RESPIRACIN CELULAR

Silvia Mrquez - Enrique Zabala

El proceso por el cual las clulas degradan las molculas de alimento para obtener energa recibe el nombre de RESPIRACIN CELULAR. La respiracin celular es una reaccin exergnica, donde parte de la energa contenida en las molculas de alimento es utilizada por la clula para sintetizar ATP. Decimos parte de la energa porque no toda es utilizada, sino que una parte se pierde. Aproximadamente el 40% de la energa libre emitida por la oxidacin de la glucosa se conserva en forma de ATP. Cerca del 75% de la energa de la nafta se pierde como calor de un auto; solo el 25% se convierte en formas tiles de energa. La clula es mucho ms eficiente. La respiracin celular es una combustin biolgica y puede compararse con la combustin de carbn, bencina, lea. En ambos casos molculas ricas en energa son degradadas a molculas ms sencillas con la consiguiente liberacin de energa. Tanto la respiracin como la combustin son reacciones exergnicas. Sin embargo existen importantes diferencias entre ambos procesos. En primer lugar la combustin es un fenmeno incontrolado en el que todos los enlaces qumicos se rompen al mismo tiempo y liberan la energa en forma sbita; por el contraro la respiracin es la degradacin del alimento con la liberacin paulatina de energa. Este control est ejercido por enzimas especficas. En segundo lugar la combustin produce calor y algo de luz. Este proceso transforma energa qumica en calrica y luminosa. En cambio la energa liberada durante la respiracin es utilizada fundamentalmente para la formacin de nuevos enlaces qumicos (ATP). La respiracin celular puede ser considerada como una serie de reacciones de xido-reduccin en las cuales las molculas combustibles son paulatinamente oxidadas y degradadas liberando energa. Los protones perdidos por el alimento son captados por coenzmas. La respiracin ocurre en distintas estructuras celulares. La primera de ellas es la gluclisis que ocurre en el citoplasma. La segunda etapa depender de la presencia o ausencia de O2 en el medio, determinando en el primer caso la respiracin aerbica (ocurre en las mitocondrias), y en el segundo caso la respiracin anaerbica o fermentacin (ocurre en el citoplasma).

GLUCLISIS
La gluclisis, lisis o escisin de la glucosa, tiene lugar en una serie de nueve reacciones, cada una catalizada por una enzima especfica, hasta formar dos molculas de cido pirvico, con la produccin concomitante de ATP. La ganancia neta es de dos molculas de ATP, y dos de NADH por cada molcula de glucosa. Las reacciones de la gluclisis se realizan en el citoplasma, como ya adelantramos y pueden darse en condiciones anaerobias; es decir en ausencia de oxgeno. Los primeros cuatro pasos de la gluclisis sirven para fosforilar (incorporar fosfatos) a la glucosa y convertirla en dos molculas del compuesto de 3 carbonos gliceraldehdo fosfato (PGAL). En estas reacciones se invierten dos molculas de ATP a fin de activar la molcula de glucosa y prepararla para su ruptura.

Paso 1
La serie de reacciones

glucolticas se inicia con la activacin de la glucosa

Glucosa + ATP

glucosa 6 fosfato + ADP

La reaccin del ATP con la glucosa para producir glucosa 6-fosfatoy ADP es exergnica. Parte de la energa liberada se conserva en el enlace que une al fosfato con la molcula de glucosa que entonces se energiza.

Paso 2

La glucosa 6-fosfato sufre una reaccin de reordenamiento catalizada por una isomerasa, con lo que se forma fructosa 6-fosfato.

Paso 3
La fructosa 6-fosfato acepta un segundo fosfato del ATP, con lo que se genera fructosa 1,6difosfato; es decir fructosa con fosfatos en las posicio-nes 1 y 6. La enzima que regula esta reaccin es la fosfofructocinasa. Ntese que hasta ahora se han invertido dos molculas de ATP y no se ha recuperado energa.

La fosfofructocinasa es una enzima alostrica, el ATP es un efector alostrico que la inhibe. La interaccin alostrica entre ellos es el principal mecanismo regulador de la gluclisis. Si existe ATP en cantidades suficientes para otros fines de la clula, el ATP inhibe la actividad de la enzima y as cesa la produccin de ATP y se conserva glucosa. Al agotar la clula la provisin de ATP, la enzima se desinhibe y se reanuda la degradacin de la glucosa. Este es uno de los puntos principales del control de la produccin de ATP.

Paso 4
La fructosa 1,6 -difosfato se divide luego en dos azcares de 3 carbonos, gliceraldehdo 3fosfato y dihidroxiacetona fosfato. La dihidroxiacetona fosfato es convertida enzimticamente (isomerasa) en gliceraldehdo fsfato. Todos los pasos siguientes deben contarse dos veces para tener en cuenta el destino de una molcula de glucosa.

Debemos recordar que hasta el momento no se ha obtenido ninguna energa biolgicamente til. En reacciones subsecuentes, la clula recupera parte de la energa contenida en el PGAL.

Paso 5
Las molculas de PGAL se oxidan es decir, se eliminan tomos de hidrgeno con sus electrones, y el NAD+ se reduce a NADH. Esta es la primera reaccin de la cual la clula cosecha energa. El producto de esta reaccin es el fosfoglicerato. Este compuesto reacciona con un fosfato inorgnico (Pi) para formar 1,3 difosfoglicerato. El grupo fosfato recin incorporado se encuentra unido por medio de un enlace de alta energa.

Paso 6
El fosfato rico en energa reacciona con el ADP para formar ATP. (en total dos molculas de ATP por molcula de glucosa). Esa transferencia de energa desde un compuesto con un fosfato, de alta energa se conoce como fosforfiacin.

Paso 7
El grupo fosfato remanente se transfiere enzimticamente de la posicin 3 a la posicin 2 (cido 2-fosfoglicrico).

Paso 8
En este paso se elimina una molcula de agua del compuesto 3 carbono. Este reordenamiento interno de la molcula concentra energa en la vecindad del grupo fosfato. El producto es el cido fosfoenolpirvico (PEP).

Paso 9
El cido fosfoenolpirvico tiene la capacidad de transferir su grupo fosfato a una molcula de ADP para formar ATP y cido pirvico. (dos molculas de ATP y cido pirvico por cada molcula de glucosa).

RESUMEN DE LA GLUCLISIS

Fig. 9.1 - Resumen de las dos etapas de la gluclisis. En la primera etapa se utilizan 2 ATP y la segunda produce 4 ATP y 2 NADH. Otros azcares, adems de la glucosa, como la manosa, galactosa y las

pentosas, as como el glucgeno y el almidn, pueden ingresar en la gluclisis una vez convertidos en glucosa 6-fosfato.

ECUACIN DE LA GLUCLISIS Glucosa + 2 ADP + 2 Pi + 2 NAD+ 2 piruvato + 2 ATP + 2 NADH + 2 H+ + 2 H 2O

VAS ANAERBICAS
El cido pirvico puede tomar por una de varias vas. Dos son anaerbicas (sin oxgeno) y se denomina FERMENTACIN ALCOHLICA y FERMENTACIN LCTICA. A la falta de oxgeno, el cido pirvico puede convertirse en etanol (alcohol etlico) o cido lctico segn el tipo de clula. Por ejemplo, las clulas de las levaduras pueden crecer con oxgeno o sin l. Al extraer jugos azucarados de las uvas y al almacenarlos en forma anaerobia, las clulas de las levaduras convierten el jugo de la fruta en vino al convertir la glucosa en etanol. Cuando el azcar se agota las levaduras dejan de fermentar y en este punto la concentracin de alcohol est entre un 12 y un 17 % segn sea la variedad de la uva y la poca en que fue cosechada. La formacin de alcohol a partir del azcar se llama fermentacin.

Fermentacin alcohlica

El cido pirvico formado en la gluclisis se convierte anaerbicamente en etanol. En el primer caso se libera dixido de carbono, y en el segundo se oxida el NADH y se reduce a acetaldehdo.

Otras clulas, como por ejemplo los glbulos rojos, las clulas musculares y algunos microorganismos transforman el cido Pirvico en cido lctico. En el caso de las clulas musculares, la fermentacin lctica, se produce como resultado de ejercicios extenuantes durante los cuales el aporte de oxgeno no alcanza a cubrir las necesidades del metabolismo celular. La acumulacin del cido lctico en estas clulas produce la sensacin de cansancio muscular que muchas veces acompaa a esos ejercicios.

Fermentacin lctica
En esta reaccin el NADH se oxida y el cido pirvico se reduce transformndose en cido lctico.

La fermentacin sea sta alcohlica o lctica ocurre en el citoplasma.

ESQUEMA BIOQUMICO DEL PROCESO DE FERMENTACIN A) Alcohlica : 2 cido pirvico + 2 NADH 2 etanol + 2 CO2 + 2 NAD+ B) Lctica : 2 cido pirvico + 2 NADH 2 cido lctico + 2 NAD+

La finalidad de la fermentacin es regenerar el NAD+ permitiendo que la gluclisis contine y produzca una provisin pequea pero vital de ATP para el organismo.

RESPIRACIN AERBICA

En presencia de oxgeno, la etapa siguiente de la degradacin de la glucosa es la respiracin, es decir la oxidacin escalonada del cido pirvico a dixido de carbono y agua. La respiracin aerbica se cumple en dos etapas: el ciclo de Krebs y el transporte de electrones y la fosforilacin oxidativa (estos dos ltimos procesos transcurren acopladamente). En las clulas eucariotas estas reacciones tienen lugar dentro de las mitocondrias; en las procariotas se llevan acabo en estructuras respiratorias de la membrana plasmtica.

Estructura de las Mitocondrias

Las mitocondrias estn rodeadas por dos membranas, una externa que es lisa y una interna que se pliega hacia adentro formando crestas. Dentro del espacio interno de la mitocondria en torno a las crestas, existe una solucin densa (matriz o estroma) que contiene enzimas, coenzimas, agua, fosfatos y otras molculas que intervienen en la respiracin. La membrana externa es permeable para la mayora de las molculas pequeas, pero la interna slo permite el paso de ciertas molculas como el cido pirvico y ATP y restringe el paso de otras. Esta permeabilidad selectiva de la membrana interna, tiene una importancia crtica porque capacita a las mitocondrias para destinar la energa de la respiracin para la produccin de ATP. La mayora de las enzimas del ciclo de Krebs se encuentran en la matriz mitocondrial. Las enzimas que actan en el transporte de electrones se encuentran en las membranas de las crestas. Las membranas internas de las crestas estn formadas por un 80 % de protenas y un 20 % de lpidos. En las mitocondrias, el cido pirvico proveniente de la gluclisis, se oxida a dixido de carbono y agua, completndose as la degradacin de la glucosa. El 95 % del ATP producido se genera, en la mitocondria. Las mitocondrias son consideradas organoides semiautnomos, porque presentan los dos cidos nucleicos (del tipo procarionte)

Fig. 9.2 - Esquema de la ultraestructura de una mitocondria. (a) Esquema tridimensional, (b) Esquema de un corte al M.E.T. (c) Cresta mitocondrial (detalle).

Fig.9.3- Microfotografa electrnica de una mitocondria. Se observan las invaginaciones de la membrana interna que forman las caractersticas crestas, que identifican esta organela Como puede apreciase en la fig. 9.2 (c), las crestas mitocondriales aparecen cubiertas por partculas en forma de hongo, que tienen un tallo ms fino que las unen a la membrana. Estas estructuras son las llamadas partculas F1 y representan una porcin de la ATPasa especial que interviene en el acoplamiento entre la oxidacin y la fosforilacin. Las partculas F1 se encuentran en la membrana interna, del lado relacionado con la matriz; le confieren una asimetra caracterstica relacionada con la funcin de la ATPasa (este punto se ver ms detalladamente al referirnos a la hiptesis quimiosmtica). Para concluir, es importante destacar que el ciclo de Krebs se lleva a cabo en la matriz mitocondrial; mientras que el transporte de electrones y la fosforilacin oxidativa se producen a nivel de las crestas mitocondriales.

Ingreso al CICLO DE KREBS

El cido pirvico sale del citoplasma, donde se produce mediante gluclisis y atraviesa las membranas externa e interna de las mitocondrias. Antes de ingresar al Ciclo de Krebs, el cido pirvico, de 3 carbonos, se oxida. Los tomos de carbono y oxgeno del grupo carboxilo se eliminan como dixido de carbono (descarboxilacin oxidativa) y queda un grupo acetilo, de dos carbonos. En esta reaccin exergnica, el hidrgeno del carboxilo reduce a una molcula de NAD+ a NADH.

Ahora la molcula original de glucosa se ha oxidado a dos molculas de CO2, y dos grupos acetilos y, adems se formaron 4 molculas de NADH (2 en la gluclisis y 2 en la oxidacin del cido pirvico). Cada grupo acetilo es aceptado por un compuesto llamado coenzima A dando un compuesto llamado acetilcoenzima A (acetil CoA). Esta reaccin es el eslabn entre la gluclisis y el ciclo de Krebs.

CICLO DE KREBS
El ciclo de Krebs tambin conocido como ciclo del cido ctrico es la va comn final de oxidacin del cido pirvico, cidos grasos y las cadenas de carbono de los aminocidos. La primera reaccin del ciclo ocurre cuando la coenzima A transfiere su grupo acetilo (de 2 carbonos) al compuesto de 4 carbonos (cido oxalactico) para producir un compuesto de 6 carbonos (cido ctrico). El cido ctrico inicia una serie de pasos durante los cuales la molcula original se reordena y contina oxidndose, en consecuencia se reducen otras molculas: de NAD+ a NADH y de FAD+ a FADH2. Adems ocurren dos carboxilaciones y como resultado de esta serie de reacciones vuelve a obtenerse una molcula inicial de 4 carbonos el cido oxalactico. El proceso completo puede describirse como un ciclo de oxalactico a oxalactico, donde dos tomos de carbono se adicionan como acetilo y dos tomos de carbono (pero no los mismos) se pierden como CO2.

Fig. 9.4- Esquema simplificado del Ciclo de Krebs Dado que por cada molcula de glucosa inicial se haban obtenido dos de cido pirvico y, por lo tanto dos de acetil CoA, deben cumplirse dos vueltas del ciclo de Krebs por cada molcula de

glucosa. En consecuencia los productos obtenidos de este proceso son el doble del esquema que se detalla a continuacin.
Cuadro 9.1 - BALANCE PARCIAL DE LA RESPIRACIN PROCESO SUSTRATO PRODUCTOS 2 cido pirvico GLUCLISIS Glucosa 2 ATP 2 NADH 2 Acetil CoA ENTRADA AL CICLO DE KREBS 2 cido pirvico 2 CO2 2 NADH 4 CO2 2 GTP (equivalentes a 2 ATP) CICLO DE KREBS 2 Acetil CoA 6 NADH 2 FADH2

6 CO2 2 ATP Glucosa 2 GTP 10 NADH 2 FADH2

Observando el balance parcial del ciclo de Krebs, se comprueba que en este proceso no se obtiene energa directamente bajo la forma de ATP (slo se obtiene 1 GTP que es equivalente a 1 ATP). En cambio se obtienen cantidades de coenzimas reducidas (NADH y FADH2), y es a travs de la oxidacin posterior que se obtendr la energa para sintetizar ATP. Cada coenzima NADH equivale a 3 ATP y cada coenzima FADH2 equivale a 2 ATP.

TRANSPORTE DE ELECTRONES O CADENA RESPIRATORIA

En esta etapa se oxidan las coenzimas reducidas, el NADH se convierte en NAD+ y el FADH2 en FAD+. Al producirse esta reaccin, los tomos de hidrgeno (o electrones equivalentes), son conducidos a travs de la cadena respiratoria por un grupo de transportadores de electrones, llamados citocromos. Los citocromos experimentan sucesivas oxidaciones y reducciones

(reacciones en las cuales los electrones son transferidos de un dador de electrones a un aceptor). En consecuencia, en esta etapa final de la respiracin, estos electrones de alto nivel energtico descienden paso a paso hasta el bajo nivel energtico del oxgeno (ltimo aceptor de la cadena), formndose de esta manera agua. Cabe aclarar que los tres primeros aceptores reciben el H+ y el electrn conjuntamente. En cambio, a partir del cuarto aceptor, slo se transportan electrones, y los H+ quedan en solucin.

FOSFORILACIN OXIDATIVA
El flujo de electrones est ntimamente acoplado al proceso de fosforilacin, y no ocurre a menos que tambin pueda verificarse este ltimo. Esto, en un sentido, impide el desperdicio ya que los electrones no fluyen a menos que exista la posibilidad de formacin de fosfatos ricos en energa. Si el flujo de electrones no estuviera acoplado a la fosforilacin, no habra formacin de ATP y la energa de los electrones se degradara en forma de calor. Puesto que la fosforilacin del ADP para formar ATP se encuentra acoplada a la oxidacin de los componentes de la cadena de transporte de electrones, este proceso recibe el nombre de fosforilacin oxidativa. En tres transiciones de la cadena de transporte de electrones se producen cadas importantes en la cantidad de energa potencial que retienen los electrones, de modo que se libera una cantidad relativamente grande de energa libre en cada uno de estos tres pasos, formndose ATP.

Fig.9.5- Diagrama de la cadena respiratoria y de la fosforilacin oxidativa asociada

HIPTESIS QUIMIOSMTICA Durante mucho tiempo se intent explicar la naturaleza del enlace entre la cadena respiratoria y el sistema de fosforilacin. En 1961, Mitchell propuso la hiptesis quimiosmtica, que es la que actualmente se acepta en general. Esta hiptesis ha sido apoyada por las evidencias experimentales encontradas en distintos laboratorios, lo que le vali a Mitchell el premio Nobel en 1978. La misma propone que el transporte de electrones y la sntesis de ATP estn acopladas por un gradiente protnico a travs de la membrana mitocondrial. Segn este modelo, el transporte de electrones paso a paso, desde el NADH o el FADH2 hasta el oxgeno a travs de los transportadores de electrones, da por resultado el bombeo de protones a travs de la membrana mitocondrial interna hacia el espacio entre las membranas mitocondriales interna y externa.

Este proceso genera un potencial de membrana a travs de la membrana mitocondrial interna, ya que el medio que ocupa el espacio intermembranoso se carga positivamente. La diferencia en concentracin de protones entre la matriz y el espacio intermembranoso representa energa potencial, resultado en parte de la diferencia de pH y en parte de la diferencia en la carga elctrica de los lados de la membrana. Cuando los protones pueden fluir de regreso a la matriz, descendiendo por el gradiente protnico, se libera energa utilizable en la sntesis de ATP a partir de ADP y Pi. Los protones regresan a la matriz a travs de conductos especiales situados en la membrana interna. Estos conductos estn dados por un gran complejo enzimtico, llamado ATP SINTETASA. Este complejo consta de dos protenas: F0 y F1. Las partculas F0 estn incluidas en la membrana mitocondrial interna y la atraviesan desde afuera hacia adentro. Se presume que poseen un conducto o poro interior que permite el paso de los protones. Las partculas F1 (que ya habamos mencionado, al describir la estructura mitocondrial) son protenas globulares grandes consistentes en nueve subunidades polipeptdicas unidas a las partculas F0 en el lado de la membrana que linda con la matriz. Se comprob que propulsa la sntesis de ATP a partir de ADP y Pi. Conforme los protones descienden a lo largo del gradiente de energa, dicha energa utiliza para sintetizar ATP. De esta manera, el gradiente protnico que existe a travs de la membrana mitocondrial interna acopla la fosforilacin con la oxidacin.

Fig. 9.6 - Esquema comparativo de la quimismosis en la mitocondria y el cloroplasto. Observe el bombeo de protones desde la matriz mitocondrial al espacio intermembrana (sombreado). El ATP se forma del lado de la membrana que mira a la matriz, por la difusin de los H+ a travs del complejo ATPsintetasa. En

el cloroplasto, a travs de la membrana tilacoidal se bombean protones desde el estroma al compartimiento tilacoidal (sombreado). Como los H+ atraviesan la membrana a travs de la ATPsintetasa, la fosforilacin del ADP tiene lugar del lado de la membrana que mira al estroma.

Cuadro 9.2 - RESUMEN DE LA GLUCLISIS Y DE LA RESPIRACIN En el citoplasma: Gluclisis En las mitocondrias: De la gluclisis: De la respiracin cido pirvico Ciclo de Krebs: Rendimiento total de ATP 2 NADH 1 NADH 1 ATP acetil CoA: 3 NADH 1 FADH2 9 ATP (x 2) 2 ATP 6 ATP 3 ATP (x 2) 6 ATP* 6 ATP 24 ATP 2 ATP 2 ATP

36 a 38 ATP

* en algunas clulas el costo energtico de transportar los electrones desde el NADH formado en la gluclisis a travs de la membrana mitocondrial interna deprime el rendimiento neto de estos 2 NADH a slo 4 ATP

Fig. 9.7 - Resumen de la Gluclisis y de la Respiracin. La glucosa se degrada a cido pirvico, en el citoplasma con un rendimiento de 2 molculas de ATP y la reduccin (flechas entrecortadas) de dos molculas de NAD + a NADH. El cido pirvico se oxida a acetil CoA y se reduce una molcula de NAD+, esta reaccin y la siguiente ocurren 2 veces por cada molcula de glucosa (pasaje de e- con lnea entera). En el ciclo de Krebs, el grupo acetilo se oxida y los aceptores de electrones NAD+ y FAD se reducen. El NADH y FADH2 transfieren sus electrones a la serie de transportadores de la cadena de transporte de electrones. Al circular los electrones hacia niveles energticos menores se liberan cantidades relativamente grandes de energa libre . Esta liberacin transporta protones a travs de la membrana mitocondrial interna estableciendo el gradiente de protones que propulsa la sntesis de ATP a partir del ADP. OTRAS VAS CATABLICAS S la mayora de los organismos no se alimentan directamente de glucosa. cmo obtienen energa a partir de las grasas o protenas?. La respuesta est en que el ciclo de Krebs es un gran nudo del metabolismo energtico. Otras sustancias alimenticias son degradadas y convertidas en molculas capaces de ingresar al ciclo. Las grasas se desdoblan en sus componentes glicerol y cidos grasos. Estos ltimos son fraccionados en fragmentos de dos carbonos e introducidos en el ciclo de Krebs como acetil CoA. Las protenas se degradan a aminocidos, estos son desaminados (se les eliminan los grupos amino) y el esqueleto de carbonos se convierte en un grupo acetilo, ingresando al ciclo de Krebs. Los grupos amino si no se utilizan, se excretan como urea u otros desechos nitrogenados

Fig.9.8- Vas principales del catabolismo y anabolismo en la clula, Se observan las tres etapas, la primera tiene lugar en el lumen del tubo digestivo, la segunsa en el citosol y la ltima en las mitocondrias.

RESUMEN
En el afn de analizar detenidamente cada paso de las reacciones metablicas de fotosntesis y respiracin, perdemos la nocin de estos procesos globalmente. En la fotosntesis, la energa lumnica se convierte en qumica y se fija carbono en compuestos orgnicos. Los fotosintetizadores o auttrofos elaboran hidratos de carbono a partir de CO2 y agua y liberan O2 a la atmsfera. Son estos organismos los que mantienen estables las concentraciones de CO2, y O2 atmosfricos. En la respiracin aerbica los compuestos orgnicos son degradados a CO2 y H2O con la concomitante produccin de energa qumica bajo la forma de ATP.

FOTOSNTESIS En la primera etapa o etapa lumnica, la energa del sol es captada por la clorofila y otros pigmentos accesorios, provocando una serie de reacciones de xido--reduccin que propulsan la sntesis de ATP; la reduccin de la coenzima NADP a NADPH y la oxidacin de molculas de H2O liberando O2 al medio. En la siguiente etapa o ciclo de Calvin el NADPH y el ATP (productos de la anterior etapa) se utilizan para reducir al CO2 que el vegeta1 toma del medio, a carbono orgnico. Si falta alguno de estos sustratos, el proceso se detiene. Son necesarias 6 vueltas al c1clo para formar una molcula de glucosa partir de 2 molculas de PGAL. Este compuesto tambin se puede utilizar como material inicial para elaborar otros compuestos orgnicos que la clula necesita. RESPIRACIN La oxidacin de la glucosa es una fuente principal de energa en la mayora de las clulas. La primera fase de este proceso es la gluclisis, en la cual la molcula de glucosa (6C), se escinde en dos molculas de cido pirvico (3C). Este paso produce un rendimiento neto de 2 molculas de ATP y dos molculas de NADH.

La segunda fase de la degradacin de la glucosa es la respiracin aerbica que ocurre en tres etapas: ciclo de Krebs, transporte de electrones y fosforilacin oxidativa. En ausencia deO2 el cido pirvico de la gluclisis se convierte en etanol o cido lctico mediante fermentacin. En el curso de la respiracin las molculas de cido pirvico se fraccionan en grupos acetilos; los cuales ingresan al ciclo de Krebs. En este ciclo los grupos acetilos se oxidan por completo a CO2, se reducen cuatro aceptores de electrones (tres NAD+ y Un FAD) y se forma GTP. La etapa final de la respiracin es el transporte de electrones y la fosforilacin oxdativa (se dan acopladamente). En este paso intervienen una cadena de transportadores de electrones que transportan los electrones de alta energa aceptados por el NADH y el FADH2 viajando cuesta abajo hacia el oxgeno. En tres puntos de su descenso por toda la cadena transportadora, se liberan grandes cantidades de energa que propulsan el bombeo de protones haca el espacio intermembranoso de la mitocondria. Esto crea un gradiente electroqumico a travs de la membrana interna. Cuando los protones atraviesan el complejo ATP sintetasa hacia la matriz, la energa liberada se utiliza para sintetizar molculas de ATP. Este mecanismo por el cual se cumple la fosforilacin oxidativa se conoce como hiptesis quimiosmtica.

Fig.9.9- Resumen del metabolismo de los glcidos en clulas eucariotas

ACTIVIDADES DE AUTOEVALUACIN
1) Esquematiza la estructura de una mitocondria y describe donde tienen lugar las diversas etapas de la degradacin de la glucosa, en relacin con estructura mitocondrial. Qu molculas e iones atraviesan las membranas mitocondriales en estos procesos? 2) Distingue lo siguiente: gluclisis / respiracin / fermentacin / vas aerbias / vas anaerobias: FAD / FADH2; ciclo de Krebs / transporte de electrones. 3) Sigue una molcula de glucosa desde su ingreso a la clula hasta la formacin de CO2 y H2O. Diferencia las etapas. 4) Complete el siguiente cuadro: Respiracin Aerbica Proceso Ubicacin Sustrato Producto Ganancia Gluclisis Ciclo de Krebs Cadena Respiratoria Fosforilacin Oxidativa

5) Al retirar de la membrana mitocondrial la porcin F1 del complejo ATPsintetasa y estudiarla en solucin, funciona como una ATPasa. Por qu no funciona como una ATPsintetasa? 6) En caso de agotarse las reservas de glcidos y lpidos. A qu compuestos recurre la clula y a qu etapa del metabolismo se incorpora?. 6) Si la glucosa est constituida por: carbono, hidrgeno y oxgeno, explica: a) Cul es el destino del H+ que se desprende en el proceso? b) En qu se transforman los tomos de C y O que se liberan? c) De dnde proviene la energa almacenada en la glucosa y liberada parcialmente en la gluclisis?

PREGUNTAS MULTIPLE OPCIN 1- En la siguiente reaccin : " Piruvato + NADH + H+ lactato + NAD": abcdeel piruvato se reduce a lactato el piruvato y NADH son reducidos a lactato y NAD el piruvato se hidroliza a lactato el NAD+ se reduce a NADH el piruvato dona 2e- del lactato

2- La membrana externa de la mitocondria : abcdees ms permeable que la interna es menos permeable que la interna es donde se localizan las protenas de la cadena de transporte de electrones sintetiza la matriz intermembranosa presenta pliegues que proveen una mayor superficie de contacto

3- Cul de las siguientes reacciones es comn a la respiracin aerbica y a la fermentacin?: abcdemalato cido oxalactico fosfoenolpiruvato piruvato piruvato lactato piruvato acetil CoA fosfoenolpiruvato cido oxalactico

4- Cul de los siguientes compuestos no se encuentra en la matriz mitocondrial?

abcde-

enzimas de la va glucoltica
enzimas del ciclo de Krebs ADN Ribosomas a y c son correctas

5- La b-oxidacin de cidos grasos : abcdees un proceso citoslico de sntesis tiene menor rendimiento energtico por mol de sustrato oxidado que la gluclisis aerbica se lleva a cabo en la matriz mitocondrial es un proceso de sntesis peroxisomal ninguna es correcta