Revista Brasileira de Zootecnia

2009 Sociedade Brasileira de Zootecnia ISSN 1516-3598 (impresso) ISSN 1806-9290 (on-line) www.sbz.org.br R. Bras. Zootec., v.38, n.9, p.1706-1711, 2009

Interao gentipo ambiente em codornas de postura alimentadas com raes com dois nveis de energia metabolizvel1
Priscilla Cristina Georg2, Emilia de Paiva2, Ana Carolina Mller Conti2, Elias Nunes Martins3, Eliane Gasparino3, Alexandre Leseur dos Santos2
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Projeto financiado pelo CNPq. Ps-Graduao UEM - Universidade Estadual de Maring. 3 Departamento de Zootecnia - UEM.

RESUMO - Foram coletados dados de peso do ovo, altura de albmen, espessura da casca, peso corporal e produo total de ovos aos 90 dias de postura de trs linhagens de codornas de postura (Coturnix coturnix japonica) alimentadas com raes contendo 2.900 ou 2.500 kcal de energia metabolizvel para verificar a existncia da interao gentipo ambiente. Utilizou-se o programa computacional MTGSAM, que permite inferncia bayesiana, usando amostragem de Gibbs, aplicado a um modelo animal, para estimar os componentes de covarincias, herdabilidade e correlaes genticas entre os dois ambientes. Por meio dos resultados de herdabilidade e correlaes genticas, concluiu-se que houve interao gentipo ambiente somente para as caractersticas altura de albmen e espessura da casca. As caractersticas peso do ovo e peso corporal so passveis de ganhos genticos, independentemente do nvel de energia da rao, enquanto a produo de ovos tem baixo potencial para ganhos genticos se a seleo for baseada em recordes parciais. Palavras-chave: altura de albmen, espessura da casca, herdabilidade, peso corporal, peso do ovo, produo de ovos

Genotype-environment interaction in laying quail fed diet with two levels of metabolizable energy
ABSTRACT - Data of egg weight, albumen height, shell thickness, body weight and egg production at 90 days of laying from three lines of laying quails (Coturnix coturnix japonica), fed diets with 2,900 kcal or 2,500 kcal metabolizable energy, were used to check the existence of the genotype-environmental interaction. The MTGSAM software program was used, which allows Bayesian inference, using the Gibbs Sampling, applied to an animal model, to estimate the co-variance components, heritability and genetic correlation between both environments. The results of heritability and genetic correlations showed that there was a genotype-environment interaction only for albumen height and shell thickness. The traits egg weight and body weight are susceptible to genetic gains regardless of the diet energy level, while egg production has low potential for genetic gains if the selection is based on partial records. Key Words: albumen height, body weight, egg production, egg weight, heritability, shell thickness

Introduo
A criao de codornas de postura tem como principal objetivo a produo de ovos, um produto muito apreciado pelos consumidores e com boas qualidades nutricionais. De acordo com o National Research Council (1994), as raes para codornas devem conter 24% de protena bruta (PB) para aves em crescimento, 20% de PB para aves em postura e 2.900 kcal de energia metabolizvel (EM). Essas informaes, no entanto, so antigas e nem sempre esto de acordo com o potencial gentico do animal e com seu ambiente de criao.
Este artigo foi recebido em 14/2/2008 e aprovado em 5/11/2008. Correspondncias devem ser enviadas para: prigeorg@yahoo.com.br

A estimao das caractersticas qualitativas do ovo importante para os processos de seleo e melhoramento gentico, que podem ser conduzidos de forma a atender s necessidades do criador ou do consumidor. Os mtodos indicados para estimao dos componentes de covarincia j esto relativamente bem definidos (Gianola & Fernando, 1986) e as estimativas podem variar de acordo com a populao e com o ambiente em que os indivduos so criados. Todavia, se os filhos so criados em condies de ambiente diferentes daquelas em que os pais foram selecionados, o resultado da seleo depender da magnitude da correlao entre os valores genticos

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expressos nos dois ambientes. Ou seja, para que o processo de seleo seja feito de maneira eficiente, necessrio quantificar se h interao gentipo ambiente, uma vez que gentipos superiores em determinados ambientes podem no o ser em outros. Assim, frequentemente o efeito do gentipo no desempenho do animal depende das circunstncias ambientais a que o animal est sujeito. De acordo com Falconer (1987), uma caracterstica em ambientes diferentes pode ser interpretada como sendo caractersticas diferentes, pois os genes que a controlam em determinado ambiente podem ser diferentes, pelo menos parcialmente, daqueles que a controlam em outro. Assim, verificou-se neste trabalho a existncia de interao gentipo ambiente no desempenho de trs linhagens de codornas de postura criadas em ambientes de 2.900 ou 2.500 kcal de energia metabolizvel.

Tabela 1 - Composio das raes experimentais

Item Energia metabolizvel kcal/kg Protena bruta (%) Fibra bruta (%) Clcio (%) Fsforo disponvel (%) Lisina total (%) Metionina + cistina total (%) Sdio (%) Ingrediente (%) Milho gro Soja farelo Trigo farelo Calcrio leo de soja Fosfato biclcico Sal comum Vitpos-ave DL-metionina Min-aves L-lisina HCl Antioxidante 1
1

Rao 1 2.900 22,00 3,28 2,50 0,36 1,21 0,75 0,18 Rao 1 50,83 38,62 0,0 5,29 3,16 1,33 0,35 0,252 0,075 0,068 0,016 0,01

Rao 2 2.500 22,00 3,78 2,50 0,36 1,21 0,75 0,18 Rao 2 48,855 36,159 7,601 5,342 0,00 1,24 0,347 0,252 0,073 0,068 0,048 0,01

Material e Mtodos
O experimento foi desenvolvido no setor de coturnicultura da Fazenda Experimental de Iguatemi, pertencente Universidade Estadual de Maring, no perodo de julho de 2006 a janeiro de 2007. Foram utilizadas trs linhagens de codornas de postura, denominadas L1, L2 e L3. As aves em experimento foram obtidas por meio de acasalamento controlado, na relao de um macho para duas fmeas. Foram realizadas incubaes em dois perodos, com intervalo de uma semana, de modo que, aps as ecloses, as aves foram diferenciadas em primeira e segunda ecloso. Os ovos foram identificados por pai e me, possibilitando a anotao da genealogia da ave aps ecloso, quando foram anilhados e criados at os 28 dias de vida em piso com cama, recebendo rao para crescimento conforme recomendaes do NRC (1994). Aos 28 dias de idade, as aves foram separadas por sexo. As fmeas foram alojadas em gaiolas individuais, divididas em dois grupos, de forma que cada matriz teve filhas nos dois grupos. Cada grupo passou a ser alimentado com um dos tipos de rao (Tabela 1). Os termos ambiente 1 e ambiente 2, ou nvel normal e baixo, foram denominados para as aves alimentadas com raes contendo 2.900 e 2.500 kcal de energia metabolizvel/kg de rao, respectivamente. As aves, em nmero de 163 e 145 na linhagem 1, 186 e 188 na linhagem 2, e 201 e 177 na linhagem 3, alimentadas respectivamente com as raes 1 e 2, tiveram sua produo de ovos monitorada diariamente at os 90 dias de produo, contados a partir do primeiro ovo em cada lote (linhagem/ ecloso). A produo total de ovos foi expressa em

Beta hidroxi tolueno.

porcentagem de ovos postos no perodo de 90 dias. Aos 70, 100 e 130 dias de idade, as aves foram pesadas e os ovos de cada fmea foram coletados, anotando-se o peso, a altura de albmen e a espessura da casca. Os ovos foram pesados em balana analtica com preciso de 0,01 g e, aps as pesagens, foram quebrados. As cascas foram lavadas, identificadas e submetidas secagem em temperatura ambiente. A espessura da casca foi obtida por meio de um micrmetro digital da marca Mitutoyo, modelo PK-0505, com preciso de 0,02 mm, determinada na regio mdia de cada lado da casca. A altura de albmen (mm) foi obtida por meio de um micrmetro digital adaptado, posicionado prximo gema. Foram feitas anlises unicaracteres, considerando os ambientes 1 e 2 caractersticas diferentes. Para as anlises de peso do ovo, altura de albmen e espessura da casca, foram considerados os efeitos de ambiente permanentes. Para produo total de ovos e para peso corporal, o mesmo no foi considerado. Verificou-se um total de 467 animais na matriz de parentesco para a linhagem 1; 580 para a linhagem 2; e 574 para a linhagem 3. As estimaes dos componentes de varincia gentica aditiva, de ambiente permanente e residual foram feitas por meio do sistema computacional MTGSAM (Multiple Trait Gibbs Sampler in Animal Model) (Van Tassel & Van Vleck, 1995), que permite a inferncia Bayesiana, usando amostragens de Gibbs, aplicado ao modelo animal a seguir.
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y = X + Z1a + Z2p + e em que: y = vetor de observaes; X = matriz de incidncia dos efeitos fixos contidos no vetor , definidos como ecloso (1 e 2) e idade (70, 100 e 130 dias). Para produo total de ovos e peso corporal, a idade no foi considerada efeito fixo; Z1 = matriz de incidncia dos valores genticos contidos no vetor a; a = vetores dos efeitos genticos diretos associados ao vetor y; Z2 = matriz de incidncia dos efeitos permanentes contidos no vetor p; p = vetores dos efeitos ambientais permanentes associados ao vetor y; e = vetor de erros aleatrios associado ao vetor Y. Foi admitida a seguinte distribuio conjunta para y, a, p e e:

em que: V = matriz de varincia e covarincia das observaes, determinada por Z1GZ1 + Z2PZ2 + R; G = matriz de varincia e covarincia gentica aditiva determinada por G=G0 A, de modo que A = matriz de coeficientes de parentescos; = produto de Kronecker; e G0 = matriz de varincia e covarincia gentica aditiva entre as caractersticas, como segue:

em que:

= varincias genticas aditivas, em que i

indica a caracterstica se peso do ovo, altura de albmen, espessura da casca, produo total de ovos e peso corporal; = covarincias genticas, em que i e j indicam as caractersticas entre peso do ovo, altura de albmen, espessura da casca, produo total de ovos e peso corporal; P = matriz de covarincia dos efeitos permanentes dado por, , em que I uma matriz identidade; e = componente de varincia do efeito permanente.

admitiu-se distribuio de Wishart Invertida (IW), enquanto para os componentes de varincia ambiental permanente e residual admitiu-se distribuio Gama Inversa. Uma cadeia de Gibbs foi gerada para cada caracterstica e cada linhagem, as quais foram submetidas ao teste de convergncia por meio do teste de diagnstico de Heidelberger & Welch, disponveis no CODA (Convergence Diagnosis and Output Analysis), implementado no programa R (2004). Como foi aplicado o teste de convergncia, o nmero de ciclos na cadeia de Gibbs variou de 3.100.000 a 40.100.000, de onde amostras foram retiradas a cada 1.000 ciclos, aps eliminao dos 100.000 ciclos iniciais. Assim, foram obtidas amostras de variaram de 3.000 a 40.000 componentes de covarincias para cada linhagem. Por meio das amostras dos componentes de varincia, foram obtidas as estimativas de herdabilidades e correlaes genticas aditivas. A interao gentipo ambiente foi avaliada por meio da verificao das correlaes genticas entre os ambientes 1 e 2. Para valores de correlao prximos de um (1), foi descartada a presena de interao, visto que para essa caracterstica os mesmos genes estariam se expressando nos dois ambientes. Valores de correlao menores caracterizam a presena de interao gentipo ambiente onde apenas parte dos genes se expressam da mesma forma nos dois ambientes. Paralelamente, os dados de produo de ovos foram analisados por meio do mtodo de quadrados mnimos, considerando os efeitos de linhagem, nvel de energia metabolizvel, ecloso e suas interaes, para comparar as mdias de produo das linhagens nas duas situaes. Quando a interao linhagem nvel de energia metabolizvel foi significativa, procedeu-se anlise dos efeitos de nvel de energia metabolizvel dentro de cada linhagem e das linhagens dentro dos nveis de energia metabolizvel.

Resultados e Discusso
As mdias dos componentes de varincia gentica aditiva para peso do ovo variaram de 0,312 a 0,493 nas aves das trs linhagens alimentadas com raes contendo 2.500 e 2.900 kcal de energia metabolizvel. Para a caracterstica altura de albmen, os valores foram de 0,165 a 0,198 para o componente de varincia gentica aditiva. Na linhagem 1, a reduo da energia da rao provocou aumento do componente de varincia residual, o que indica aumento da sensibilidade ao ambiente. As mdias dos componentes de varincia gentica aditiva para espessura da casca foram de 0,0022 a 0,1153. Neste caso, a reduo de energia na rao provocou maior variabilidade gentica aditiva na linhagem 2 e praticamente
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R = matriz de varincia residual, na qual I uma matriz identidade e , o componente de varincia residual.

Para aplicao do amostrador de Gibbs, admitiu-se distribuio plana para a esperana de y, normal para os efeitos gentico aditivo direto, ambiental permanente e para os resduos. Para as matrizes de covarincia gentica,

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a eliminou na linhagem 3. Para a produo de ovos, as mdias dos componentes de varincia foram de 0,011 a 28,942. A reduo na energia da rao no provocou alteraes nos componentes de varincia gentica aditiva das linhagens 1 e 2, mas promoveu forte elevao nesse componente na linhagem 3, indicando que as aves dessa linhagem, quando criadas em condies de alimentao com baixa densidade energtica, podem ter sua produo de ovos melhorada com base na seleo. Para o componente de varincia residual da produo de ovos, a alterao observada ocorreu na linhagem 2, cujo componente aumentou quando as aves foram alimentadas com rao de baixa energia, o que comprova a sensibilidade desta linhagem ao ambiente. A reduo no nvel de energia da rao no teve efeito sistemtico sobre a magnitude dos componentes de varincia do peso corporal. As estimativas de herdabilidade encontradas para peso do ovo so consideradas de mdia a alta (Tabela 2) e esto dentro ou muito prximas dos valores reportados por Minvielle (1998) e Mielenz et al. (2004), que oscilam entre 0,35 e 0,66. Tambm esto prximas dos valores relatados por zdemir & Aksit (2004), que encontraram resultados de herdabilidade de 0,48 ao utilizarem dados de peso de ovo medido em vrias idades, porm sem considerar efeito permanente. A reduo da energia da rao provocou diminuio da herdabilidade do peso do ovo na linhagem 1, mas no ocasionou alteraes nesse parmetro nas linhagens 2 e 3. Contudo, h possibilidade de resposta seleo para peso do ovo nas trs linhagens em ambas as situaes. Os coeficientes de correlao gentica entre peso dos ovos em aves das trs linhagens alimentadas com raes de 2.900 ou 2.500 kcal de energia metabolizvel foram

relativamente altos e positivos e indicam pouca importncia da interao gentipo ambiente. A herdabilidade da altura de albmen apresentou o mesmo comportamento do peso do ovo: diminuiu com a reduo da energia da rao na linhagem 1, porm sem alteraes nas linhagens 2 e 3. As estimativas obtidas so prximas dos valores reportados por zdemir & Aksit (2004), que encontraram herdabilidade de 0,30. Os coeficientes de correlao gentica entre as alturas de albmen dos ovos de aves das trs linhagens alimentadas com os dois tipos de raes foram medianos e positivos, evidenciando interao gentipo ambiente. A estimativa de herdabilidade para espessura da casca do ovo na linhagem 1 no se alterou com a reduo do nvel de energia na rao. Contudo, na linhagem 2, o menor nvel de energia da rao causou grande reduo da herdabilidade, enquanto na linhagem 3, houve forte acrscimo, comprovando que as linhagens expressam seu material gentico de formas diferentes dependendo do nvel energtico oferecido na rao. As correlaes genticas para espessura da casca foram muito baixas, evidenciando a presena de interao gentipo ambiente. Neste caso, provvel que, se aves selecionados em ambiente de criao normal (rao de 2.900 kcal de EM) tiverem seus filhos criados em ambiente de baixa energia, ou vice-versa, esses filhos no tero o mesmo desempenho dos pais, para essa caracterstica. As estimativas de herdabilidade para produo de ovos foram muito baixas, independentemente do nvel de energia na rao, o que pode estar relacionado seleo praticada nessas linhagens com base na produo de ovos na fase inicial de postura, provocando reduo da variabilidade gentica entre os animais. Dessa forma, as

Tabela 2 - Herdabilidades e correlaes genticas para peso do ovo, altura de albmen, espessura da casca e produo total de ovos nos ambientes 1 e 2 em trs linhagens de codornas de postura
Caracterstica Peso do ovo Linhagem 1 2 3 1 2 3 1 2 3 1 2 3 Herdabilidade ambiente 1 0,66 0,52 0,51 0,33 0,29 0,28 0,51 0,48 0,01 0 0 0,01 Herdabilidade ambiente 2 0,45 0,59 0,56 0,20 0,31 0,29 0,44 0,01 0,43 0 0 0,11 Correlao gentica 0,85 0,81 0,84 0,41 0,46 0,47 0,06 0,02 0,02 0,07 0,08 0,16

Altura do albmen

Espessura da casa

Produo total

Ambientes 1 e 2: aves alimentadas com raes contendo 2.900 e 2.500 kcal de energia metabolizvel, respectivamente.

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estimativas de herdabilidade encontradas so diferentes das reportadas na literatura, cujos valores esto entre 0,21 e 0,39 (Minvielle, 1998; Mielenz et al., 2004). A linhagem 3 foi a que apresentou maior variabilidade para produo de ovos, que foi mais evidente no ambiente 2, ou seja, em condies de restrio energtica, h maior diferenciao gentica entre as aves, o que possibilita a seleo. Da mesma forma que para a herdabilidade, as estimativas de correlao gentica para produo de ovos foram muito baixas e no permitem concluir acerca da existncia da interao gentipo ambiente, uma vez que no houve variabilidade. Os dados de produo de ovos (Tabela 3), analisados pelo mtodo dos quadrados mnimos, mostraram que houve interao significativa (P<0,01) somente entre linhagem e nvel de energia da rao. As aves alimentadas com as dietas com 2.900 kcal de EM/kg de rao apresentaram

maior produo de ovos, entretanto, o desdobramento da interao mostrou que na linhagem 1 a produo de ovos no foi alterada pelo nvel de energia metabolizvel da rao, enquanto nas linhagens 2 e 3 a produo reduziu quando alimentados com a rao de menor densidade energtica. As herdabilidades para os pesos corporais (Tabela 4), de modo geral, foram maiores nas linhagens 1 e 2 quando as aves foram alimentadas com rao de nvel energtico normal (2.900 kcal), enquanto, na linhagem 3, os valores foram muito prximos nos dois ambientes. Os valores de herdabilidade da linhagem 3 e alguns valores da linhagem 2 so maiores que os encontrados na literatura, em torno de 0,42 a 0,74 (Minvielle, 1998; Mielenz et al., 2004). No entanto, as linhagens 1 e 2 praticamente se enquadram nessas estimativas. As estimativas de correlaes entre os ambientes foram altas, o que indica ausncia de interao gentipo ambiente para o peso corporal.

Tabela 3 - Mdia percentual para produo total de ovos aos 90 dias de postura em cada linhagem e nvel de energia metabolizvel
Nvel de energia metabolizvel (kcal/kg de rao) 2.900 Linhagem 1 Linhagem 2 Linhagem 3 Mdia 82,6Aa 77,2Ab 79,0Aab 79,8A 2.500 81,4Aa 70,4Bb 74,2Bc 75,2B Mdia geral 82,0a 74,0c 76,8b 77,5

Mdias seguidas por letras diferentes, maisculas na mesma linha ou minsculas na mesma coluna, so estatisticamente diferentes (P<0,05) pelo teste de Newman Keuls.

Tabela 4 - Herdabilidades e correlaes genticas para pesos corporais nos ambientes 1 e 2 em trs linhagens de codornas de postura
Correlao gentica Ambiente 1 Linhagem 1 Ambiente 1 Caracterstica PC70 PC100 PC130 PC70 PC100 PC130 PC70 PC100 PC130 PC70 PC100 PC130 PC70 PC100 PC130 PC70 PC100 PC130 PC70 0,80 0,81 0,78 0,70 0,76 0,61 0,90 0,94 0,91 PC100 0,78 0,68 0,79 0,71 0,78 0,67 0,94 0,93 0,92 PC130 0,73 0,81 0,71 0,70 0,79 0,64 0,92 0,94 0,93 h2 0,71 0,56 0,52 0,36 0,54 0,42 0,37 0,88 0,82 0,34 0,52 0,68 0,78 0,85 0,76 0,80 0,88 0,72

PC = peso corporal aos 70, 100 e 130 dias de idade. Ambientes 1 e 2: aves alimentadas com raes contendo 2.900 e 2.500 kcal de energia metabolizvel, respectivamente.

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Concluses
A reduo na energia metabolizvel, de forma geral, acarreta reduo na postura, porm uma das linhagens mantm o mesmo nvel de produo. A presena da interao gentipo ambiente indica que a seleo praticada nas aves alimentadas com rao contendo nvel de energia recomendado pode no resultar em ganhos genticos na descendncia alimentada com raes com deficincia de energia. Todavia, a existncia de variabilidade gentica quando as aves so alimentadas com raes menos energticas permitiria a seleo para obter aves produtivas, porm com menor exigncia em energia.

Literatura Citada
FALCONER, D.S. Introduo gentica quantitativa. 1.ed. London: Longman, 1987. p.279. GIANOLA, D.; FERNANDO, R.L. Bayesian methods in animal breeding theory. Journal Animal Science, v.63, p.217-244, 1986. MIELENZ, N.; NOOR, R.R.; SCHUELLER, L. Estimation of additive and non-additive genetic variances of body weight, egg weight and egg production in quail, using animal models. In: WORLDS POULTRY CONGRESS, 22., 2004, Istanbul. Proceedings Istanbul: Turkey. Worlds Poultry Congress & Exibition, [2004]. (CD-ROM). MINVIELLE, F. Genetics and breeding of japanese quail for production around the world. In: ASIAN PACIFIC POULTRY CONGRESS, 6., 1998, Nagoia. Proceedings Nagoia: Japan Poultry Science Association, 1998. p.122-127. NATIONAL RESEARCH COUNCIL - NRC. Nutrient requirements of poultry. 9.ed. Washington, D.C.: National Academy Press, 1994. p.156. ZDEMIR, D.; AKSIT, M. Estimations of genetic parameters of some egg quality characteristics of Japanese quails (Coturnix coturnix japonica) at different ages. In: WORLDS POULTRY CONGRESS, 22., 2004, Istanbul. Proceedings Istanbul: Worlds Poultry Congress & Exibition, [2004]. (CD-ROM). R D e v e l o p m e n t C o r e Te a m [2004]. R: A l a n g u a g e a n d environment for statistical computing. Vienna, Austria: R Foundation for Statistical Computing, 2004. Disponvel em: <http://www.r-project.org>. Acesso em: 1/9/2006. Van TASSEL, C.P.; Van VLECK, L.D. A manual for use of MTGSAM. A set of FORTRAN programs to apply Gibbs sampling to animal models for variance component estimation [DRAFT]. Lincoln: U.S. Departament of Agriculture, Agricultural Research Service, 1995. 86p.

Agradecimentos
Coordenao de Aperfeioamento de Pessoal de Nvel Superior (CAPES) e ao Conselho Nacional de Desenvolvimento Cientfico e Tecnolgico (CNPq), pelo suporte financeiro. Universidade Estadual de Maring, aos colegas de curso Juliana B. Toledo, Andr Hidalgo, Andria Michelli, Thais Quadros e a todos que colaboraram direta ou indiretamente para a realizao deste trabalho.

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