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CAPTULO 3 IMPLANTACIN, ANEXOGNESIS Y GASTRULACIN

(SEGUNDA Y TERCERA SEMANA DEL DESARROLLO)

IMPLANTACIN
Durante la segunda semana ocurren 2 eventos importantes: la implantacin y la formacin de los anexos embrionarios. Al da 7 del desarrollo embrionario, el blastocisto est envuelto por la zona pelcida y localizado al interior de la cavidad uterina. La implantacin se inicia con el reconocimiento entre el embrin y el endometrio y culmina con la instalacin del embrin en la zona compacta del endometrio. Una vez que el epitelio uterino reconoce el epitelio trofoblstico como de su misma especie, ocurre adhesin entre ambos y se inicia la implantacin. El embrin induce la muerte de algunas clulas del epitelio uterino y el trofoblasto se diferencia en citotrofoblasto y sinciciotrofoblasto. El sinciciotrofoblasto tiene un papel invasivo y el citotrofoblasto es proliferativo. El sinciciotrofoblasto secreta enzimas digestivas que destruyen el epitelio, destruyen la membrana basal y los componentes de la MEC del endometrio. Lo que destruyen se aprovecha como nutriente. Durante la implantacin el embrin se aloja en la capa compacta del endometrio. Simultneamente, al interior del blastocisto el embrin diferencia 2 capas: epiblasto e hipoblasto. Mientras se va implantando, se forman 2 anexos iniciales: el amnios y el saco vitelino.

La segunda semana de la gestacin corresponde a la tercera del ciclo ovrico. Por lo que entre el da 21 y 25 del ciclo ovrico se produce la implantacin. En este momento el embrin enva una seal clave al ovario: el trofoblasto secreta la hormona gonadotrofina corinica (hCG), cuya funcin es evitar la degeneracin del cuerpo lteo y lo conserva secretando progesterona y estradiol. Cuando esta hormona pasa a la circulacin materna puede ser utilizada como criterio de embarazo. Mientras no haya implantacin la mujer no sabe que esta embarazada. Slo la presencia de hCG en sangre y orina de la madre permite realizar un test de embarazo.Mientras ms crece el trofoblasto ms hCG se sintetiza.

Mientras se produce la implantacin se forman los anexos embrionarios. El sitio normal de la implantacin est en la lnea media del fondo del tero. Para que la implantacin sea exitosa el blastocisto tiene que ser capaz de desprenderse de su zona pelcida, debe estar presente un cuerpo lteo funcional que este secretando cantidades adecuadas de hormonas, un endometrio maduro, en perodo secretor y que adems que en el epitelio uterino se pongan de manifiesto molculas glicoproteicas capaces de reconocer al embrin de la misma especie. Si el cuerpo lteo secreta poca progesterona el endometrio no es receptivo. Si el blastocisto no pierde la zona pelcida no se adhiere a la superficie epitelial, no hay reconocimiento ni implantacin. La prdida de la zona pelcida se llama hatching. El hatching normal slo ocurre en el tero, ya que si se produce cuando el embrin esta en la trompa, se implantar en ese sitio. Sin hatching no hay implantacin. Si el blastocisto despliega hatching pero no se expande, tampoco ocurre implantacin.

Caractersticas del embrin al momento de la implantacin Alrededor del 90% de sus clulas son trofoblsticas y un 10% son clulas del embrioblasto. Carece de zona pelcida. Inicia la sntesis de hCG, hormona que transforma el cuerpo lteo menstrual en cuerpo lteo de embarazo o gravdico, permaneciendo activo por 3 meses hasta que la placenta lo sustituya en sus funciones.

Caractersticas del endometrio al momento de la implantacin Su epitelio tiene una gran cantidad de microvellosidades. En el glicocliz de las clulas epiteliales se expresan integrinas que actan como receptores para reconocer al blastocisto. Las integrinas presentes en la superficie del endometrio tienen relacin directa con el reconocimiento embrionario y la implantacin. Bajo el epitelio endometrial existen fibroblastos irregulares, pocas mitosis, colgeno del tipo III, abundante irrigacin y edema intersticial

Unin blastocisto-endometrio Durante la adhesin el blastocisto se orienta por el polo embrionario para interactuar con el epitelio endometrial. Luego que los epitelios se adhieren y reconocen, el blastocisto induce la autlisis de clulas epiteliales, se rompen las uniones intercelulares, parte del epitelio se desintegra, el trofoblasto prolifera e invade el endometrio. El sinciciotrofoblasto inicia su invasin, mientras el citotrofoblasto que va aportando mayor cantidad de clulas para el sinciciotrofoblasto.

Reaccin decidual Durante la penetracin del blastocisto ste sintetiza enzimas degradativas de la MEC como la colagenasa (rompe colgeno), gelatinasa (elastina) y estromalisinas (degradan proteoglicanos y glicoprotenas del corion). El tero reacciona para evitar la profundizacin del embrin formando una barrera defensiva llamada decidua (reaccin decidual). La reaccin decidual afecta a toda la capa funcional del endometrio permitiendo que las clulas estromales se carguen de glicgeno y de lpidos, se hipertrofien y formen una barrera celular sin uniones intercelulares entre ellas. La reaccin decidual se dispone en tres lugares: En la zona de invasin embrionaria se organiza la decidua basal. Rodeando al embrin el estroma forma la decidua capsular. Se decidualiza todo el resto del endometrio como decidua parietal. Durante el perodo embrionario las 3 deciduas estn separadas entre si, pero durante el perodo fetal, a medida que el feto crece, la decidua basal persiste muy desarrollada y forma parte de la placenta mientras la capsular y parietal se fusionan. Si no hay reaccin decidual el embrin invade la capa funcional y se puede implantar cerca de la capa basal, dificultando el alumbramiento o el desprendimiento espontneo de la placenta, ante lo cual las maniobras obsttricas destinadas al desprendimiento placentario pueden daar el endometrio. Los embarazos cercanos al cuello uterino, cercanos al orificio cervical interno y externo (embarazo cervical), en distintos sectores de la trompa (embarazo tubario), en el ovario o sobre las asas intestinales (embarazo abdominal), son llamados embarazos ectpicos.

En un embarazo tubario el embrin se implanta y crece en la trompa uterina, aumentando de volumen hasta su rompimiento con la consecuente muerte del feto y la posible la muerte de la madre por una hemorragia violenta. Si se detecta precozmente, se extraen la trompa afectada con el feto implantado. Implantaciones ectpicas cerca del cuello, permiten una insercin anormal de la placenta, por lo que el crecimiento fetal dilata el cuello con el consiguiente sangrado vaginal. Entre las implantaciones ectpicas con menor frecuencia estn el embarazo ovrico y el embarazo abdominal sobre el peritoneo.

ANEXOGNESIS
Da 7 El blastocisto se relaciona con el epitelio endometrial. Hay muerte de algunas clulas epiteliales y el trofoblasto prolifera usando esos espacios.

Das 7 y 8 El blastocisto penetra el epitelio uterino y se incorpora al estroma endometrial. - Aparece una zona de sinciciotrofoblasto que invade el endometrio, seguido por las clulas del citotrofoblasto. El citotrofoblasto esta formado por un epitelio con clulas bien delimitadas; en cambio, el sinciciotrofoblasto es una masa celular multinucleada donde hay muchos ncleos sin lmites celulares. Se ha iniciado el embarazo. - Las clulas del embrioblasto comienzan a secretar pequeas gotitas que confluyen en una gran gota que representa la cavidad amnitica.

- La cavidad est ocupada por el lquido amnitico y est limitada en su piso por el epiblasto y en su bveda por el epitelio amnitico con amnioblastos. - En el embrioblasto, las blastmeras que inicialmente carecen de medios de unin, se organizan en dos epitelios: el epiblasto en relacin directa con la cavidad amnitica, y el hipoblasto en contacto con la cavidad del blastocisto. El embrin as constituido ahora se llama embrin bilaminar. La cavidad del blastocisto esta limitada inicialmente por el hipoblasto y el trofoblasto. El embrin bilaminar est ubicado entre dos cavidades: la amnitica y la cavidad del blastocisto. El epiblasto se contina con el epitelio amnitico. - Del epiblasto se forma el cuerpo del embrin. - Del hipoblasto se forma la envoltura interna de dos anexos embrionario: el saco vitelino y el alantoides. Das 9 y 10 El embrin esta ms incorporado en el endometrio Un cogulo de fibrina sella el epitelio uterino. El trofoblasto contina proliferando e invadiendo el tejido conectivo. En el sinciciotrofoblasto aparecen las lagunas sinciciales. El embrin contina siendo bilaminar. Desde los bordes laterales del epiblasto se separa un grupo de clulas que tapiza internamente el trofoblasto. Esta capa corresponde al mesoderma extraembrionario. La unin del hipoblasto con el mesoderma extraembrionario reemplaza la primitiva cavidad del blastocisto. Esta cavidad nueva se denomina saco vitelino primario. En esta etapa existen: dos capas del trofoblasto, dos cavidades y dos hojas del embrin.

Das 11 y 12 - El embrin contina invadiendo el tejido conectivo. A medida que el sinciciotrofoblasto degrada el endometrio, toma contacto con la pared de los capilares sanguneos maternos, rompe el endotelio y la sangre llena las lagunas trofoblsticas con sangre materna. - No hay cambios en el embrin bilaminar. - Mientras ms invade el trofoblasto, ms hCG va secretando, por lo que la madre siente las nuseas como un sntoma del embarazo.

Las clulas del mesoderma extrambrionario secretan un fluido que genera pequeas cavidades que constituyen el celoma extraembrionario. Cuando aparecen estas cavidades, el mesoderma se separa en dos capas: una capa que se ubica por debajo de la membrana basal del trofoblasto, por encima del epitelio amnitico y que forma parte del pedculo de fijacin se llama somatopleura. Aquella capa de mesoderma extraembrionario que reviste externamente el saco vitelino y ms tarde el alantoides, se llama esplacnopleura.

Das 13 a 14 El trofoblasto deja de invadir y se instala en la capa compacta del endometrio. El hipoblasto del saco vitelino primario crece por los bordes laterales hasta unirse en la lnea media hasta formar una cavidad nueva limitada por hipoblasto y una capa externa de mesoderma extraembrionario, la esplacnopleura. Este nuevo anexo corresponde al saco vitelino secundario o definitivo. En la cara dorsal del embrin bilaminar est el amnios, revestido por amnioblastos (epitelio amnitico) y recubierto por somatopleura. Rodeando al embrin, el trofoblasto con sus capas de sinciciotrofoblasto, citotrofoblasto y somatopleura extraembrionaria se llama corion.

Anexos embrionarios formados hasta los 14 das: amnios saco vitelino secundario corion El embrin est unido al corion por un pedculo de fijacin (somatopleura) que a futuro ser el cordn umbilical. La cavidad localizada entre la somatopleura y la esplacnopleura se llama celoma extraembrionario.

Entre los 20 y21 das Se forma el alantoides. Se origina del hipoblasto del saco vitelino como un brote acompaado de esplacnopleura que crece y penetra el pedculo de fijacin. Por estos das se diferencian vasos sanguneos formando una red en la pared del saco vitelino: los vasos vitelinos. El saco vitelino es el primer rgano hematopoytico de nuestra vida.

Dentro del cuerpo del embrin y por delante de la regin ceflica se forma el corazn y pronto, en el mesoderma embrionario se genera tambin una red de vasos sanguneos. Los vasos vitelinos no slo forman pared de vasos sino que dan origen a las primeras clulas sanguneas y al plasma sanguneo. En cambio, los vasos intraembrionarios slo forman la pared vascular. En la pared del alantoides se forman vasos que colonizan el ped-culo de fijacin y se transforman en los vasos alantoidales o umbilicales. Inicialmente los vasos del cordn umbilical son 2 venas y 2 arterias, pero durante el desarrollo se pierde una vena. Desde este instante los vasos sanguneos del saco vitelino, del alantoides y del corion, forman una red que se comunica con los vasos intraembrionarios constituyendo una red circulatoria unida a un corazn de forma tubular que bombea sangre al cuerpo del embrin y a pared de los anexos. El trofoblasto crece y forma las vellosidades coriales. En el desarrollo, una parte del corion desarrolla vellosidades que se asocian con la decidua basal para constituir la placenta. Por lo tanto, la placenta tiene doble origen, tejido aportado por la madre (la decidua basal) y aportado por el embrin (el corion vellositario). Aquella porcin de corion que pierde las vellosidades se llama corion liso. El embrin esta unido por el cordn umbilical, recubierto por el amnios, la decidua capsular y parietal. Entre el amnios y el corion est el celoma extraembrionario.

Al trmino de la segunda semana el embrin bilaminar est acompaado por el amnios (epitelio amnitico mas somatopleura), por el saco vitelino definitivo (hipoblasto y esplacnopleura), caudalmente est el alantoides (hipoblasto y esplacnopleura) rodeado externamente por el corion (trofoblasto y somatopleura). Cuando crece el embrin desaparece el lumen del tero, se pega la decidua parietal con la capsular y se fusionan el amnios con el corion liso, formando la membrana amniocorial o bolsa de las aguas. Esta bolsa es transparente y resistente y aloja en su interior al feto flotando sobre el lquido amnitico. El cuello uterino esta cerrado al exterior por un tapn mucoso que evita el ingreso de virus o bacterias. Al final de la segunda semana el embrin est constituido por el epiblasto, que forma el piso de la cavidad amnitica y el hipoblasto, que constituye el techo y el revestimiento interno del saco vitelino secundario.

GASTRULACIN
Durante la tercera semana se producen cambios en el embrin bilaminar: - Completacin de los anexos embrionarios - Gastrulacin y neurulacin inicial - Desarrollo de islotes vasculares y del corazn - Aparicin del primer par de somitos La gastrulacin es el proceso que transforma el embrin bilaminar en otro trilaminar. Se inicia el da 14 y termina el da 21. Aparece la hoja mesodrmica a partir de territorios presuntivos presentes en el epiblasto. Dos son las caractersticas de la gastrulacin, la multiplicacin celular y los movimientos morfogenticos dirigidos, que permiten que grupos celulares alejados entre s, se aproximen lo suficiente como para experimentar interacciones inductivas, uno de los ms importantes mecanismos del desarrollo. Mediante muchos estudios descriptivos y experimentales en anfibios, aves y mamferos, se ha determinado un mapa de territorios presuntivos o reas del embrin bilaminar que tienen un destino preciso en el desarrollo normal. Cada territorio presuntivo dse representa un color universal para facilitar su reconocimiento: Epidermoblasto: ocupa la mitad anterior del epiblasto y rodea parcialmente el disco embrionario. Origina la epidermis. Neuroectoblasto: se ubica en la zona media, por detrs del epidermoblasto. Origina el sistema nervioso central. Crestas neurales: territorio localizado entre al epidermoblasto y el neuroectoblasto. Origina el ectomesnquima. Cordoblasto: localizado caudal al neuroectoblasto, en la zona media (color verde). Placa precordal: se ubica caudal al cordoblasto y en el eje medio del epiblasto. Placa precordal y cordoblasto juntos originan la notocorda (inductor del SNC). En los territorios presuntivos las clulas epiteliales poseen uniones intercelulares y estn apoyadas sobre la membrana basal. Al migrar, las clulas pierden la membrana basal y sus uniones intercelulares, lo que les permite desplazarse como clulas mesenquimticas mediante movimientos ameboideos.

Los movimientos celulares dependen del citoesqueleto, las clulas comienzan a cambiar de la forma prismtica a la forma de una botella. Se comienza a secretar matriz extracelular, donde el cido hialurnico y la fibronectina guan la migracin celular. A partir del epiblasto se originan las capas de ectoderma, mesoderma y endoderma. En los grupos celulares que comienzan a movilizarse al inicio de la gastrulacin, se separan de sus clulas vecinas y se transforman en clulas mesenquimticas con capacidad migratoria. Al organizarse los territorios presuntivos quedan establecidos los ejes de simetra embrionaria: cfalo-caudal, dorso-ventral e izquierda-derecha. Durante la gastrulacin el embrin se denomina gstrula

MOVIMIENTOS MORFOGENTICOS
Son movimientos celulares irreversibles, donde cada estructura permanece en la posicin que adquiri en el movimiento precedente. Estos movimientos que crean nuevas formas, corresponden a la convergencia, invaginacin, divergencia, elongacin y epibolia. 1.- CONVERGENCIA: clulas alejadas se acercan en una zona determinada. 2.- INVAGINACION: las clulas se desplazan hacia el interior. 3.- DIVERGENCIA: las clulas que se han invaginado, migran hacia lugares con baja densidad celular. 4.- EPIBOLIA: aplanamiento de capas celulares. 5.- ELONGACION: cambio de forma del embrin por prdida de clulas superficiales. - El primer movimiento es el de convergencia, que ocurre en la regin media y caudal del epiblasto. Determina la aparicin del nudo primitivo y la lnea primitiva. El nudo primitivo resulta de la convergencia del cordoblasto y la placa precordal; la lnea primitiva es consecuencia de la convergencia del mesoblasto lateral. - Por movimientos de invaginacin las clulas del nudo primitivo forman la fosita primitiva. Por la fosita se invaginan la placa precordal y el cordoblasto dirigindose por el eje medio en direccin ceflica, entre el epiblasto e hipolasto, originando la prolongacin ceflica o proceso notocordal. La formacin del nudo y lnea primitivos ocurre alrededor de los das 14 y 15. Al invaginarse las clulas mesoblsticas de la lnea primitiva, transforman esta ltima en el surco primitivo, por el cual se invagina primero el mesoblasto lateral hacia los bordes laterales del embrin, hacia ceflico y hacia caudal, desplazndose entre el epiblasto y el hipoblasto. - La formacin de la fosita y el surco ocurre alrededor de los das 15 y 16.

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El desplazamiento de las clulas mesodrmicas se produce por divergencia y el desplazamiento del epidermoblasto para cubrir el rea caudal es por epibolia. En este proceso, las clulas epiteliales cambian de forma prismtica a clulas en botella al perder sus uniones basolaterales y adoptar una forma estrellada caracterstica de clulas mesenquimticas mviles. Esta transformacin celular conocida como transicin epitelio-mesenquimtica participa en el origen del mesodermo y del endodermo definitivo. - La incorporacin del mesoblasto lateral deja al mesoblasto somtico ubicado a ambos lados de la notocorda que representa la lnea media embrionaria. - La desaparicin de los territorios presuntivos invaginados provoca un cambio de forma del embrin, un estrechamiento caudal provocado por la elongacin. - Los territorios invaginados constituyen la capa mesodrmica del embrin trilaminar, conocida tambin como cordomesoderma. Como territorios presuntivos sus clulas llevan el sufijo blastos y como territorio definitivo llevan el sufijo derma. El mesodermo que se ubica en la zona rostral de la lnea media es la placa precordal y unida a ella est la notocorda, que se extiende en forma caudal tambin hasta la fosita primitiva. El resto del mesodermo formar el mesodermo somtico, intermedio y lateral. Terminada la invaginacin, el surco primitivo involuciona y en el recin nacido se reduce a un trozo de piel sobre el cccix. - Dos zonas del embrin trilaminar carecen de mesoderma: la membrana bucofarngea (en posicin ceflica) y la membrana cloacal (en posicin caudal). Estas dos zonas desprovistas de mesoderma carecen de vasos sanguneos, sus clulas ectodrmicas y endodrmicas mueren y desaparecen, permitiendo comunicar la boca con la faringe y el recto con el ano. - Aunque no hay un endoblasto como territorio presuntivo, ciertas clulas del epiblasto se instalan entre las clulas del hipoblasto que conforman el techo del saco vitelino y originan la capa de endoderma embrionario. Destino final de los territorios presuntivos Dos territorios presuntivos no se invaginan en la gastrulacin: el epidermoblasto y el neuroectoblasto. Al quedar en la superficie del embrin pasan a constituir el ectoderma embrionario, formado por la epidermis y el neuroectoderma localizado por sobre la notocorda. En los bordes del ectoderma y neuroectoderma quedan ubicadas las clulas de las crestas neurales.

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Las clulas del epiblasto que no reciben la seal inductiva y por lo tanto no invaginan en el surco primitivo, forman el ectoderma. En la hoja media est el mesoderma, representado por la notocorda, la placa precordal, el mesoderma somtico, intermedio y lateral. Anterior a la membrana bucofarngea hay una pequea rea de mesoderma: el rea cardiognica que forma el corazn primitivo alrededor del da 21. Por detrs de la membrana cloacal tambin hay una pequea rea de mesoderma embrionario. Durante un breve lapso, notocorda y endodermo se fusionan. Luego el territorio de la notocorda se separa del endoderma, se pliega y forma un cordn epitelial que constituye la notocorda definitiva. En posicin craneal a la notocorda se ubica la placa precordal. En la hoja ventral de la gstrula solamente hay endodermo, comunicado con el hipoblasto o endoderma extraembrionario hacia los bordes laterales del embrin y que constituye la pared interna del saco vitelino y del alantoides.

INDUCCION PRIMARIA Y FORMACION DEL TUBO NEURAL

Una vez que la placa precordal y la notocorda forman la prolongacin ceflica, se gatilla la neurulacin alrededor de los 17 y 18 das de vida embrionaria y termina el da 28. Induccin es el proceso mediante el cual un grupo celular influencia el destino celular de otro. La molcula inductora en general ejerce su efecto en forma local o a distancia (induccin endocrina y paracrina), aunque existe tambin induccin por molculas ancladas a la membrana celular (induccin yuxtacrina). Una condicin fundamental para la induccin es que las clulas que reciben la seal deben ser competentes para responder a ella. Esta competencia se alcanza en perodos bien circunscritos durante el desarrollo. Por otro lado, las clulas que reciben la seal inductora pueden responder a ella de forma ON/OFF (adquiriendo un destino celular en presencia de la seal y otro en su ausencia) o dependiendo de la concentracin a la cual estn expuestas se desarrollarn en un tipo celular especfico. En esta ltima condicin se conoce como induccin por morfgeno. En la induccin primaria la notocorda induce la formacin de cabeza, la formacin del tronco, de los somitos y de las aortas, por lo que se le llama organizador primario o inductor primario. En la formacin del SNC la notocorda y la placa precordal inducen el engrosamiento del epitelio neuroectodrmico que pasa a llamarse placa neural. En este estado el embrin se llama nurula. El ectodermo neural se diferencia en epitelio neural mediante un proceso inductivo denominado induccin neural por defecto. En el proceso de inducir la formacin de la placa neural se requiere bloquear las vas genticas de diferenciacin de piel comandadas por la protena morfogentica de hueso (BMP= Bone Morphogenetic Protein), una protena secretada por el epiblasto.

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Una vez formada la placa neural sta se pliega, forma un surco con pliegues laterales y se cierra para dar origen al tubo neural. Alrededor de los das 20 y 21, la placa neural se transforma en un surco neural que comienza a invaginarse en la capa media del embrin. El cierre del tubo neural se inicia a nivel cervical y progresa en direccin rostral y caudal. Problemas en este proceso llevan paralelamente a defectos en la aposicin de la piel sobre el SNC, dejndolo expuesto directamente a la superficie del embrin (p.e. raquisquisis). Los esquemas adjuntos resumen las etapas de la neurulacin. El surco neural, que recorre el plano sagital del embrin se cierra en la parte media y forma el tubo neural. El tubo neural origina el sistema nervioso central y las clulas que acompaan al tubo neural, llamadas clulas de las crestas neurales, forman las clulas del sistema nervioso perifrico. Durante la cuarta semana de vida embrionaria, el tubo neural est comunicado a la cavidad amnitica por un neuroporo anterior y otro posterior que se cierran al trmino de la cuarta semana (25 y 28 das respectivamente). Por lo tanto, el lquido amnitico circula por el surco y tubo neural que est cerrndose. Aquel segmento del SNC inducido por la placa precordal (SNC precordal) est representado por los hemisferios cerebrales, mientras que el sector inducido por la notocorda (SNC epicordal) se ubica entre el mesencfalo y la mdula espinal.

FORMACIN DE LOS SOMITOS

Otras inducciones se producen como cuando la notocorda induce la organizacin de los somitos a su alrededor o cuando el mesnquima induce la formacin de los epitelios glandulares. En estos y otros procesos, la matriz extracelular juega un papel importante, como lo son los morfgenos del tipo glicoprotenas de adhesin celular (MAC). La presencia de estas molculas representa uno de los factores claves que determinan la ubicacin de una clula embrionaria y en ltima instancia, la forma y organizacin de los tejidos.

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Bajo el efecto inductor del tubo neural y de la notocorda, las clulas mesenquimticas del mesoderma somtico ubicado a ambos lados del tubo neural, se unen entre ellas por medio de cadherinas y por uniones intercelulares especializadas, adquiriendo la morfologa de un epitelio de revestimiento con su correspondiente membrana basal. Se forman as, engrosamientos pares llamados somitos. La aparicin del primer par de somitos indica el trmino de la gastrulacin y coincide con el inicio del cierre del surco neural. A medida que el embrin crece se van formando cada vez ms pares de somitos. El primer par de somitos, que representa los primeros somitos occipitales, aparecen a los 21 das y luego aparecen tres pares diarios en direccin caudal. Paralelamente, las clulas de las crestas neurales se separan y se hacen mesenquimticas iniciando distintas vas de migracin del ectomesnquima. Las clulas ectomesenquimticas que se mantienen cercanas al tubo neural originan las neuronas y las clulas gliales de los ganglios espinales y craneales, mientras el resto se dispersa en la regin craneofacial, cuello y tronco. Tambin alrededor de los 21 das se forman las aortas dorsales y el esbozo cardaco que, conectado con los vasos sanguneos vitelinos, corinicos y alantoidales, inician el bombeo de sangre intra y extraembrionaria. El mesoderma lateral tambin adopta una organizacin epitelial alrededor de una cavidad central; el celoma intraembrionario. El mesoderma somtico y el mesoderma lateral se unen por el mesoderma intermedio.

EMBRIN A LOS 21 DAS DE DESARROLLO

La imagen de un embrin del da 21 es la de un embrin trilaminar plano y con organizacin epitelial. El tubo neural ocupa una posicin dorsomedial junto a la notocorda y la placa precordal. A ambos lados de la notocorda se ubica el mesoderma con sus tres segmentos. El embrin esta recubierto dorsalmente por ectodermo y ventralmente por endodermo. Cada uno de estos epitelios tiene membrana basal y rellenando los espacios entre los distintos epitelios hay MEC amorfa, rica en proteoglicanos y agua por donde migran las clulas de las crestas neurales.

MESODERMA LATERAL Y CELOMA EMBRIONARIO

El primer mesoderma que migr hasta su posicin definitiva durante la gastrulacin fue el mesoderma lateral. Por lo tanto, este mesoderma es el primero en secretar MEC y luego adquirir una organizacin epitelial. La MEC se dispone entre dos lminas epiteliales de mesoderma: la somatopleura y la esplacnopleura. Entre la somatopleura intra y extraembrionaria se produce una relacin de continuidad al igual que entre la esplacnopleura intra y extraembrionaria. Ello permite que los celomas extra e intraembrionarios se fusionen. El endoderma se contina con el hipoblasto del saco vitelino y del alantoides.

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En el amnios, el epitelio amnioblstico est recubierto por una capa de somatopleura extraembrionaria que se contina con la somatopleura del corion y del pedculo de fijacin. En el saco vitelino definitivo, la capa interna de hipoblasto est recubierta por la esplacnopleura. Dorsal al embrin est el amnios; ventralmente est el saco vitelino definitivo; ceflicamente se ubica el corazn y caudalmente el alantoides.

DERIVADOS DE LAS CAPAS EMBRIONARIAS

Tejidos y rganos, como la epidermis, pelos, uas, partida, dientes, etc, derivan del ectoderma. Todo el mesnquima que forma los tejidos conectivos, seo, cartilaginoso crneo, cara y cuello deriva del ectomesnquima. De la notocorda derivan el ncleo pulposo de los discos intervertebrales y algunos huesos de la base del crneo. Dermis, hipodermis, musculatura esqueltica, cartlago y hueso de las vrtebras y costillas derivan del mesoderma somtico. Del mesoderma intermedio derivan las gnadas, corteza suprarrenal y riones. De la somatopleura derivan la pared corporal, parte del diafragma, el peritoneo parietal, vasos y esternn. De la esplacnopleura derivan el peritoneo visceral, la pared del intestino y de la va respiratoria, incluyendo vasos linfticos y sanguneos, musculatura lisa y tejidos conectivos. Del endoderma derivan las glndulas sublinguales y submandibulares, el epitelio que tapiza la va respiratoria y el tubo digestivo con todas las glndulas (tiroides, paratiroides), timo, tonsilas, cavidad timpnica, trompa de Eustaquio, etc. El origen de las hojas embrionarias se resume en el cuadro siguiente:

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PRINCIPALES DERIVADOS DE LAS TRES HOJAS EMBRIONARIAS

Derivados ectodrmicos 1. 2. 3. 4. 5. Sistema nervioso central. Epitelio sensorial de nariz, ojos y odos. Epidermis y sus anexos: pelos, uas y glndulas. Glndulas: mamaria, hipfisis, partida. Esmalte dentario.

Derivados ectomesenquimticos 1. 2. 3. 4. 5. Sistema nervioso perifrico. Melanocitos. Medula adrenal. Tejidos conectivos del crneo, cara y cuello. Musculatura lisa.

Derivados mesodrmicos 1. 2. 3. 4. 5. 6. 7. Tejido conectivo, cartlago y hueso. Msculo estriado, cardaco y liso. Vasos sanguneos, linfticos y sangre. Riones, gnadas y sus conductos. Serosa pericrdica, pleural y peritoneal. Bazo. Corteza de la glndula adrenal.

Derivados endodrmicos 1. Revestimiento epitelial y epitelios glandulares de: tubo digestivo, glndulas sublinguales y submandibulares aparato respiratorio vejiga y uretra caja del tmpano trompa de Eustaquio Parnquima de: amgdalas tiroides y paratiroides timo hgado y pncreas