Lisosomas Los lisosomas son orgnulos esfricos u ovalados que se localizan en el citoplasma celular.

En microscopa electrnica son fciles de localizar porque es el orgnulo ms oscuro (el ms teido) de cuantos contiene el citoplasma de la clula, mientras que las mitocondrias presentan una tincin ms griscea. La imagen de la izquierda muestra una clula completa, mientras que en la de la derecha se muestra una imagen parcial de la clula, los lisosomas se han sealado con flechas rojas.

El lisosoma es heterogneo morfolgica-mente El lisosoma consta de una membrana que contiene una cavidad o lumen, es un saco cerrado. El contenido de los lisosomas en una sola clula es muy variable (fotos inferiores). Bsicamente, el contenido de un lisosoma puede parecer homogneo (como el de la primera imagen) o heterogneo (como el resto). 1 2

Cuando se forman, los lisosomas se cargan con enzimas de funcin hidroltica; este tipo de lisosoma, conocido como lisosoma primario, puede ser el que tiene una apariencia homognea en su interior (1). A partir de este, el lisosoma se carga de catabolizar la mayora de los tipos de molculas bioqumicas que hay en la clula. Las otras formas (los lisosomas secundarios, como el (2) y (3) son heterogneos y pueden recibir nombres variados como lisosomas con formas mielnicas (4), cuerpos multivesiculares (5), o cuerpos residuales (6). Estos tipos se producen por efecto del almacenamiento en el lumen del lisosoma de

sustancias que no pueden degradarse ms o por la transformacin en lisosomas de otro tipo de orgnulos como son los autofagosomas y los endosomas. Los peroxisomas Los peroxisomas, caracterizados por De Duve en 1960, llevan a cabo gran variedad de funciones, como son: catabolismo de cidos grasos de cadena muy larga, de cido pipeclico, de cidos dicarboxlicos, y del cido fitnico, y biosntesis de plasmalgenos y de cidos biliares. El peroxisoma es una organela celular que est presente en todos los tejidos excepto en el eritrocito maduro. Es particularmente prominente en el hgado, donde puede ocupar del 1,5 al 2% del volumen celular parenquimatoso, y en el rin. En estos tejidos los peroxisomas aparecen en el microscopio electrnico como una organela redonda u oval, con un dimetro promedio de aproximadamente 500 manmetros, rodeados por una membrana simple. Los peroxisomas cerebrales son ms pequeos, con un dimetro promedio de 140 manmetros. Los peroxisomas contienen una matriz ms o menos finamente granulada, en la que se encuentra una masa llamativamente densa denominada nucleoide. Este tiene una estructura muy regular semejante a un cristal con aspecto muy variable. El anlisis bioqumico muestra un contenido de peroxidasa, catalasa, uratooxidasa y aminoacidooxidasa, es decir, enzimas totalmente diferentes de las que se encuentran en los lisosomas. Es necesaria una tincin para las catalasas para identificarlos en las neuronas cerebrales de los roedores, tanto del cerebro como del cerebelo, que contiene peroxisomas durante las primeras dos semanas posnatales; algunos estn presentes en los cuerpos neuronales despus de la tercera semana. Son prominentes en los oligodendrocitos durante el perodo de mielinizacin activa. Esta organela fue la ltima organela subcelular descrita. Fue identificada por primera vez en 1954 en el rin del ratn y debido a que su funcin era desconocida se le asign el nombre de microcuerpo (microbody). El trmino de peroxisoma fue asignado a esta organela por De Duve y Baudhin debido a su papel en la formacin y oxidacin del perxido de hidrgeno. En 1976, Lazarow y De Duve mostraron que la organela tambin desempeaba un papel en la oxidacin de los cidos grasos y este hallazgo fue seguido por el descubrimiento, que en la actualidad an contina expandindose, de que es el sitio de una amplia variedad de reacciones. La tabla 1 resume alguna de las reacciones que se ha demostrado que tienen lugar en el peroxisoma. Ntese que muchas de estas reacciones afectan al metabolismo lipdico. El sistema de b-oxidacin peroxisomal de los cidos grasos utiliza reacciones enzimticas completamente distintas de las de la mitocondria. La oxidacin peroxisomal de los cidos grasos no est ligada a la produccin de energa. La oxidacin de los cidos grasos no ramificados con una longitud de cadena de hasta 18 o 20 carbonos, una fuente clave de energa, se lleva a cabo tanto en la mitocondria como en el peroxisoma, teniendo lugar en la mitocondria del 70 al 95%. El peroxisoma se usa exclusivamente para la oxidacin de un conjunto distinto de cidos grasos, como los cidos grasos de cadena muy larga, con una longitud de cadena de 24 o ms carbonos y, como se ha demostrado muy recientemente, cidos grasos de cadena ramificada, como el cido fitnico y pristnico. Los peroxisomas tambin contienen una va paralela para la biosntesis del colesterol. Todava no est clara su relacin con la va bien conocida del retculo endoplsmico. Al menos 50 reacciones enzimticas se han localizado en el peroxisoma, y el nmero contina aumentando.

Tabla1. Reacciones que desarrollan los Peroxisomas Reacciones catablicas Respiracin celular basada en el perxido de hidrgeno Catabolismo de las poliaminas Catabolismo de las purinas Oxidacin del etanol Oxidacin del cido L-pipeclico * Beta-oxidacin cidos grasos de cadena de ms de 8 carbonos cidos grasos de cadena muy larga * cidos dicarboxlicos de cadena larga Prostaglandinas Xenobiticos Cadena lateral del colesterol Alfa-oxidacin cido fitnico * cido pristnico * Reacciones anablicas Biosntesis de los plasmalgenos * Biosntesis del colesterol Biosntesis de los cidos biliares * Gluconeognesis Transaminacin del glioxalato * * Indica que ciertos pasos de la va metablica tienen lugar exclusivamente en el peroxisoma.

La presencia de catalasa y peroxidasa son las que usan los peroxisomas en el hgado para descomponer las molculas de alcohol en sustancias que puedan ser eliminadas del organismo. Aproximadamente una cuarta parte del alcohol que entra en el hgado se procesa en los peroxisomas.

Todas las protenas peroxisomales se sintetizan en polirribosomas libres, entran en el citosol y contienen peptido seal de entrada peroxisomal (SEP, o PTS del ingls Peroxisomal Targeting Signals) que los dirigen hacia el organelo. El mecanismo que controla la importacin dentro del organelo ha sido revisado recientemente. Es altamente relevante clnicamente, ya que al menos 11 trastornos peroxisomales se deben al fallo de los mecanismos peroxisomales de importacin. La secuencia seal de entrada peroxisomal que dirigen las protenas hacia la matriz de la organela difieren de las que las dirigen hacia la membrana peroxisomal. Dos de las secuencias que las dirigen hacia la matriz han sido definidas, y se denominan SEP1 y SEP2. La gran mayora de las protenas de la matriz son dirigidas por SEP1. SEP2 es la secuencia de entrada utilizada por las protenas involucradas en la oxidacin del cido titnico y en la sntesis de los plasmalgenos. Las secuencias de entrada para las protenas de la membrana peroxisomal no han sido todava completamente definidas. Los mecanismos por los cuales las protenas que llevan la secuencia SEP son importadas al interior de la organela son complejos. Glioxisomas Orgnulos exclusivos de las clulas vegetales. Son parecidos a los peroxisomas, y se encargan, durante la germinacin, de transformar los lpidos almacenados en la semilla en glcidos necesarios para el crecimiento del embrin hasta que la plntula pueda realizar la fotosntesis. Vas de canalizacin de las protenas secretadas por la clula del pncreas. Los aminocidos que penetran principalmente por la regin basal de la clula son incorporados en las protenas. Las protenas del jugo pancretico son sintetizadas por los ribosomas del retculo endoplasmtico rugoso y transferidas a las cavidades de este retculo. Estas protenas transitan en seguida por los sculos del aparato de Golgi que darn nacimiento a los vesculas de secrecin. Por exocitosis, el contenido es vertido al exterior.