LES AUTEUNS

MD. CLAUDI[ttE itASSON /Les ricdpfeuts sensoriets) st Charge de rechsrcho au laboratoire de urologie sensorielle de l'Eole pratiqu des hauts-tudes (Paris).
Mrr. YVELllilE LEROY (Les signaux de communication) est Directeur de laborStoir l'Ecol p.atique des hutes-tuds.

est Charg d rgcherche au CNRS et travaillne au Laboratoire d'thotog'e d l'Universit de

M. JEAII-MARIE VID^L lL'amprcinte et

ss

mcanismesl

(Jeune mammtf et compo ementl Sont,.rospctivemet, Matre-assistant u laboratoire d'thologre des communicatio.ns de Lyon l, ot Assistnt de psychophysrologie la Facutt de sliences de B6sanon.

MM. JACOUES COULO

.t

CLAUDE BAUDOTN

Url. lf^nlE-FiA CE BOUISSOU (Gnds mammifes et orcanisation soielel est Chsrge de rrchsrchs l'lnstitut natiqnal de l rechrche agrono'mique (INRA), sttion de physiologis ds la .production de Tou.s-Nouzilly.
M,

JEA -WES GAUTIER et MICHEL

( M eca n i s me s n e u rc - e ndocri n i e n s ) appartiennent la station biologique d9 Paimpont (Laboratojre d'thologie de Rnnes).

VA[I|CASSEL

M. JEAt{-CHARLES GUYOMARC'H lLa tDonse

est Matre-assistanl au Laboratoire ditholgie de Renn-es.

x sionauxl

est Attach de r6cherche au CNRS et travaille la station INRA de Tours-Nouzilly.

M. PASCAL POlNDeoll

(La rclation parents-ieunes)

M. FLOAIANO PAPI lL animat dans t'espace)

et p.ofesseur l'Universit d pise.

JEAt{-PlEnRE sr ANillE GAUTIER /Le comportemdnt des ptiates) sont Chargs de rcherche au CNRS et appartrennet la station biologrque de i,aimponl.

M. PHILIPPE ROPARIZ (L'agrcssion) dirigs l Laborstoiro de psychophysiologie de t'Univerait Louis pastur Strasbourg.
M. JACOUES COSNIER (Ethologie t sciences da I'home)
est professur l'Univsrsit Cl.ud BErnard de Lyon (Lyon 'l).

M, HUBERT MO f AcNEe (L'thotosie d l'anfant) st responsable du Laboratoir de psychophysiologi6 de la Facult des scisnces de
Besanon.

M. JEAttl-PlEnnE SlGllOEf (Comportements sexuets) dirige le Laborstoire de recherche sur l componement de la statio; INRA de Tou.s-Nouzilly.

1E
SOMMilNE
De Baumur Lotenz et au del.-.

p.4

A la tin du sicle dernier, on a commenc tudir l componment animal de faon quelque peu objective. Mais l' thologie n'a vriment ( dcoll D que beaucoup plus tard.

par Srga Caudrc

Coment I'animal est infom

sur Io

milieu

p. l2

Avant do parvenir ux centrs nsryeux, toute stimulation sensorill 6st transtorme, au niveu
dga rcopteurs coraqspondants, en signaux

6lectnques.

par Claudind Messon

Les signaux de cofimunication p. 24 Un stimulus sensoril n'entrans ps iouiours de rponsc spcitiqu de la part de l'animal. A ca titre, suls cartains stimuli mritnt, pour l'thologu6, l'ppellation de siOnsux.

llotro couveur6
Abeillas

panlhre noiro : Bed-Jaeana ; Msnchots 6mporur I Suinot-Jacana.

I Winner - Jaand ; Sajou brun: Jacques Six ;

L'empteinte et

par yveline Leroy ses mcnismes p. 36

Dot dc couverturc : Pete Tuner - fhe image bank

introduisait ls concepts d'omprgints 6t d'imprgntion, considrs comme sources das componemnts filial, social et sexuel. Dos trsvux modernes sont vsnus aftinr, t psrfois corriger, los conclusions du Prix Nobsl 73. par Jean-Maie Wdal

Dans ls cours dgs annes trentg, Konrad Lo.enz

Jeune mammifre et

comportement

p. ltg

rongerirs, lss phnomnes d'imprgnation prcoc semblont jour un rle moins crucialque ch6z ls oiseaux.

Chez l jeune mammiJre, Et en particulior chsz les

pat Claude Budoin

et Jacques Coulon

Grands maifres et organisation sociate

Les sspces horbivorgs manifstgnt un6 extrm

p.52

HORS.SRIE plr
?ublia EXCELStOn PUS|-ICATIONS, S.A. 5. .u. d. l 8.un.
?5382 C.d.t 08 Tr. 563.01 .02

P.i!

varit de lurs structurgs socialos. A l'intrieur mme d'un6.aspca, la struciuration pgut changer n fonction des saisons, du milieu et ds ressource8 alimgntaires. par M a ri a- Frc nca Bou i sSou

Oi..cr.ur gn l : P.ul Oupuy Fdct6ur .n Ch.f : S.ro. C.udrcn M. .n p.g. I Louir Aou3lrns.; Abin Lrcin.t F.chlrch. iconoc.rhiqu. : Cbud. Roi.3. S.tuic. photo : Milto. ro!c!r, J,-P Aonnin

Di..cllon, lad.cilo.r, Adlnlnr. on Prlid.nt : J.cqu!. Dupuy

Dir.cl.ur ldmani..tif .ttinrnci.r: J.-P. 8.!uvrl.t Promotion .t.bonn.man$ i P.sl Cr.w, !s.i.t d'li..bih Drou.t
oifiuaion v.rs :

D.lrifi

: Bob.d H.ucom.t

^ri.n.

C!ruyon

DCEMBBE Ig78

ENIANITTIA1
Le comportement des primates
La complexit de leur or9nistion sociale, la

p. ,02

capcit des primates d'inveter d nouvr capcrt de nouveaur comportemonts.(t de les transmeft re) f oni !u'on peut parler d vritables ptotoculturcs. par Jean_piefte et Annie Gautier

L'agression

\.

Dans.une espce donne, Ia trquenc et l svrit des componements agiessi varient en lonctron de muttiples facteLrrs : gntiqu6s, socraux, endocrinologiqUes, etc. La qUlit de l'organisation sociale joue souvent dns le sens c|une diminutio des changas sgressils.

p.,rz

pat Philippe Ropaftz

Les insectes sociaut

p.

de tourmis est surtout assure oar l,chsn06 d srgnux chimiques. La division du trav.ilI intrieurde la ruch ou de la fourmilire n,est, quant elle, pas statique : un mme individu put exErcer plusi6urs fonctions successivs au cours d sa (brve) carrire.

La cohsion des socits d termites, d,abeills ou

r22

pat J6an-Piet lcikovics

Mcanismesneuro-endocriniens

n7j
o.64

Drrir toute manifestation comportemntale se Orssrmule une ( machineri r nrveuse, ndocrinienne et musculair d'une oxtrme complexit. C6s rouags ne sont, l,heure ctu6lie, lucids que dans un nombr trs ljmit de cas.

par Jean_yves Gautier

et Michel Vancassel

ii

comportements.

La rponse aux signaux p. 74 Au-.del d une progrmmtion gntique plus ou morns tine, les phnomnes de maturation et Iexprience de l'individu animat Deuvenr considrablement moduler l'expiession des par Jan-Cha es Guyotharc,h

thologie et sciences de I'homme

i p. t32

Enc.tc abonnemcnt Science et Vio La ralation parents-jeunes

p.

8'

Mieux dfinir ce que l'llomme et I animal ont vrrment n commun est, au.d6l des modes, l bas d'un6 vritable thologie humaine.

p. 84

par Jacque, Cosniet

Le parasiiisme du jgung coucou cli16tout un pan ds conduitss parntales chz l'animal : pour l6s oisaur, lE nid lui-mme joue un rle 9lu dterminht que son contenu.

L'thologie de I'enfant

pat pascal poindron

De I'exploration la p. 92 Trs rpandus dans l monde animal, des anhropodes aux grands mammifres, les phnomnes de migration commencent tre assz bien connus au moins pour quelques point d6 vue des systmes d espces -du navrgatron mts n @uva.

migration

L'observation ( sur le train ), (ou u moins en milieu libre trs enrichi) des co;duites sociales du ieune enlant constitue un des aspecls les plu captivanls de l'rhologie moderne. pat Hubeft Montagner

p. t4t

Comportements sexuels

p. t46

Une composante hrditaire du niveau d'activit sexuelle a pu tre mise en vidence chez divers animsux, mais celle-ci semble sunout se ma.quer au niv6au des formations nervuses supaieurs.

pat Jean-pierrc Signorct A la

par Floriano papi

tibraiie Science ct

We

p. r59

DT. RE.AI.]MT]RA

Ln .apnr

unirersLl

: Ru-.lnninL,fenhaulr de Rtiannrt!6,t.l,lij7,

NZ ETAT]DELA...
En ce millnaire hnissant, le grand trouble des socits technologiques s'accompagne de multiples tentatives de retour ( aux sources )). Mre-Nature est en vedette et, s'chappant de son vaste giron, plus particulirement I'animal. Selon un courant trs voisin, < instinct >, agression, ou sexualit suppose dlivre des contraintes sociales et religieuses ou des contentions imposes par l'(Edipe, ont t jets en pture au public, souvent dans le dsordre, travers le livre gros tirage, la presse grand spectacle, et bien entendu la tlvision. A I'heure actuelle, la fivre semble un peu retombe. Peut-tre est-il temps, alors, de passer aux choses srieuses. D'voquer quelques aspects de la science du comportement animal, de l' thologie : ses grands domaines de recherche, sa mthodologie, les diffrents niveaux par lesquels elle approche les manires d'tre des animaux et, aussi, quelle forme d'intrt elle peut prsenter quant la connaissance de I'Homme et des socits humaines. tude des manires d'tre des animaux. C'est bien ainsi qu'il faut entendre le terme d'thologie dans son sens moderne (Isidore Geoffroy Saint-Hilaire, 1854), driv d'un sens plus ancien (1). Quelles sont ses origines lointaines, ses avatars historiques, son mergence (encore proche de nous) comme discipline scientifique autonome ; c'est ce que nous allons tenter de dire brivement. Comme de bien entendu, I'affaire remonte Aristote (n vers 384). Parmi les manifestations des tres vivants, le courant pripatticien distingue des actes dits instinctifs et des actes intelligents. Les premiers

L'tude
du comportement animal a d'abord consist dans l'observation, de plus en plus dtaille. Ce n'est qu' la fin du sicle dernier que les scientifiques ont commenc exprimenter et mettre des thories (dont certaines peuvent

aujourd'hui faire sourire). La vritable naissance de I'thologie est cependant facile dterminer :
le dbut des annes trente ou un peu en de.

-f iiEliiq",

d,,

.n,B.

d.s Jaits notdt ( x vt

t.

sitt

DE RAUMUR
A

I,ORENZ

sont ( mcaniques )> et, mme s'ils tendent vers un but global, leur droulement est indpendant des rsultats atteints. Les impliquent, en quelque sorte, une projection consciente du but atteindre ; ils sont nettement plus modifiables en fonction des effets de I'acte lui-mme. Pour les Pripatticiens, donc, les actes instinctifs sont essentiellement ceux de I'animal, les actes intelligents I'apanage de l'Homme. Dans la pure tradition d'Aristote se dveloppera I'anthropocentrisme la vie dure et, l'oppos, les < animaux-machines > de Descartes. L'Homme, dou du Cogito, se vout radicalement spar de I'animal. A propos d'un monde animal de plus en plus, et de mieux en mieux, observ, on n'aura d'autre recours, pendant longtemps, que de parler d'instinct. A travers le XVIII" sicle, celui du formidable essor des sciences de la Nature, et tout le XIXe, va donc traner le dbat philosophique in s t inc t -in t ell ig e nc e. Ainsi, Frdric Cuvier, frre du palontologue, voque avec lyrisme, I'instinct comme < une sorte de rve... que les animaux poursuivent toujours, qui les fait agir la manire de somnambules... > L'observation prcise, mticuleuse de l'animal (surtout de I'insecte) tait ne avec Ferchault de Raumur dans la premire moiti du XVIIIe sicle. Elle culmine peut-tre, la fin du sicle dernier, dans les Souvenirs entomologiques de Jean-Henri Fabre (mort 92 ans en l9l5). Fabre voit la vie de I'insecte n'tre que le reflet d'une <r ... activit inne, spciJique, immuable, aveugle... manifestation de I'Esprit universel, du Crateur de la nature... Dans le temps de la carrire de Fabre se place tout de mme une rvolution scientifique, la thorie de l'volution de Darwin. En faisant des cousins d I'Homme et des anthropodes actuels (des descendants d'un anctre commun), des mammifres les

:.:1, ( !\jt t /-_i/\!\. t' - \lrD tl|, \lt I t\t tt I '(,rr!r,/rr,. ,l(,. r/lrlrlrrrr \ -

hritiers des reptiles, ou de I'ensemble des vertbrs un puissant rameau parti d'une souche ayant donn naissance aussi aux invertbrs, le darwinisme implique l'unit, la continuit du monde animal. Ds lors, mme les conduites humaines pourraient trouver leurs bases dans les manifestations comportementales ou les mcanismes lmentaires rencontrs chez des espces moins volues. De plus, Darwin et ses lves lont entrer les comportements dans l'ventail des < moyens ) pouvant lavoriser la survivance du plus apte. On va donc s'intresser de plus prs au comportement, mais surtout pour tenter d'expliquer I'Homme par I'animal. Ainsi apparat, vers I'extrme fin du sicle dernier, cette < psychologie animale > qui a probablement retard l'closion de l'thologie en tant que telle. Jacques Loeb, biologiste germano-amricain, consacre de vastes tudes exprimentales aux tropismes des animaux infrieurs. Vers 1900, phototropisme, thermotropisme, rhotropisme, etc. sont considrs comme le type mme de I'activit lmentaire I'intrieur du monde vivant. Leurs mcanismes propres, une fois lucids, seront certainement applicables tous les niveaux de I'arbre de l'volution, Homme compris. Loeb a eu, en tout cas, le mrite de dgager clairement les notions de stimulus et de rponse et, selon Gaston Richard, d'intgrer aux tudes de comportement les facteurs non biologiques du milieu. Avec Pavlov et les rflexes conditionns, les mthodes objectives de la physiologie sont pour la premire fois appliques l'tude des processus psychiques suprieurs. Parmi les premiers utilisateurs de mthodes < objectives >>, on peut voquer les psychophysiologistes du sicle prcdent, tel Hans Heinrich Weber pour l'tude quantitative de la sensation. Prsents pour la premire fois lors d'un

congrs mdical tenu Madrid en 1903, les travaux d'Ivan P. Pavlov rejettent, tant au niveau de la thorie que de la mthodologie, toute rfrence anthropomorphique. Ils braquent le projecteur (un peu aveuglant) sur les mcanismes humoraux, musculaires, et surtout nerveux, qui sous-tendent les activits des tres vivants. Il s'agit l, comme pour Loeb ou pour le behaviorisme amricain, d'une conception toute < mcaniste > du comportement animal. La < psychologie animale > des premires dcennies de ce sicle, de Loeb Watson en passant par Pavlov, Piron ou Rabaud, condamne la notion d'instinct, considre comme < vitaliste >, mtaphysique, et parfaitement non scientifique. En ce sens, l'thologie lui doit beaucoup. Pas trop cependant car, l'poque, on se proccupe surtout d'tablir, sur du matriel animal, des lois propres tre appliques au psychisme humain. L'observation patiente des comportements animaux dans la Nature, l'ceuvre colossale d,es naturalistes des XVIII" et XIXe sicles, n'intresse pas. Le behaviorisme est hritier de Pavlov. Conquis par la thorie des rflexes

DL,

Rt:1t.'.\lLiR

l,oItr,N/

.1

conditionns, Conwy Lloyd Morgan et surtout John Broadus Watson ( partir de l9l2) veulent tudier ( ...|'ensemble des
s ad apt a tiv es, obj e ctiv ement observables, que I'organisme pris comme un Iout excute en rponse des stimuli... provenant du milieu physique ou du milieu social >. Ce qui, en fait, intresse les behavioristes, ce sont conditionnement et apprentissage. Ce faisant, ils marquent I'impbitance du-passd de I'animal et de ses effets sur un comportement
se

rp on

donn. Watson et son cole sont, comme Pavlov, rigoureusement mcanistes. Mais, I'oppos du chercheur russe, les rouages internes du comportement ne les intressent pas. Ils

t! lt d ttt lu "

Pti\.\'t)h!l

tiul! t,)t! t.ti\(h

dtntt, Jts ahttllL:

lt)

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DE RAUMUR
A

LORENZ

Pti\ ,\oht! I97l: un dc: ttiurcu^ lr I\;tholt)sit.

\iAt) l inbs|.

mettent, comme on I'a dit, ( entre parenthses ) ce qui se passe entre stimulus et rponse. Cette tendance synthtique fut, avant la dernire guerre, renforce par les apports de la Gestaltpsychologie germanique. Les successeurs de Watson, entre autres, vont ds lors admettre que le comportement peut tre autre chose que la somme de ses maillons < physiologiques > et que le milieu joue un rle important dans la dfinition des conduites (t). Tirant parti des matriaux divers accumuls pour leurs besoins propres par les diverses coles de < psychologues animaux >, l'thologie-tude des manires d'tre des animaux ne connat son vritable dveloppement qu' partir de ces mmes annes trente. L'Autrichien Konrad Lorenz, suivi du Hollandais Tinbergen, va revaloriser I'examen des conduites spontanes de I'animal dans son milieu. Lorenz met au premier plan le concept de stimulus dclencheur (dclencheurs sociaux en particulier), lequel vient activer, chez I'animal, des mcanismes de rponse inns, fixs dans le patrimoine gntique. Tinbergen insiste plus particulirement sur une liaison troite, univoque, entre stimulus et rponse de I'organisme animal. Ce qu'il faut remarquer, c'est que cette thologie-l est vritablement scientifique. Elle ne se contente pas d'accumuler des observations ; elle met des hypothses, des a priori thoriques qu'elle cherche vriher par I'exprimentation. Cependant, une raction contre < I'innisme > des deux Prix Nobel 73 devait fatalement se produire. Ainsi que l'crit Gaston Richard, < les caractres de fixit, d'innit, de spcificit... attribus beaucoup de comportements n'ont pas rsist l'analyse critique entreprise par les diverses coles. Ces tudes ont conduit une conception qui rend
.,11)voir

f.

Le Te

iet.t

6. Simondon. Hbtoit..t ta s.idce, Etu!.loptti. de ta ptiade,

t\ttrc I'tri t'ta',t .i.rr. ,,,rr ,rlir<, \ . \r , //fi\/r/r,i 1 lt,tlt,. !r ti,1,',t, trrrttrtlit ttnt

mieux compte des multiples interactions se manifestan dans le systme intgr constitu par I'tre vivant et le milieu dans lequel il vit. > Il y a prs de vingt-cinq ans, d'ailleurs, Pierre-Paul Grass, vritable fondateur en France de l'thologie en tant que discipline part entire, contestait la notion de liaison rigide entre stimulus et rponse. Avec Grass et quelques autres se constituait ainsi l'thologie contemporaine, au carrelour des vnements physiologiques, cologiques et du < substrat ) gntique de I'animal. Cette tendance tend relguer la querelle inn-acquis au magasin des accessoires historiques. Autre querelle, sans doute d'un peu moindre envergure, celle de I'opposition observation sur le lerrain travail sur I'animal au laboratoire.. Rmy Chauvin note que ( les situations simplifies du laboratoire mettent en vidence des relations de cause eflet qu'on a pariois bien du mal retrouver dans la Nature >. Il n'en reste pas moins que les deux lormes d'investigation sont certainement plus complmentaires qu'elles ne sont opposables. D'autant plus que les solutions intermdiaires ne manquent pas. Les thologues modernes en ont lait la preuve. Venons-en ce numro ( Comportement animal >. Dans son thologie, tude biologique du comportemenl, Chauvin distingue, pour la clart de I'expos : l) les comportements de I'animal isol ; 2) les comportements sexuels et familiaux ;3) les comportements sociaux. Ce dcoupage reflte, en somme, un loignement et une abstraction progressifs par rapport aux mcanismes < lmentaires > (rouages neuro-endocriniens, composantes gntiques, liaison stimulus-rponse...). Dans le prsent numro, les divisions ne sont pas aussi marques, mais peut-tre percevra-t-on mieux, ainsi, I'intrication des problmes et le loisonnement des travaux u"tutti;"o.

"ouo"on

IES RECEPTEURS
SEruSORIELS
A l'interface entre le milieu extrieur et I'organisme vivant, les rcepteurs sensoriels c o n stitu e nt d es fi ltre s spcialiss qui laissent passer certaines informations et les traduisent en signaux lectriques exploitables par les centres nerveux. Les phnomnes de transduction qui rglent la tra n sfo rmati o n d es d i ve rs es formes d'nergie manant du milieu (lumineuse, chimique, mcanique, etc. ) se droulent en plusieurs tapes dont toutes ne sont pas encore bien connues.
PrnLl.rnl lonqtemp:. 1c: reehcrchcs 'ur Le ), (r111 :Llrl\)Lll l lailes chcz l-h,rmnrr. l:risrrnt.rppel. 1c plLr: strLrcnl. ri clcs
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l)l)ur ll\s!rter slt rurric. lorrl oagi' ,i.tr rnimill d()i1 r:trc clp.rblt d lr(lrplrr l cnrcmblc dc ses

mcth,-rdcs m,.rdcrncs cl rIrestiglrlron llna (etLldc\ ll ftr.t nrct u rr lt-. neu roplr r sioloriq ue\ lonl ct .,ppl q.rcu. r ,r rlr.t 'r .. ., r. i., r r.'\'trr'... ll:roeielion :uhlrctirc lrLite cntre lr notion de \cn:iltion c1 lc aorcept cle co:r.cicnce a peu l n.'u t ecr rt ec

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d.rulr. prrt. lc\

conrporterrcnt\ ru\ mulliplc\ r'lrri.rtiLs du:. cLrndition'. clt sor cnrironnement A ccs lin:. il

po'scdc dcs \lrLlctLrrc\. lcs rccptcur' sensorltl:. propre: .r cltcctcr lcs rr3narlr Lui indiqutnt lu locelrs.rlion ct La nrturc de ll ncrurriturc- lui fj!'rleltirrrt dc renco trer le perlenuirt:crucl ct ci a:surcr ll rproduction dc Jcspi'cc. dc recon nirilre Ir pr.ence dc prdeteurs ou d un <llnger qLrelconque. . l-es rcepteur: \cn.r)riels rn quc\ lion se:irnl dercloppc. drns lr paroi du corps i
12

,i
i

Complment u documeot cn page de d.oie soies ot tacttves des antenncs d un leptdoptete (pdpitto) obst vecs u tctos.ope elecltonique balavage

extrocepteurs (r)t ce sont quelques-uns d'entre eux qui retiendront ici notre attention. ll est possible de classer les rcepleurs sensoriels en fonction de la nature du stimulus capable d'exciter Ieurs cellules nerveuses : on pourra

on les appelle des

donc parfer de mcanorcepleurs, de photorcepteurs, de thermoftcepteurs, de chemorcepteu;s, d lectorcepteurs... A noter cependant que certarnes structures rceptrices peuvent capter plusieurs stimulations de natures diffrentes, telles par exemple les soies (ou sensilles) gustatives des insectes: situes sur les pices buccales et sur les pattes. elles possdent galement, dans bien des cas. une sensibilit mcanique. , A travers le rgne animal, tous les rcepteurs d'une mrne modalit sensorielle fonctionnent sur des bases fondamentales identiques, et la comparaison des modes de fonctionnment des divers types de rcepteurs montre galement de nombreuses proprits communes. Silus I'interface entre le monde extrieur et le cerveau, les organes sensoriels constituent des " filtres ), qui laissent passer cenaines informations de l'unive.rs extrieur et les traduisent en un langage utilliable par le cerveau, c'est--dire er_une srie de signaux lectriques ou poaentiels d'rction. Ils consriruent en outre le piemier niveau d'analyse des vnements sensoriels, qui sont ensuire traits puis inrgrs par les difirents tages du cerveau.

-l7i o*lii*,t,'. t", ,cn.ton\ ou t.. 4sto.\ ahtuta.\ ouy. 4.r pruo'.oleBeJr\. 4!,2?nene"t a vn anthol d. d.tinn \.n pnptc i.na .orprct, notioa tndtrpen:ablc a t ata rt.ne .t ou na;cn de rctatront nottatei aeet lunre.^ et 1., d\ilusq t),tnuy.at. et^k pgotc.4t d..tntetLeot.ut.. Nt.vnpte Jait ta Ntot du tuh" d,pe!4

La configuration externe de chaque type de strucrure rceptrice est adapte pour revoir avec le maximum d'efficacit (pour piger " ". en quelque sone) le stimulus aquat. Lei termlnalsons nerveuses sont la fois spcialises dans leurs proprits structurales et ans leuri proprits physiologiques. de laon rpondre specrtrquement un seul type d'nerie exStimulu.

Chms.m.nt

VV VVV pM.UliU
lo.1

.L

m.mb.'.n

i..

Pobnnd d. .ac.ptcu.

Pot nti.l 9nant u.

- ittlom.aion t.n.oi.tt I4

Pot rni.L .tTctioD

terne : leurs caractristiques propres dfinissent les limites de sensibilir de tel ou tel systme rcepteur yis--vis du stimulus adquat.

Le tcepteur

et I'adtesae

ducs.

flux. Si tous les messages convergeaient, la limite toutes les informations reprsentes par une mme frquence pourraieni rre confn-

Quelle que soit sa nature, tout stimulus adquat appliqu sur la structure spcialise dans sa rception entrane toujours (pourvu qu'il soit appliqu dans les limites de sensibilit du systme impliqu) la naissance d'un signal lecrrique. Ce signal constitue une des dimensions fondamentales du langage que comprend et utilise le systme neryeux ; la frquence d'rnission des signaux et leur synchronisation constituent d'autres paramtres essentiels de ce langage. est traduite en un signal lectrique, on dit

A chaque fois qu'une information sensorielle qu'il y

a eu phnomne de transduction. Bien qu' I'origine soient mises en jeu des nergies diffrentes. et que la transduction imtures diffrentes, un ode <universel)), en provenance de tous Ies systmes sensoriels priphriques. circule donc l'inrrieur du sysrme nerveux. Tous les messages mis en forme simultanment au niveau d'entres sensorielles diffrentes atteignent le cerveau par des voies ind-

plique des inreractions membranaires de na-

pendantes. C'est

nombre de potentiels d'action mis par unit de temps, qui constitue la cl de I'interprtation du signal du rcopteur I'intricur du systme. Toutes les informations ainsi vhicules jusqu'au cerveau sont interprtes en fonction du type de cellules qui ont t excites la priphrie et en fonction de la rgion qui reoit f in-

la

frquence, c'est--dire le

caractristiques propres (seuil, spectre de sensibilit. pouvoir de discrimination...). Selon qu'ils dtectenr l'instant ou le stimulus esr appliqu ou selon qu'ils enregistrent sa dure, on iariera de neurones phasiques ou de neurones toniques (il existe galement des neurones dits phasicotoniques). Chaque stimulation reue est le plus souvent complexe. Afin de l'identifier, le systme rcepteur doit possder lui aussi des performancs complexes pour qu'arrive au cerveau un message contenant suffisamment de donnes qualitatives et quantitatives permettant de drire, avec le maximum de fidlit et dans un code dchiffrable, une partie de I'univers sensoriel de

S'il exist un langage commun dans le cerreau. linterprtation du message dpend aussi de l'adresse laquelle il est enroy. De plus. le message sensoriel mis en forme par le systme rcepteur doit conrenir toutes les donnes ncessaires sa complte identification, tant sur le plan de la qualit que sur le plan de la quanril {intensil) du stimulus reu. En plus du'codage de son inrcnsite d de sa specificiie qualira ve.ie stimulus est ainsi galemenr cod dans l'espace et das le temps. Chaque stimulation spcifique entrane la rponse d'un ou plusieurs neurones sensoriels qui mettent des trains de potentiels d'action plus ou moins slnchrones : la forme {le ( pattern ))) de la rponse de chaque neurone dpend de ses

l'animal. L'ensemble des neurones sensoriels

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COMPOATEMNTAIE

(soRTtl

COMMENT UNE INFORMATION EN PROVENANCE DE L'UNIVEBS SENSORIEL soN RECEpTua Er GRAIE a LA nrcrcu ou ciai

icorr rc utssect

A LA FOIS GRACE A

t6

-r* ,'

d'un orsane rceDteur dessine des successions de me';ees cods (intensitif", qualitalif!. spariaux et tmporels) qui rendent compte des-\a' riations de'l'environnement sensoriel individuel.

de' sv:lemes d'amplification qui permeltent au cerr eiu d identifiei de tre' faibles do.e' d'nerionr i".uie. au.si bien par le biais de l'organi'a' tion comDle\e de la membrune " offerte - au .timului. dont Ia surface est considrablement
auementes oar des empilement: de llmelle' sie aoolique.. Ces mcdni'mes d amplification

Ainsi. chaque organe sen\oriel lrision. audi' tion. toucher. olfaciion, gustation.l labore. un

instant donn. une sorte ( d'.image sensorielle > qui lui est propre. Et chaque situalion en\ironnementale nouvelle entraine Ia conlergence sur l'orsanisme de " situation: hetrosensorielle. " .o.1.*...t diffrentes de celles de la situation
nrcdente.

,.rli'o,nr"..otut. t. dc' rillosit' (bourgeon' du eott. de' cils (neurorcepleurs ollactil'si. que -oar

un mme orqane.ensoriel. ll est frquent que olu'ieur,, arner vehiculent le mme message

le nombre ier des neurone" qui innerr ent

'

Le stockase de ce: informations multiples faisant dans-des canaux indpendants pour chaoue modalrr senlorielte, on comprend qu apres lLurs oroiection' dans des zones:pcialisee' du cerueiu. ce" images :en.orielles )oient en premier lieu traiteslndpendamment Finalement les messages traits et intgrs successivement par les divers tages centraux con\ergeront et :ubiront une ultime intgrallon commune qul enlrainera. oar l'intermdiaire de ractions
se

lu priphrie Quand ces axones conver' gent sur la-mine structure nerveuse dans le cer-

tupt.,

;eau {comme c erl le cas par e\emple au nivcau des slomerule. du bulb olfactif ou arrivent de nmbreur a\one. du nerI olfaclil). il !e produit un sorte de ( sommation > de l'informa-

tion, qui sera ainsi . contraste par rapport aux autre! messages arrirant en mme lemp! Par un coitrle centrifuge. le systme ner'
^

neuro-hurnoiales complexe'. des srie' de s' ouences molrices. Celles-ci aboutiront un iotpon.t.nt dfini et obser\able par Ithologiste.

Les neurorcepteurs constitucnt Salement

veux central a. dans certains cas, un rle d'ajustement de I'inlormation qu il reoit (c'est le cas par exemple de l ceil ou de l oreillel Des ertenrions- dites . oassiver ". de luseau\ neuro'mus' .rrtaire' de mammifere' et les rcepteurs llirement (ou ( stretch-receptors )) de crustacs sont gaiement sous contrle central.

l7

Mcanismes de la tnnsduction
forme externe du stimulus (mcanique, chimic'est au niveau de I'organe rcepteur que la
Comme nous l'avons dit plusieurs reprises.

qui joue le rle d'interface entre I'univers

des

que, lumineuse...) est traduite en ]une forme lectrique gui aboutit finalement un message sensoriel transmis au cerveau. Les mcanismes de la transduction sigent au niveau de la rnembrane du fcepteur sensoriel,

stimulations de I'animal et son systme nerveux. L'organisation la plus rpandue consiste en une mme cellule qui, la fois. reoit le stimulus, mt en forme le message et le transmet: c'est le cas de tous les neurorcepteurs d'invenbrs, I'exception de l'cil compos des arthropodes: c'est galement le cas, chez les venbrs, de divers rcepteurs cutans, des propriocepteurs

muscularres

et des neurorcepteurs ollaclifs.

l.ct.o-.nt nnost mm. IEAG)

Pot ntick .t'.ction p@p.t.

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Os.. .,!t .timutut odondt

B.t .t. t'.oLnn. ltt )

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ott ci'a

t.et o.otf.ctogntun. (EOc)

Pot nthlt .t'.ction p.op.st

Outa. .lu ttimulut odna olfactifs A - d insectes : B de veftb.s. On rcmarquen I.jdentit des mthodes utilises et des t.acs tectriques rccuei is DaDs les deux cas. il est possibte d e.ngi"t,, au, ti.1it qui coespondent. la somation des ponses to.ates .te ptusieurs .ecepteu.s (rpondant d faon sVtchrone "na.i une mme stimulafion) On parlc pout te verlebr d Ftectra tfactoqra,,tnP et. po", tinsect.. a,;t..i- .it.r"ig.. Mod.e de fttnctionnement des neurorcepteurc

l8

Dans les auftes neu.orcepturs, existnt deux ou plusieurs cellules qui se transmettent l'informaiion par l'intermdiaire de synapse5 individualisei : ain.i, par exemple pour les bourseons du sot. les rceoteurs vestibulaires el iuditifs ou-la rrine des marnmifre". Dans ce" cas, une cellule reoit le stimulus et est spcialise dans la transduction : c'est la cellule sensorielle proprement dite. La suite des vnements, mise en forme et plopagation du message -, - fait dans les cellules suivantes qui sont des se neurones banaux. Le transfert d'inlormation entre la cellule transductricc et les lments gnrateurs d'activit lectrique se fait soit par l'intermdiaire de mdiateurs chimiques (sy-

meabilile ronioue de

L'essentiel ded phnomnes de transduction rside dans un pces,ut limit la portion de la membrane qui reoit l'effet du stimulus :c est le potentiel de rcepteur, D'un stimulus I'autre ou d'une espce animale l'autre. le dcours temporel du potentiel de rcepteur varie peu. ll se traduit soit par une dpolaiisation lcas gnral1. soit par une hyper' poiarisation. Ses Caractristiques { a m plitude. polarit...) sonl une consquence de l'quilibre

la membrane sensorielle.

e. concentrurions ioniques {ion' 'odium. souvent) entre l'entironnement externe

le

et Dlus ie milieu internc de la cellule tran\ductrice Une

napse de type classique), soit par couplage lectriue direCt. Qu il i ait une ou plusieurs celluls impliquei, le principe gnral de la nais-

hyperpolarisi'tion. nar exemple. peut tre la

sance ei d la transmission de l'information reste le mme. Bien que n'lant pas l'origine de phno'
mnes biolectriques. des structures accessolres.

frquemment associes aur neurorcepleur\ont des rles parfojs notables : prolectlon el soutien (comme dans les mcanorcepteurs

d'invert6rs) ; concentration et amplification du stimulus (comme dans le cas du systme vi-

suel). Ces structures peuvent mme tre la base de l'analyse qualitative du stimulus (sysD'une maniie gnrale, l'application du stimulus a pour effet principal de modiJier la per'
tme cochlaire).

cn'quence de la .onie d'ion,' potassium et d un blocaee de Ientre d ions sodium. Au repoi l ensemble du neurone est au mme potentiel : la stimulation entrdine un transfen de charges entre la rgion or se produit le potentiel de rcepteur (site transducteur) el une /one (sile gniateur; ou se produisent des phenomnes de dpolarisations locales : on parlera alot, de pote liel gnraleur. Il peut ce mo' ment r aioir mission de potentiels d aclion qui sonr ropags vers le ceiveau Leur frquence e.t fonction de lamplitude du potentiel gnrateur.

ouer dans tous les cas. et avec certitud. ce qui

Actuellement,

il

n'est pas possible d'expli-

.. oo..e au nireau molculaire Cenes. on

connait maintenant l'organisation molculaire

19

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de la membrane ; on sait qu il existe ds pores qui laissent passer les ions et que l'application d'un stimulus entrane une modification de la permabilit membranaire, mais on ne possde pas eno.e de description complte de l'organisation et du fonctionnement des divers lments qui seraient capables de contrler les transferts ioniques travers la membran cellulaire. Pour la vision, on sait qu'il s'agit de phnomnes de nature photochimique. Les quanta de lumire sont absorbs par des pigments dont la modification rversible est I'origine des phnomnes lectriques. Ces pigments sont situs au niveau des btonnets et des cnes de la rtine des vertbrs. La chaine des vnements qui se produit dans les btonnets est maintenant assez bien connue:les photons agissent sur la
rhodopsine, compose d une protine (l'opsine) et d'un chromophore (le rtinal, driv de la vitamine A). Chez Ies insectes, qui ont gnrale-

ment de grandes performances dans ce domaine (notamment quant la vision des couleurs). on n'a pas isol encore beaucoup de pigments, mais il semble bien que le chromophore soit galement le rtinal. Pour I'olfaction, des expriences faisant appel aux techniques de la biochimie, de l'lectro-

,]|)|;itrttit | .1 ia t:1' ttri,,).. l..irttrtt;. tl. .t,.d...i,.tir (!.s .tl:; .1. !.) t!r)t)1'rr)s. .ilrtt,:r I 1tt I itttr '.t \. l.ttn il:ir,:: l,] ,-.t1t) t1. ,.'t)lt. f.srjrii.r:. ri.s .rr,,'ria.s tttit.lrqtr.:: tl;itt:: i;.,rts::rtt. .1. !.t n11 tt; |,)ii,irh.hrs Lr.t!1(.1. :,,t)ttir,t .r).:t t tl ?tt:1.r.1 t .tt:.)tt\ rit:'trtFt). I :i t).':,;;rt tl .!)t.1ttt ::ttr t)t.t.r,tD .l tt.nit:: 'ti"!rllt.it:r: r'lt)rtt,t.ti c! !1. trrlt)t!1 t):-t .t.1r.1r" t.1 |l tt. l! s!r!.t. r:] p:\1. tl! rtl).:t().t:ni)t t|lt.1tt1.itt. . l,.rtsrrr'ssi,') tr ..ttr1,i.hr,,.t: .it..ti l:;lttn, r,:t.,'rr (lt l.t .tt tr:rtit.. :.ti .tl.r!lt ti; .i,1-nn!t!lit iilr;s;r3 :, ,), r:i r'i,rtr,'/l Lit: i!:!t(t!t.1(1".) ot: il:!:t tr.t:.!"\ t,,1tttt:rt1r. t)tt).1:|.i1:r': lntj! t, t .
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,,,, 1!., )r'. i t1n,,r-1..:

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oh\siolop.ie et d< lJ mrLro.pie eleclronique. .rni .unlre que rJe. proterre' r:ontenue' d.rn' Ies membrans des cils de 1a muqueuse olfactive

iull.aliolet, ni I'infrarouge Toutefois. lextraction du cristaliin chez le su.jet

n est sensible ni

de certains \ertbrs (grenouille nolamment)

ranles.

devaient ire impliques dans leij p.ocessus de transduction provoqus par les molcules odo-

'e-n-rbilire jcune enlant. Certains lments de la rtine possdenl des m.lni:mc: uui Dermcllsnl unc perception dc\
:

jse atrcint de J,rl.1ra(te fuit relpparaitte un' a l ultr:r! I'lel qr n e\i'lc que cher l'

Il existe de trs grandes variations dans les .peclre. de scn:ibilite de. direrse. c\pere. dni' males vis--vis des dilfrentes modalits sensorielles et des ( formes ,) du stimulus Quel que :lt le r\stemc.cnsorlel con\idere, loulc 5tlmulation applique en dehors du spectre de sensibilit des rcepteurs n'entraincra aucune teponse de

Des spectres de sensibilit diffrents

Iorme: de\ l.r peripherie du '\'timc \i'uel ( csl no'Jmmen(rc ua. POUr le. formc. horizcnlrlrr t oour le. l.rlme. \enl!dle' Le'.cllule' crnsli.rnnurre. du nerf optiqur .n( ellc'. en -panie
responsables de Ia sensibilit au mou\ement. Les insecles ont un spectre visible qui ditTre <ie celui des verlbrs par un dcalage d enriron

suel est troite lles limites du !isible sont de l ordre de 400 700 nm) et elle n esl pas la meme oout lct cne. et lc' hdlonnet' Pour ce' ri.rniei. le matimum e'l J.dle \er. le:\ (Jurle\ longueurs d'onde. Le systme visuel de ladulte

' ( hez l tlpe specifique hommc, l.r 'en'ibrlite

du .)5tme !i

100 nm lers lcs courtes longueurs d onde lls voienr I'ultraviolel mais pas le rouge Par des expricnces de conditionnement el d leclroph-vsiologie. on a acquis la certitud!'que les iniectes sont sensibles aux couleuts ( ette vtston rlorr( e.t imnonJnlc duns Ic- phenomene: dc

pollini.ati.rr de. flcul:. \tn.i. par eremnlc. i-beilre. qui pJ-.cde unc ri'ion tri.hromrtique

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l \

22

(avec I'ultraviolet, Ie bleu et le vert comme cou-

leurs fondamentales), est guide jusqu'aux

5eve. F-n

fl.eurs par I'ultraviolet mis par les canaux de

audition. l'oreille des mammifres est sans doute la olus Derfectionne. Les frquences percu.t roni diff..nt.s d'une espce l'autre Ainji. ltHott", par exemple. prsente une 'ensibi' lir oui se situe entre 20 et 20000 Hz. arec un rers I 000 Hz. Parmiles mammifres. maximum les ctacs Dossdent (comme les chauves-sou'

ris), un s)"ime d'cholocatron qui utilise de:

ltrasons. Pour certains poissons' on a mont. une sen-

sibilit situe dns une gamme entre 200 et ,l OO0 Hz, et pour cenains batraciens (grenuillet entre 50 et l0 000 Hz. Les oiseaux pos'

sdent de trs bonnes performances auditives : certains discriminent ds sons situs entre 40 et 14000 Hz. Pour enregistrer les lrquences basses. ils oossdent un organe spcifiquement adaot- loisane dc Herbst, situ sur les pattes L'.. ionsnr sou\ent un rle dan' les relarions interindividuelles : c'est le cas en parlicu'

lier des mammifres marins, des poissons.

des

oiseaux. Les insectes, en dehors de soies innerves Dar des neurones sensibles aux vibration'' oossdent de vrais organes auditifs. les organes ivmoanioues. situs dns les pattes. le thorax ou ltabomen ; leurs gammes de sensibilites sont tendues et se situnt entre 500 et 50 000 Hz' Les sisnaux sonores ont souvent un rle impor'

,unt aar aat animaux; ils inlerviennent

aussi

bien dans les relations intraspcifiques que dans o.ga.isatia. de l2 tettne .le veicbt"s 3vc. ses itors coiches <le cetlt'lcs nctvcttse. Les .cttrtes ga.glion ,',r,^r !i i'r r'rY,/ 1 /c interspcifiq u es. en permeltant les prdateurs (c'est ainsi que certain: d'viter

les relations

papillons dtectenl les haules

frquences

qu'mettent les chauves-souris). Les performances olfacli\es et guslatives des insctei sonr remarquables. Ce (ont gnrale-

ment des signaux d nature chimique qui les odentent ve;s le lieu de ponte, qui les alertent du danser. ou encore leui permettent de localiser les iartenaires de la mhe espce. En bref. ce. sis'naux chimiqucs iouent un rle fondar"nt" dunt la surrjie et-la reproduction. Une telle interattraction, par des substances chimique. spcifiques. existe chez bon nombre d'insetes rrageurs des cultures. De: lraraur mens en utilisant conjointement Ies mthodes du comDortement et de Ileclrophysiologie conduisent dterminer Ies seuils de sensibilit et d'attraction. et les techniques de la chimic Dermetlent de dfinir la nature des mdiateurs ihimioues mis et de les synthtiser' Crce des ttuuuui d. ce type, il est maintenant porsible d'utiliser ces md-iateurs des fins de lutte biologique. _ CLAUDIN MASSON

O,santstki.les oryanes tytpaDiques taud'ttoh) sitLirs das la patte .l tn ise.te La ganl1e de sensil)tti! P,' . a.s id.tF. ..,, it tt s t
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24

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sur I'homme le prouve: un individu plong dans une piscine insonorise 37o. les yeux
nutes.

ER.n O!a6arlil..ln.

bands (donc sans stimulations thermiques. visuelles ou auditives) s'endort en quelques miEn dchors de ces stimulations d'veil, il en est d'autres qui jouent des rles plus nets. Des agents physiques du milieu :lumire, pesanteur, sens du courant d'une rivire,.. sont perus par les animaux et chaque espce y ragit de ma-

nire propre. Diverses espces sont attires par la lumire et se dirigent vers une source lumineuse. On dit qu'elles prsentent une phototaxie positive (de nombreux insectes. de nombreux 'poissons, -D'autres les animaux diurnes en gnral).

espces fuient la lumire (phototaxie ngative). ll en est ainsi pour les termites au moment o ils s'enfoncent sous terre. C'est le cas aussi de nombreux animaux nocturnes ou cavernicoles. Les animaux ragissent par ailleurs la force dc pesanteur. lls prsentent une gotaxie positive ou ngative selon qu'ils ont

iendance se dplacer de haut en bas ou de bas en haut. Les animaux sont sensibles aussi au degr

d'hygromtrie lchaque espce habite des zones d'humidit ou de scheresse prfrentiellel. Le degr de temprature est galement important.

Chque espce a \n thermopreferendum parlois trs shict (les thons ne frquentent que les mers 14.C). Parmi les animaux aquatiques, de rivires tout spcialement, les uns nagent de prfrence en remontanl Ie courant lpoissons anadromcs), les autres en le descendant (poissons
catadromes).

En dehors de ces ractions, I'animal est sensible des stirnulations plus spcifiques manant d'autres organismes vlYants.

de communication. A cet gard interviennent les relations de I'animal avec les indivirs d'auhes espces et, d'autre part, ayec les individus de sa propre espce,

ll

s'agit de signaux

Dans la communication interspcifique, les relations s'tablissent entre les individus d'un

cosystme, ensemble d'espces vivant de manire quilibre dans un milieu donn. Entre les divers organismes existent des relations qui re-

posent sur les phnomnes perceptifs. Le plus souvent, chaque organisme n'est pas peru dans sa totalit mais partiellement, aux dpens d'une particularit qui constitue le signal. Ainsi, les crucifres mettent une odeur bien particulire (de moutarde) qui attire les papillons pirides, lesquels y pondent leurs ufs. L'odeur de moutarde conslitue donc un signal chimique attractif pour ces papillons. De mme, les belles couleurs des fleurs de papilionaces (luzerne, trfle.,.), mais aussi leur parfum, leurs forrnes, leur agrgation en grappes, leurs mouvemnts lorsqu'elles sont agites par le vent,

Les thons ne vivet au dans des eaDx d ue temDrcturc I

leurs mouvements quand une branche est agite (signaux optiques) par le vent.

La communication

intraspcifique

individuelles. Celles-ci peuvent se suffire elles-mrnes et mener une vie autonome. soli-

La vie animale se deroule travers des entits

sont autant de signaux, les uns optiques, Ies autres chimiques, qui attirent les insectes pollinisateurs (abeilles, bourdons...). Les oiseaux ou

les singes sont attirs par l'odeur de5 fruits

mrs, et aussi par leurs colorations. leurs reflets.

taire, ou bien elles ne survivent que dans un tat de dpendance sociale. Une huitrc, une planaire, un phasme parthnogntique vivent chacun pour leur propre compte. Les oiseaux, les mammifres et, plus forte raison, les insectes sociaux (abeilles, fourmis, termites) ne peuvent vivre isolment. A I'intrieur de ces espces, chaque individu

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ou ses partenaires sexuels, avec ses parents, ses jeunes. ayec les animaux de son groupe, de sa colonie. Ces comrnunications mettent en cause diverses qualits de signaux et interviennent dars diff.entes cirommunique avec son

Les signaux interviennent aussi dans les relations entre jeunes et parents. Par exemple, chez les oiseaux, les petits encore au nid ouvrent grand le bec ds qu'ils entendent ou voient leurs

constances. Dans le comportement sexuel, l'change de signaux est intense et spcifique. Par exemple. un grillon des champs appelle sa femelle par une srridulation bien caractristique qu'il met en frottant l'un contre I'autre ses lyres diffrencis en appareil sonore. Chez un papillon comme le bombyx, c'est la femelle qui appelle le mle. Son signal d'appel est chirnique. La femelle met un parfum, une phromone, laquelle le mle est sensible de trs
grandes distances.

parents approcher. Des bourrelets laune vif aux parfois des nodules brilcommissures du bec lants en conraste avec une coloration bleue ou rouge du gosier - constituent un signal optique pour I'adulte qui trouve ainsi sans hsiter I'orificc des < bouches nourrir )). Une dinde suit ses dindonneaux qui piaillent sans arrt: seuls ces cris sensibilisent la mre leur prsence, leurs besoins. S'ils sont placs sous une cloche de verre, la mre s'en dsintresse compltement, car elle ne peroit pas leurs signaux sonores. Par contre, elle s'affaire autour

27

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auv.t la lutt,t".

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d'un putois empaill I'in1rieur duquel un

haut-parleur diffuse des cris de dindonneau (le putois est pourtant l'enncmi de la dinde). A tra\ers cette exprience. il apparait clairement que I'animal n'a pas une connaissance claire de la situation, ni de ses congnres : il ne fait que ragir des stimulations spcifiques et adaptes.

signification. Le croupion blanc de nombreux oiseaux qui picorent te.re joue le mrne rle,

et peut-tre aussi les rmiges externes de

la queue qui apparaissent l'envol chez les petits passereaux comme les bergeronnettes. pinsons. chardonnerets. bruants...

comment le contact s'tablit

Le phnomne social implique une coopration entre les individus pour le droulement de certaines fonctions physiologiques. Le signal de communication est l'oprateur de ces activits. contact entre deux individus. Pour cela. il doit remplir trois conditions : tre reprable, perceptible (audible s'il s'agit

Dans les relations entre congnres, des signaux sont changs en diverses circonslances.

Chez les animaux qui vivent groups et dont

l'un des moyens de dfense

en masss denses et de s'enfuir, il existe des signaux opliques qui permettent chacun de reprer le congnre suivre. Ces signaux pren-

est de se rassembler

Le premier rle du signal est d'tablir

le

nent le nom de < miroir >r. Chez les poissons comme les sardines ou les harengs, il s'agit

d'cailles plus grandes que les autres, situes sur le flanc, et qui refltent la lumire de telle faon que chaque changement de direction puisse tre apprci par les voisins. Chez les onguls (gazelles, ceds...), le ( miroir > est un signal optique en gnral blanc cern de noir dont la queue occupe le milieu. Chez les mandrilles, l'norme postrieur rose et luisant du mle leader de la troupe a la mme
2A

- signal sonore) : d'un - tre slectif. c'est--dire n'avoir de valeur inductrice que pour le rcepteur adquat I correspondre un tat de motivation convenable de la part du rcepteur.

Pour tre repr, peru, le signal rpond une double exigence, celle des organes rcepteurs et celle du milieu. Il est, d'une part, clair, simple, facile percevoir ; il est, d'autre part, distinct des autres signaux. Les missions so-

Les forrnes

des eurs, Ieurs mouvements, lurs couleurs ou leu6 pitns attttent lcs insectcs pollinisatetrs abusivement,car elles coespondent des communications strictement spcifiques entre deux ou plusieurs individus. Motivation du rcepteur. Pour que le signal ait quelque chance de provoquer une rponse, il faut que le rcepteur se trouve, bien entendu, une distance convenable, mais aussi dans un tat physiologique tel qu'il soit prt rpondre

nores, par exemple, qui sont destines tre des signaux ont une structure nette, souvent strotype, et elles sont intenses. Chez les oiseaux

chanteurs, il existe au contraire une activit vocale qui n'a pas valeur de signalisation. C'est le

gazouillis qu'mettent les individus juvniles

lorsqu'ils s'exercent vocaliser le chant de I'espce. Ce ( sub-song > n'a pas de structure fixe, les notes n'ont pas de frquence dfinie et l'ensemble est parfois peine audible.
Le signal doil aussi se distinguer des autres signaux, d'ou la diversit spcifique et la diversit fonctionnelle. Le principe de la diffrenciation des signaux acoustiques implique que deux signaux rnis simultanrnent en un mme lieu soient assez contrasts pour qu'il n'y ait pas tlescopage entre eux.

la sollicitation. Or l'tude

Slectivit. Le signal introduit une relation privilgie. Cette slectivit distingue les signaux de communication des agents taxiques. Le rle attractif d'un agent physique comme la
lumire n'est pas spcifique. Au contraire, un signal attractif de communication n'opre que sur une catgorie d'anim.aux, en gnral les panenaires de I'espce. A noter que les < phonotaxies n et ( chimiotaxies >r sont appeles ainsi

l aide de signaux sonores retransmis par hautparleur montre des rponses variables selon le moment de I'anne ou du nycthmre. Chez la rainette, l'tude de la sensibilit au signal auditif montre d'extrmes variations, depuis I'absence totale de rponse jusqu' I'observation de ractions un bruit quelconque lorsque les animaux sont trs motiys. D'une faon gnrale, un animal physiologiquement prr a tendance rpondre toute sollicitation rappelant plus ou moins le sisnal normal. voire mmc donner un comporment de rponse en dehors de toute sollicitation (ce dernier cas est inclure dans la catgorie des activits < vide > de l'cole objectiviste). Dans la Nature, il existe toutefois, en gnral,

exprimentale

une synchronisation entre I'apparition des si29

snaux de communication et l'aptitude du rcepieur en percevoir les effets. et ceci de faon slective.

oue deux individus cooprent, qu'ils soient rapiocnes et galement mtivs. Ceci constitue un iecond rle du signal. Le siqnal-guide] Dans cenains types de communicaiion.-il ne suffit pas que le signal interune'.eule fois, cmme initiateur' Dans "iinne si au moment de la rception du siun iir

Amener le rcePteur la cooPration Au-del de la prise de contact. il faut. pour

"o., e;ul, l" tecept.ut amorce une raction d'apii""rti. celte-'ci va tournet coun. Le signal doit

Irini, orns toute

sa dure l'approche du rceDteur Yers l'metteur. Les signaux acoustiques

ririactifs d appel appartiennent cette cat'

toi",
ir"

tion d'appel

prolonge des heures durant Son rientei les dplacements erratiues"otirirte femelle vers Ie territoire du mle' de la L:itrion doit durer jusqu' ce que la femelle n"ontt" le mle et que des signaux tactiles
se

un inscte comme le gillon, la stidula-

{Dar les antennes en paniculier) prennent le itais. l'mission d'appel fait alors place une mission olus douce. dite " de cour r>.
oa's touiours Drt.

Le sisnil svnchronisur. Mme lorsque le rc.pt"ur-." trouve proche de l'metteur' il n'est 'physiologiquement.
rpon-

a'eutee'a la ioliicitatin du signal S'il ne dclenche oas de raction componementale. le siinat peudagir un autre niveau' par exemple n- p.oioqu"-nt une scrtion endocrine Ainsi. ernouille verte, le signal sonore spcifi"nell oue enaine une scrtion de conicostrone' hez la tounerelle. la parade du mle. qui s'acounn. de roucoulades, modifie le milieu inrriei.rr-de la femelle et favorise le dveloppement du tractus gnital. Dans ce cas, le signal componant la fois des .ii en fait "omp^e, comDosantes viiuelles et auditives Ntons que lorsque le rcepteur.est physiologiquement'prt Por une coopration fonctioniiii. auec f't"iteut et qu'il ae trouve proxi' mit de lui. le signal agit comme ( stimulus-dinctreur ',. Sori interiention est limite au dclenchemcnt de la rPonse.

ii

Le changenent de bi znce de leuts cailles selon la

nouilles. crapauds). Emis depuis un poste de chant fixe oai un mle, ce signal attire les autres mles de lrespce vers la frayre' ainsi que les femelles. Simultanment, il dlimite un espace dfendu entre les intrus et le mle metteur, et facilite I'odentation de la femelle. Le sienal aeit aussi sur l'activit hormonale

des coninre-s. Dans cenains cas. il favorise leur accs la maturit sexuelle (dans l'espce Bufo cognotus, on observe frquemment que de

Signal et organisation aociale

e territoire attiir restent immobiles en rond une certaine distance du mle dont I'activit vocale st soutenue et intense). L'appel sonore incite les autres mles vocaliser ; cette influnce va parfois jusqu' l'organisation rythmique des

ieunes adultes qui ne coasseni pas et n'ont pas

Parmi les signaux sonores des animaux. on neut schmatioiueme nt distinguer deux catgo' ii.r , ceu* qui tendent polariser la relation autour de l'hetteur (en favorisant la rencontre

missions ntr mles voisins qui vocalisent en duo, trio, quatuor, f intrieur d'un chr.rr-qui fiui comp'renare plusieurs centaines d'individus.

des individusgioupe...l et ceux qui ont un rle inverse (si-

en assurant la

cohsion du

Dans une bande de msanges en dplacement. on oercoii de manire continue l'mission . cris oui assurent la cohsion du
semble ods

!nau'x de rivalit. d'larme. etc.). incitant les individus se disperser. Par ailleurs, le signal ne remplir que rarement un seul rle la fis. ll est comme Ia clef de O. tout un ensemble de relations sociales' "oii ce qu'illustre par exemple le cas du signal C;esr
30

"etits' croJoe. ll se oourrait que certains individus metient plus e cris que d'aurres, mais il ne

au'il v ait e leader atritr. ni que cene fonction soit I'apanage des mles plutt
oue des femelles. ' Chez les insecles orthoptres' il est frquent que les individus soient groups en populations

d'appel hez Ies amphibiens anoures (gre-

ouvrires. Le signal chimique sst dans ce cas la clef du polymorphisme et soutient I'organisa-

tion sociale.
Les missions spontanes n'apparaissent qu' une saison donne, ainsi qu' un moment prcis du jour ou de la nuit. Ces componements sont contrls, du moins en partie, par des facteurs cosmiques. Cependant. selon les circonstances.
assez souvent la poitrine.

missions spontanes et missions provoques

un mme signal sonore peut tre spontan ou provoqu. Ainsi. en fort. les gorilles se tapent

parfois spontan, mais les observateurs ont remarqu qu'il succdait souvent au bruit du tonnerre, au fracas d'une chute d'arbre, voire au bruit d'une branche qui se casse. Dans certaines espces dont Ia reproduction est lie aux conditions climatiques, l'mission

ce comportement

est

'1rcr-e ce.tains po;ssons de se leprer les uns Ies aut.es I'intrieur desquelles les missions d'appel des

mles s'influencent rciproquement. Entre deux

mles voisins s'instaure parfois un rgime d'alternance ou de synchronisation. Il arrive aussi, chez ces insectes, qu'un individu prenne plus souvent que les autres I'initiative d'mettre des sons. n s'installe ainsi une hirarchie entre

des appels sexuels est dclenche par la pluie. Une espce africaine d'amphibien anoute met ses appels pendant les averses et les prolonge un peu aprs si le temps reste humide et brumeux. Parfois, c'est la chute du jour qui dclenche l'mission de signaux sonores. Mais l'tude du comportement des animaux lors d'une rcente clipse totale de soleil en Guyane a montr que les facteurs qui provoquent les missions sont variables d'une espce I'autre. Ainsi, de deux espces de rainettes habitant le mme milieu, I'une, Hyla calcarata, s'est mise chanter, tandis que I'autre, Hyla geographica, est reste silencieuse, bien que cette espce ait coutume de vocaliser aussi la chute du jour. En fait, ses appels sont provoqus par I'action conjointe de la chute du jour et de la pluie. A ce propos, on n'a pas de donnes sur l'activit acoustique des insectes. Pour eux, cependant, I'action des facteurs externes tels que la lumire ou I'obscurit est probablement moins

importante que dans d'autres espces. Beau-

Chez les mammifres qui vivent en bandes, comme les. marmottes, un individu a le rle de guetteur. A la moindre alerte, il met un cri d'alarme; chez divers primates (macaques, colobes, talapoins...), on a remarqu que les cris d'alarrne, d'interlocalisation, de territorialit, sont le plus souvent mis par un seul des mles de la troupe, qui apparat comme dominant ou
comme guetteur. Dans quelques espces animales, on rencon-

mles voisins.

coup d'espces nocturnes ne sont gure gnes par un flash lumineux, alors que les batraciens cessent de chanter la lumire anificielle. Les signaux d'alarme, de dtresse, de contact comptent parmi les missions sonores provoqus. Elles sont produites seules ou en mme
temps que d'autres manifestations. Par exemple, une raction de fuite est souvent accompagne d'missions sonores intenses et brves : cris

Ire un haut degr de polymorphisme. C'est le

cas chez les abeilles ou on compte trois catgories d'individus la reine, les ouvrires, les

chez les oiseaux, hurlements chez les primates. Les missions proroques ne sonl pas toujours des signaux de dfense. Ainsi. chez un oiseau amricain qui vit en bandes. le sifflement sem-

mles. C'est par un signal chimique, une phro-

ble provoqu par la vue d'individus en vol

1mles, femelles, oiseaux d'autres espces. ou rnme avions).

mone, que

construire des cellules rgulires et polydriques et nourdr les laryes de faon modre. Sitt la reine soustraite la ruche, les ouvrires construisent des loges trop grandes et arrondies et elles suralimentent les laryes. La phromone manant de la reine a aussi un rle inhibiteur sur le dveloppement des organes sexuels des

la reine oblige les ouvrires

tmportance telative ou absolue du signal

I'autre ou d'une circonstance I'autre.
Le rapport signal-rponse varie d'une espce
Les

communications dans lesquelles un seul type de signal est I'origine de la rponse sont de deux ordres : dans un cas, un seul signal est effective-

Des vocalisatiois d alme sont utilises dans un gnd nombte d'espces, pat exemple chez les mammifrcs ll en est ainsi chez les matmoftes ou n individu Peut mme jouer le le de guerteu. pout tout le g.oupe

ment peru ; dans les autres cas, plusieurs signaux sont perus (ou perceptibles), mais un
seul est efficace. Intervention d'un seul signal. Dans la plupart des communications distance, un seul signal esr suffisanl oour attirer et orienter le ou les partenaires. ihez les insectes. les signaux chimiques agissent seuls et sont efllcaces de grandes distances, parfois plusieurs kilomtres. Les signaux acoustiques ont en gnral une pone limite quelques mtres. exceptionnel' iement quelques dizaines de mtres ou quelques

kilomtres (au moins en milieu arien, car en milieu marin la propagation peut se faire sur olusieurs centaines de kilomlres, comme c'esl i.."r pout les baleines). Quoi qu'il en soit, les signaui acoustiques suffisent induire une r-

' Chez le grillon. les expriences de Regen ont bien montr que seule l'mission sonore est en ieu dans l'attraction de la femelle vers le mle. L'une de ces expriences consiste placer une femelle isole dans une pice ou la stridulation lui parvient pa. tlphone: la femelle se dirige immanquablernent vers l'couteur. Ni les vibrations transmises par le sol, ni les signaux optiques n'interviennent pour provoquer le dplacement de la femelle ; les expriences ont consist soit placer les grillons mles dans de

oonse.

petites nacelles suspendues : les femelles se dirigent vers ces nacelles ds qu'un grillon se met striduler ; soit enfermer les mles dans des pots en terre recouverts de carton de faon que le grillon ne soit pas visible, un petit orifice plac vers le haut permettant au son de se propager. Enfin. des femelles rendues sourdes par destruction des tympans auditifs restent indiffrentes aux stridulations. Un seul signal utile dns un ensemble de signaux. Sans une sries d'expriences qui permettent d'une manire ou d'une autre d'obstruer chaque canal de communication (visuel, tactile, olfactif...), il n'est pas possible de savoir avec prcision quels signaux importent. Le travail trs lgant, cit plus haut, avec la dinde et la cloche de verre, montre que seuls les signaux sonores sont dans ce cas efficaces dans le comportement de soins au jeunes. Une autre exprience va dans le mme sens. Le rassemblement des mles en un lieu de reproduction et les missions qu'ils produisent n'attirent pas toujours les femelles. Par exemple, sur les aires de reproduction des grouses

rentes les femelles qui ne sont sensibles qu' la vue des mles assembls. Un enregistrement de ces cris ne les attirent pas, tandis qu'elles se dirigent vers un coq empaill... Additivit t remplacemert des signaux. Parfois, plusieurs signaux agissent simultanment mais aucun n'est vraiment indispensable : ils
32

noires. les missions sonores laissent indiff-

sont interchangeables. Tinbergen et ses lves onr analys la poursuite sexuelle chez le papil' ln Eumenis smele. Le mle sexuellement mr attend, iuch sur une branche, qu'une femelle vole proximit. Quelquefois. il se trompe et s'lance la poursuite d'une feuille qui tombe.
ou mme

Couleurs. dimensions, mouvements additionnent leurs effets oour stimuler le mle poursuivre la femelle, mais aucun de ces signaux n'est ni absolument ncessaire ni absolument
suffisant.

d'u; oiseau. Cette observation suggre deux choses ; l) que le signal dclenchant normalement la raciion de pours-uite est une femelle oui vol : 2) oue ouelque choe ressem-

tion-en gnral actil rest parfois inefficace.

Sisnal-suoolment. Un signal de communica-

ture. Par exemple. une lemelle de renne qui

L'animal en met alors un autre d'une aulrc na-

blant 'une femelle qui vle put aussi tre efficace. partir de ces constatations. il importe d cerner les limites des ressemblances Avec des leurres, Tinbergen a montr : que les teintes trs fonces comme le noir sont plus efficaces que les teintes claires (la couleur naturelle du papillon est le brun);qu'un leurre un peu plus grs que la femelle normale est plus ef' iicaie: q-u un-leurre agil rigoureusement tsimulant un vol saccad) est plus stimulant qu un autre aeir lentement : en outre. un leurre clair. mais grs et agit rapidement. est plus efficace qu'un leurre noir. moyen et agit lentement.

veur incil.er son ieune la suivre balance Ia tte

mre met un signal sonore dont l'effet stimu.lant s'ajoute au premier.

plusieurs fois. Si ce signal est insuffisant. ld Signaux relais. Lorsqu'un compor(ement

se

dro-ule en Dlusieurs tapes, chacune d'elles est dclenche'par un signtl particulier' Le cas de de la

la oarade sixuelle di l'pinoche. tudie par Tin'bersen. en est un bon exemple. A l'poque

rroduction. le mle arbore une livre caractrise Dar la coloration rougc rif de l'abdomen. La fmelle reste grise. mais son abdomen
gorge d'aufs est beaucoup plus volumineux

Ent,e autres stgnau\

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qu' l'ordinaire. La parade sexuelle se droule sihmatiquement ainsi : le mle qui voit une femelle pleine excute devanl elle une nage en zig-zag trs particulire : ce signal incite la femlle suirre le mle d abord des )eux. puis la nage jusqu'au nid prpar par le mle. Celui-ci invite alors la femelle a pntrer dans le nid en tunnel. La nage active du mle l'extrmil postrieure du nid augmente la turbulence de leau, ce qui constitue un signal tactile provoquant la ponte. Les substances chimiques contenues dans le frai jouent le rle de dclencheur pour le mle qui entre son tour dans le

ceufs de son sperme. Dans ce comporlement complexe. chaque squence est induite par un signal particulier. chaque fois

nid et arrose les

de nature diffrente.

WELINE LEROY

a:t1aj lc trt !,t ttit;ttt: t pJt'

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I:EMPREINTE ET SES MECAN'SMES

ll y a environ quarante ans, Konrad Lorenz constatait que de jeunes canetons nouveau-ns po uva i ent f ac i I e m e nt I' ado Pte r comme c mre >. De tels faits, retrouvs chez beaucouP d'espces d'oiseaux, amenrent le futur prix Nobel dgager la notion dmpreinte, considre comme une tape essentielle dans le dveloppement social et sexuel de l'individu. DePuis, de nombreux travdux ont aPqott d' indispensables prcisions.
"o.oorrments maux se iroulent enrre individus de la mme
espce. que les rnoineaux se rassemblent et s'accoupleni entre eux, que les pigeons forment des eroupes de vol I'intrieur desquels ils s appaiieniou que, dans Ia nature. les cervids ne rechercheni pas de partenaire sexuel I'extrieur de leur espce. Tout cela semble se passer " ins' tinctivemnt D. sans aucun apprentissage Les premiers travaur thologiques ont dcril de manire prcise. sous la forme d'enchaine-

animaux adultes. Un problme passionnant est d'essayer de comprendre comment les deux compsantes s'tablissent chez le jeune sujet en
dveloppement. La prernire rponse tait que ces choses sont innei ou gntiquement programmes et se rvlent progressivement au cours de la matura' tion physilogique de I'animal. De la mme facon. toul n reconnaissant l'espce humaine e grandes capacits d'apprentissage et d'adap' tatin son environnement. on admettatt aussl, jusqu'au sicle dernier, l'ide de < lois du !an! n ou de I'existence d'mes < bien > ou ( mal )) nes. Comme il anive souvent en psy-

choloeie animale ou humaine, l'observation de certaiis cas anormaux ou pathologiques allait inciter remettre en cause ces premires no'
tions-

I !

ll

nous parait tout fait normal que le'

socraux et sexuels ds ani'

remarquait que de jeunes oisons Heinroth pris dans lincubateur artificiel peu aprs l'clo ceux sion ne montraient pas - contrairement ende ractions de peur clos sous leur mre vers I'homme. Tout au contrair. ils cherchent suivre I'exprimentateur comme s'il s'agissait de leur propre mre. Un peu plus tard, ces oisons vitent mme la compagnie des adultes de leur
espce.

La notion d'empreinte Au dbut du sicle. un uteur allemand

ments en zig-zag, les diverses tapes et squences des comportements sexuels interindivi'

Lorenz, prix Nobel 1971, constatail son tour, il y a une quarantaine d'annes. que de iomme substitut maternel. Et ces canetons, devenus adultes, orientaient souvent leurs comoortements sexuels vers des tres humains. Les mmes phnomnes furent retrouvs par Lorenz chel beaucoup d'autres espces d'oiseaux. C'tait la preuve que les jeunes ne reconnaissent de manire inne ni leurs parents, ni les partenaires vers lesquels s'orientent normaleieunes canetons pouvaient facilement l'adopter

duels. Celui reprsent par la figure p. 38 est un exemple classique concernanl Ia rencontre et l'accouplement entre un coq et une poule adultes. Ce schma comporte deux dimensions

ments moteurs du omporrement de chaque individu. L'autre, horizontale, indique la composante d'orientation de ces lments moteurs (ceux du coq sont orients vers la poule, ceux

L'une, verticale, reprsente la squence des l-

de la poule vers le coq). Voil donc pour

36

les

ment leurs comportements filiaux. sociaux ou sexuels. Cette connaissance des caractres sp-

-- 1#'

cifiques des congnres dqit donc s'acqurir au cours du dveloppement. A cette acquisition un peu particulire (ne serait-ce que parce qu'il ne

s'agit pas de l'apprentissage d'une tche, comme dans un conditionnement classique,

mais de la fixation de I'image d'un objet dclencheur du compo emenl social), Lorenz a donn le nom de Priigung. On en a driv en franais

les termes d'imprgnation (pour le processus luimme) et d'empreinte (pour I'image laisse

dra le maintenir proximit de I'objet d'empreinte ; il suivra sa mre dans ses dplacements, viendra se blottir contre elle quand il aura froid, sera fatigu ou quand viendra la nuit ; il cherchera nourriture et boisson proximit de sa mre ; il se rfugiera auprs d'elle quand il sera perturb par quelque chose d'inhabituel. Si, pour une raison quelconque, il se trouve loign de son objet d'empreinte, le

dans le jeune organisme). Si le coq adulte, donc. parade vers une poule. c'cst que, lorsqu'il tait poussin. il a t lev par une poule. Il oriente son comportement social et sexuel vers un objet qui ressemble sa mre. Ce phnomne. qui voque immdiatement l'attirance sexuelle du jeune enfant humain envers le parent de sexe oppos, telle qu'elle fut mise en lumire par Freud. a suscit de trs nombreux Iravaux exprimentaux, chez les oiseaux nidifuges en particulier. poussins ou caneLes oiseaux nidifuges quittent le nid peu aprs tons par exmple l'closion et ne demandent pas de soins parentaux particuliers pour se dvelopper physiquement. Les oiseaux nidicoles. au contraire - ou doivent recevoir la les jeunes mammifres nourriture de leurs parents et sont donc plus difficiles lever dans des conditions de maternage artificiel. mnes d imprgnation se traduiront. au niveau du componement filial. de diverses manires. Le comportement gestuel du jeune nidifuge ten-

jeune mettra des ppiements, cris de dsquilibre psychophysiologique intense, tout en dressant la tte et en cherchant activement autour
des gazouillis peu intenses de contentement.

de lui. Une fois le contact rtabli, l'quilibre psychophysiologique retrouv se traduira par

Du point de vue des manifestations, I'empreinte filiale du jeune nidifuge se rvle donc rs voisine ou identique I'attachement du jeune mammifre nvers ses parents. Dans les deux cas. on retrouve deux aspects principaux : l'tat de dpendance du sujet et I'expression de cette dpendance l'gard d'un objet ou d'une catgorie d'objets particuliers.
Bien que ces deux aspects soient troitement

lis, certains tests permettent de rvler I'un

plutt que l'autre. On peut. ainsi, tester l'tat de dpendance d'un animal en observant ses ractions de recherche de proximit vis--vis des objets qui I'entourent. Pour rvler la spcificit du lien, il faudra comparer les ractions de l'animal envers divers objets familiers ou non familiers, dans des situations de choix.

Dans les conditions normales, les phno-

dL
<aprndt.r r.xu.tt6

c 6 mp...,rtl. d'o rL,ra.aio n

De nombreux fdcteurs en intercction

Dans les premires conclusions de Lorenz, l'imprgnation leste par ses manifestations filiales ou ses manifestations sexuelles adultes ne pouvait survenir qe peu aprs la naissance, lors d'une brve priode critique programme. Au-del, les consquences du phnomne taient considres comme irrversibles. Pour Lorenz, aussi, I'imprgnation correspondait la fixation non de I'image particulire de l'objet parental propre au jeune sujet, mais de
I'image gnrale des caractres communs tous les objets de la mme catgorie (c'est--dire, dans les conditions naturelles, dcs caractres de

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I'espce).

Dans la nature, il semble bien, en effet, que quelques instants de contact entre le jeune et sa

Jonc{ton

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D.tcrrd

s. ntaw

t'abtou.

mre soient suffisants pour avoir des effets trs long lerme. Mais c'est l la rsultante de plusieurs processus distincts. Le premier correspond I'empreinte du jeune qui se familiarise rapidement au premier objet mobile rencontr, vitant ensuite les stimulations non familires. Le second provient de ce que, rciproquement, la mre se familiarise avec ses jeunes et cherche

t'accouplmnt du coq et
38

Sqnce das signrux

ct des rponsct marquant d. l, poul (d'tpt Guhl).

se maintenir proximit d'eux. Quelque temps plus tard, elle vitera elle aussi les stimulations non familires, chassant tout jeune tranger qu'elle saura distinguer des siens et qui tenterait de se mler la couve. De ce fait, un

te nre, otjet d'ofliprinte: t.s

i .' -diF- -'r-'/*'

:.:.

jnes tcndent sc meintenir ptoxiit et le suivent dns scs dp6cments

'$t *--.'

ieune qui, pour une raison quelconque. a perdu le contact a\ec sa mre n'a pratiquement aucune chance de s'en trouver une autre. Pour dterminer ce qui, dans la dynamique de la relation mre-jeune, relve en propre de ce demier et de son programme de dveloppe-

l obiet stimulant : l'exprience des sujets aprs

l'exposition d'imprgnation : l'ge des animaux ou oment des rsti de choix et les conditions
de ces tests. Depuis quelques annes. l'examen attentif de chaCune de ces variables a montr que toutes jouaient un rle imponant. en interaclion avec l'ge des sujets.

ment,

manire prcise, en tentant de rduire le rle du comnortement de la mre. Ls premiers travaux de laboratoire sur l'empreinte filiale. raliss par l'Amricain Hess enire 1954 et 1960. semblaient confirmer Iexistence d'une brve pdode critique. Ils portaient sur des canetons et des poussins exposs des ges varis, pendant 10 minutes, un objet mobile reprsentant un canard colvert mle, puis tests {uelques jours plus tard dans une situation de choix. Ce choix pouvait s'exercer entre

il

est indispensable d'exprimenter

de

atne volution comPlexe

L'exorience du ieune commence bien avant la naisiance, et le jeune embryon peut intgrer de nombreuses infrmations provenant du milieu extrieur ou de I'intrieur de I'ceuf. Deux

trois iours a\ant l'closion. un

le modle initial et un autre modle reprsen-

tant une cane non familire. L'exprience montrait que les sujets prfraient s'approcher du modG familier lorsque leur exposition pralable avait eu lieu entre l3 et l6 h aprs l'closion. Cette procdure exprimentale ne faisait cependant varier qu'un seul des facteurs. l'ge d'exposition. De nombreux autres facteurs pouvaicnt ventuellement jouer un rle dterminant : l'exprience des sujets avant l'exposition d'imprgntion I les caractristiques de la situa'd'exposition celles, en particulier, de tion

embryon d'oiseu cour normalement entend travers la coouille les missions sonores de la mre. On a pu montrer qu'une fois clos, il recherchait de prfrence les stimulations auditives qui lui sont di familires. L'embrvon incub en couveuse anificielle n'est lui-;me pas priv de stimulations auditives spcifiques, car il peut entendre ses propres ciis. qui prsentent de nombreuses similiiudes avec les cris maternels. En privant tempo-

rairement des embryons de canard de I'audiiion. un chercheur amricain. Cottlieb. a montr que Ia reconnaissance des cris de I'espce aDrs I'closion tait modifie. 'Aprs l'closion. la rnise en place de la per-

ceDtion vi:uelle aura une grdnde influence

tion ainsi tablie, soit en contrecarrer les effets.

Un poulet imprgn pendant un mois, dans des conditions optimales, envers les partenaires de son espce, puis priv de stimulations sociales, restera longtemps fix son premier objet d'attachement. Si, au contraire. il est expos un deuxime objet constitu d'un modle artificiel
I

Chez des canelons nouvllement clo. prives de cette perception visuelle pendant quelques

heure.. lr priode optimale d'imprgnation ne \e ritue Dlus entre l3 et l6 heures (comme dan' ler erpiiences de Heqs. menes sous lclairage normal)mais entre 24 et 48 heurer. Ce dcalage semble correspondre aux conditions naturelles, le caneton restant blolli entiron une journee
sous les ailes de sa mre.

En ce qui concerne les caractristiques de la situation d'exposition, on a constat que la forme de I'objet d'empreinte propos au sujet oouvait raner considrablement loul en re\tanl fficace. La plupan des jeunes nidifuges peu-

vent s altacher a des obiets ausri divers qu'une .phre colore, une lampe clignotante ou un pou\anrail de forme humaine. L'imprgnation obtenue \era toutcfois d autant plus nelte et per' sistante que I'objet sera plus riche en stimulations visuelles (couleurs, contrastes par rapport au fond, mouvement), offrira des stimulations auditives appropries (proches de celles avec Ie.quelle. Ie jeune a pu se familiariser l tat d'embryon),et un conl<rl doux el tide. combine, par ailleurs. avec la dure d'etposilion. Quelques minutes d'erposition un objet peu stimulanl n induiront qu une familiarisaiion rduite, dcelable toul au plus quelques heures ou quelques jours plus tard. L'obtention d'effets long terme ncessitera des temps d erposition prolongs tquelques jours ou mme
quelques semaines si Iobiet e'rt particuliremenl peu 5timulant ). '

La valeur stimulante de l objet d empreinte

se

aux proprits trs stimulantes, il transfrera en quelques jours son attachement initial sur le modle. Nous avons observ, dans ces conditions, que des poulets de an mois. dj adolescents, se mettent suivre le modle anificiel de manire tout fait comparable des poussins d'un ou deux jours. Ils montrent donc, temporairement. des comportements rgressifs. Aprs quinze jours d'exposition au modle, ces poulets, soumis un test de choix entre celui-ci et un congnre. prfrent s'approcher du modle artificiel. Mais la situation peut encore voluer. Il st tout fait possible de renverser les prfrences en faveur du congnre par une nouvelle exposition, mme courte, celui-ci (ou mme en maintenant quelques jours les sujets en isolement avant de refaire le test de choix). Ces rsultats tout rcents ont t obtenus la fois sur des pinsons et des poulets par un auteur allemand, lmmelmann, et un Anglais, Bateson.

Emptinte sociale et empreinte sexuelle

Cet ensemble de travaux nous montre dj que si le jeune animal se familiarise trs rapidement aux stimulation\ qui l'entourent. et s il

cherche garder ensuite une proximit plus ou

rience des suiets peut. soit renforcer l imprgna-

Aprs lexpo.ition d'imprgnation. l'exp'

moins trorte, mars quasl - perm anente, avec elles. il peut nanmoins, lorsqu'ii en est priv,

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40

tmrcdn ln mr .rtificielts cheuflante lrcsistance lectiqu) t mttent los caqueft.menas de l. poule lhaut et bsnde m1gntique), Is jun poBsin mle. dvsnu dulto. ch.tch s sccouplq avec le odl 'ncorporc

l.

La pesstge

mm

It vi. socitla lt n prticulier stuell) peut s fairc trev.rs ds gtoups d jun.s leppsrtnant ts ouv. puia d.s fomations laryias). L phnomne s obsNe bicn dans divo.ses sices cotoniatcs.

.':"d.w

. r,!,; -; 'ri:.r- !f. .-*+'*

!'

L empreinte sexu e n ncore t que padiettetnnt etudie (at plutt chez l mle). On sait.au moins qu'ell s ma-' nilesie ptus npidment chez des enimaux sparss lftquenmnt de leu objet d sftachemeDt filial Des comportents

crer de nouveaux liens avec d'autres objets pr.enls dan. son chdmp perceplif Pour le jeune qui. lge du se\rage. \e lrou\era pro;biel5 seront de' ompagnon. de son ge. de la
sressi\ement loisne de sa mre. ces nouveltur

mme espce, qui prsenteront de nombreux noints communs avec la mre. ' llne ouesrion fondamentale reste toutefoi. .rn' ronre s,rlisfaisante. Celle de 'avoir d oir rient c besoin d'attachement parliculirement dterminant dans le comportement de tous les verthrs suOrieurs et qui a de\ con.quences dramatiques lorsqu'il est perturh. Ce besoin. qui motiie apparemment l'animal de faon tr' Drcoce. sera sans doule mleux comPrls a me' qu. d\elopperont les anal;ses embryo'. 'u.e loqiques du comportement. Ei ce qrri concerne. chez l adulte. les manifestations sexuelles de l'empreinte. l tude e\primentale esf beaucoup moins avance. L'une des raisons est que cette tude demande des temps d'exprimentation suffisants pour que les animaux aiteignenl leur maturil. Par ailleur'.
42

selon les espces, I'imprgnation sexuellc relve de processu. plus compliqus et plu' rariables que ceu\ de l'imptegnation filiale. Pour des e.pece' telles que les canards col\erl'. qui montrent l s.e udulle un net dvmorphi\me \e\uel, de' procei'ur different: de ihoir'du partenaire exi\tenL certainement dan' le. deu\ sexes. Recherchant un partenaire qui prsente des res" semblances avec son objet maternel, le jeune mle ( dtrachera une femelle et pourra ainsi

constituer un couple reproducteur. Mais il ne peut en tre de mme pour la femelle. Avec un narrenaire ressemblant sa mere. elle formerait Ln couple homosexuel strile. Relatirement moins Complexe et souvent aussi plus manifeste. le proces.u. mle de choix du panenatre esr aussi celui qui a fait l'objet des quelques Judes ralises jusqu'ici. L aussi, les premiers travaux systmatiques ont cherch localiser la priode sensible la Dlus efficace danr le dveloppement de l animat. Un collaboraleur de Lorenz, Schutz, a ainsi confront pendant des dures variables des

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jeune mle sxuels pfcoces appfeissent, daDs cs conditions. het des aisndeaut. En pege de gauche, parcde d'un

i";- i;;;i;:

; iage de droite,

tenttive d'accoueleent d un ieune mte evec un consnrc ntu6tis'

colverts d'ges divers des cornpagnons d'es-

pces diffrentes, tels que des canards musqus. Ultrieurement, les sujets exprimentaux taient relchs sur un lac et on observait leur choix de partenaire\.'exuels enlre les diverses especes re-

dterminer en quoi cette priode apparemment limite correspond quelque chose de program-

m au niveau individuel ou rsulte. comme nour l'emDreinte filiale, de l interaction dlnamique de plu"ieurs facteurs. tels que changeindividuels au cours du dveloppement. Lorsmentt des soinr maternel. ou des contacls inter'
que I'espce s'y prte ce qui est nouveau le ca\ pou; les animaux - d\eloppemenl de type

pr\entes su! prsentes sur ce lac. Selon Schutz, la priode Schutz. renrible d'imprgnation sexuelle du colvert se situerait entre l0 et 40 iours aprs l'closion, situerait

c'est--dire longtemps aprs la priode optimale d'tablissement des liens fi-rmiliau x.

nidiiuge tel que Ie poulet

les diamants mandarins coles du type pinson raliss par Immelmann il y a peu, ont ame-, leur auteur localiser une priode sensible n

Les travaux sur une varit d'oiseaux nidi-

mres ou de partenaires artificiels peut apporter des comolements d'information.

l utilisation de

aux effets irrversibles entre la date d'ouverture des yeux ( l5 jours) et l ge de 40 jours : les oisil' lons le\ s durant cette priode par des parenls

adoptifs bengalis prfrent ensuite parader

et

s'accoupler avec des partenaires bengalis plutt ou'aveC de" femelles diamant mandarin, et ceci si vrifie sur plusieurs annes conscutir es Si ces rsultats confirment bien le rle du facteur d'ge dans I'empreinte sexuelle, il reste

tn exosant oendanl l5 iours conscutifs des coouelet! d'ee! dirers. rariant entre I et 45 iou'rs- de' miodles arlificiels et en les lerant par ailleurs dans de: conditions distincte'. qoit isolment. qoit socialement, on a pu mettre en vidence I'interaction entre le facteur d'ge d'exposition et le facteur d'exprience sur les

choii sexuels adultes de ces coquelets. Une premire constatation est que le mme sujet peut

erprimer alternatir ement \on comportemen( socil et sexuel sur diverses calgories de Parte-

:i+'"i'-::i,:,

"; L'omcmnt'tionpfoprceuxlsdcortainsespc.,seutofi.dcsdmonstl.tionsspocteculaifs.

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Parcde nuptiale d un cuple de Fous D anne en anne. les noces se rcprcduisent nt.e les deu\ mmes sLjets

nrires. En el'fel. lc\ coq\ ele\\ \uccessi\cmcnt

lVec une mre artiliciell. et

l\cc des poulcs pa rrJrrrr (l .l_Jr(h(rrl .r \'J.''. ufrlcr Ilnt. l .,\(\

l un. lrntt a\ec lulre de ccs obiet'. Les
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renccs rellti\ cs sur le modle ilrlificiel \ is'ii'\ i\ du purtenuire \p.il-ique ptraissenl plLl: nelte\ lorsque l erposition ce nlodle ii t plus t.trLiirc lerrtre llr et J< J \Llr.r I ll(. .,'nl ln ' qu(c.. aussi. lorsquc. en dehors Ce cette cxporition. les \uiets onl et ele\s isolment. Enfin. lorsque l on juxt.rpore les mesures quantitati\e\ d empreintc filiale et celle: d empreintc seruelle. il se

l .rppui de celtc inlerprclillio. on lloie quc lr jeune ne nrontre pr.rtiquentent Piti da c{llliPr,lt" ment: \c\uel\ piccoce. r.lnnt sc,n nlilieu lllrri_ lidl. nrris que dt tels comporlcnlent' 'ont rlJli \ement l!cilrs ii Pro\oqucr e \a'plrJrll ll qucmmcnt le jeunc de son ,)bjct d attlchcnllll

pur. rrr l. \' rrlr"nl.rl)l .' ,l:' i mp.r;n"tt' t i.'rrr..u r'.,tt ., i.c. ll . r..lrrcl..lr'( r'r. i R.rl.

son a russi ob\(-r\e qc de. c.riller nlles prli reienl erprimcr leurs comporletnenls :erttels

dig.rge unc rel.rtr''n inr,:r.e .

lc' .1,.1,.t. q.lr .,nt montr durrnl leur exposition les mtnili'\la tions l'ilirles les plus rduites cnvers lc nlodle .irtillciel sont ceu\ qui mo1rent lcs rtanifesta tions sexuelles les plus nettes en\ers le mme
objet lors des te\ts. et rcciproquement. I- intcrprtation gnrale dc ces r\ulllls \en1hle tre que l!ttachement lilial intcnse.. il cili rnite pour le jeunc animrl ll catgoric ci'ob.iets

.n\(r. de. nJ't(rrJ rc- lc:ctctr.rt' Jitlrrcnr' J. ..'.r ,,' -i .ci,r J\.riL :(r\, d 'l^tcl J rrlt.r\hr I rrl
lilir l.
C es dirers processu\ de rrrit du I)Jrreirire setuel- arec inhibition dc lr sc\ualiti cn\cr\

Jil:.
7-'
6

3-

qui declencheront ultirieureent sotl compor' tement seruel. inhibe cependant lerpression de
lu serualit. fin que I'atlrchenrent iilial
nrcnne L,lte dirnen.inn .c\L(ll(. tl .er''it niic. iairc qu i) suhisse cer(aines modificrlions sou\ l inlluence d un relchemenl des Iicns farni' lruur. Dans les conditions nirlurelles, ce relliche

initi

nrent suf\icnt normalen'lent lors du

processr-ts

.r cri'er des liens avec d'aulres parlenaircJ. A

iL.c\rr!e. qLi lnJu.l lir.cfJIJli,'n pr, 'r.'i\c .rrtre ll, irere rl \e. lcun(. et , l. il( (c. J(rnr(r.

cands ctotins ianatds)

Ce coq e te leve en isoleDnt deputs son eclosrcn lus qu l'ge tdulte, ssns possibilit de voit d congnrcs. Conhont ds penaires d son espce netuliss. il ptftct xpimet son compotnnt sexul envers un que lui-mme. et en poshion l de 'inverce, mme colotionneturalis rcssnbl n lft La quu du cog la sinn, qui lui st familirc. alo.s que la t'te st pour lui tngrc, puisqu'il ne peut voit sa propre tte.

fre orienter son comportement sexuel envers qui lui ressemblent qu'end'autres coqs vers des poules qu'il peroit comme trop diffrentes. ll prfre aussi s'accoupler en position
inverse, cochant la queue de son partenaire qui ressemble sa propre queue, laquelle lui est fa-

l'objet d'attachement filial et recherche prfrentielle de partenaires qui ressemblent, sans tre identiques, l'objet maternel, sont peuttre galement dterminants dans le dveloppement des jeunes femelles. Dans les conditions

milire, plutt que la tte qui a pour lui une forme inconnue (il n a pu avoir la perception

naturelles, ils contribuenl maintenir I'isolement reproducteur de I'espce tout en vitant tialits gntiques pour I'espce.

une trop grande consanguinit l'intrieur des couples, prservant insi de plus grandes poten-

visuelle de sa propre tte). Ces tentatives, bien nettes avec des congnres naturaliss. ne peuvent videmment aboutir avec des partenaires vivants. Mais aprs plusieurs essais. la plupart des coqs levs isolment arrivent rorienter leurs comportements de manire correcte; ils sont aids en cela par

les mouvements et les missions sonores de leurs partenaires. Si, toutefois, l'isolement des
sujets s'est prolong sur de longues priodes, il leur est plus dilflcile de rediriger leurs comportements vers d'aulres objets, mme s'il s'agit de partenaires spcifiques qui leur ressemblent. Dans ce cas, mme les comportements agressifs s'expriment sur des parties du corps du sujet et

L'levage en isolement
dveloppement des comportements sociaux consiste lever des animaux en isolemenl,
Une autre manire de mieux comprendre le

sans objet d'attachement adquat, puis tester

peuvent aboutir des auto-mutilations importantes.

leurs comportements vis--vis des panenaires

de leur espce. Toutes les tudes de ce type ralises sur des oiseaux ou des mammifres ont montr que, durant leur isolement, les individus focalisaient I'expression de leurs comportements sur leur propre corps. Chez le coq, ces

Entre les oiseaux et les tres humains il y a, bien srir, une marge volutive considrable.

comportements induisent une sorle d'auto-imprgnation : l'animal se familiarise progressivement certaines pa ies de lui-mme. Plus tard, lorsqu'il est confront des congnres, il pr46

Trs gnralement, pourtant, l'volution se traduit dans le rgne animal par une plus grande souplesse des mcanismes du dveloppement compo.temental. Ce fait permet de penser que si, chez le poulet, le comportement social n'est pas rigidement programm mais se construit en fonction de l'exprience individuelle, cela est a

L-

-,..

''q.-,;

'

-.:....

a. .,'

.1-.. '. tre les ,.

autres.

de leur propre espce. Les rsultats sont trs variabls. Certaines expriences montrent un dficit sexu6l marqu, allant jusqu' l'impossibilit de s'accoupler ; dans d'autres cas, aucune ditfrence notable n'est observe en-

puis isols de tout congnre, sont conlronts l'9e adulte avec ds individus ( normaux ))

.-,,s"

sJ

P,svuve!ner,!

p. eft.int

Lc loir commun

d, l'Eutop tem30 cm l'ge .dult .

individus isols

et

les

probabilit de l'accouplemenl dimiue. La squence manifeste rappelle, au total, certaines phases dltes ( de jeu )r que I'on observe chez les jeues cobayes levs normalement. Les co-

squence sexuelle dsordonne, incherente: de nombreux comJeunes srnges n tclenttltent pas de portements insolites, cet ge et Ce a quol ressemble Une mere | n ces circonstances (fouisseS'ils sont spars de la leur li ment sous la femeile, ca, peuvent s'attacher fortement brioles...), sont intercals entre ponge ou un rnannequin 1s9uv des actes normaux. L'enchane niu^] Don, ce cas. iis exDrimer ment normal (parade de cour

Pour le cobay (animal nidifortiori vrai pour l'tre hum fuge) lev en isolement social tudes menes sur diverses esp ds la naissnc6, les rsultats fres ou mme de Drimates cbn sont plus nets Observs trois '-- ' mois, les mles prsentent une --' .;;;";;i.-.''

bayes prcocement isols

se

montrent par illeurs insoucianis de la prsence d'autres mles adultes, ignornt leurs postures agressives et ne prsentnt eux-

"_;__; - . . ue la meme. manlre que l!

mms pas d'attiludes offensives spontanes.

semble donc, au lotal, que ( patrons-moturs D ne soient pratiquement pas alfects par
les

ll

liaux homologues de ceux que nous avons alcrits chez les poussins (r). Quant Ia privation quate. De mme, les relations sociales pertur-

,ne*

,.tir*i.i.

.o'pJ'i.'i 9:l:g",

-"q:i:']i

sembl6 f.quente, ainsi que I'apparition d'actes non adapts. De telles expriences sont tol.r.^13Y"-"Jt; un autre petit. elles l'lveront de laon ad-

vaise coordintion des

l'isolement. Par contre, une mauactes

d'exprience sociale, lle est encore plus pertur- bes chez les singes levs en isolement peuvent bante pour les primates que pour les oiseaux, en tre trs sensiblement amliores lorsque ces mmes individus sont mis au contact de tout particulier au plan des comportements sexuel et jeunes avec qui ils tablissent des relations de parental. Ceci nous laisse penser que ce que nous jeux, exprimant lardivementles comportements avons longtemps cmme ,eieuant de juvniles qu ils n'avaient pas eu l'occasion de reproducteur et maternel est manifestel. Il est d'ailleurs intressant de nos u insti-incts'o "oniidr loin d'tre rigidenient programm, mais se constater que, pour le poussin comme.pour le construit au cdurs du dveloppement. Comme singe, des modifications importantes du compour les oiseaux, on a d'abid cru que cette portement peuvent survenir des g-es avancs, onstruction se faisait de manire irrversible s accompagnant dans les deux cas d'une rsurlors de priodes bien particulires. Il est vrai gence de conduites de type infantile. rgression comles processus En ce sens, r-- --^^-.",,-,1 de r;f que tous les rsultats s'accordent prouver la portementale ne_ sont pas simplement des faits !.andL importance de l,exprience acquise dans au.contrarre lls la priode infantile. Mais I'apparente program- pathologiques. Ils peuvent au-contraire permet[a Mais-l'apparente mation temporelle rsulte, l enco, -d'une tre l'indiridu de.mieux s'adapter son environnement et, en dfinitive, de progresser dans combinaison de multiples facteurs. son dveloppement.
It) lout 4enn. t. ..rtai"s duk^ oi! nD a .1u. de iene\ nura' qrc\ les utt let Diru! a ili.i.llet ,buvi.nt .\t1ti.t de\ Lo llott.t?t \e:-uels .ntu6 &t ntue! ohie^

JEAN-MANIE VIDAL
47

JEUNE MAMTVIIFERE ET COMPORTEMENT

la naissdnce t'ge adutte' le ieunenmammifre i ntere itn"" i iigli-me d dveloppeme ntde plus enrec-plus
De

lion coistalnte avec un environnement !'tment de La mre constitue i;';;;;;pt;;;. ';;';; ;; lt. nvironnement, mab il est remarquer Ztr i"7 7 i ,etrou"e de faon t9uiouts ?"1:iy?' phnomne Zl t -"-iiitarc, le t"oti" chz d'omprcinte et.ses tes oiseaux.' D'te:;;:r;;i;;;t;;;; ii"n tes peti1s ronseurs (9ob"!?'iJiiii i'' i;ioiatoire, mat el de choix ctens un ii...|-ini- -d ' t c o m p o rt e m e n t a l' r t o p p e a' "onstitu m r ii "' "

ooussgnt avec force, n essayant e olisser sa tte sous lui (ractioi d' enfouissement) Utilisant le mthodg ds leurres, J cos' nir a montr qu ce comportement apparat trs tt, dclencho oar une stimulation complxg as:ociant l contsct du musau et la chal6ur. C'est la raction qul v 06rmettre au junE cl trouver les mamells de l mre. D'autres recherches ont montr oue si lgs tts sont surlout orovques Par l mre iusqLl au

i5" jour,

aU-del les Petrts. en rennnt I'initiativ t cct lus' u au seutage (vers ls 28' iour) En fait. les stimultions aPPortes oar ls ieuns lavorisent la scriion, vers l 14' jour, d'uno

ohromoo moternelle attractlve' betre substance odorante attire galement les Ptits ntrg sux . Per illeu13. ds amlsslonE cnl-

miqugs provenant des

jeunes

orovoouent ds comPongmnls

i'a1:ac eaune. sans possibilit de voit d ong1rcs:. il itriiiei", p"n.;eircs de son espc natutiss,un iiateiera exprinier son conportnent sexul envers 'i" . ae ."tor"tion qu lui'me. t n position 'i.oi ta oueue au .oq natuftlis tssnble en eflct ia ii"ne, oiti tu; est tailirc. lc's qud l2 tte est pout tui eirangeie, puisqu'it n peut voit se prop'o t'e

C coa s ete leve en tsolenEt depu son ecloston Jus'

fre orienter
d'autres coqs

so

be soins. mm d la Psrt d'autrs adultes qug la mre

i

vers des poules rentes. Il prfr inverse. cochanl ressemble sa

lobiet d'attachemenl filidl et recherche prfrentielle de parlenaires qui resremhlent. 5un: tre identiqus, I'objet maternel. sont peut^^r'*tt---t*' '

milire, plutt forme inconnut

nres naturalis:

compodments ds trsnsport t d nidilication; guidage vers lgs pgtits 9n dtrEss.. Oudnt aux rtons sr ultrason8 6mls Pgr Lltrasons mis Par ls rarons 9t dcrits Par E Noirot, il semble quiiis inierviennent Pour inhibr d vntuelles agrassions Par les adultes, ainsi qu'n tmoignsnt
d trs rcantss r6cherchgs (').

visuelle de sa pr Ces tentative

tre esatemnt dterminants dans Ie dr eloppe-

ment'des ieune: femelles. Dans les conditions

tl'lll9

j!:l311

PhY.qua exteno

L'envitonnament

snsori-motur. Certains, comme le cobaYe, sont trs tot lno_ oendants: ils naissent couvens e ooils, Peuvent se dPlacer et s'elimenter seuls Peu de temps aors la naissance Ce sont des

de dvelooement corporel

l3ff ,i:: i:13::':"J;"";i:i et

cevoir. de fon toute Passive, les soins de la mre De blles exoriences eflectues sur les ieunes rats ont rvl le carac'

lJn comoortement est, dans une situation Particulire, l'xor6ssion d'inleractions combletes entl'e l'quiPemenl gniior-re socifique

ire

animaux nidiluges D'aut'es, en revanche, ont besoin de sorns mternels durant Plusieurs se_

maines avant de s'aventurer hors du nid et de consommer des all-

dvnamiqr.re et rciProque des interrelations mrg-iunos' C'est orce divers comPorte' ments nianifests la fois Par la mre t Dar les jeuns que las ratons vivent en grouPe ds la nalssance {ce grouPement est d all_ leurs indisgensable leur survlel c'est la mr qui quelques heures avant la mise-bas, va

d'xorience (l'exprienco est

t les

lacturs

cnsidr au sgns large, c est-dirg n PrEnant en considr-

tion l'ef{et global do touts

l3s

stimulstions antriurs, inlernEs t xterns). ces facteur6 sont varis el intrvinnsnt dj avant l naissance (voir sncadr p 5l.)

vu interne, au taux d certalns

lls corrgspondnl, du Point- d hormones dans le sang, Par

exgmple, t, du Point de vu ex'

ments solides Parmi ces ron' oeurs nidicoles, nous trouvons icureuil, la souris, le rat le lorr
et le lrot. Si certains animaux nalssenl'
einsi. avc un quiPemenl sensori-moteur et PhYsiologique tres

construire un nid' PUis Y maln-

tiendta ls ieunes grca

un comoortmont de ramassage ca-

tern. l'gnvironnEment

PnYSr'

ractristique. Mais les nouveau' ns n'6n manifestent Pas molns

immature. il n laut Pas en deduire qu'ils se contentcnt cle re'

48

un comoortement actif Plc au contct de la mre ou d'un autr ieung de la Porte, le jeun.rat iampe sous son congnere.

oue ot social. ' La premirs tap6 d'une tud du dvglopPmont comPon' mntalconsigte tablir un ordre chronologiqu6 d'aPParilion t d

-lilG *-i.,t

o tt a oo, a t" u

"

modification des caractres sensori-moteu.s spcifiques et ds

squences comPoltementales
dans des conditions d'environne

rables dont la position dans le temps est variable selon le cri tre considr correspondent
des tats particuliers du dvelop-

ment {cologique et social) Prcises. La figure P.50 illustre une

pement crbral.

tude de ce typ effectue Par c Budoin et S. Valentin sur le lrot. Dans la seconde tape d'une telle recherche, une variable exprimetale est introduite qui peut concerner aussi bien l'envi-

Raliser
consiste

tions visuelles et acoustiques que l'animal pourra percevoir. Dans ces circonstances, on
constate des Perturbations dans I orqanisation du comPortement et d-s dficits physiologiques

un milieu apPauvr rduire les intorma-

jeune avant sa naissanc que son

ronnement physiologique

du

environnement physique et so cial. On peut alors relever les modilications apportes dans le dveloppement Par raPport un lot d'animaux tmoins. Afin de miux discerner l'importance des stimultions issues de l'environnement Phvsique sur

L'envhonnement aocial
primates, l'influence de I environnement social a pu aussi tre tes'

Largement tudie chez les

te chez quelques espces

pr-ris isols

de

rongeurs. sur des individus soumis isolement. Rats t hamsters. sevrs trs Prcocement

le dveloppement du comPorte' ment, diverses recherches onl utilis des conditions d'levage
lieu appauvri.

dites de milieu cnrichi et de mi-

Les milieux enrichis Permet' tent l'animal d'accder des

obiets varis (plans inclins, ( roues D, tunnels...) disposs dans un espace sulfisamment

de leur propre espce. Les rsul_ tats sont trs variables. Certaines experiences montrent un dficit sexuel marqu, allant iusqu'

de tout congnre, l'ge adulte avec des individus ( normaux ))

sont confronts

La loir coun da l'Euro?a ttn' pt. tftin g) cm l'gc adltft.

orobabilit de l'accouPlement di;inue. La squence manifeste rappell, (, total. certaines ohases dites ( de ieu D que l'on bserve chez tes ieunes cobayes levs normalement Les co-

l'imposs'bilit

dens d'utres cas- aucune ditf rence notable n'est observe en'

de

s'accoupler;

vaste. On constate ainsi que le siour en milieu enrichi Peut favoriser les aptitudes perceptives des animaux et leurs capacits d'apprentissage. Le comPorte'

tre les individus isols et

autres.

les

ment exploratoire Peut

gale_

ment tre modifi. Mais une exorience d'environnement 6nri;hi venue immdiatement aPrs le svrage est tout sPcialement efficac en ce qui concerne les

Pour le cobaye (animal nidifuge) lev en isolment social ds la naissance, les rsultats sont plus nets. Observs trois mois, les mles prsenteot une squence setuelle dsordonne, incohrente: de nombreux com

bayes prcocement isols

se

montrent par ailleurs insouciants de la prsence d autres mles adultes, ignorant leurs Postures agressives et ne prsentant eux_
sives sPontanes.

mmes pas d'attitudes otlen'

portements insolites, cet ge et

ll

les

capacits d'apprentissge. En ce qui concerne une meilleure adaP_

en ces crrconslances {fouisse_ ment sous la lemelle, ca'

pratiquemnt Ps affects Par

l'isolement. Par contre, une mau_
actes

( oatrons-moteurs

semble donc, au tot|, que

D

ne soienl

tation des ractions motion'

nelles, c'est au contraire avant le sevrage que cette xprienco doit avoir lieu. Ces priodes tavo-

brioles...), sont intercals entre des actes normaux. L'enchane ment normal (parade d cour

vaise coordination des

lchage gnital,

monte...) est ainsi rompu, et

Poursuile,

semble Irquente, ainsi que l'aPparition d'actes non adaPts De telles expriences sont toutefois loin de maitriser toutes les

variables.

ll parat bien diflicile, oar exemple, d'emPcher un

mammitre de s {amiliariser

sa Propre odeur (comPte-tenu de

ls ordominance de l'olfaction chei les esDces testes).

sentes ne

L'odeur est, Pour une Part, celle aussi des congnres Certaines

informations que l'on croit ab-

doute pas. De plus, le mnquo de socialisation Permet chaque rn_ dividu de se costruire une ( Per_ sonnalit ) sans contraintes, d'oil

le sot donc

sns

l'extrme variabilit

obsrve. dans certaines espces, entre les diffrents individus ou dans ls expriences successives.

D'autres expriences ont t tentes: levag au sein de Por ts l'odeur modifie ou Par ds mres adoptives d'une autre espce. On a cherch, dans ce

Lct cemat noiB des yux aont atactstiqu$ du lrot

domaine,

retrouver chez les

49

ronoeurs des Phnomnes prohes de l'emProint, bien

tudie chez les oiseux Des souris leves dans une atmosphere Parfume a la vio' lette de Parme (l) ont montre a

l'e adulte des

po;r les partenaires rPandant

Prfrences

la

mme odeur. De ieunes rats ou de ieunes cobaves leves Par des m;es adootrves d'esPces dif{e-

I
:

rentes manifestent. lge

dulte. une certaine Prfrence
oour les oartenarres hlerospci_ iroues. Aucun choix etclust{ n a, toltefots, te releve . les rsul

tts sonl donc moins ( dramtl_

ques D

ihez le cobaye, drffrents leurres mobiles et sonores Peuvent tre

ooursuivis et investis par les nou' veau-nes CePendant, les effets

que chez les

oiseux

jnes IJtilisation de luas pout t tud d la ction d'enlouissmnt deste mrc' iiii. Ji.-i ti, w"Ve7. no,matement' de trouvet tas mamstts d'

titut maternel Pour le comporte

ultrieurs

n'ont pas t tudis de manire

dtaille. ll semble ainsi que cerlrns sl' gnaux pUlssent laisser des. traces chez les rongeurs lusqu a I age

de ces

exPriences

met de succion. Par contre, la nourriture artiTicielle est bien ac'

cepte sans comPortement Prticulrer. A l'ge adulte, ces ieunes paraissent normaux.

temenls sexuels (Parade de cour) ou agressi{s sonl, par contre, considrablement rarIis ou re_

tards. Mais malgr ces elfets directement imputables l'ab-

dulte ldentitication de l'obiet

t milieu inteme

ontogente

ieunes castrs dveloPPent, en

sence de I'hormone mle,

les un

l'absence d'autres adultes,

gnralisamaternel, puis - Par de Iobiet seuel Peuvent tron

en rsuller. mais des

ll est tentant de comparer les effets des prtvtions sociales

avec ceut des modrfications af

systme d'interrelations sociales

menes d'utooercePtion (ol{c_ tive en prtrculler) paraissent li_

Phno

miter les effets de ces

meca

nismes. Dans certains cas, l'levage en groupe de leunes prives de mere ds l narssance a Permrs oes

fectnt l'quilibre endocrinien J Coulon tudi l'effet d'une castration nonatale sur le comPor tement de cobayes mles levs dans un environnement social
norma l.

p;atiquement normal. Une hi apprat, rarchie, en particulier. aPPrat, ideme accompgne de gestes de me

nace, d'vitements spontans

des dominants pr les domins; une agressivil se dveloPPe envers les trangers au groupe, et ced quel que soit le sexe (t)
12) tt est notet que tes ntes nn cas tts couttisent les fenlles tangeres mts n les attquent pas Celle diffetence est

observations intressantes. Chez

le cobave. ce Protocole
N

mne

Les r6lalions mre jeunes ne sont pratiquement Pas aftectees Au cours de la Phse ludique
prpubertaire, cefiains comPor

les teuns a rechercher un subs'

probableen| du |bsence d ttactlo .etuelle chez les castrs

o:i Ouw.tutu

.,.. Y.ut i App.ti?io" d.t ini.iv.t tupri.u... CoPt m.nt iMmPLt

Oitq..ition d'un coaP't

toarunE FEE gn LE OO8 CAAOE L' COftN OU NO

aorraHoaa )ND

aarcto'F oes ,lJr/ens souoes -Toutcm ut comct atJcc Lawc ttRE

tat

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D'uN JEUttC

lOIIIflE NIEAIMd)ELLE
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mrLETt EN
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PJaE

Dn uc1E rcorazoFttHEli

oE IEIEEI

ltot te Las tapes du dveloppemnt .tes comPorten'ents chez iune

(tre

et

jours)'

Ainsi, I'hormone mle n'est pas qualitativetnent indispensa

ble au dveloppement des comportements sociaux. Le compor tement des casts apparct trs ( notmal , pat cohpafaison avec
celui des isols.

LES DTEBMINANTS PRNATAUX DU COMPORTEMENT

Des chercheurc ont tudi l'influence d'exptience vcues pat la hrc dunt la gestation s le comportement de ses jeunes aprs leut naissance. Ainsi, des rattes sont soumises un conditionne ment: elles apprennent associet un choc lectique une vibra' tion sonorc. A la fin du conditionnement, la seule audition du stimulus sonorc p@voque les tactions vglalives et cofipottemen' lales carcctnstiques de Ian\iete. Puts les ltes sont accouples Pendint la gestation, on le fait enlendrc le son qui provoque l'tat anxieux. Aps mise-bas, on constate que les ieunes de mrcs ( anxieuses r, me s'ils ont t levs pat une ture non d strcsse r, sont significativement plus motifs .et tihides que les

adulte, l'animal suit un programme de dveloppement donl chaque stade correspond une complexilication d'un environneorienle la construction compor

Un ouverture croi'sante De la naissance jusqu l'ge

ment avec lequel il interagit et qui, son tour, modifie ou

tementale.

Le premier lment en est la mre, source du confort thermo-tactile, de l'activit de succion et des ressources alimen-

D'auttes exp ences montrcnt que l'hbtoirc indviduelle des fe' melles avant la gestation peut influencet le comportement de leurs jeunes et des jeunes de ceux-ci. Ainsi, une liaisoh entre gn' tions existe ici qui n'est pas fonde sur un rncanisme gntique. Ce mcanisme peut toutefois inteirct avec les caractrcs gti' ques prcprcs aux souches de rongeurs tudies.
rs ici dans I'ordr d'importance vis-'vis du jeune. Des stimuli oltactils viennent certainement se sLlperposer ces lments initiaux pour ( personnaliser r l'ob'

tmoins.

taires, ces attributs an num-

iet maternel pralablement

vesti.

in-

La mre, source des premiers changes, est aussi une prsence reslrictive. Le jeune s'en

mancipe progressivemenl sous l'effet d'une autonomie physiolo gique accrue, et entre en contact avec un nombre et Lrne varit

croissanls de congnres; son monde extrieur se diversifie. A chaque rencontre, de nouvelles

informtions sont changes, de nouvelles rponses comporte mentales apportes. De cette manire, le jeune inlgre signification et consquence des signaux mis par ses partenaires,

mais aussi de ses propres l-

ments comportementaux. Emancipalion et dveloppement physiologique voluanl de conceat, la palette compofte-

mentale s'enrichit, mais se mo

dle, u niveau de son ulilistion,

tementsl (squ6nc d chevauchement chz l. httot en ceptivit).

Les rclatiohs ntr jeuns sont importantcs dans le dvloppemcnt compor-

en fonction de l'exprience v cue dans un milieu dtermin. cette ouverture croissanle sur l'environnement aboutit un
componement adpt, soumis

UNE VARIABLE INATTENDUE.,.

est banal de manipulet les jeunes animaux dont on tudie le dveloppement cotpotel et sensoi-moteu. Ot ce n'est que ve6 1950 qu'on dcouvrit que les manipulations ptes des jeunes pou vaient influencer ult eurcment leur cofipoftement et leur physiologie. Les manipulations affectent divers aspects du dveloppemenl : le poids corporel, la maturation sexuelle, les capacits d'ap-

des pression socials rlativement voisines d'un individu

l'utre. naturelle Toute perturbation de cet quiou exprimentale

ll

libre {privation sociale, dficit et durables dont

l'thologue

prentissage, le componement explotoirc, etc. ll apparat maintenant qu'une des consquences de es stimulations ptes est de founir I'organisme la capacit de disciminer avec plus de finesse les stimuli ehvitonnementaux et de permettrc une meilleurc adaptation de l'individu son environnement.

hormonal, milieu en.ichi ou appauvri) se traduira par des diffrences Plus ou moins marques

guettera les traces afin d'en

mieux comprendre l'o.igine. CL/UDE BAUDOIN
ET JACOUS COULON

rti

1
-1

*:
a-

3'

a.

53

,:

ou les memb.es d'autres espces. Dans certains cas, une portion privilgie du domaine vital est dfendue Dar un individu ou un groupe contre l intrusion des congnres : il s'agiI du territoire. Sa dfense se fait en gnral par l'agression, mais pas exclusivement : des parades ri-

tualiies, des attitudes de menace, des missions ,onor". u Ie dpt de substances odorantes inrerviennent galement. Le srouoe iocial est maintenu activement : il est caiactris par l'interattraction de ses mem-

r;l besoin de contact en dehors mme des relations sexuelles et parentals ; ceci
bres et leur

le diffrencie des rassemblements temporaires et non structurs d'individus ou de groupes d'individus runis par des conditions favorables. A l'intrieur d'un groupe. la quantit et la oualii des raDDons entre les animaux varient donsidrablement d'une espce l'autre : ils peuvent mme atteindre des degrs de comDlexit extrmes.

'

dvnamioues > oui exDriment les interactions drun srand nomre de acteurs sociaux et colosiquei. Lcs principaux facteurs cologiques qui ierminenile svstme social d une espce sont. d'un Dan. la qualit. la varit. la rpartition des resiources alimentaires, et d'autre part la visibilit I'intrieur de I'habitat.

Les strudures sociales sont des

'

systmes

Parmi les facteurs sociaux, certains auteurs ont cherch privilgier, tort ou raison. la structure sexuelle I ainsi, pour Jarman. c'est la

Ds rappotts de dominanc-subodinetion lort complxes

droits- la reprouction qui produil l'organisation de l'espte; cette stratgie est affecte par la orobabilit de trouver des femelles dans une enroit et un moment donns' donc par la taille du srouDe et ses mouvements sur le do' maine vitl- oui doendent leur tour du choix et du stvle d'limeirtarion. S'il est bien vident que l'activit reproductrice se droule dans le iadre de la structure sociale, il est cependant

stratc.ie utilise par les mles pour s'assurer des

sification des structures sociales, en raison en Darticulier de leur variabilit l'intrieur d'une

Chez les onguls, on parvient mal une clas-

mme espce. En fonclion des variations du rnilieu et ds saisons. on observe. pour certaines espces. des phnomnes rnigratoires au cours desouels les animaux se rassemblent en vastes

t.oub"ru", mme si, en dehors des migrations,

les mles sont

territoriaux I c'est le cas du gnou. Les gazelles de Crant offrent un autre exemple

difticile de savoir quelle est celle qui dterrnine

I'autre.

de siructures sociales variables en fonction du milieu : en zone buissonneuse, les mles sont territoriaux : en terrain dcouvert, on observe
typs de structures est aussi progressif que celui entre les types de vgtation.

sunout des troupeaux mixtes volumineux, I'organisation floue. Le passage entre les deux

Le cractre commun aux onguls est la prsence d'un tui corn l'extrmit de chaque cigt. Lu tete pone souvent des appendices' On y distingue: r cL,rx oui-reoosent sur te sol pr un nombre de '/t.ls sodactylesJ l'axe du mem;oiots i;oair

Les mammifres onguls

Trois cas che2 ies bovids

Les bovids reprsentent une famille particulirement diversifie. Ils viyent dans tous les habitats, de la fort quatoriale au dsert, et comprennent des individus de taille trs diffrente. depuis certaines antilopes africaines qui ne p-

b.e'oassi oar'ie lroisime doigt, totliours pro'

-iri"nl ei oarfois unique (quids) ces ani-

ne soht os des ruminants lls forment tr;is familles ou se rangent les rhinocros, z'

-"ur i

bres. chevaux, nes, etc -cur

oui reoosent sur le sol par un nombre ai, Oe ablgts /an,odactyles) ll s'agit de rumil"nt" o, no-n. Prmi les premiers, citons les chameaux et dromadaires, les girafes, les cervids i-ta trs importante famill des bovids Trs amoorlnte. aar elle comporte - outre les boviris. buffles el bisons - les moutons chvres, chamois et toutes les antilopes a{ricaines

sent que quelques kilogrammes (dik-dik) jusqu aui louids buffles ou aux lands de Derby. On trouve trois types d'organisation sociale : Dans un premier type, la tenitorialit, individuelle ou par couples. est base alimentaire : la localisation et la taille du territoire dpendent
des besoins du (ou des) rsidents ; I'accs est

interdit tout congnre, y compris les descendants devenus adolescents. Ce type d'organisa-

-,.nt

pfttique' I vie sociate d.animaux aussi peu exotiquos que nos bovins. La connaissance de tels ppotts a un intrt

)'

il
i,

:ftln"

PoUlesongulssauvages.Ianotiondetefiitoien,asouventdesensqu'l'intieummedel'espce'

Ls bovids

contitunt une ort vtsta famillc, Outrc l9 bovins. on y trouya ls oulont, lca chws ct lct antilops. Et

' les antilopes de fort.

tion se rencontre pour les espces vivant dans un environnement constant, en patticulier chez
Dsns le second type, seuls les mles sont trritoriaux et les territoires onl une fonction d reproduction ; I'intricur de ceux-ci, seul le pro' pritaire peut s'accoupler, et seuls les mles possdant un territoire se reproduisent. Les territoires sont l'objet de convoitises et de comptitions. La superficie qu'ils couvrent n'a rien voir avec les besoins alimentaires. et leurs pro-

pritaires sont, dans certains cas (cob de I'Ouganda), contraints de les abandonner au bout d'un temps plus ou moins long pour aller
s'alimenter ailleurs.
Les femelles vivent en groupes de taille variabl, avec les jeunes, et occupent des domaines vitaux de taille suprieure aux territoires des mles, qu'ils recoupent ou englobent. Les fe-

melles peuvent sjourner relativement lonStemos sur le mme territoire : le mle rsidant
essaie de les

y retenir par des poursuites et des attitudes ritualises, mais il ne va pas les chercher si elles le quittent. Dans certains espces, les mles ne dfendent de territoire qu' la saison de reproduction : en dehors d celle-ci, ils sont soit solitaires et errants, soit rejoignent les femelles
dans des agrgations mixtes assez lches, ou encore constituent des groupes de mles. Ce type d'oreanisation se trouve galement chez Ies cervid;. chez le cerf- s'il exilte bien une . aire de rul > dfendue avant la formation des harems, ultrieurement ce sont les femelles qui sont dlendues et non plus une zone prcise.

Un troisime type d'orgnisation socirle est I'association de ioutes les classes d'ge et de sexe en un seul troupeau : c'est en particulier le

cas du buffle africain et du bison amricain. ainsi que de certaines antilopes (spring-bok) i il

existe nanmoins des mles solitaires ou des groupes de mles qui rejoignent priodiqueenf le troupeau principal, en particuliet au moment du rut. A l'intrieur des crouDes. les conflits sonl r' 'de phnomnes de dogls par I'intermdire

minance : dans les groupes mixtes. il existe une hirarchie entre lei mles et une entre les femelles I quant aux mles adultes, ils dominent
les femelles.

Sttuctutes sociales des quids

Les quids ont dvelopp deux systmes sociaux di'ffrents : l'un se caractrise par I'exislence de (( harems >, groupes familiaux stables composs d'un mle adulle et d'une ou plusieuis iuments avec leurs descendants, et aussi oar dei trouoeaux de mles < clibataires D. En sr ainsi du zbre de montagne. du zbre de plaine et des chevaux domestiques retourns i'tat sauvage ou vivant en semi-libert; dans ces conditions, il n'y a pas de territorialit. Ce n'est qu; la'suit d'observations minutieuses que lton a pu remarquer la subdivision

ts cobs (ici. Kobus

d.fttsa,

spcc

thictinc).

en harems dans les vastes rassemblements que forment gnralement les animaux. Les harems sont permanents et leur composition reste in-

d'talons sont galement des units stables.

change pendant de nombreuses annes (ce systme social existe galement chez certains primates). Lorsque l'talon est vieux ou malade, il est remplac par un mle plus jeune ; lui-mme rejoint un groupe d'talons. Les juments, elles, restent associes, ce qui montre bien qu'elles le sont ( Yolontairement )). Alors que les adultes restent le plus souvent

L'autre systme. que l'on trouve chez Ie zbre de Crevy et les nes sauvages africains et asiatiques. comporte des trouveaux inslables de com-

position variables
production.

leurs, possdent de vastes territoires lis la re-

certains talons. par ail-

Vateur adaptative de l'organisation sociale

rialit a une fonction alimentaire est adapt un environnement constant. La vie en troupeaux est. quant elle. adapte un environne-

lis jusqu' la mort, les jeunes quittent le groupe ; pour les jeunes femelles, le dpart a lieu u moment du premier cestrus, vers l5-20 mois : les talons clibataires ou ceux des

Le type d'organisation dans lequel la territo-

groupes voisins essaient de les entrainer hors du harem, alors que l'talon propritaire essaie de les en empcher, en gnral sans grand succs. Les jeunes talons quittent leur groupe d'origine entre I et 3 ans en gnral, apparemment de

ment o les ressources alirnentaires sont plus variables : la population dans son ensernble peui migrer et aucun membre n'esl limit dans
ses dplacements.

leur propre initiative, au contraire de nombreuses espces de mammifres o les jeunes

sont chasss par les mles adultes. Les groupes

Il existe ceperdant, chez certaines espces de bovids, un compromis entre la tenilorialit et le besoin de migrer i c'est, comme nous I'avons signal, le cas de certaines gazelles et du gnou. Selon la zone o ils vivent- les mles ont soit
des teffitoires permanents fonction sexuelle, les abandonnent quand le houpeau reprend
marche.

.E TERRITOIRE
Le te.ritoire est une portion rserve du domine vital dfendue contte les animaux de l mme es9ce. Le territoi.e peut tre clui d'un seul individu, d'un couple, d'un groupe ll est temooraire ou permanent. ll peut aussi remplir olusieurs fonctins ; on distingue ainsi : les terri-

soit n'tablissent de territoires que pour une cou e pdode durant la halte du troupeau ; ils
sa

ioires

d'accouplement; les te.ritoires servant l'le-

fonction alimentaire

; ls territoires

vage des jeunes, etc Loisou'il ie trouve dans son territoire, le prorit;ire est suDrieur tout congnre, et ce 'autant Dlus du'il est proche du centre; les orooritaiies de lerritoires voisins sont galit li n lrontire r commune dont ils connaissent fort bien les tracs ; ceux-ci peuvent tre matriliss de diffrentes manires, en particulier, chez les mammifres, par des marques odotantes, L foction du territoire n'est pas toujours tacile discerner dans la mesure o l'animal peut y exercer diffrentes activits De nombreux onuls. oar exemole, se nourrissent dans leur ter_ iitoire bien qu'iis aient une tonction de reproduction et qr.re seuls les congnres mles en soient exclus. Si le territoire fonction alimentaire assure une ouantit de nourritu.e suftisanie par individu, ou ienains territoires de reproduction la trnquillit lo.s de l'levaoe des ieunes, la fonction du territoire d'accouplement est moins vidente Si en ellet. dans la territorialit base alimentaire, la dtense s'exerce oour une ressource prsente

cervids : les espces forestires aux ressources constantes vivent sur des teritoires fonction alimentaire : les habitants des fotts moins denses et des savanes boises ont une territorialit base sexuelle pour les mles; tandis que les habitants des plaines soumises des variations climatiques vivent en troupeaux mixtes.

On retrouve le mme phnomne chez

les

6ase alimeritaire, partir de laquelle auraient

panisatin Drimitive soit celle de territoires

Les quids sont un peu pa en ce sens que les babitants des zones arides ont dvelopp un systme territo al qui semble mal adapt et peut, dans certains cas, avoir des effets nfastes sur la reproduction, les mles restant lis leur territoire pendant que les femelles migrent, D'un pint de vue volutif. il semble que l'or

volu les autres ttpes d'organisation

pau.

: teri-

toires individuels d'accouplement et vie en trou-

Sttucturea sociales et domestication

La domestication a modi{i non seulement l'environnement des animaux, mais aussi, par la slection gntique, leurs caractristiques anatomiques et componementales. Les animaux revivant en semi-litourns l'tat sauvaee - ou retrouvent cpendanr trs vite une orben

dns te territoire, dans la territorialit base

sexuelle, la dfense s'exerce pour une zone susceotible de contenir la ( rssource ) (les lemlles en chaleur), mais qui n'est ps forcment prsente. La terrilorialit rep.sente en fait une entrave

la propagation des gnes dans une population On oeut-donc s attndre ce qu'au cours de l'vdlution. ce svstme soit abndonn pou. un type plus moder;e d'organisation comme la vie
en troupeaux-

ganisation identique celle de leurs homologues sauvages: les chevaux forment des harems: les porcs constituent des bandes analoi les moutons ont une organisation du nme type que celle dcrite pour le mouton de montagne: les bovins vivent en troupeaux rappelant ceux des
gues celles des suids sauvages

buffles ou des bisons...

i*
-P

tt
tF'
du hatem chez le ce.l. ta dlense tt un teffttotre topogGphique Ncis disPa'at vec la lormation

ques, qu'il s'agisse d'ovins, de caprins ou de bo-

Au pturage. les groupes d'animaux domesti-

vins, occupent des domaines vitaux bien dlimits. On remarque en outre la persistance de groupes d'table lors de la runion de plusieurs troupeaux:elle traduit I'existence de liens interindividuels durables. notamment chez les bovins et les ovins. Chez les animaux domestiques, on retrouve

les mmes types de compo ements que chez les espces sauvages, avec ventuellement une in-

contrairement ceux vitant en organisation territoriale. capables de s'adaprer ; la captivit sans bouleversement de leur srructure soiiale. En ce qui concerne les onguls domestiques, les conditions conomiques et l'volution des techniques de production animale ont conduit se proccupe. de I'adaptation de l'anirnal ces nouveaux modes de vie de plus en plus loigns des conditions naturelles:on a ainsi tudi le

tcnsit de manifestation diffrente. Les phnomnes hirarchiques, en particulier, sont beaucoup plus marqus qu'au sein des groupes naturels. Ils ont surtout t tudis chez les bovins.
mais existent galement dans les autres espces. Ils peuvent avoir des consquences nfastes sur la production animale.

rnent des groupes sociaux n a t pousse assez loin que dans certaines espces (en particulier primates et canids). Ceci sexplique en partie par le fait qu'il est trs difficile d'exprimenter dans les conditions naturelles. Mais les ani-

tude exprimentale de la dominance Pendant longtemps, l'tude du fonctionne-

fonctionnement du groupe social afin d'en apprcier les consquences sur les performances des animaux. et d'tre en mesure de remdier aux problmes qui peuvent se poser. Les mcanismes des relations inrerindividuelles ont donc t bien analyss, en particulier chez les bovins. Les phnomnes de dominance ont t tout d'abo.d tudis. Ils sont en effet facilemenr obser\ able! et connus depuis longremps des praticiens : ils se manifestent Ie plus souvenr pr des

rnteractions agressi\es dont les con5quences fcheuses sont videntes; ils ont rnme donn lieu des manifestarions folkloriques rradirionnelles. comme les combats de vaches qui onl lieu chaque anne dans certaines rgions des
Alpes.

maux vivant naturellement en groupes sont.

Pour connatre la hirarchie existant au sein d'un groupe d'animaux, il est ncessaire de met-

{*t
t'

rf

\::
va able,

Les nes sauvags d'Asie vivnt surtout en troupcaux instabls t de composition 60

A.

8.nr.nd - J.c.n.

Ls che|/aux rcyenus

l.tst

pas de sauvage dveloppnt ales stfuctures socils oit n'appafat

territoialit

tre en vidence les relations de dominance

subordination existant

L observation du groupe peut suffire mais. dans la nluoart des cas. cette mthode est fon longue' on a lors recours des mthodes qui reposent en enral sur la comptition pour la possession 'ui obiet dsir : aiiment, boisson. etc. Chez les bovins. si l on prsente deux animaux ieun de l'aliment dns un seau ou un seul des "d"u* paur manger. seul le dominant s'alimentera; l'autre fera quelques vaines tentatlves' lm' mdiatement repusses par son adversaire' ou n'essaiera mrn pas de s'approcher. En soumettant ainsi toutes les paires possibles d'un groupe cette preuve. o-n oblige les relations te dminance i'extrioriser et on peut connarre la structure hirarchique du groupe. Celle-ci

entre tous ses membres'

preanimaux rencontrant des trangers Pour la une exmire fois ou, au contraire' ayant acquis

"ii"n"".ocialede mettre en vidence le rle im6i.ti i o.t.it pon;nt'iou par cette dernire. Les animaux ex' Liiirn.nies dterminent leurs relations beaui6up ptus rapidement que les ( nafs D' et beaucoub blu, frquemment sans combat Les relatlon" lont plu's souvent immdiatement unidiiiciionnettds. Enfin. elles sont moins sujettes
des altrations ultdeures.

(au cours de rencontres prala-

d'animaux adultes trangers les uns aux autres

Comment s'installent domnance et hirarchie Dans les conditions naturelles, la runion

peut tre simple, linair, ou au contraile trs

comolexe. Chez les bovins- comme dans de nombreuses autres espces (singe. chal. porc. etc.). les obseru.i"u.. nt t fripps de-la rapidit avec laouelle s'tablissenf ies relations hirarchiques

: le iune animal s'intgre dans la dtructure sociale'existante. son ge et la oosition sociale de sa mre jouant un rle dter' tinunt oou, lui confrer son rang
est exceDtionnelle

srouoes de mme sexi et de mme ge est trs Ziffci.nt.. L'extriorisation des relations de do-

La siiuation des jeunes bovins levs

en

ntre animaux adultes trangers Ies uns aux trs souvent. sans combat. Chez les utrat. rrvlni- "t de 70 0o des relations sont tablies ors cuasi-totalit aprs une heure. L'tablissement a iiiu te plus surent sans combat et parfois erni tdn, qu'aucune interaction agressive ait nu tre observe. Dans prs de la moiti des cas' i.i iitations sont immdiatement unidirection' nilles. c est--dire que l'animal attaqu ne riposte pas et admet ds la premire interaction la
suoriorit de son adversatre La comparaison des rsultals oblenus sur des

du .inn.. aep.na pour une large part .leur contexte social I si les jeunes levs sans .a.. rnt caoables d'iablir des relations hi-

i0 minuies aors Ia rencontre

des animaux. et la

ir."rtiou". sr;bles ds lee de 4 6 mois lorsu'itt t'ont mis en prsenci d'trangers les rela-

tions au sein des iroupes d'levage n'apparaissent oue vets la pu-bert (entre 9 et l5 mois selon la racl)- oui semble iouer un rle de rvlateur' Des veiux levs par leur mre sont beaupfui prcoces et, dans certains cas' on ob"oup i" l'es premires semaines de la vie' des ;;*i iiiutioni a. dominance qui pourront persister jurqu;a t'ag" adulte si les nimaux sont mainte61

des relations sociiles et des moyens e comm-un lcat r on. La connairsunce des critre. qui font.rdmet_

nu\ ensemble. ll y a un vrirahle anprenrissrge

vent mme en l'absence de tout contact. est trs importanre. Le rang social d un indiridu depend de frcleurs biologiques er psychologiques. Un cerrain nombre de laitcur. ph'r.ique"'inter_ \lennent pOUr lavOri:er l .rCCe.siOn un rung lev : poids corporel. forcc ph1,ique. pre.enc! de corne\ ou de bois. Le rle de ce: drniers a t magistralement dmontr chez le cerf par une tude effectue en nature:les mles vivint en g.oupes hirarchiss en dehors de la priode de reproducrion : Ie rang social d un animal e.t lortement influencc par j t:rt de .e, bois : lorr
T

Ire la superiorir d un animal

un autre.

sou_

comme celui qui peut allaquer Iautre sans tre attqu en retour et jouit de priorit dans les si t!ralions de comptition. ll s'agit l d'une domiLance absolue. Dans certaines espces, la dominance n'est que panielle ou statistique. les chnges d'interactions agressives sont la rgle et c est le de compte des viclotres de I un ou de l'aulre indivr du d'un couple donn qui indique Iordre hirarchique.

LA DOMINANCE SOCIALE : UN PHNOMNE SOUVENT COMPLEXE Lorsque plusieurs animux sonl runis, il s,ins taure entre eux des rapports de domrnance-su bordination. On dfinit l'animal dominant

Schmatiquement, les relalions entre trois ani mallx peuvent tre de deux types: - A domine B el C; B domine sC:il s'agitd,une relation transitive ou linaire ; il n'exiate dans un groupe que ce type de relation, on a une hi rrchie dite strictement linAire. ou un animal (alpha) domine tous les autres. puis le second {bta) domine tous les aulres sauf alpha. et ainsr de suite jusqu' l'animal omga qui est domin par tous.

peut galement avoir - On domine B, B domine C.la relation suivante rA mais C domine
Un grand nombre de relations de ce typ rend complexe l structure hirarchique. Alors que, chez les animaux territoriaux, le lieu ou se produrt la rencontre est determrnant pour son issue, dans les groupes hirarchiss la do minance d'un individu sur un autre s'exerce quel que soit le Leu ou l aclivit des animaux j ces re, latrons sont exlrmement stbles et persrslent souvent jusqu' la disparitjon de l'un des deux. ll est importnt de souligner que les relations hirarchiques un fois tablies sont maintenues par des interactions trs discrtes n'impliquant souvent mme pas de conlact physique entre les anrmaux (attitudes de menaces). Dans de nombreuses espces, il semble mme que le rle actif dans le maintren des relatrons revrenne aux animaux subordonns, qui sont constam-

Les gnous des savanes afticaines

manifesrc une

A: c est une relation intransitive o! triangulaire.

bois est modifi:du contrair. il y a modificalion du comportement d! le changement d a,dou illers

altration: erprimentales du niveau hormonal qlr^_ca\lration ou implanl\ d androgner n onr d effet rur le comportement que si l'a.pecr des
pect du bois mme sans modification du niveau

de leur chute, l'animal descend dans la hirarchie et modifie son comportement pendant tour le temps de leur rcpousse. La chutc et lJ repous.e des bois:\onr sous la dpendance du nireau de testo\tronc circulante, mais le rang de l'animal est directement li lu prrence et a l!pect de ses boir, car les

hormon.:l (dmpulation ou adionction d'anr

eviter
62

ment attentifs la position et I'attitude des domrnants t se t,ennent tou,ours prts les

. Chez les bovini. l posses:,ion de corne, ert egalement lmportante lor. de l etablissement des relurionr sociales. Par la ruite. au ronlraire. leur lmputation ne modifie qu e\ceptionnellement les rellin(

crte type att.n: teritorialits des ls et migntion on vastes trcuPaaux mixtes.

Les relations de dominance-soumission qui s'tablissent entre deux animaux sont gnralement tr:.trbles. Bien que ratemenl. certrrines cependanr \'invehcnt : de telle. modification' se produi.ent le plus:ouvenl bru\quement. 'Jn! combatJ ob5erv\. et re:lenl difficilement e\Plicables.

conduire des relations prfrentielles ultrieures. Une rcente tude a montr que l'le\age en commun dcpuit ll nait'ance pourait coidrire n la formltton de relrtions prfcrentielle.. qui se lrJduisent par une plu: f.rible

Des relations prfrcntilles...

tent des mcanismes beaucoup plus discrets et difficiles mettre en vidence. qui participent la cohsion du groupe social. Ainsi. dans les troupeaux de bovins. on observe f.quemment
des ssociations spontanes entre certains

A cte de' phnomencs de dominlnce. eris-

agres"iui. une plus forte proportion d interuetion' positir e: llechage'...). une as'oclltron 5pJriale de' animau.r lor. de l'alimentation. du reDos. elc. ll exi!te. enfin, une grande tolrance mutuellc lor. de:ilu.rtions de comptition Il semble exister une priode de sensibilit oarticuliere Dour la cration de ce type de relaiion : elle se,ituerait chez Ies bo\inr a\ant l ige
de

indi'

lor< de I alimentation ou du ref'o\. s accompagnant d'une rduction d'agressivit entre eux. ll iemble qu'une familiarit des animaux un moment quelconque de leur e\i:'tencc Puis'e

ridur

Ces ohnomnes permettenl d erpliquer en ortie l; DermJnenc det groupet familiau\ el i ab!ence de structure hirarchique ".r.rrr"ni" frtlente dans l organi'arion sociale des fe-

sii

mois.

melies chez tes onguls sauvages. MANIE-FRANC BOUISSOU

63

Avec le oroblme de l'inte. oration neuro-humorale des comonements. on s'loigne de l stricte observation et descriP

^ !

lF

4r'i

tion des

quitle aussi l'tude de la lonc

comportements.

On

tion, de la {inalit des comportemenls pour s'attacher aux mthodes el l'lat de nos connais

sances concernant les {acteurs et mcanismes qui contrlent ces

comportementsSur le plan des recherches en

cours, ce qui est voqu ici est

quelquefois dsign par le terme

vent combien il est vain de dire que tel ou lel mcanisme soit /a cause de tel ou tel comporte'
ment.

), bien que de plus en plus de chercheurs sa_

( d'analyse causale

Pour comprendre ce que les chercheurs mellent ujourd'hui derrire ces mots d'intgrtion neuro-humorale, et pour com'

predre mme comment cette notion assez barbare peut avoir droit de cit dans le vocabulaire scientifique. il faut d'abord rappeler, avec quelques autres mots et notions auiourd hui dlaisss, comment les chercheurs ont tout contrle du comPortement.

d'abord abord la queslion du

la physiologie animale n'en tait elle-mme qu' ses dbuts, l'animal est considr, lors' qu'on se rfre son comporte_ ment. comme un ( bloc D. Comme le mot d'intelligence est
quand

Jusqu'au dbut de ce sicle,

rsery aux peaformances de l'Homo sapiens, celui d'instinct

sert tout pour le reste du monde animal. lel animal fait ceci parce qu'il possde un ( ins-

Ls phas ( cot sorntoirc D d'un comport ment (ici, du cohpoftment alimentahe) : lo!a dvorant une tanch. Lt 4 motivation ,, st I'taa de laitn.

tinct }} paniculie. qui le pousse cette action. lnutile de souligner que cette ( explication D n'aibute rien la description minutieuse et trs utile du comportement, laquelle on l'ssocie souvent, en dehors de l'illusion qu'elle donne

tirer des lils dans toutes les di-

orientes qui amnent l'animal

d'y compredre quelque chose Ce n'est que dans les annes

I

1920 1930 qu'une relle critique est faite de 18 laible valeur du

concept d'instinct.

ments des animaux rpondent des stimuli prcis, considre que

L'cole mcaniatg, qui sait reconnatre que les comporteles instincts, y compris les Plus

reclions ncessaires et dans l'ordre voulu. L'col objecliviste, qui apparat dans le cours des annes 1930, tait un nouveau pas: sans rejeler le concept d'instincl, elle en critique le contenu finaliste el ( vitaliste ). SLlrtout, elle observe que l'animal, mme en prsenc

manger), il se met en recherche du stimulus adq'rat (la proie pour le prdateur) ; cette phase

comportementale constitue la phase applitive du comportement. LorsqLre la proie est perue, elle est chasse, capture et

phase consommatolre du com-

mange,

ce qui constitue

la

d'une stimulation adquate, ne

toire a pour eftet de rduire

ponement. L',activit consomma-

la

complexes, ne sont que les sommes naturellement ordon'

nes de compoftements simPles (rtlexes et taxies), en rponse des stimulatrons elle-mmes simples. C'est ainsi par exemple

peut fournir la rponse comPor' lementale attende tout moment. Aux notions de stimulus et de rponse, l'cole obiectiviste ajoute celle de motivation Por rendre compte de cet tat Parti-

motivation ; elle entrane donc la fin du comportement alimentaire et le retus d'autres proies.

Avec cette notion rendue ncessaire par I'observation, le comportement n'est plus la r-

qu'en France, Tilquin

rend

compte de la construction de la toile de l'araigne par une succession de taxies dilfremment

66

culir et transitoire de l'animal lui permettanl de rpondre de faon juste au stimulus. Le modle le plus vident (t auquel sera emprunt le vocabulaire nouveau) est le comportement alimentaire. Lorsqu'un animl a fslrt (qu'il est motiv pour

ponse automatique une stimu' lation; il est conu comme la consquence de la confrontation d'une intensit de la stimulation et d'une inlensit de la motivation. C'est l'poque ou les comportementalistes se consacrent la double quntification du comportement.

Le concept de motivation ura en oulre le mrite d'encourager

Les centrcs instinctifs

Jusque dans les annes 1960, beaucoup ont mis leurs espoirs dans une autre conception de la
commande des comportements : celle de centres nerveux particu-

Chez cet animal, donc, la destruction de la rgion latrale de

des bases

les premires tudes analytiques

l'hypothalamus dtermine une

physiologiques du

comportement. Le lait qu'un animal qui rpond l'instant t ne ren effet la question de la modifi' cation de son lat interne. D ou la ncessit d'anlyser les dter' minants nerveux, biochimiques ou endocriniens du comPortement anirhal-

pond plus l'instant

t+I

Pose

liers responsables de- diverses conduites spcifiques- Cette conception n'tait que la rpli-

aphagie totale ; le rat finit par mourir de faim su. sa nourrilure, d'ou le nom de ( centre de la faim D donn cette rgion du

Au'est-ce que la motivation ?

question ont t assez simples: l'cole objectivisle ProPose un modle nergtique de la motivation. Cette conception Tail intervenir l'accumulation endogne progressive d'un Potentiel d nergie ou d'excitalion spcifique prpratoire une action donne. Au cours de l'excution du comportement, l'coulement de celle rserve d'nergie aboutirail un lat d'puisement de la motivation correspondnt la {in
Les premires rponses cette

que, au plan structurel anatomique, de la thorie de l'organisation hirarchique des ( cent.es instinctifs ), prpondrante cette poque dans le domaine de l'analyse purement fonctionnelle du comportement. spcifiques s'appuyait, il faut le souligner, sur des rsuhats exprimentaux spectaculaires, indniables, obtenus par stimulation lectrique ou par destruction de certaines zones choisies du cerveau (situes gnralement dans l'hypothlamus). La stimulation

A l'inverse, la lsion des noyaux mdioventraux de l'hvpo_ thalamus induit chez les animaux
une boulimie vrilable. entraiapplique quelqueTois
structures nerveuses.
nant une obsit, d'orl la dnomi-

cervea u.

nalion de ( centre de satit )

ces

La notion de centres netueux

lend isoler un centre nerveux pour le rendre responsable d'un comportemenl, est aujourd'hui

Mais cette interprtation, qui

tures nerveuses

abandonne et mme considre comme simpliste. D utres struc

dans le contrle du comporte-

interviennenl

lectrique exerce grce une lectrod implante demeure

ment alimentaire, et Plus Prcisment concourenl la constitu' tion de l'tal de faim.

(lectrode chronique) dans

la

du

comportement consomma_

zone du ceryeu tudie permet d'obtenir une rponse comporte-

toire.

mentale donne: un fuite ou

par l'exprimentateur. Des rsul-

Ce modle s'est lout simplement rvl faux: d'une pn, il a t montr, dans de nombreux cas, que l'nergie potentielle, si elle exisle, s'ccumulait ou en tout cas se reconstituail plutt
iencontres au cours de Iexcu tion du componement lui-mme.

une attaque, par exemple, n'importe quel moment choisi

tats de ce type ont t obtenus avec des animaux aussi divers
que la poule et le chat, et par des chrcheurs diffrents. Ouant la technique de destruction lective, ce sont peuttre ses rsultats, obtenus chez le rat, qui ont le plus surpris.

tuellement la question du contrle nerveux du comportement, examinons le versant ( hu_ moral ), tout aussi ilnportnt, de
ce conlrle.

Avnt de voir comment les neurobiologistes abordent ac-

Le rte des homones

C'est plus spcialement Propos du comportemenl sexuel que fut d'abord tablie l'importance des hormones dans le comportement animal. Chacun sait que, chez les femelles de rnammifres

qu'elle ne s puisit, avec et rc certaines slimulations

Ainsi les ( motivalions

tales n des animaux s'enlretien' nent en fonctio de la prsence des jeunes. Par exemple, les Temelles de rats sont incapables de

Paren-

soigner leurs ieunes aprs une spararion de 48 heures au-del de la mise-bas. Par contre, une
sparation de mme dure,8

10 iors aprs la mise-bs, et donc aprs l'expression soutenue de cette activit parenlale,

toutes les femelles reprenanl

n'entrane aucune Perturbalion,

leurs soins. Loin de s'Puiser, la ( motivation parentale D se ren_ fore depuis la parturilion. D'autre parl, de mme qu'il existe des slimuli qui dclenchent un comportement, il existe des stimuli. dils consomma-

toircs, qui entranent l'arrt du comportement. Ainsi le comporvires, ne cesse pas par Puise

lement sexuel du mle d Pinoche, petit poisson de nos ri'

ment de la motivation sexuelle,
mis simplement lorsque le mle peroit le stimulus ( ceufs frais pondus D aprs qu'une felhelle ait dpos ses @ufs dans le nid.

I
Chez t t. Ia lsion xptimentst d crtins noyaux d l'hYpothalmus (vrs la basc du cGaui provoque unc boulimie se tduisant pat I'obsit
7

C*-"
68

rou,

"urra

de so de cet animal st sous-tendus' en .omportmnt (sexuel' atimentie' tc )' la colrc "e

r.t.l

- tl.rco

Polo

tion peut entraner une inactivit sexuelle. A I'inverse, des injections d'hormones appropries r tablissent momentanment l'ac tivit sexuelle des cstrts. Bien plus, les castrals jeunes d'un sexe gntique donn peuvent dvelopper le comportement de l'aulre sexe lorsqu'ils sont imprgns avec les hormones correspondantes.

comme chez les mles, la castra

Une quantit norme de lravaux s'est accumule depuis deux trois dcennies chez les
groupes animaux les plus divers. Aujourd hui, on sait que les hor, mones interviennent de manires trs variespar exemple, une hormone

peut

intervenir en modifint la sensibilil de l'animal : c'est le cas pour les hormones andrognes qui accroissent la sensibi lit pnienne des mles de mammifres et jouent aussi un rle
dans les phses uitimes du com portemenl copulatoire. Une hormone peut aussi acli' - une structure nerveuse partiver

implants sous forme de cristaux dans l'hypoihalamus postrieur de chattes, activent le comportement sexriel de ces animaux. Les

culire: ainsi, les

cestrognes,

mmes implants placs dans d'autres slructures nerveuses

sont sans eflet.

tion

des hormones est illustre par l'exemple du comportement sexuel des singes. Dans ce cas, les mmes hormones sexuelles agissent simultanment de deux manires diffrenles : une aclion sur le systme nerveux cenlral augmente la rceptivit des fe' melles ; une action priphrique

La complexil du mode d'ac-

sr les glandes vaginales stimule leur production d'odeurs et rend

mles.

les femelles plus attractives, ce

qui modilie le comportement des

A cetre diversit des modes d'action des hormones correspond une multiplicit des mca nismes de leur prcduction. E.' ef-

fet, les hormones ne sont

p.oduites n'imPorte quand

conlraire, elles sont libres sous l'ction d'un stimulus particulier,

pas
au

quelquefois extrieur, Physique {comme I'allongement du iour au printemps) ou social (le parte

naire sexuel), quelque{ois interne l'animal (une autre hormone ou encore une commande nerveuse) Pour le comportementaliste, l reconnaissnce du slimulus qui

t iprassionnent, pat d.s mcanismes neuro-t umoraux comptexes.

l'origine de la libration d une hormone donne est des plus imporlantes ; c est par un
est
69

mcanisme de ce type que les modifications internes I animal sont relies ux variations de son environnemenl.

:fie aussi la production hormo'

verte de la Jonction

gnrale

nale, de telle sorte que la ponte a lieu. Les @ufs constituent alors

d'veil de la formtion rticu-

duction

L'inlervention coordonne de plusieurs mcanismes de Pro-

les lments du milieu qui vont entreteir la production hormo-

laire (') ? Cette fonction non sp-

cifiqu, quntrtative, alimente

pr loutes les excitations reues

d action hormonale permet de comprendre l'orgai sation de squences complexes o l'animal produil loute une srie d'actes dns un ordre Particulier et en rapport avec les vnements du milieu. Un bel exemPle d'une srtuatron de ce type esl donne pr le comportement de couvaison du canari. Tout commence au printemps

el

nale ncessaire l'incubation... n bref, les changements hormonux que la femelle subit l'en' tranenl construi.e un nid, mais celui ci fournit son tour des stimultions auxquelles la Temelle rpond, d'une part par son com-

par l'animal, affecte en effet

la

poftement, d'aulre part par de

nouveaux rajustements hormonaux entrnant eux-mmes l'exprssion de nouveaux comportements.

oir l'accroissement de la dure du jour entrane des modifications au niveau de I'hypophyse

de la femelle, ce qui provoque le dveloppement de l'ovaire et la produclion d'strognes. Chez le mle, la prodnction d'androgenes entraine l Parade. ce qui

maire permet pour le moins d comprendre le manqus d'intrt qu'il y aurait dire qu la femelle

Uoe description aussi som-

ractivit totale de l'organisme. D'autres aspects notbles sont aujourd'hui lucids, concernant par exemple, I'hypothalamus, di voqu propos dll comportement alimentaire. La question est de savoir si la suppression d'u compoatement conscutive une lsion de ce centre correspond une dficience ( motrice ) ou ( motivationnelle r. En te.mes simples, le rat cesse-t-il de manger parce qu'il ne peut plus gri-

gnoter ou prce qu'il n'a plus

faim

a constrlil sgn nid par ( instinct ou parce qu'une " ( motivation D particulire l'y incanari citait. Mais la misg n vidence
de ces int.actions multiples en-

? De nombreuses tudes montrent que l'hypothalamus parricipe en fait plutt l

constitution de l'tat de lim. Ainsi la stimulation lectrique de l'hypothalamus latral permet

facilite encore la

production d'@strognes par les ovaires de la femelle. comportsment. forme un couple vgc le ml, se fit nourrir paa lui et entreprend

tre le milieu extrielr t les T8cteurs intE.ns l'aninlal n simcontraire, plus on avanca et plus l'organisation du comportm6nt parat complexe. C'est la mme complexit qui apparat travers les rsultats dE la neurobiologie.

d'obtenir d'un rat

modifie son la

Sous ces influences, cellE-ci

plitie pas les choses;

au

traverse une grille lectriTie pour atteindre de la nourrituae,

.assasi

qu'il

ou qu'il tolre de la quinine dans sa nourriture ;toutes choses qu'il

catte construction, slle utilise d'abord des herbes; en mm

temps, son tat humoral entraine

construction d'un nid. Pour

ne concde normalement

que

la chute des plumes d la Poitrine sur une zone qui devignt plus sensible et constituEra l plaqug incubat?ic. Lss stimulations nouvelles. n provenance du nid en construction et Pgrus par la femelle au niveau de ceng plque incubatrice, l'entrnent

tm. D'autres rsultats montrent que la prise alimentaire elle-mme reste possible sans
tures nerveuses sont donc rsposables de l'organisation motrice de ce comportement essentiel pour l'animal. Certaines structures apportenl au componement ses spects individualiss, lis au vcu de chque animal. lles sont associes dans un ensemble lonctionnel dnomm systme limbique. Une des expriences les pius loquentes quant au mode d'intervention du syslme limbique sur le comportement a t ralise chez le singe. L'animal subit, d'une pan, d'un sul ct du cerveau, l'ablation de l'amygdale (qui appartient au systme limbi' quel ; on pratiquo, d'autre part, l'hypothlamus

lorsqu'il a t pralablement af-

Acquis tenta de la neurobiologie Nous rappelioos plus haut quelgues rsultats exprimenlaux utiliss il n'y a pas si log-

diverses struc-

tapisser l'intrieur avec

des

plumes, puis linalement arrter tout6 construction. Par lEs stimulations tactiles qu'il Proqur la lsmglle, l8 prsenc du oid modi-

temps pour s!pponer l'ide qu'il pouvait exister des csntrgs nerveux responsables de comportements spcifiquss. Mais la repr-

sentation d'une mosaique de

aentres neweux tait-elle encore possiblg sprs la seule dcou-

du cerveau {commissures crbrales). Ainsi, un des yeux de l'animal reste en relation avec un mygdale, l'autre non. Ainsi prpar, le singe p.sente
sphres

une section de toutes ls libres nerveuses entr les deux hmi-

des ractions opposes selon

qu'il peut voir le mme environtl t Sitr. dun\ Ia N i? nitlian?.lu rok ti,bruI. lie de thteqeie et rckn d un tfts snnd nontbred ihllut \enlrils. ta totation r-

Ch. l canari, te nid foumit to feme a des stimulations pafticuliis.

70

t. .s .l. la noti(ita, a un rle 6lenti.l dans le onnien.n ta' .l ale . d.s t Fiert\ ilxir S et I Ha4-Sne " 1,. tear .t It pense , 1975 )

iculan . oun. d.! zll.'! n'hihiteurc o oltiva-

Docun.nt t.bli D.r l. D.J. i.n.ud

MsencPhale

Cafte oupa d ctueeu d chet parmt d loceliser les centres nc^tcux hnpliqus d.ns dive coportents : hypothrltmus I setit..pptition scxu.ll), form.tion aiculirc (msintin d l'iaa d'vail), tmygdtl (rconn.isssncc tffectiv. ds inlotmstions vk u. ll ), .ac.

ement avec l'un ou l'autre ceil. S'il le lait avec l'(Eil qui reste en relation avec l'amygdale,

sants, rvenons aux rats lueurs et la lonction du systme limbique: on sait transformer u rat olfactifs. C rsultat corrspond l'limination d'influences inhi-

l'animal se comporte normale ment. vec ses ractions habituelles; s'il peroit son environ'

( non tueur) en rat tueur par l'ablation bilatrale des bulbes bitrices d'origine olfactive sur
une zone facilitatrice de l'amygdale. Mais il n peut tre obtenu

nemenl avec l'autre cDil, il resle au contraire indiffrent. Ce rsultat montre que lmygdle

particulires, mis aussi des in' fluences successives subies par l'animl au cours de son histoire (son ontogense) et travers les rsultats de soll comportement. Ce n'est Plus seulement la com-

contre aux informations visuelles une dimension af{ective

qui dpend de l'exprience atrieure.

tion

plexil du contrle du comportement qui est tudie (l'intgra-

neuro-humorale), mais la

que

qui tuent syslmaliquement

De mme, les rats (tueurs)),

les

souris qu'on leur prsente, ces'

sent de le faire aprs destruction bilatrale de l'amygdale. D'autres rsultats dpassent et enrichissent dj ce stade. Pour illustrer les dveloppemets qui nous paraissent les plus intres-

aprs l'opration ; l'ablation des bulbes olfactits n'a aucun effet si le rat est plac au contact de congnres ; et cette ( rcupration, est d'autant plus stable que l'animal opr est plus jeune. Cette exprience, parmi d'autres, montre que, un mo ment donn. la conduite agressive de rat tueur dpnd non seulement de structures nerveuses

si l'animal est isol

construction

et le

dveloPPe-

ment de cette complexit.

d'tudes concernant I'ontogense du comportement, en liison avec l'analyse de la mise en place ds systmes motivation-

La multiplication

rcente

teur. Citons ce propos la masse de travaux sur le comportement

nels, permet de caractriser un courant de recherche promet-

7t

Aueb rcuages internes Pe.mettent d'xpliq uer le dclenchement d une unit lmentai.e de comPot tenent. l'ouverturc de la gueule, chez. oat exempl un gtand tptile la igal du Mississiqil

des jeunes oiseaux et mammi

tres.

Ainsi chez les jeunes rts et iusqu u sevrage, les comporte ments de recherche et de Prise de la ttine, puis de succion, sont contrls oar des strmulations priorales t non Par un etat de faim Oes exPriences monlrent

que

succion et non de nourrlture qul modifie l'aptitude des jeunes rats saisir la trine. De Plus la ces sation de la succion chez les trs ieunes anrmux dpend de lvanourssement du rflexe de deglu

est bren l Privalion

de

lilion suite l'ingestion

rPte

de lait. Ce n'est que Progresslve ment que la distenslon de l'sto_ mac par remplissage entrine la frn de l succion et encore Plus tard que cet arrt est contrl par les fcteurs lies la qualit nutfltionnelle des aliments. ll fut

noter de plus que l'tat d veil

gener!. non spcifique, joue un

rle important dans le

dclen

chement de la succion, de mme que Iendormrssement (chute de cet ett d veil) qui suit la Prise alimentaire rgle la tin de la t
te.

A peine labore, la notion ( d'intgrtion neuro_ humorale )

des comportements va

sns

doute trs vite subir les ssauts de ces nouveaux rsultals Di, on peut dire qu'il sera bientt ncessaire d utiliser ce terme sous sa torme la plus dynamique. ll n'empche que la Physioloqie du comportement a encore n bel avenrr devant elle. sr elle conserve son rle de charnire entre la physiologie et l'thologie e permel ainsi de mieux comprendre comment, travers I'in teoratron d un ensemble de stl mJtations I'animal marntient son

at d adaptation et ses possibili ts d'action sur son envlronnethse viendront en retour modi tier cette notion d'inlgration neuro humorle, qui fera Place de nouveaux concepts. CePen_ dnt, nous ne Pouvons Pousser olus avant sans franchir la limite u-dela de laquelle on Passe d'un bilan de connaissances la Pure conjecture... JE,N-YVES GAUTIER ET MICHEL VANCASSL

ment. Mais les elTorts de

sYn

72

,*hti+

-=*t.I

, .l:

!*t i -.t
ta tu,

LA REPONSE AUX S'GAIAUX

stimulus est-elle, l'intieur d'une espce animale donne, fige en un strotype ? Le succs des analyses poftant sur les parades emoureuses de nombreux oiseaux a malheureusement consacr cette ide. En alit. chez I'animal, les capacits d'ajustement des actes aux conditions du momenL les processus ontogntiques (lis au dveloppement) prenant en compte I'exprience de chacun, I'individualisation mme des potentialits gntiques, engendrcnt diffrnts niveaux une trs grande variabilit intra- et interindividuelle. De ces diffrences, on commence paine aujourd'hui comprendre les finalits.
La rponse un
ment comportementales, aux aspects observables, qui corres-

pondent plus ou moins aux rponses etplicites de Piron. ll reste que le dveloppement des
recherches sur la physiologie des comportements adaptatifs est indispensable celui de l'thologie elle-mme.

Des rponses explicites, il existe plusieurs conceptions. Pour l'cole oblectiviste, (/e
tpenoirc compoftemental moteur d'un animal se compose de mouvefients constants dans leur forme, qui sont prcprcs I'espce, et dont chque individu

" est thologie"" consace Ia d-

o';""' ioi,

r,

/2,

:;:#' ":i

lui, voque la possibilit de r,

comportement notmal, c'est ' dirc l'tablissement d'un tho' gzmme r. Cette attitude a vi-

termination et la desciplion du

demmenl le lort de privilgier anormalement les aspects obse vables (audibles, visrbles...) des rponses de Iorganisme aur sti mulations tournies par l'environ-

ponses dites explicites, ( obsel,vables de I'ext eur sans l'inter mdiaire d'aucn apparcil de d tection, et pouvant allet du sim ple rflexe au ppo vetbal ,, et de rponses implicites ( obseryables seulement avec un systme de dtection apprcpr, ) {phnomne biolectrique, variation du

aurait une connaissance inne, gce la ptsence dans ses gn de toute I'infomation ncessaire pour en assurer automatiquement, sans aucun apprcntis-

sage, l cootdination hrdill est vrai qu'un poussin peut, dans les toutes premires heures aprs l'closion, picorer de menus objets, un dbris de coquille ou une tche sur le sol. Oue sa performance s'amliore
avec

taire, l']l.

nement. ll n'est pas lond de faire ainsi l'impasse sur lous ls processus internes, physiologiques, qui prparent ou sous'ten

taux d'une hormone, par exemple). Ces dfinitions lissent pla-

denl l'action et doivent

eux-

mmes tre considrs comme

des rponses. Dans son dictionnaire de psychophysiologie, Piron, quant

ner une certaine ambigul't, dns la mesure oir certines rponses ( explicites ) peuvent tre difficiles observer et mesurr sans assistnce technique, (constriction pupillaire, mouvement de vibrisses chez l'animl).

l'ge et l'exprience n'enlve rien au fait qu'on peut le voir effectivment, dans ces conditions: 1)

tenter d'ajuster l'orientation de sa tte encore branlante dans

une direction dtermine;

2)

tout, ici, aux rponses propre-

Nous nous elcherons

sur-

lus; 3) dtendre son cou ; 4) entr'ouvrir les mandibules en Trappant du bec i 5) ramener la
tte en position de repos.

l'approcher lenlment d stimu-

cificit et de constance dans la forme d'un comportement don-

Face ces problmes de sp-

n. les nobohaviorisles ont

une attitude diftrente : ils mettent en (avec ri- l constancedoute des r' mme son) ponses comportementales ; si celles-ci restenl reconnaissables par l'observateur, ils estiment que l'on peut aussi bien at-

lribuer ce fait ce que les animaux se sont dvelopps dans

gnotype de chaque individu ; dans l'instant, les struc- si,morpho'physiologiques dtures terminent la forme des rponses

un evironnement semblable, celui-ci cnalisant l'expression du

comportementals, on doit ad-

mettre que ces rponses laissent des traces qui inllchissent lo dveloppement, la maturation, des structures impliques ellsmmes. Les rponses d'un orgCoq domastiqu o t.in dc bohe. La squonc.

dc dglutition ast
74

igidc. conn! de tous, t peieitement idntifiabl.

d. tdrcssement d le tt t

I'instant t+1 l1 r,u e-ro""tetar

nisme

dpen-

pe en d'autres circonstances, dans l'environnement naturel.

une squence) rotrice dvelop-

Units de comportement et squences de compoftemnt

G.P. Baerends a pu crire : ( celui qui obsetve le compotte-

ment de l'animal intact dans son envircnnement naturel, \lesl activits propres I'espce apparaissent comme des units facilement rcconnaissales (le moineau sautill; la poule marche,

picore, gratte ; le chat Iappe...). Ces units sont habituellement consttuites parth d'un cenain nombre d'lhents plus simples qui peuvent chacun se retrouver dans plusieu6 activits instinc-

Dsd.(d. coutD du dindonneau. Les sedes veiations de ce siniotype du comportent juvnil pott nt sur I'inclineison d la tt at dc la quu.

Au del de l'intuilion qui prside souvent leur identification. de telles units de compo.temenl doivnt rpondre certains critres I elles ont des tacteurs de causalit propres; elles sont contrles au niveau central et
ont une finalit particulire.

ce contrl est indpendant de celui des unils voisines; elles

Considrons la parade de cour d0 dindon ou son prototype juvnile. Dans cette Tigure, les hum'

dront donc toujours de l'exprience vcue pr cet organisme

mination, etc.). Dans

l'instent t La conception behavioriste classique relve plus de la psy-

mthodologique de ces lravaux,

le

cadre

chologie comparative que l'thologie. L'observateur

appuyer de la patte sur un levier, pousser une ( porte D du musau, doner un coup de bec sur
part de l'animal, des rponses artificielles, mais celles-ci n'en ap-

rus restent en place, mais

les du en

de
se

une touche constituent, de

deux ailes sont abaisses sym'

la

triquement sans s'carter

pose des questions sur la dynamique d'un mcanisme psychophysiologique (tablissement ou extinction d'une liaison stimulus-rponse, assocition, discri-

corps par ouverture de l'articulation du coude et par une erten-

partiennent pas moins, d'une faon ou d'une autre, au ( rper' toire ) de I'espce. L'thologiste saura y discerner une unit {ou

sion maximum des doigts

avanl. Le plumage (ou le duver),

gonfl sur la poitrine, est spcia-

lement rig sur le dos; le cou

\
___r;

Au cou.s de ta psrsde sexueltd, ts ( rvrencas r, (dcomposbles en trcis temps) de le tourtorell. m|. s accomp' gnent dc vocslisationt. Ccllas-ci sont dites dans las sonogrtmmcs en ragrd des squcncs d comportamant
75

est dress verticalement et la tte incline fortement vers le sol ; l queue tale, redresse, s'incline droite ou gauche.

melle accompgnent les roucou lements successiTs d'une ( rv'

rence

posantes coordonnes.

Dans tout cet ensemble de com

les

sente u moins deux tigures Pos turales carctristiq!es. En dehors du contexte particu'

en trois temps qui Pr'

seules variations nettement per-

lier des actes spcialiss

que

ceptrbles concernenl les angles

d inclinarson respectits de la tte et de l'ventail caudal ; ils dpendent de la position du Parte nare courtis, doc de l'environnement.

intewenir sur quelques compo'

sntes de la posture. celle-ci Pr

Si l'environnement Peut

ainsi

nous venons d'voquer, destins agir sur ( les autres ), la majo_ ril des units de comportement est loin d'avoir la mme rigidit rssurante. Au contraire, dans la mesure ou la tinalit de ces r' ponses motrices est d'gir direc tement sur le milieu, leur effic

cit dpendra largement de

la

sente 0ne organisation relativement constne. mme en fonc' tion de I histoire individuelle du sujet observ. De tels exemPles

ont conduit les

thologistes, dns un pass rcent, parler de

strotyp6-.notours. Si nous observons, au printemps, les vols de parade territo

riale des pigeons ramiers, une notion nouvelle apparat. Aux claqLlements d'ailes initiaux, u
vol btu trs ample en monte,
v fire suite, aprs un instant ou l'oiseau parat immobile, suspen

capcit de l'animal de les adap tr aux variatios de celui ci. C'est ce qui prvaudra dns un componemenl exploratoire, dans une vol collectif {pigeons, tour neaux..), dans une poursuite, l]n combat... Nous y ajouterons la Possibilite d articulations plus souples, en tre les units motrices, que celle de notre pigeon en Parade terri torile, c'est- dire le fait de dis-

du dns Iair. un

basculement

suivi d une longue glissad har' monieuse. La coordination mo

poser de plusieurs units difj rentes possibles la fin de l'ex cution de l'une d'entre elles. Le dclenchement d'une ce.taine unit de comportement dPend

trice relativement rigide, vo que propos de l prade du dindon, peut donc tre aussi ( longitudinale ), les units s organisant dans le temps

alors de la ( rponse ,) lournie

par le milieu la manifestation de l'unit prcdente.

La
L

vaiabilit des
rponses

Le slrolype dcrit pour le dindon s'inscrit lui mme dans une courte squence de petits

ps raides qui se termine pr un lger tremblement ds rmiges et l'expulsion par les poumons d'un iet d'air bret. Aprs rorien tatin du corps, la squence se reproduit plusiurs tois rythmi
q

thologie des annes passes tait avant tout normalive;

elle ngligeait volontairement les diffrences inter- et intraindividuelles pour mieux dcrire et existent, qui ne sot pas des ac'

fixer la rponse moyenno de l'espce. Or, ces dif{rences

ueme nt.

terelles qi courtisent lur fe'

De la mme manire, les tour-

cidets, mais refltent

tives varies

contraire des capacits adapta-

\
"d

't$,rrr*

{. .,' "! {

Postwes d'invitstion l coqula'

+.-

tnl I intensit c.oissante de I'exprcjsion d'un m ( sarotype motcur". On | rctrcuv: llchisseent des pattes : .el-

tion chz ls pinsonns. Elles refl-

vement d la queu, d la tt, du bc ; abaissement et palpitlion des ail.s (d'.pts Hind). C i - co ntre, u n st totype - mote ul lamiliet: le chat aui lappe.

i:n'.*

f:r!
\
.,,,1'.r.-

Las drcssages Is

plus spectaculi.s ou ts plus eflins n lont que dvloppet des cdpacits habituelles.

'seclc

tP

s?llun sap rexeuue tnacl eteuleu a7

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'uosuta!

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ar!p 9_ls,c'lu9ruuod

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'ad^logr?ls un rallPoLll lule^ -nod uorleluuo,P saluesoduJoc

'uioc np uorsserdts,p ?t!suolul,l

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lrIqeuB^ aun Ploqe,p alslxa l! 'auuop npr^rPul un zEqS 'ollenP

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lueueLllad 'uosurd ol aur(uoc xneeslo xnrqurou 9p zoqc ]lessal?u ls a^!llpne 5ulr
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'lvwaoN rNvHc

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no snld lse a^lllpne ecualladx,1 red ?no! algr l no se. op 3lls eun rJlo snou xneslo xnalquou ep red saue^ suos op uollellLur.l oP l lueqc nP oessrluardde,l

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aluaurne ses/nd ap arquJou l 's?.rluoaual salcelsqo sp 16

nV Uorleroldxe ua xneouuopurp ssl red sruJ9 lceluoc 9p sgllul p sollanpr^rpur seF9s sl suep ornl -eu L!?ur ap alduJaxo un ^norl

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tmicain des soutds-muts IASLI 'd7;;'ii;;;;;;;; ;; ;;;;;;;;,. M;i; ;;;hh""", ni'

L )rnded

t adoptbe. de nomb.eux chrcheurs

tut naturettemant' un

'ecttoir

trav'illdnt su l'apprcntisseg sltuet tort ch

muets donnent d autres exem ples d'acquisition de nouveaux

( patrons

oublier que les exprimentaleurs ont, prcisment, touiours mis sur la richesse nturelle du rper-

D moteurs.

C'est

toire gestuel de ces animaux. Pourquoi; d illeurs, ne pas en rapprocher aussi les perfor'
mances extrordinaires ralises par les animaux de cirque aprs dressage ? Mais, pour le docteur Zeeb, grand spcialisle du com'

portement des chevaux, ( /orsque l'homme a commenc entranet les chevaux pout Ia parcde et le spectacle, il n'a pas a d ouvemets nouvJux. mais il a cultiv et exagr les

rt-i

ffi,
'r.
vachs, chwes

r''}.

mouveents proprcs I'es pce... Ainsi piaffet, passage et trct espagnol drivent de ma,l

n@uvres noral?s d'intimida

moins l possibilil de modiTier

tion. etc... )). De tels exemples montrent au

BPONSE MOTRICE, SPCIATION ET ADAPTATION

l\t'"

certaines composantes motrices (en dure, en mplitude...) sans que la coordination de l'ensem ble soit rellement remodele.

( La vache qui broute arrache l'herbe grce une traction de la langue, enroule autour de l touffe, ccompagne d'un brf hochement de tte ; le mouton cart les deux parties de sa lvre su, prieure fendue; le cheval ou la chvre palpent et happent l'herbe de leurs lvrs trs mobiles... D (Bichad). En dpit d'une me finalit apparente conionmer de I'hee -, on obsetue donc, d'une espce I'autre, des diffrcnces importantes de comportehent, lesquelles vont bien sfu de pair avec une spcialisation des sttuctures motphologiques. Ces diffrcnces ne sont pas le fruit du hasatd ; au contraire, plusieurc facteurc ,lectifs d'odre co-thologiqu ont contribu leut tablissment. Q'ils soient heivorcs ou mangent des fauilles, on sait, tout d'abod, que la faible valeut nut tive de leu6 alients oblige les animaux phytophages en plevet de gndes quantits et donc consacrer beaucoup de tmps ce prlveent. ll faut, ensuite, oublier Ie cadre paisible de Ia prairie ou, sous nos climats, passent
contraire, c'est pendant la pise de nouriturc que bovids ou quids, pat exemple, sont le plus exposs: le nez dans le6 hees, I'audition pefturbe pat le fonctionnement des mchoires, ils sont trs vulnrables I'attaque des camassierc. La ponse adaptative de toute une s e d'espces herbivores seta, entre autrcs, une vitesse de consommation accelre (pallie ulterieurcment par la ruminatrcn), qui duit le temps d'exposition au dangeL ll faut ussi rcmatquer que tous ces phytophages ne sutuivraient pas une comptition intercpcifique aveugle pout la rcsource alimentaire. Leu prise est plus ou rnoins slective: la p se de masse de la vche s'oppose la p se brin brin ou feuille par feuille du museau affin de la chwe ou de la petite antilope. Lie la slectivit des plants ingres, cette spcialisation est aussi une rponse adaptative au danger d'puisament et (ou) la coptition naturclle. Dans les mmes lieux, come on peut I'gbser vet dans la savane entrc ls zbres, les gnous, les gazelles et les topis, chacun 6'y repat d'herbes de diffrente hauteu et de diffrente consiStance. A trcverc ces exemples, on comprcndrc que la structure d'un comportement n'est pas seulement adapte sa finalit Nemire, immdiatement visible (ici la Nise alimentaire). Elle aurc toujours t, en plus, modele au cours de l'volution pat d'autres prcssions de slection : comptition inteEpcifique, prdation...

La variabilit inter-individusllo. L'inlluence du milieu ou

de I'tat de l'animal e sont pas seules interuenir dans la variabilil des rponses. ll n'existe

pas deux individus qui soient gntiquement identiques 6t, en action conjugue avec les autres

facteurs, le gnotype interviendra dsns l'expression d'un phnolype comportement1.

En tait, si on met de ct les problmes de capacit percep' tuell ou de slectivit du stimulus, les analyses de variance d'un comportement l'intrieur d'une

populstion locale d'une espce

o moutons. Dan6 la savane af caine,

au

das l'expression d la communication (vocalisations en parti-

donne sont trs rares. C'est

culier) que les exemples sont les plus nombreux et les mieux compris. Dans le cas des trilles de contact mis par les dindonneaux en exploration, cells-ci diffrent nettement d'un individu l'autre dans la forme des unils mlodiques homologues. Oe telles diffrences inter-indi-

viduelles, retrouves chz

les

galljnaces, mais aussi chez les 9olands, sternes, fous. etc., servent de support, avc souvnt

d'autres critres distinctifs, au bon fonctionnement des systmes sociaux 6t, plus gnrlement. dans de nombreuses situations ou des discriminations entre individus s'imposent (hirar

chie, dtense du territoire,

connissance du partenaire.-.

re-

JEAN-CLAUDE GUYOMARC'H

LA RELATION
PARENTS-JEUAIES
Assez bien connus chez les oiseaux et les mammifres, les mcanismes prsidant l'tablissement de la relation privilgie mre-jeune se
ou uu* jeunes apparaissent au sein 'espces animales trs diffrentes. n en est ainsi

I V

Les comportements de soins aux embryons

rvlent complexes. lmprgnation hormonale de la mre, stimuli sensoriels lis, ultrieurement, au nouveau-n lui-mme (ou, dans beaucoup d'espces, au nid) sont indispensables au dclenchement puls au maintien de cette relation. A noter que, chez les mammifres, l'exprience antrieure de la mre joue un rle facilitant dans l'tablissement de la relation en question.

d'insectes comme le perce-oreille (ou forficule). de certains poissons ou de vertbrs suprieurs. Dans leurs l"ormes les plus acheves. ces comportements revtent, pour les espces considres, une importance considrable, et en ralit double. Les soins aux jeunes permettent, d'une part, que ceux-ci survivent et atteignent l'ge de la reproduction. D autre pan, I'exprience prcoce que le jeune acquiert ainsi au contact de ses parents est susceptible d'influencer profondment son propre dveloppement comportemental. Nous examinerons ici comment le lien mrejeune s'tablit l'intrieur de deux groupes zoologiques relativement bien connus, les oiseaux et les mammifres, et comment l comporrement parental volue dans le temps. Les modalits d'tablissement de la relation mre-jeune sont d'ailleurs assez diffrentes selon que le pe-

tit

aprs la naissance ou qu'il prsente des capacits mot.ices rduites.

peut se dplacer immdiatement ou

peu

Moins d'une heure aprs la mise-bas, un agneau est capable de se tenir sur ses pattes et de tter. Chez la brebis, I'attrait pour le nouveau-n, et en particulier le comportement de lchage, apparat le plus souvent dans les quelques heures qui prcdent la parturition. Ce compo emett maternel est sous la dpendance
!

Des petits qui se dpracent ds Ia naissance

d'hormones, telle I'oestradiol, qui sont produites, d'une part, par les ovaires, et d'autre pan (et sunout). par le placenta en fin de gesta-

iion. S'il est trs rare que des femelles manifestent un comportement maternel en dehors des
quelques heures prcdanl l'accouchement,

l'in-

jection d'cestradiol des femelles non gestantes

Souris tmlle : vscustion des ieun5 n dangt.

permet I'induction de ce comportement.

ffi"ffinT-u"nigt

au

'ou"t"u-n

pat te bnbis st sous contrle hotmonat

L.on.r.l

L.t - Th. in.g. b.nk

sent pour que la brebis n'accepte plus d'autre petit I'allaitement. Un jeune < tranger )) sera rejet, le plus souvent de faon violente. Cette slectivit repose sur des critres senso-

riels et surtout olfactifs. La mre apprend en fait distinguer I'odeur de son petit de celle des

autres agneaux. Quant au jeune, s'il n'apprend pas reconnatre sa mre aussi rapidement que celle-ci le fait son gard, il n'en prsente pas

moins un comportement qui renforce la cohsion du couple. L'agneau montre en effet une tendance trs nette suivre sa mre (ou tout autre objet volumineux en mouvement).

jeunes sont capables de se dplacer ds la naissance. L'exemple du poussin de la poule domestique le montre bien. Comme chez les ovins domestiques, il existe chez ces oiseaux des mcanismes assurant trs rapidment une bonne cohsion mre-couve. Si les mres paraissent capables de reconnatre leurs petits assez vite,
L'ctotion .tt un vn.mcnt crucisl dens lo cycl. du comport rnct panttl aun.f.ucon edcin). Les mcanismes hormonaux ne sont toutefois pas suffisants pour assurer la cohsion du couple mre-jeune. Pour qu'un lien s'tablisse de

Chez certains oiseaux dits nidifuges,

les

c'est surtout I'atlachement des poussins la mre qui a retenu I'attntion. Peu de temps
aprs l'closion

faon durable, il laut que la mre reste en contacl avec le ieune dans les quelques heures qui suivent la naissance. Ces quelques heures constituent une priode privilgie. dite encore ( critique >>, ou < sensible >. De plus, au moment de la mise'bas. la brebis

poule, les oies, les ca- chez la nards et de nombreuses autres espces - les jeunes prsentent des ractions de suite marques vis--vis de leur mre. Ce phnomne d'empreinte est examin en dtail dans un autre article de ce numro. Il assure de faon trs efficace la cohsion mre-jeunes.

Lorsque les ieunes testent eu nid

Lorsque les petits ont, la naissance, des capacits motrices rduites, le nid lui-mme joue le plus souvent un rle primordial dans l'tablissement de la relation.

accepte tout agneau nouveau-n qu'on lui prsente. Mais il n'en est plus de mme 30 ou 45 minutes plus tard. Ce temps de conract avec un qui est gnralement le sien suffiagneau

i
I

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l

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tsblbscmcnt du compottrrnt matml chez la btabit o! le tte, En bl. clsit: Itctuts .ndociniens : n blu fon : factaurt nc airx at compoftmanttux En gdt: succc66ion dt phasas. En tirat : non prouv chea le brc' bis ; ? : .fi.t potaibla, non Prouv.

i i

Chez le rat, l'apparition du comportement maternel est soudaine et. comme chez la brebis. sous contrle hormonal. Les stimulations fournies par la niche interviennent cependant. La prsentation rpte pendant plusieurs jours de ratons nouveau'ns des femelles non gestantes provoque chez celles-ci I'apparition de ractions maternelles. Le phnomne est encore plus net chez la souris. Le comportement de soins aux jeunes s'y manifeste rapidement, et mme chez les mles, indpendamment de l'tat hormonal des animaux. Comme chez la brebis, il existe une priode privilgie, dans ls heures qui suivent la parturition, au cours de laquelle s'tablit un comportement maternel durable. Mais ce comportement est moins exclusif que celui de la brebis. Le nid que la femelle construit ds la mise-bas reste un centre d'intrt trs important pour elle pendant les douze quinze jours du sjour qu'y eflectuent les jeunes. La femelle ramne au nid les ratons qui s'en cartent (ou qui en sont carts intentionnellement par I'exprimentateur). Bien que la mre soit capable de faire la distincion entre ses petits et d'autres jeunes, elle rarne au nid aussi bien les uns que les autres.

La const.uction du nid obit des dtminants dive, qui sont intnes t ertns (tisserin tt oi).
87

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selon les espces. le lien qui unit une mre donne ses jeunes n'est pas statique. Une volution permanente se poursuit en fonction du dveloppement des petits. Chez les oiseaux nidicoles. par eremple. les jeunes quitteront un jour immanquablement le nid sans que les soins parentaux disparaissent pour autant. Nous avons vu, aussi, que le maintien d'un comportement

Si les relations parents-progniture varient

formations sensorielles fournies par le jeune olfactives. mais aussi visuelles. acoustiques. tactiles...). Le rle du jeune a t bien mis en
{

maternel chez la brebis dpend, au-del d'un dclenchement sous contrle hormonal. des in-

vidence chez

tervienl normalement trois quatre semaines

Contrairement ce qui se passe chez la brebis, l'identit des jeunes n'a qu'une importance trs
secondaire. aprs la naissance, le remplcement de la porte par une autre ge'de moins de dix jours retarde la disparition des ractions maternelles.

lr

ratte. Alors que Ie serrage in.

oiseaux qui prennent soin des trufs qui

De la mme faon, nombreux sont

les

sonl dans leur nid. mme si ce ne sont pas les leurs. C'est de cett faon que le coucou peut parasiter le nid d'autres espces. L'Homme a d'ailleurs mis profit cette.non-slectiv it pour faire couver des poules des ceufs de faisan ou de cane. Chez les corvids, des expriences ralises

Le cycle patental chez les oiseaux

Nous n'avons parl essentiellement jusqu'ici, propos des oiseaux, que du omportement parental aprs l'closion. En fait, le cycle parental dbute ds la construction du nid. Classiquement, on distingue six phases dans le cvcle :ni-

Aprs l'closion, on peut introduire dans celuici des oisillons d'une aulre coure ou mme d'une autre espce. Ces oisillon\ \eront nourris par les parents. Si, au contraire, un jeune tombe accidentellement du nid (lors de la priode de pr-envol, par exemple), les parents s'en dsintressent...

par Gramet montrent I'importance du

dillcation; ponte; incubation; closion; s, jour au nid (inexistant chez les nidifuges); envol. Comme chez les mammifres. l'tat physiologique des adultes et le comportement des jeunes interviennent dans ce cycle. Mais deux facteurs supplmentaires, l'environnement et le partenaire sexuel, peuvent galement tre importants, au moins au dbut du cycle. Chez de nombreux oiseaux, les rythmes reproducteur' cont rguis par ler rariations

nid.

'ai-

wrolDE

tioL

Enr

Dives intractions prossibles dans le contle du cycl parentet chz ls oiseaux ntdicoles, En ois. les stads et lour succssion temporclle. En bistt claiL lsctuts compocmnteux ou d l'nvironn,nnt: n bistrc fonc. factduts physiotogiqus (tacilitetuts ou inhibitu).

- de nidification. ment

sonnires, et en particulier par la dure de l'clairement (photopriode). La phoropriode influence la scrtion des hormones permettana la maturation des organes reproducteurs et facilitant le comportement sexuI. Mais la formation des couples peut tre ncessairc pour dclencher la construction du nid, C'est le cas chez le freux (espce de corneille), dont le mle ne commence la construction du nid qu'en prsence de la femelle, ou chez le pigeon. Chez les espces coloniales, de plus, il peut y avoir synchronisation des rythmes de reproduction I'intrieur de la communaut. Un tel effet de groupe est bien connu chez les corvids, Interviennent encore, dans la nidification, I'existence d'un site de construction favorable et la prsence de matriaux adapts. L'tat d'avancement de la construction et aussi une dimi. nution dans le temps de l'ptitude construire seraient d'autres rgulateurs du comportc-

L'EXPRIENCE MATERNELLE ANTRI EU R E

des organes reproducteurs sous I'influence d'hormones) permettent la femelle d'entrer dans la phase de pont. Celle-ci constitue un facteur supplmentaire d'inhibition du comportement de construction. La construction peut reprendre, au contraire, aprs destruction du nid et de la ponte. Dans certaines espces, le volume de la ponte est prdtermin. La modification par I'exprimentateur du nombre d'cufs prsents dans le nid vers le milieu de la ponte n'a pas d'effet sur le nombre total d'ceufs pondus. Dans d'autres espces, par contre, I'addition d'eufs enhane une diminution du volume total de la ponte, le retrait une augmentation de celle-ci. L'intgrit des ufs et du nid semblent d'autres facteurs contrlant le comportement de ponte. Certaines modifications physiologiques lies au compor-

Les stimulations extrieures (photopriod, prsence du mle) et internes (dveloppement

(stimulations fourni6s par le jeun6, tat physiologique et motivation de la mre, environnement...), mais aussi de l'exprience antrieure de la femell. ll put s'sgir de l'histoir individuell en gnral (conditions d'lvage, environnment social, etc.), mais aussi d'exp.iences pralabls spcifiqu6s du comport6ment matrnel {contct avec des jeunes, cycle

Le droulement du comportement maternel dpend des Tacteurs prsents un instant donn

veaux-ns baucoup plus mdrque que des

mres gxprimentes. Dg mme, chz la lapine, I'aptitud construirg un nid s'amlior avec ls

prental antriur). L6 rle ds l'6xprince matrnell ant.igure est vident chz certaines espcs. Ainsi, des tmolles hamst6. n'ayant jamais mis bas {nullipars) su.ont une tendance dvorer ls nou-

mises-bas auccssivs. L'induction hormonale du comportement matarnel est, chez des brbis multiparEs (aysnt mis-bs plusieurs fois), couronn de succs dans environ 500 des cas, mais pratiqument impossible chez des nullipares. Chz la brebis psrturiente, ds ractions abrrntes vis--vis du nouvau-n (comportesont d'ailleurs ps rares lors de l premire parturition (fmlls primipargs), alors qu'ell6s devinnent exceptionnelles par l suite. Dns d'autrs espcs, tlls Ie rat, les diifrgnc6s etre primipares et multipars sont beaucoup moins marques. Cci n signifie c6pendant pas qu6 le comportement des mres soit absolument comparble dns tous les cs. Ainsi, chez ds mres primipares, la suppression de l'odorat conduit bien souvent celles-ci dvorer leurs jeunes. Ls mm situation raliss chez des femlles multipars ne pgrturb pas le comportement maternel. ll semble donc qu6 la diflrence rsido dans la capacit des multipares s passer de certaines informations (perception des stimulations olfactives tournies

ment agressif ou manque total d'itrt), n

prolactine hypophysaire joue un rle important, puisque I'injection de cette substance des femelles en dehors du cycle parental provoque la couvaison. Le maintien de [a couvaison semblc essentiellement en rapport avec la stabilit de la situation. Une situation nouvelle (destruction de la ponte, du nid, closion...) conduit I'extinction de ce comportement. L'closion constitue en tout cas un piyot dans 'le droulement du cycle parental. Avant qu'elle ne se produise, des chevauchements entre diffrentes phases du cycle ou des retours en arrire sont possibles. Il n'en est plus de mme aprs. Les stimulations fournies par les oisillons orientent alors de faon dtcrminante le comportement des parents. Chez les corvids, par exemple, le mte qui, jusqu'alors, nouffissait la femelle au nid, ne nourrira plus que les jeunes (la

tement d'incubation (telle la scrtion tyrodinne) seraient galement susceptibles d'inhiber la maturation des follicules ovariens et de provoquer un at de la ponte. Certains facteurs hormonaux interviennent dans I'apparition de la phase d'incubation. La

par le jeune, dans l'exemple ci-dssus), alors que lors du premir cycts parental, la jeun

mr besoin de tous les lments pour dvloppr un comportemnt mstsrnol adapt. C'est peut-tre aussi pour cstt raison que des brebis nullipares (qui n'ont iamais eu l'9xprience de la partu.ition) rpond6nt moins bien un6 induction hormonale du compodement maternel qu les multipares, qui sraint plus apts ( sauter, ce stade normal dans le dveloppement des 16lations mre-jeune.

mre devra rechercher sa nourriture elle-mme). Ce rle actif des oisillons n'enlve pas au nid sa grande importance puisque, comme nous l'avons signal. les oisillons doivent tre dars /e nid pour bnficier de I'attention des parents.

La distinction d'tapes successives dans le d-

roulement d'un cycle parental n'a d'ailleurs pas seulement une valeur analytique et descriptive, mais aussi explicative. Vancassel a montr,

propos du cycle parental des forficules,

o que

Mais la mobilit croissante de la progniture ( mesure qu'ils se dveloppent, les oisillons ont de plus en plus tendance aller allendre Ia nourriture sur le bord du nid. puis l'exlrieur) permettra le passage progressif des relations de
type parents-nid ( + jeunes) cellcs de type parents-jeunes.

l'tat ftaconkel (ou la motiration) de chaque tape s'tablil gce aux interaclions qui ont lieu pendant la phase prclderte r. Une telle relation
est valable aussi oiseaux et mammifres.

l-a relation parents-progniture apparat donc selon une succession de phases dans le temps. Le passage de I'une I'autre ne se lait
pas toujours, d'ailleurs, de faon brutale, mais souvent progressive. Et I'on observe une telle succession chez des espces aussi diffrentes

il convient donc de prendre en compte les interactions existant entre motivation et tat physiologique d'une part, et les stimulations fournies par le milieu, la prggniture et le partenaire sexuel d'autre part. A chaque tape, I'importance relative des diffrents facteurs peut varier selon les espces tudies.
comportement,

Pour comprendre comment se droule un

(Lehrman et Rosenblatt) ou les insectes (Vancassel), et aussi pour d'autres comportments que ceux de la relation parents-jeunes.
90

que les oiseaux {Cramel). les

mammifres

Relation mre-ieune et devenfu du jeune

Chez les espces prolificit relativement faible ( l'oppos de celles ou des milliers d'ceufs

'

f.mcll Ftott nt ser nouw.u-ns l') ou dc l'.An. Pi.tur. t,intdau du nid (,J qui ptotgcr. sc, j.un.s .pr. Ainsi. chcz ls poiston. d'tu doucc, du Combtal.nt mlc qui tbdte tt progniti ians uin nid dc'buttcs fj.

sont pondus et livrs aux soins du hasard), I'existence d'un comportement malernel assure la survie de la plupait des jcunes. lui seul, le lchage du nouveau-n par la brebis favorise,
en stimulant I'agneau. la tte rapide et la prise du colostrum, (qui diminue les risques de mortalit post-natale). Chez les forficules, I'entretien (lchage) des cufs par la femelle vite leur infection par des moisissures, qui interdirait le dveloppement. Mais la priode d'attachement mre-jeunes a des consquences fort importantes aussi au plan comportemental. La prsence de la mre favorise par exemple le dveloppement du systme nerveux central des jeunes rats, et cet efft n'est pas ncessairement li la nutrition. l'vidence, dans beaucoup d'espces, la mre constitue un facteur d'enrichissement du milieu dans lequel le jeune volue. Le rle des parents sur le devenir comportemental du jeune peut tre beaucoup plus spcifique. Le phnomne d'empreinte relev chez

les jeunes oiseaux nidifuges influence, l'ge adulte, le choix d un partenaire sexuel. Chez ls ovins, la socialisation suit un processus comparable : les jeunes s'aftachent aux tres avec lesquels ils ont t levs (chvres, chiens, humains, etc.). Mais la rintgration dans un troupeau d'ovins conduit rapidement la pcrte de tels comportements farniliers. Ceci montre que,

chez les mammifres, I'orientation sociale

beaucoup plus facilement rversible

est

i.
L'importance des contacts mre-enfant a t
retrouve dans I'espce humaine. Le seul fait de permethe un contact troit entre la mre et le nouveau-n dans l'heure qui suit I'accouchement (bb allong sur sa mre dans les cinq minutes suivantesj a des rpercussions favoral bles sur les comportement ultrieurs de l'un er de I'autre. PASCAL POINDROITI

L'animal dans l'esPace

Les oiseaux migrateurs ont pos pendant de trs longues annes maintes nigmes aux chercheurs, On sait aujourd'hui gue ces animaux disposent simultanment de plusieurs ttboussoles l : orientation d'aprs les toiles, , -+J ,iF d'aprs le soleil, d'aprs le champ magntique { terrestre, etc. La reconnaissance visuelle du paysage et les stimulations olfactives ne sont -{pas non plus ngligeables, des degrs divers, pour les oiseaux. Quant -{t la boussole r solaire t, de multiples espces teestres y font recourc pour des dplacements souvent * modestes.

DE I:EXPLORATION A LA MIGRATION

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I

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S.rc. Ch.v.li.' - J.c.n.

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-A+.

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-+.

-q <7

les talitres

dolacent

*' se souvent + vcis I'inrrieur des terres la recherche de nourriture, mais ils doivent se rapprocher du
riYage avatt que le soleil du matin ne rchauffe le sable. En somme, nos

t/l-

.+'

Devant une telle varit d Phnomnes, il est peu opponun de se perdre dans un long nonc e c{ oarticuliers ou de classifications ennuyeutei, d'ailleurs toujours sujettes rvision et iamais universellement acccptes. Nous souhaiterions Dlutt examiner les mthodes d'orientation distance les plus utilises dans le r8ne animal et, l'ide de quelques exemples,

mntrer commnt chaque espce se fie rare-

ment une seule de ces mthodes, mais utilise le plus souvent plusieurs mcanismes el facteurs physiques difficnts pour se diriger dans l'espac.

talitres sont contraints effectuer continuellement des va-et-vient Perpendicuhirement la licne de rivase. corimc I'ont m--ontr les recherches de L. Pardi et F. Paoi. les talitres disposent d'une varit surDrenant! de moyens d'rientation. lesquels oni sunout a tudis chez les animaux en mouvement vers la mer. En I'absence de stimuli visuels, les talitres peuvent s'orienter en fonction de la Dente du iubstrat, vers le bas. Mais si le oavsaee environnant est visible, ils l'utiliserorit irirentiellement pour se dplacer vers.le rivace. Ceoendant. de iour et par temps clalr.
paysage solaire.

les tlitres ngligent la fois la penre du sol et le

pouis'rientq au moyen dela boussole

Les va-et-vient de lo puce de mar

plages europennes, se trouve un petit crustac de I'ordre des amphipodes qui, du fait de son habitude d'alterner des squences de marche avec quelques longs sauts, s'est gagn le nom

La boussole solaire est un moyen d'orientation largement rpandu dans le rgne animal.

Parmi les habitants les plus communs

des

vulgaire de ( puce de mer D. Ls exigences physiologiques de ce Talitrus sallator le condamnent vivre sur l'troite bande de sable humidifie par les vagues. Mal I'aise et en danger lorsqu'il se trouye dans I'eau, le talitre I'est encore davantage, en effet, sur le sable chaud et sec o il est menac de mort par desschement en quelques minutes. Il doit ainsi rester autant

phibieniet les reptiles y font frquemment ap' iel. Grce un rythme physiologique endogne (( horloee interne D). les animaux lont varler au ours d la iourne l'angle qu'ils font avec le Soleil afin de compenser le mouvement apparenl de I'astre et daintenir leur cap inchang'

Les araicnes. les lnsectes, les poissons' les arn-

qu'il le peut dans son habitat normal, qui est instable puisque la zone humide de la plage
avance et recule, se rtrcit et se dilate avec les mares, les pluies et les temptes. Lorsque l'humidit nocturne le leur permet,

Dans le cas des taliires qui vivent, par exemple, sur une plage dont la ligne de rivage est odente Est-Oueit, ia mer se trouvant au Sud, ils devront- Dour se diriser vers la mer, laisser le Soleil 9bo sur leur giauche tt le matin. aller vers le Soleil midi, et se dplacer avec le Soleil sur leur droite au crpuscule. Des expriences simples au cours desquelles I'image du Soleil rfl. chie dans un miroir est prsente aux animaux dans diffretes positions indiquent bien que

I'astre est

Lorsque le Soleil est masqu, les animaux sont

93

le

facteur d'orientation principal.

caDables. comme les abeilles. de se servir de la lumire polarise du ciel pour s'orienter avec la

au desschement s'orientent comme leurs parents ds qu'ils sont placs dans la nature. Ceci la diffrence d'autres invertbrs, comme les

mme orcision.

Poui un talirre qui vit sur une plage avec la mer au Sud, la direction qu'il prend I'aide de la boussole solaire reste inchange quel que soit l'endroit ou il est transfr. Tant que le milieu environnant est aride et que le Soleil ou le ciel restent visibles, le talitre

du genre Arctosa, qlui doivent au contraire apprendre individuellement de quel

araignes leauautres animaux, une boussole solairc, ils sont parmr les rares. du moins ce que l'on sait. tre capable de s'orienter par rapport la Lune. Des milliers de talitres ont l soumis exprience pendant les nuits o apparait la Lune. entre le premier et le dernier quartier. Si l'almosphre est trop aride ou trop chaude. les animaux se dirigent vers la mer en s'orientant par rapport la Lune de faon semblable ce qu'ils font de jour par tapport au soleil. De mme, ils compensenl le mouvement apparent de la Lune au moyen d'une horloge interne, qui est ncessairement indpendante de celle qui rgle le fonctionnement de la boussole solaire. Selon les nuits, la Lunc, en effet, occupe une position difSi les talitres possdent, comme de nombreux ct se diriger pour s'loigner ou s'approcher de

ira toujours vers le Sud. Naturellement, les talitres des plages

orientes d'autres faons s'orientent vers les points cardinaux correspondants. ' Pour la population d'un habitat donn. la direction prendre en fonction du Soleil apparait inscrite dns le palrimoine hrditaire. Les tali'
tres ns en captivit et privs de toute possibilit de savoir de quel ct se diriger pour chapper

frente. Le rythme de rgulation de I'angle d'orientation doit avoir une priode gale au jour lunaire, c'est--dire 24 heures et 5l minutes.

targir te tenitoire ?
Comme nous I'avons vu, l'orientation des talitres a une signification vidente qui est dc permettre aux animaux de se maintenir dans le milieu optimal du point de vue cologique ou de le regagner, mais non pas de les diriger vers une zone topographiquemenr dlimite. En cela, lcs talitres se comportent comme de nombreux autres animaux qui vivent la limite de deux

zones cologiquement diffrentes,

Ls puc. dc t',r l.n haut): un crust c de dux cntimt..t cnin dot de nombrcux mnismcs d'oriantt' tion. Schmt dcs mouvamcnts qu'll cftectuo Yats 6on htbitet paftfu d I'cau ou at l zon. adcl d le plag.
94

comme les organismes planctoniques qui effectuent des migrations verticales entre la surface de I'eau et les profondeurs. Le cas des animaux qui se dplacent rgulirement entre deux endroits bien dlimits, ou qui savent s'orienter vers un point prcis de la surface terrestre cst diffrent. On peut citer ce propos des records extraordinaires, cornme celui de la tortue rnarine Chelonia mydas qui, depuis les ctes brsiliennes, russit atteindre, aprs une traverse de I 400 milles marins, I'ile de I'Ascension, objectif de seulement 7 milles marins d'extension. Ou encore de certaines espces de saumon, qui, aprs un sjour de plusieurs annes dans les ocans, effectuent un voyage de quelques milliers de kilomtres pour regagner les ctes et remonter jusqu'au ruisseau o ils sont ns. On pourrait galement rappeller cet extraordinaire voyageur ail qu'est le faucon aux pieds rouges de I'Amour /Falco amurcnsis) qui, chaque anne, effectue un voyage aller et un voyage retour entre les quartiers oir il se reproduit, en Sibrie orientale, et les quartiers o il hiverne, en Afrique du sud. A chaque fois, il

ou

encore

parcourt des milliers de kilomtres, dont au

moins 2 500 au-dessus de I'Ocan. Chez plusieurs espces d'oiseaux, le baguage

dent-ils au cours de si longs voyages ? On ne peut videmment pas fournir une rponse unique. ni en ce qui concerne l origine du phnomne, ni en ce qui concerne les moycns utiliss. De nombreux animaux possdent un terri' toire qu'ils dfendent de l'intrusion des autres indir idus de la mme e:pce afin de ie rserver un terrain de chasse ou de reproduction. L'animal doit alors apprendre utiliser de faon toujours plus < sophistique )) les pistes, les marquages olfactifs et le! points de repres vituels s'il veut re:ter le maitre de sa propril et retrouver avec sret le gte, le compagnon ou les ieunes. Il e't probable qu'au cours de ces dpla'

F; '+,
L'odot semble trc l'lmcnt dtminant dans la dilfi'
cile migrction du sumon vers son liou de ponte-

a permis de montrer que les individus, pour se reproduire ou pour hiverner, retournent gnralement dans un endroit prcis au sein de I'aire

Douflant Irs tendue occupe par l'espce Comment ces migrateurs sonl-ils arrivs diviloignes l une de ltutre ? Comment se gui-

cements l'intrieur du territoire. l'utili{ation d'une boussole, commc la boussole solaire prcdemment voque, peut apparaitre utile. C'est ainsi oue se crent les conditions farorables l'accomplissement d excursions <Je plus en plu' lointaines. En fait, l'animal pourra toujours rentrer chez lui, partir d'un endroit inconnu, en inversant la direction qu'il avait maintenue au cours de sa pointe exploratoire (orientation inve$e ou de contre-pied). La tendance largir le territoire ou l'abandonner oour s adonner un nomadi\me tempo' raire esi certainement concomitante, du moins dans certains cas, d'une pnurie de nouriture,

de facteurs climatiques saisonniers (les

deux

peu\ent tre Iis) ou d un surpeuplement local

ser leurs existence entre deux aires souvent trs

Lorsque les animaux s'tablissenl de faon dfinitive dans de nouvelles zones, on parle d'mi-

cart.ins tottus mtines sont cpabtos d larys dpltcemn6. une spce parcoun 25(V km dans I'Atlantique.
es

gration, ais s'ils tendent au contraire rentre. dans leur territoire au moment de la reproduc-

tion, nous sommes en prsence d'un phnone d'etaticit. Si le comportement erratique permet d'assurer une meilleure survie, il devient peu peu une caract stique comportementale de l'espce et se fixe gntiquement. Les tapes successives qui amneront l'ac-

complissement de migrations rgulires entre deux aires bien distinctes, une nuptiale, I'autre non-nuptiale, sont facilement imaginables, du moins pou. les oiseaux. On ftouve en effet chez ceux-ci tous les comportements intermdiaires entre Ia sdentarit et la migrarion rypique. Chez certaines espces, comme l'tourneau, les populations qui habitent des rgions aux hivers doux sont sdentaires et n'effectuent que des
dplacements modrs, tandis que d'autres sont

franchement migratrices. Au sein de la mme population de hrons cendrs, on rencontre des individus sdentaires et des individus migrateurs; il en est de mme pour Ie geai bleut d'Amrique, chez qui I'on rencontre mme des individus qui migrent ertaines annes et hivernent d'autres sur le lieu de leur nidification, En ce qui concerne la distance entre les quargalement tous les degrs possibles. depuis ler dplacemenls modestes des eiders, dans l aire arctique et subarctique, en passant par les mou-

Aits fqunts l't pa. doux populations d'touinoaux, I'une ,inlandais, I'autrc allhsnde. t lau disporsion hiyanale en dircction sud-ouest. Les oiisaut
ales les

tie.s nuptiaux et contrs-nuptiaux, on trouve

vements plus importants effectus

bitanniqus. par contre. se dplcnt pu.

squatoriaux des hirondelles et des cigognes, jusqu'au cas extrme de I'hirondelle de ei qui nidifie dans I'Arctique et hiverne dans l Antaictr

grives. les merles et les corbeaux et les vols tran-

par

les

que.

) */. ,4,
4

preexister chez les espces qui ont fait les premrers pas vers un comportement mig.atoire, la capacit de se diriger dans l'espace a certaine-

Si une certaine capacit s orienter devait, comme nous I'avons prcdemment voque.

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tt q3., Tri

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Le laucon rcuga d I'Amour: en couleuL I ai.e nuptiale asiatique; en hachur, l'ire non-nuptial africaine.
96

ment d s'affiner peu peu. tandis qu ceflalns ,.-iniriurn.nr" u prmettnt plus spcifiquement . i. g"lai, - o... l'orintation stellaire nniitE u"qui de novo comme une consquence l' iiin.to,]rotion des habitudes migratoires' Nous rappellerons ici quelques recherches recentes illustrant ces questlons.

srouDe ont r exposs l'odeur-d une amine

f,:;;.";;ii";;.
.iii"i'J"'

iiiii;;;

ir6irii.e

l'deur de l'alcool phn' "ii""a animaux du iC';i;l'-rindis que res vec aucune gtoup. n'etaient traites

l' mo'phollne

(c'H"Not'

les

substance

Odeurs' vents et PaYsage

-inr ai l reproductin. russissent retioruat ta cours d'eau qu'ils ont descendu pour ui.int. t.. lacs ou la mer et parviennent locallser
mme. en remontant ce cours d'eau. le ruisseau o ils sont ns en choisissant correc'

Pour exDliouer le fait que les saumons' au

;do;ante et ) odo,iin. Ntont que cette( empteinte tait er' +s iou" environ. ';i;.' ';;;';;*-.de l maturation de l'insl.iT.' ""'-tt.nt iin"i oui ooutt. les saumons descendre les atteindre les lacs ou la mer' ;;;;;i;'", ensuite marqus et relchs ;''*;;;;t';;"i aprs' ait rT'iJ"r.,tliitiean Un an ct demireproducpoiur la migration de i"""". tie"". zone de qu

constituaient un groupe

ir.ili
ililiti

i"."ni L'utnr.nr qui v mne. Buckland' il y a inn*ror. avait mii l'hyPothse treprise par il;il.; i .." collaborateuis.l que les poissons permettant
sont dots d un excellent odorat leur

lliit ii!T,t"r.it.,

de reconnaitre le " bouquet D partlcullet oe leuis eaux d origine. Cette hypothse a reu reun. biillante confirmation Des sau" "...int rtitoe.. oncorhynchus Ai'i/c/r ont t -.. . pendant li.uet aunt es conditions identiques puls olvldix-huit premiers mois de leur vte' les re. .n iiit'gtoupes : les animaux du premier

c5oo des saumons traits t recapturs dans des eaux lni.nunt la morpholine et pratiquement. tous les saumons traits avec l'alcool phenetn)llque ot-iie ,"prit dans les zones contenant cettc Les animaux appartenant au groupe ',rbsrance. *"iiepintt au ha'ard dans diffi"ni"i tn"t contnant ou non les substances odorantes artilicielles. "-'f'r lit oir"uu*, par contre, en dpit d'im.roi rnit oroere" raliss au cours de ces trente orientation 5;;l;;;t';;;;' les mcanismes dconnus' solt .".nt ou, encore compltement

avec de ia morpholine' ilie ""tr"ms r:ir". J"* zone l'tait avec de l'alcool la

J,ii

iit

d'eau a-insi

une

Ijir"ii"J ont

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;;';;';"til; ni -nt put.""tttment les mmes qu une seule

iii,J,i iT r!. itpecs. soit parce plu' esoce oeut disposer alternativement oe 'd'orientation' le chercheur se i"tt tii.... i.""""tiirott confronr des comportements

".

-,* ::: f:: l3l ::!';2-' :i ::':':'i:* "

"

nent au large des ctes mridionales finlandaises, volent en groupe serr au'dessus du golfe de Finlande et vitent de survoler la terre ferme ; Ia nuit ou par temps de brouillard, la migration s'effectue sur un front plus large, vers le Nord-est. Le vent aussi influence certainement les vols migratoires : de oombreux oiseaux se mettent en mouvement lorsque soufflent les vents favorables et font une halte lesjouts de calme ou de vents contraires. On pourrait supposer que les animaux parviennent dterminer la direction des !ents l'aide de l'une de leurs ( boussoles)). mais il est galernent possible que certains migrateurs n'aient. pour ainsi dire. aucune notion des directions des \ent: el de lespace. mai. se
mettent simplement en vol lorsque s tablissent les conditions mtorologiques laissant prvoir l'arrive de vents soufflant dans la direction du but atteindre.

la migration de la Baltique Ia Mer blanche, changent de route selon la possibilit qu'ils ont de voir ou non le paysage qu'ils survolnt. De jour. si la \isibilil esr bonne, ils se mainrien-

particulier M. et Mme des preuves certaioes de I'existence d'une . orientation magntique des
Wiltschko qu'on

lard. Mais c'esl surtout grce aux zOologi.tes de

l-ranclort

el en

otseaux en mlgratton. Ils ont urilis des cages ocrogonales munier de perchoirs qui enregisrraient automatique.

ces.cages. des rouges-gorges ainsi que diterses especes de lauvetles, enferms dans un labora_ toire faiblement et uniformment clair. orien, tent leurs mouvements dans la direction mme

ment l'activit et la position de, oiseaux en cage. lors de la priode de la migrarion. Dan.

emprunle par leurs compagnons libres de ro_ ler. A partir de ces observations. il lail logique de poursuivre.les expriences soir en excluni le cnamp magnettque terrestre. soit en j altranl ment augmente ou diminue, les oiseaux enca_ gs sont dsorients : mais si, en laissanl le champ magntique une valeur proche de lin_ tensit naturelle. on fait varier la position du Nord magntique en le dplaant d'un certain

par la superposition de champs artificiels. Si l'intensit du champ magntique est brusque-

oiseaux, bien qu'utilisant autant que possible les vents, dmontrent une capacit de s'orienter indpendamment et des vents et du paysage. On connait jusqu' prsent l'existence de trois types de boussoles : solaire, magntique et stellai.e.

Trois sortes de boussoles ll est dsormais tabli que de nombreux

en sens contraire. les oiseaux modifient leur orientation dans la mme mesure et dans le
mme sens.

angle dans le sens des aiguilles d'une montre ou

La dcouverte de la boussole

Kramer chez les tourneaux il y a presque trente ans. semble fonctionner selon le mme
que les oiseaux puissent disposer d'une sensiblit au champ magntique a longtemps constitu un rif sujet de di5cussion. Les observations au radar du. flux migratoire avaient dj indiqu que la direction correcte pouvait tre maintenue, bien qu ave.' une prcision moindre. mme par ciel couvert ou dans des bancs de brouil-

La boussole solaire, dcouverte par

Custav

chez les oiseaux a soulev de nombreuses questions. La premire de toute est celle, ercore non rsolue, de la localisation et du fonctionnement

magntique

des rcepteurs de ce stimulus parliculier. Cependant. ces recherches ont du moin. permis de

principe que chez les talitres Par contre, le fait

mieux comprendre le lonctionnement d'une

autre boussole, la stellaire. Dans la deuxime moiti des annes 50- utili:ant toujours Ia mrhode d enregistremenr de:

oiseaux encags l'poque des migrations, M. et Mme Sauer avaient effectu des e\priences dcisives sous le ciel artificiel d'un plantarium.

dlrec onq vers lesquelles tentent de [uir le\

Ils
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montrrent notamment que les oiseaux

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Au pintemps' l cnsd d Miqulon at la macruse bru s dptacent de la Bltique la Mt btanche ston une clirection gnl sud'oust-nod-est. Mis le cap prcis et ta .out itient en fonctio; .!e Ia visibitita. e oiiie. itiaii suivis de jou. pat temps ctaiL au tag da ta cte d Fint1nde. A droite, ceux adopts ts nuit o, pa, t-ps iioiiti.
98

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Si un

dirctiott, il ne paNient pas coti g o t un dp I sccm e nt tra nsverse I subi au cours dc l. migrction d A v B (1). peut le fairc(21s'il dispos d'un mcanisme do nvigtion. un tol canisme pometaux pigcons -toyageu d tio i ndrc

igtur n stcapabla

qua

d. s'orintra

dir.ctmt leur gt mne loqu'il ont t transpotts

dans ds zones incnnus.

L cigogn. blanch qui s tptoduit, entre altrs, n

Eutop, migrc yc l'Arique I'automn.

.U .-_\r
. tl :,.

changeaient de direction chaque fois que la voute toile subissait une rotation. Ces expriences prouvaient que les oiseaux connaissent les toiles et savent les utiliser lors des migrations nocturnes qui sont caractristiques de nombreuses espces ayant cependant des habitudes diurnes. Mais quelle lait donc I'origine
de cette
<<

magntique. L'utilisation de la boussole magntique serit primaire et inne. Pour quelque raison oui nous est encore inconnue, l'utilisation de l boussole stellaire serait toutefois plus

commode que I'ernploi direct de

magntique.

la

boussole

culture >r astronomique n ? ll est exclu que les oiseaux aient une connaissance inne des constellations; Ia position des toiles, comme peut Ie savoir qui a consult les atlas clestes reprsentant le ciel toil d'il y a 2 000 ans, se modifie plus rapidement que ne pounait le faire, par mutation et slection, I'in-

Ce que nous apptennent les pigeons-voyagurs

Tous ces mcanismes d'orientation directionnelle avec le Soleil, le champ magntique terpermettent aux miSrateurs restre, les toiles

de orendre et de-maintenir. au moment de la dtermine. C'est seulment aprs le premier vol migratoire que les oiseaux peuvent acqurir

formation gntique. D'aprs les expriences plus rcentes des Wilrschko. qui fournissent aux oiseaux des inl'ormarions agntiques et stellaires contradictoires, les migrateurs apprendraient utiliser les constellations pour se diriger avec prcision, au cours des vols noctutnes, I'aide de la boussole

chz de nombreuses espces, esl gntiquement

migration. la direction du vol qui, au moins

un mcanisme d'orientation dit de nrvigltion oui leur perme! de se diriger directement vers l'obiectif atteindre, mme lorsqu'ils en ont t

dturns ou encore lorsqu'ils se trou\ent. pour

c@ma d.v.nt dYi.t

L'.orintation pa. PPon au gte pis au momnt du_tch. pa. ttes pigons lavs dsns des ceges dItctu,s vart en fonction de rE dviation initiare subie pat re vent. Dans r; diag;;es circ;tai s. p.i;i tion Pris p un pison. La ftch cntate .pnisonte ta di..cti;n oyiri. m us. t"" s"ti;"" a.i'iiJ" "h"qr. dants. A note. que par rapport au srcup tmoin, ta ctvistion .!s aeux a,experien"""

sroupes

;pr.;;i;';;;;;. iiril|."i i-iifi)i.

breuses expriences et hypothses, le mcanisme de navigation des pigeons-voyageurs est rest, jusqu' ces dernires annes, un mystre. On savait que les pigeons disposaient d'une boussole solaire et d'une boussole rnagntique (qu'ils utilisaient par temps couvert), mais il tait d'autre part vident qu'une ou plusieurs boussoles ne servent rien tant que l'on ne sait pas dans quelle direction on doit aller pour regagner son gite (ceci tant valable pour un
homme perdu dans une fort). Il y a peu de temps, un groupe de chercheurs de l'universit de Pise a dcouve.t que les pigeons possdent un mcanisme de navigation fond sur I'olfaction. Les jeunes pigeons, la
100

une raison quelconque, dans une localit inconnue. Pour des raisons pratiques, la plupart des recherches effectues sur les mcanismes de navigation ont te ralises avec les pigeons-royageurs. race domestique d'une espce non migratnce. Il est bien connu que les pigeons-voyageurs, transpo s dans un panier des centaines de kilomtres, sont capables, quelle que soit la direction dans laquelle ils ont t dplacs, de retrouver le pigeonnier. Mme si la localit o ils ont t amens leur esr parfaitemnt inconnue. ils se dirigent vers leur refuge immdiatement aprs avoir 1 relchs. En dpit de norn-

volire ou aux alentours. apprennent reconnaitre les odeu15 prdominanres de la localir o est siru le pigeonnier : de plus- i15 acquirent une connaissance des odeurs prdominantes des zones environnantes partir des in-

malement sur les rgions siruees au nord du pigeonnier er que Ies pigeons sont capables d'ssocrer ces odeurs arec la direction nord, llors, lorsque les animaux seront amens au Nord. ils pourront reconnaitre ces odeurs et en dduire leur position. Il ne leur restera plus qu' se diriger vers le Sud en utilisnt une de leurs boussoles.

par exemple que les vents du Nord apportent der odeurs cJrJctri5tiques prdominant nor-

lormations apports par les vents. Si I'on admet

A premire vue, cette hypothse peut paratre peu plausible, peut-tre pa.ce qu'elle prsup-

avoir un bon odorat, une capacit que nous

n'avons pas, c'est--dire celle de reconnatre des

pose, chez des animaux qui ne sont pas rputs

la rgion o l'on sc trouve. Cependant I'hypothse olfactive est raye par une quantil d'argumenrs et d expriences. Parmi les plus dmonsrratives, il faut
odeurs diflrentes selon
rappeler celles portant sur la dsorientation des animaux levs dans des cages impermables aux vents ou bien dans des cages e\poses aux renls ou les sujets ont les narines obstrues :

_-I celles oui concernenl

I'incapacit de' pigeons pigeonnier s'ils sont pri\s d une relrou\er te -diune autre de l'odorat : enlln, manire ou celles qui ont analys l effet conscutif a la de' viation anificielle du \ ent

redli'e' indDendamment dans des llbora-

inii"' ut.tl.uin.. allemands

des pigeons dans de vastes cages munles a tcrn" oui dvienl constamment les r ent: 'oit
dan' le ,ns des aiguilles d'une montre- soil
en

Ce dernier type d'exprience consiste lever

communiouee- t'el lt)17 Tubingen au cout' d un.vmoosium sur lorientation de' rnimaux' ti.. ri'ton,t.nt que les pigeon' pre\enlenl d\ Jeficit. d orienraiion apis ar oir te tran:port'

et i(alien5 ont

sens contraire. Lei pigeons reoivern donc de f.ru'se s informalion ur la pro\ enJnce des odeur\ (1. en con'quence.s'orientent de laon errone au moment du lcher en dviant d'un

sur le lieu du lcher dans des rcipients leur empichdnt de perceroir le chdmp magntique terre\tre- ou bicn dant une votture ou on alull cree un champ magntique rrtil'iciel. ll 1a l un dereloppement inlere\sant Pour les recherches \ur les mcanismes de homing 1L)

angle semblable
vents.

I'angle de dviation des

En dehors des odeurs perues sur le lieu du

lcher.

odeu15 oercuei

oipeonnier'uu Doinl de dp,lrt. de 'orte que io-rientution iniiile pri.e.ru moment de l'envol ocut tre diffrente 'elon le chemin emprunt p.rur parrenit un mme potnl de lher' ' Naiurellement. (e\ mcJni:mes de nar igution

le. pigeon. utilisent galemcnt le' lu cours de leurs lran:'port du

ques au cour\ du \o)age aller n apparait pas io.-. un mcanisme pouvant se substituer au mcanismes de navigation olfactive : comme -pigeon' prirs de I'ol[acnous l a\ons vu. les tion restent incapables dt rentrer au gte parti' d'endroits inconnus. . La plupart des mcanismes d'orientalion que a\on\ ranidement pas'es (n re\ue iipparairronl au letieur extraordinairment \emblables ceux que I'homme utilise ou a utilis dans le na's : le Soleit. la Lune, les conslellation:. la hou-sole mgntique... Peut-tre est-ce. prci'ment. parce qu il' onl t ulilis5 par l homme ou \ei mcanismes ont le parmi le' premier' rre dcourerrs chez le. unimaur. Mai5 d autle\ < boussoles )) ou d'autres systmes de navigation que nous ne pou\on\ mme pas tmaginer font probablement pJrtie de' m)\tres du comportemenl animal et reslent J deeou\rlr'
nou5
t,
tout

Cependrnt, lutilttalion de 'timuli magnti-

olfactive ne fonctionnent que pour de petites ou moyennes distances et ne peuvent tre utiliss pailes grands migrateu.s. sauf peut-tre en fin e r ol, l-orsqu il s Jgit de retrour er l endroit Pr,:i. d'hirernution ou de nidificltron D Jutre. mcJni.me' de nurigation peurent

itre oostules chez le' pigeons-rU)Jgcur'

Selon

dc trer rcentet exnericnces. ce) unimJu\ pourraient notamment dduire la direction dans laduelle il\ sont trrnsport'. non \eulement pJr l:olllction. mai' gclement par la perceptton du

champ magntique terrestte Des expriences

ar Fih

FLORIANO PAPI

fratJction de Ma.tine Anassan

Lchet

cle

pigeons.
101

Ci.d.stu. j.una Letl ccrcopithqu. d ttoi, .n, ftot - --, p.g cl. .hoit , un gibboo, aingc anthropiae gboni.). En arnri.

LE COMPORTEMENT

DES PRIMATES
Le niveau d'volution drls prtmarcs confre des caractres assez particulierc l'tude de leur comportement. En fait, c'est souvent la possibilit de trouver chez eux des modles du comportement humain gui a guid les travaux des chercheurs, en pdrticulier dans le domaine des conduites sociales,
102

gendrent l'indiffrence : il n.est que de voir dans les jardins zoologiques la conceritration de spectateurs qu'ils provoquent et d.entendre les re extons quc leur vue suscite : ils ont leurs partisans et leurs adversaires ; tcs reactions sni rarement neutres.

I v

Les singes.ne.solt pas des animaux qui en_

tologu_es paraissent

--Ces sentrments tous deux provoqus par la res-sgnblance aroublanre du componemnt des sinees avec le ntre. Intrt et gne qu.on retrove oans te monde des chercheurs. Certains prima-

artitudes traduisent l.intrr et Ia gne.

reste du monde animal, tandis que leurs coll_ "Ustr"ction

ainsj faire

Ju

atl..

phoro -

wott on

suie[s en nourriture que les chercheurs ont pu observer l'acquisition et la propagation de nou' velles habitudes. Parmicelles-ci, citons le lavage des Datates douces (plonges dans l'eau avant de ls manger), leur triage {effectu dans l'eau

itrempes dans l'eau

douce).

oour liminer la terre), leur assaisonnement de mer au lieu d'eau

Kawamura a mis en vidence les caractres principaur de ces protocullures. l) ll n existe u'un seule voie de transmission. qui se fait
sans fonction active de celui qui transmet.2) il existe des diffrences importantes dans les capacits d'apprentissage entre les classes d'ge: ious les comportements ont commenc chez des " iuvniles " de 2 3 ans, pour se transmettte ensuite chez leurs frres et s(rurs et chez leurs

par l'apprentissage de l'animal qui apprend.

compagnons de jeu

leuri enfants juvniles. tandis que les jeunes enfants apprennent de leurs mres ; les mles

les mres apprennent de

adultes montrent peu de capacits pour apprcndre.3) la personnalit de l'individu qui acquiert le nouveau comportement est importante dans l'acquisition et la transmission de la culture. On retrouve l, peut-tre. le rle de l'< identification )) pouvant faciliter les processus d'acquisi-

tion.

Des travaux eutoPns

En Occident. oour lucider les socits des hornmes primitifi. Washburn lance vers I95?
une srie d'tudes sur les babouins de savane. Par ailleurs, en 1959, le thme retenu pour son premier colloque par la Wenner Gren Foundaiion s'intitule < The social life of early man " En 1965, Devore dite le premier d'une longue srie de livres regroupant les travaux rents en primatologie. Les groupes sociaux des
macaquei et langurs de l'tnde, des patas et ba-

bouini africains y sont dcrits. le plus souvent en termes de doinance: les relations inte ndividuelles

d'ee et de sexe et exDrimes sous forme de so-

y sont quantifies selon les classes

Ls babouias htedryas lsinges sscts d.s acins Egypt

cioirammes.

mie-rs rsultats dei travaux de Schaller sur le go-

paraissent galement les pre-

rille et de Goodall sur le chimpanz. L'apport

franais, sous l'impulsion de

ieunes ct va souvent de pair avec la possession exclusive d'un domaine vital. a le harem : cas frquent chez les singes fores-

Bourlire. concerne les prosimiens de Madagascar. sur lesquels Petter ppone les tout premiers lments de biologie. Pu aprs parait le remarquable travail du oologiste suisse Kummer. qui analyse avec rigueur I'organisation de la socit chez le babouin hamadryas. ll serait vain de citer tous les travaux publis cette poque. Notons que la grande majorit concerne des singes de milieu ouvert. savanes et zones semi-dseniques d'Afrique, c'est--dire le

tiers. Un seul mle assure la dfense et la corduite d'une troupe de l0 20 individus et

regroups. soit inclus dans la troupe. mais sans

assure le maximum des copulations avec les femelles. Les autres mles sont soit solitaires, soit

manifester les comportements propres

leader.

au

a les troupes multi-mles sont les plus frquentes. Elles peuvent tre organises autour
d'une hirarchie de dominance de quelques

milieu Drobable des socits primitives

hu-

maines.'A leur lecture apparait dj la grande diversit des types d'units sociales. Citons les

principaux: -a la iamille : c'est un type rarement rencontt,

comprend Ie mle, la femelle adulte et

mles adultes (Papio anubis) ort consister en un regroupement de petits harems (l mle + I 4 femells, Papio hamadtyas) ou encore tre bases sur des ous-groupes de femelles avec leurs jeunes ( Miopithecus lalopoin). -a les cornmunauts : c'est Ie cas chez le chimgroupes temporaires lches dans lesquels parat

surtout commun chez les singes amricains Elle

leurs

panz.

La

socit est ouverte, scinde

en

r06

t lit l'objet

d'tudes pousses des structurcs sociales.

exister une libre acceptation des trange.s et oil 1a promiscuit sexuelle est totale. Pour Itani. cette unit de base pourrait correspondre la pbande de type familode de nos socits primltlve
s.

montre nanmoins la voie une recherche

fconde.

Vers une socio-cologie En 1966, Crook et Gartlan, regroupant I'ensemble des rsultals sur les units sociales. font une premire synthse dans laquelle ils placent les divers systmes sociaux observs en.elation avec l'habitat. Leur but est d'analyser Ia signifi-

ront abordes dans une optique socio-cologique. et la structure sociale sera envi5age comme un mcanisme adaptatif de l'animal son milieu. Ainsi. Crook montrera que les regroupements importants de Tlteropithecus gelada Ia nuit, sur les lalaises, rpondent un besoin de protection. En ce qui concerne Ie comportement diurne, l'poque des pluies ou la nourriture es1 abondante. les animaux se dplacent lentement, en grandes bandes. A la saison sche, pendant laquelle les ressources diminuent, les gelades \oyagent rapidemenl. en petits groupes (un seul

Dsormais. beaucoup d tudes de terrain .e-

cation fonctionnelle des systmes sociaux, d'apprhender la connaissance des pressions de s-

lection responsables et,

d'tablir des hypothses volutives. En fait,

rtrospectivement,
les

catgories mises en corrlation tant assez grossires, les relations tablies par ces auteurs seront souvent dmenties. notamment la suite

de 1a rnultiplication des travaux sur les singes forestiers. Mais la rflexion de Crook et 6artlan

harem ou quelques mles clibaraire:1. Pour Crook, ces modifications de taille des units sociales tendent rduire la comptirion alimentalre.

L'exemple des langurs de I'Inde apporte

IO?

d'autrs lments. Dans les rgions o leur densit est faible. les langurs apparaissent comme

des animaux paciliques. vivant en troupes olusieurs mles adulies, avec une grande toliance interindividuelle. Dans les rgions o les langurs sont protgs par la population et atteicne-nt de lories dnsiis, la situation est diff-rente : les groupes sont des harems dans lesquels un seul ml ( possd > les femelles ; l priphrie vivent des groupes composs uni-

ment de I'unit sociale, comportemnts qui seraient d'aulant plus manifestes que le degr de parent entre les individus serair plus grand. itlus enralement. les notions d'altruisme, de .utuilisme et de coopration tendent venir complter celles, traditionnelles, de comptition
et de hirarchie.

qument de mles clibataires. Ilsemble, ici enr., qr. la sparation en groupes reproducteurs et non reproducteurs puisse rduire la comptition alimentaire en faveur des premiers. Chez diverses populations de langurs. notamment celles dont la densit est leve, de nombreux cas d'infanticides ont t observs. Ils sont toujours le fait de mles clibataires qui envahissent la troupe, combattent le leader du harem qui tente de protger ses femelles et leurs jeunes. et l'expulsent. Peu aprs. les envahisseurs s'emparent des femellcs, puis se battent entre eux; un seul reste gnralement nouveau

tant souvent difficiles et ne pelmettant pas de reproduire un phnomne dans des conditions standardises, les tudes sur des animaux captifs se sont dveloppes paralllement. Un pre-

Les conditions d'observation sur le terrain

Le ptocessus de socialisation

leader. Aprs quoi,

il

tue un ou plusieurs

en-

mier aspect important est l'tude des processus de socialisation, qui s'est manifeste surtout aux USA, avec principalement l'cole des Harlow, de Mason et Menzel, puis ultrieurement avec l'cole de Hinde Cambridge. Pour les Harlow, le protocole exprimental consiste essentiellement levet de jeunes sinees Rhsus dans des conditions contrles: mie + enfant: enfant + enfant...; utiliser des mres artificielles, et soumettre des jeunes

fants de la troupe. Ces comportements sont dsormais interprts comme des shatgies de reproduction par lesquelles le mle usurpateur augmente son succs

reproducteur : en effet. les femelles dont I'enfant est tu reprennent immdiatement leur
nouveau mle. Cette interprtation dcoule de

singes des situations de privation sociale plus ou moins intense, pendant des dures variables. Le problme de l'inn et l'acquis sous-tend clairement les motivations des chercheurs. Les rsultats sont passionnants (r).

cycle sexuel. et sonr sans tarder fcondes par le

la thorie sociobiologique d'Hamilton, thorie dans laquelle le succs reproducteur d'un individu se mesure aux gnes dont il assure la transmission. Cette thorie rorient, I'heure actuelle, bon nombre d'tudes sur les primates, notamment par I'accent qu'elle met sur le rle des comportements altruistes comme fondePRIMATES

jeune singe et les taps de formation des liens sociaux. Ils rnesurent d'autre pa l'influence de

Les Harlow s'attachent d'abord montrer l'volution normale du systme affectionnel du

la privation

Celle-ci s'avre peu vidente sur la croissance physique, mais affcte beaucoup le psychisme. Dans la premire enfance, I'isolement social
t2) On peut

sociale sur son dveloppement.

nieet p

les

dobteut tlrc".es

qui

lAi6

dos

PLATYNHI IENS

CATARHIIIIElIS

CEBCOPITHCIDS

HYI.OBATDS

POl{GIDS

HOMtr{rEl{s
Homm

Crcopithqu.s

bn9ul'
Macaquas Babouins Colob! Gcled.s...

Gibbm I shmlns I

Gorill.

cnmprnrt
a!

I Orrng-0urrn
Antiropordaa

fo$il.

cla..ilication(simplill6)dgsP]imals.Ladivisionentrc'platy'hinienst.catafhinensrcPosesUunensemblo.de larg. cloison t ntrin. trt cartcs chcz

ync i#ii,lliiili,iiil1i1l"-Ii,i;'i{ i,-iiiit sap,t9i.carsingcsctisgy et!-1t3_12iles du Nouveau'monda ;ians tont assntiltcmenl des t08

TjitZli,^]ii',ntL"iouai.

La

oincioate coiccm l'anatomi di ncz [n.z

c.ainiensl.

Ls

ptatyhi

conduit la formation de mouvements rpti-

tifs strotyps. Ulrrieurement, I'intgratioir de I'animal dans une unit sociale est tis imparfaite: le singe participe peu aux relations-sociales d'pouillage er de jeu : il rpond de faon

LE CO'{CEPT

D1DEIII? CHz SARAH

Auaationt
1.

npataa

ment, si elles sont fcondes et mettent bas, sont de mauvaise" mres souvent incapables d'lerer leurs petits. Quant aux expriences utilisant des mrs artificielles, elles montrent en outre que la stimulation due au contact entre I'enfant et la mre s'avre plus importanle pour lenfant que l exprience alimentaire elle-mme oour foimer un attachement social. D'ailleurs. nourri arrificiellement, un jeune singe lev avec des congnres de son ge aura un dveloppement qusi normal. L'ensemble de ces travaux prouve que la formation de liens affectrl\ au cours du dveloppesaires I'apprcntissage normal de la vie sociale.

son comportement sexuel est fortement perturb. Cette perturbarion arreint plus prolondment les mles; ceux qui ont r sQumis une privation tolale dans leur enfance s avrent incapables de copuler. bien qu'ils soienr attirs par les feme lles rceptives. De leur ct, les femelles leves dans l'isole-

bit souvent de graves blessures. Devenu adulte.

inadquale aux inreractions agonisliques e[ su-

A att

quoi pour A

A ctt quoi pout E

P.t il

?
Tatsa 2 - A ast

Pat parail
?

n'.tl p.t t.mbbbla

tmbLbl. a quoi

a quoi ?

ment cre les conditions favorables et

nces-

que mme des priodes de sparation trs courtes entre la mre et I'enlant affectent le
comportement de ce dernier pendant des dures importantes.

Les travaux de Hinde montreront par ailleurs

?
T.$.
P.a

Taaaa

Les singes et le langage

langage chez les singes retient l'attention de nombreux chercheurs. Le langage apparait en effer. dans l'volurion, com. u-n dei lmenrs les plus imporrants permertant de distinguer l'Homme des autres espces. Il tait noinal d'essayer de trourer cenaines capacils de langage chez les grands singes.

L'tude de la communication et d'un ventuel

p...il

3-A.st-ilpt..i,A7
A n'aat-il

pt. ptttil

Les moyens naturels de communication ont t analyss chez de nombreuses espces, tant dans la narure dans,la nature qu'en caplivit. Rien de ce qui a -qu'en t observ ne s'approche d'un langage. Le problme a t abord diflremmenr en cnrivir captivit. en essayant d enseigner le langage humain un humain singe ou, plus simDlement- en levant des nsimplemenr. en thropoides comme un enfant. c'est--dire en contact troit et permanenl avec l homme et son
langage.

A ?

P.t il

Oi

Le travail des Hayes ( l95l ) reste dans toutes les rnmoires. Au bout des six ans pendant lesquels ils usrent de mthodes modernes et sophistiques e se dpensrent sans compter, leur chimpanz /ri fut seulemenr capable d imirer, et de faon trs approximative. trois ou quatre mots. Aprs cet chec quasi total, beaucoup pensrent que les anthropoides ne montraient aucune prdisposition pour le langage :d aurres lurent amens considrer qu'ils n'a\aient pas.

Paa

p.t il I

Non

Apts unc ptio.la d'apprcntissge de ,8 ois, Sarch,

un femclle chimpanz. tait crpabl .t noncer un crtain nombrc d rcltions logiqus simpt.s. cn mniputant als ( mots D n matit plastique,

I09

Aahr 8.nr.nd

J.can.

L. chimpanz

a t

le suiot

ncipal de tvux divers sur ls capacits de langdg

Orang-outan, grand snthropoidc d'lndonsi., Ctt. mimiqu

oxprificit I'eccuil non gr.rsif.

en tait, de prdisposition pour utiliser le langage humain.

Pour Premack, en lE mois, Sa/all acquiert

une comDlence linguistique comparable celle d'un enfnt de deuians deur ans e[ demi. Par certains aspects, Sarah est mme ( en aYance ))

donnent une forte crdibilit cette dernire attitude. II existe tout d'abord des diffrences notables entre le larynx des singes et celui de l'Homme. Plus fondamental encore est le fait que, chez le singe, la commande nerveuse du larynx est sous contrle msencphalique : le singe n'a donc que peu de contrle volontaire
sur sa voix ; les sons qu'il produit sont essentiel-

Des considraIions

orpho-an alom iqu es

sur l'enfant. Ces expriences continucnt et se multiplient. Dans un arlicle rcent (19?E). Pre' mack-considre qu'il peut y avoir conversation

entre le sinee et l'homme. Sara est en effet capable d'org-aniser les mots en phrases simples. ielon certaines rgles de syntaxe. Elle est capable d'une certaine intentionalit ; il lui arrive de

lement motionnels. L'ide germa alors d'utiliser aulre chose que le langage vocal humain pour tester les capaci-

ts des anthropodes.
commencrent
La ngage,

munication; ils choisirent l'Ame cqn Signal

langage des sourds-muets amricains. Peu de temps aprs, P.emack enseigne une femelle chimpanz sub-adulte, Saral, ne dans la nature, un langage bas sur la'manipulation de ( mots )) en plastique qui varient en taille, forme, texture et couleur, Ces mots peuvent t.e appliqus sur un tableau magntique. Il serail trop long de rapporter en dtail leurs rsultats. Disons qu'entre avril 67 et juin 69, les

panz, Washoe, un systme gestuel d'intercom-

En 1966, les Gardncr enseigner un enfant chim-

mentir !Premack assure que les chimpanzs ont des capacits de reprsentation. et il cite fiki oui utilise une photo de voiture quand elle veut aller se prom.ner. lls sont galement capables
de concevoir des relations de causalit entre des vnements et, par-dessus tout, ils possdent la mmoirc. Pour Rumbaugh, il est ncessaire de donner que les animaux le possdent. Comme Premack.

une claire dfiniiion du langage avant dc dire

ii reconnair aux anihropoides la capacit d'p-

orendre des mots, de maitriser la syntaxe. de iaire dcs phrases el galement de qualifier ce ou'ils dsilnent. Ainsi. son chimpanz Lana zp-

jelle sonanta l'orange. le "coca qui est que Washbe dsigne un canard

Gardner totent, dans le langage de

Washoe,

294 combinaisons de deux signes diffrents (ex. : ( open please ))) et 245 combinaisons de trois signes et plus (ex. : < please tickle more >)(').
lt) ( Chatouile-not .^.ot.

runge ". tandis cmme un oiseau d'eau ,t. " Rumbaugh conclut sur une note optimiste en
gage.

imaginant les futurs primatologues de terraln accdmoasn" d anthroDodes enlrains au lan-

llsiidanr interprter les systmes de signaux de leur congnres ! JA .PIRRE E ANNIE GAUTIER
l

comportements d'agression sont si divers que les spcialistes d.u globale d,u io-poi.-.rt animal nt renonc une apprhension > bien dfi< modles phomne pour se cantonner dans l'tude de 'nis. Le cara;tre social des comportements d'agression est peut-tre la seule gnratit que l'on puisse dgager. Mais il n'existe pas de relation si-mple entre, par exemple, Ie niveau d'agression et la densit d'une population donne, contrairement ce qu'on pense souvent'
Les

,}

lpri'r tY;*ry.y'gffiry

Mr,.. P. o Chisrel

Depuis plus de dix ans. rares sont les an\u \e (enir au moin. un congrs inlernational consacr lagression. Sur ce theme. colloque. er .eminuire\ r n i..en t gneralemenl de. \ptClJlisle. ann.rrren.rnt u der discipline. fol \ lri(. : neuroph\,iolote. .-neurochrmie,
nee. qui n Olll f\d.

ciologre. erhologie.

p.ychologie. . Ceci .emble indiqucr que l< phe nomene Qgrc\\i/,d e.i dilliLile a Jnprhender. mene Tel e't hien le cl.. Pour celui oui .e nre. qul se proccupe du comportement des animaux. les iermes d agression ou de comportements agressili sont. a\ant tout, commodes. Ils ne font que dcrire laboutissement d un grand nornbie de squences comportementales di!erses. Ainsi. on peut observer des manifestiltions

genr iq

ue.

agressives lors des aflrontements entre orga, ni.me. d une mme e\lec(. lor.qu un indrridu e\t amene:r defendre la p.rrtrc de le.pacc qu il \ e\l lpprofrflee. son harem tlur un mler ou \e\ lelrt\ {pour une femelle) Vrir on oh.erre aussi des conduites agressives intimement lies d lJ prise rllmentJtre. a l.r prdarron. L.r form.rtion des ioufrle.. ll frri:'e d'indnendlnce de. leunes. les jeux. sont encore autant de circonslance\ ou peut \e mdnife.ter l apre..ion tt .i. pd\\Jnr J l'Homme. nn conrider le. .rgres.ionr

apparemment gratuites des bandes de jeunes contre des passants innocents, les lols i majn arme. le' r ieillardr as.as.ine. pour leur. mo. de\te{ economie ou le. prises d otage. de. eral_ le( filrtrque\. on commence d perce\oir lam.

''t,fj"'
I

l3

Dleur du Droblme. La difficult est de classer ies conduites agressives. de les expliquer' et parfois d'essaver de leur rrouver des solutions. zoologiilues, on peut. propos de l'analyse des compnements gressifs. voquer trois tentatives.

Tout acte agressif expose son auteur une r-

ponse agresiive de I'adversaire (de Ia mme fa-

Lorsou'n s'en lient

l'tude

des groupes

on que le premier utilisateur de l'arme nuclaire risquerait folt de voir son pays lui-mme

dvast par les bombes de I'ennemi). Pour cette raison, on a propos le terme de compottemenls

L'thologiste observe el dcrit les ractions de l'individu ux multiples stimulations de son en' vironnement. S'aidant de la photo. du film ou de I'enresistrement sonore, il analyse de faon aussi priise que possible ce qui se passe devant lui. Aors avoir tabli le catalogue componementai (ou thogtqmme\ de plusieurs espces' il tente d'appliquer le principe de causalit l'enchanemrit des squences ll se livre, enfin' une tude du dveioppement (ontogense) des

comportements, et celle de son volution travrs le monde animal (phylogense).

Le physiologiste du comportement, quant lui, est plirs' mme d'analyser les mcanismes mis en ieu dans l'une ou l'autre des manifestations componementales d'une espce. Son but est de

dispser d'un modle comportemenral bien dfini et de dterminer les paramtres qui prsident son apparition. Il cherchera, ainsi, dcouvrir les mcanismes neurophysiologiques et

biochimiques

qui rendent compte d'une cer-

taine manifestation.

C'est peu de choses prs la mthodologie utilise pai les gnticiens du comportement. qui s'intressent aux facteurs hrditaires pouvant tre impliqus, en particulier, dans la manifestation de I'agression. Ces chercheurs utilisont

asonistiques, qui englobe lensemble des com' ortements de menace, d'attaque. les blessures inflises, mais aussi les attitudes ou postures de souriission, le retrait ou mme la fuite du vain' cu. Mieux adapt, dans Ia mesure ou il recouvre I'enchanement habituel des comportements, ce terme ne facilite pas pour autant la dfinition des conduites asressives, Ce qu'il faut-retenir de la dfinition de Carthy et Ebling, c'est le caractre social des comportements d'agression. On conoit mal qu'un animal puisse xprimer une agression en l absence d'un adversaire, rel ou suppos. Il existe bien des cas d'auto-agression, mais ceux-ci relvent de la pathologie. Privs de leur mre ds la naissance t levi ensuite en complte privation sociale, de jeunes macaques rhsus prsentent ultrieurement diverses altrations comportementales. lls se montrent incapables de comDortements sexuels et sociaux normaux : ils vii,enr replis sur eux-mmes. dans l'incapacit de communiquer avec leurs semblables I c'est alors que peuvent apparaitre des phnornnes d'auto' riutilation : le macaque se mord les doigts ou la
queue... -

couramment, aujourd'hui, certains modles.

L'asression inter-mles de la souris domestique coniiste mettre en prsence deux mles transers ayant vcu en isolement social pendant ieux trois semaines. D'autres quipes utilisent I'agression provoque chez le rat par un choc

Dans la majorit des cas. la prsence d un autre organisme. appartenant ou non la mme espce, ieprsente le premier lment ncessaire l'expreCsion des conduites agressives. C'est pourquoi il est d'usage de rapprocher les com' ironements d'agression de divers aspects de la omposante

sotiale: densit de population.

structure sociale. etc.

lectrique ppliqu aux pattes des animaux

Dans un premier temps- les hypothses travail se sont rappones au schma selon

de le-

confins dans une petile enceinte. L'quipe que dirise P, Karli, Strasbourg. se sert du comportemnt muricide que prsenlent spontanment certains rats. Lorsqu'on introduit une souris dans la cage de I'un de ces rats . tueurs )), ce-

lui-ci ne trde pas agresser l'intruse et la

tuer.

La comPosante sociale
Au-del de modles comportementaux bien dfinis, l'thologiste est amen renconfter une extrme varit de conduites agressives. Et tout
laisse supposer que les mcanismes physiologi-

oues et-neurochimiques qui les sous-tendenl

eux aussi, multiples. C'est peut-tre l une difficult qu'on rencontre lorsqu'on tente de dfinir les comportements

nt.

quel le niveau d'agression augmentait de faon linaire en fonction de la densit de population. De nombreuses observations semblaient confirmer cette hypothse. Dans les conditions de captivit. pour un espace donn. la multiplication des individus entrane un accroissement des contacts sociaux et, par l, une recrudescence des rencontres agressives. Cela est tout aussi valable pour des poissons dans un aquariurn, des cervids dans un parc, des oiseaux dans une volire, que pour des singes dans la fosse d'un zoo. Les responsables des parcs zoolosiques savent bien, d'ailleurs, qu'il suffit souve'nt'de rduire le nombre d'animaux prsents dans le mme espace pour enregistrer une dimi-

des raisons de la

d'aeression.

nution des changes agressifs. A partir de ces observations banales, certains ont parfois cru possible de tirer des conclusions valables pour
l'esDce humaine. Si le schma Drcdent tait tout fait exact, l'isolement devit favoriser une irnportante r-

lest commode. Dour simplifier, de se rfrer la dfinition de J.D. Carthy et F.J. Ebling : < Un animal se conduit de faon agressive lorsqu'il inflige, cherche infliger ou menace d'inlli' ler un dommage un autre organisme t.Encore ette dfinition peut-elle sembler restrictive.

duction de la frquence et de I'intensit

des

conduites agressivei. Or c'est, le plus souvent, le contraire que I'on observe. Pour rendre agres-

u4

L.s .qucc.t d'.g.aa.ion a I'int.u du mondc anirnat p.uv.nt ravtit un. ttupfi.t tc bcaut,

il suffit de les isoler queloues semaines. Et, comme nous l'avons vu' de sirictes conditions de privation sociale provoouent chez les ieunes macaques des comporte-ents d'auto-agression. La relation linaire en' rre densit de iopulation et niveau d'agression fait donc olac une courbe en U. telle qu'on renconire souvent en biologie et en pharma"n coloeie. Priur une esoce donne, le niveau minimal d'aeiession correspond donc une cenaine "nie O. population. Celle'ci serait proche de Ia dimension moyenne des groupes soclaux' Mais on ne doit pas envisager seulement I'asDect ouantitatif de la composante sociale' La
sives des souris mles,

[nstiiution d'units sociales par la plupart

des

animales nc s'accompagne' en effet. "ioces rduction vritable de la tendance in;ucune iuiOuette I'agression. Mais les animaux disoosent de deui moyens pour contrler cette sression touiours latente.

-ll

structuration d'un groupe social tend y limiter ia frquence el la svrit des actes d'agression.

est bien connu, d'abord' que

la

bonne

Cette'structuration implique essentiellement

l'orcanisation hirarchique du groupe. L impor-

rane de ce facteur a t clairement montre par H. Kummer. Le primatologue suisse eut I'ide

de retirer d'un grupe de babouins le mle dominant. ll s'ensivithe violentes batailles qui ne cessrent que lorsque le dominant fut nouveau introduit dans le groupe. Un autre moyen de contrle de l'agression rside dans la ritualisation des componements eressifs. Plutr que de se livrer une bataille r1lle. les animaux utiliseront des postures ou des mimiques signifiant la menace ou. dans le cas inverse. la soumission. De tels comporteqraves. - ..a"aouar. encore, que la courbe en U

Psadc du gotnd arynt protg.ant ton nid: le dt

ments vitront aux individus les blessures

elle-mme n s'applique pas toules les espces animales. Chez un poisson vivant dans les rcifs coralliens des merj chaudes, le niveau d'agres-

iion inter-individuelle

augmente bien avec la densit de la population. mais jusqu? un certain seuil. Au-del. on observe une drmlnutron progressive des conduites agresslves.

Les

stimuli dclencheurs

Si les conduites agressives ne se manifestent qu'en prsence d'un adversaire, rel ou suppos, c'eit probablement vers celui-ci qu'il faut se tourner pour tenter d'isoler les stimuli dclencheurs.

donne, le congnre n'est que la somme de cer-

Pour un animal appartenant

une espce

tains stimuli spcifiques qui prsident la re-

connaissance lndividuelle. Ce sont quelques olumes du cou chez la poule. la forme d'une naleoire et quelques taches colores chez les pois-

ions- des vocalisations chez certains oiseaux, des odeurs pour les carnivores et les rongeurs.
Selon

la nture des

rcepteurs sensoriels qui

On

igno ctuclLm.nt ti

l'.gt ssion.t l, ptdttion

to

Ir6

prdominent dans I'espce considre, les stimuli oermettant la fois la reconnaissance individueile et le dclenchement des conduites agressives seront de nature acoustique plutt oie visuelle. chimique plutt que tactile. etc Chez les singes, dont la vue est bien dveloppe. c'est la silhouene de I'intrus, ses attitudes et ses mimiques qui dclenchent les comportements de menace et ventuellement les attaques.

Pour I'identification des prdateurs. ces animaux Deuvent bnficier aussi de I'association
avec diautres espces. Cenains babouins terrestres s'associent temporairement deS troupeaux

d'antilopes:la grahde acuit acoustique et olfactive de ces ruminants el leurs signaux

reprage des prdateurs. -orsanismes

d'alarme parfaitement compris des babouins en font de prcieux auxiliaires de ceux-ci dans le
iels que la soul'odorat panicurement fin la plupart des informations que s'chanris gent les membres d'une mme espce sont de

chei les

dits

mactosmates,

iature chimique ('). Une souris est capable. au moyen d'odeurs ou de mlanges d'odeurs, d'indiquer ses congnres son sexe. son ge. son
appanenance telle unit sociale, son tat motibnnel prsent, etc. Rien d'tonnant ce que de nombreuses quipes de chercheurs aient pens une interventin-de messages odorants ou phromones dans le dclenchement ou le contrle de I'agression. DeJ expriences remontant une dizaine d'annes nt montr que lorsque deux souris mles inconnues I'une de I'autre taient badigeonnes de parfum avant de se rencontrer ans la mme'enceinte. I'intensit des combats tait rduite de plus de 60%. Si les animaux sont rendus anosmiques par ablation bilatrale dc leurs bulbes otfaclifs, on observe une disparition peu prs totale des comportements d'agression. Mme attaqu par un adversaire pariiculirement agressif, un tel mle anosmioue ne fait rien oour se dfendre.

nt

st

I'occtiion d comportamnts agoDistiqus

'

oremiers rsultats.

uelles sont les glandes productrices des odeurs oui dclenchentl'acression inter-mle, la stimu' li:nt ou la rduiseni Dans la plupart des cas' le

De nombreuss expriences ont conlirm ces On commence savoir

vhicule de ces messages chimiques est I'urine. On s'est longtemps intress aux souris mles, dans la mesure o leurs conduites agressives constituenl un modle comportemental

classioue dans les laboratoires. Pour les femelles, on se conrentait de l'observation selon laouelle la rencontre de deux individus ne s'acjamais d'agression. Quant la ren"oinp"gn. un mle et une femelle, elle se tercontre ntre mine le plus souvent par des lments de componement sexuel. On a montr, aussi. que l'urine des femelles contenait un message odorant susceptible de rduire I'agression intermle.

- rlll tiililtn.^-".

a. tenod,e e,t otloct'f e ts rduit. en un a te 6i.M.te. Ce .arcct sque d oilleu^ d alet en ioqg,av"t av.c l utilisatio in^odt..!es poduhs, dodott4, ett

lt7

Simuletion

' {'r"'t3: l ,u ..,,rlrr;{. ;- -. -.\.!-...".,.' ,..""'- ;4 pou.suits els, jeu constitue ch.l adulte un duthentique exercice d combets ou

i:

de

Tout rcemment, M. Haug a dcouvert, fortuitement, une forme paniculire d'agression

autres femelles, ces dernires attaquent

des souris femelles. Lorsque I'une d'elles est inassez trangre est

troduite au sein d'un groupe de trois quatre

souvent I'intruse. Quand la femelle en priode d'allaitement, l'agression du groupe esr olus intense. C'e.t mme au moment ou la que les attaques des autres femelles sont les

tante est plus vivement attaque par le groupe qu'une femelle ayant cohabit avec une autre femelle vierge. De la mme faon, en badigeon-

nant la fourrure d'une femelle prive de

ses

ta scretion lacte est maximale - soit danr deuxime semaine aprs la naissance des petits

ovaires avec I'urine d'une femelle allaitante, on obtient une forte rponse agressive de la part du groupe. La signification d'un tel comportement reste

totalement inconnue. Mais le modle est dj utilis pour des tudes gntiques, endocri-

- rapides et les plus svres. plus

Le principal facteur dclenchant de ce compoflement d agression eit. ici encore. un signal chimique rhicul par l urine de la femelle allaitante. On peut le vrifier par des expriences simples. Une femelle rierge qui a partag pendant quelques iour\ la cage d une femelle allai-

niennes et biochimiques. Ces quelques exemples pris uniquement chez la souris domestique suffiscnt montrer que les lacteurs exognes susceptibles de dclencher ou de contrler les conduites agressives sont troitemnt lis aux principaux modes de communication de lespce.

Des pulsions agressives ?

dans le dclenchement des comportements d'agression est plus difficile cerner. Pour la trs grande majorit des conduites, les thologistes admettenr que ler animaux sonr soumis des < pulsions ) internes qui orientent leur comportement dans un sens ou dans l autre : rponse seruelle. alimentaire. paren"
dognes

L'intervention de mcanismes internes

en-

tale, etc. Chaque pulsion serait gntiquement dtermine. Mais rien n'e.l moins sr en ce qui

coqcerne les conduites agressives. A la suite de Konrad Lorenz. certains consi-

Chdz le cs-volent (lucrnc), d.s combets sens merci opposent souvent les ml$, loudamnt arms.
118

drent qu'il existerait bien une pulsion agres:ire. Celle-ci impliquerait que le. organismes pousss ( malgr animaux ou humains - sont eux ) se conduire de faon agressive. Cette hypothse fort controverse - aboutit une sorte de plaidoyer pour la violence humaine,
r

iolence excusable, presque fatale...

la

lr

Lt conou't du prcmit ng dens ls hitttchic d'un grcup. soitl att un frquent c.us d combats

llg

Il semble, en ralit, qu cette notion de pulsion asressive soit une vue de l'esprit. L'observation-du comDortement des animaux tend le montrer. On n' iamais vu un animal' soumis cette oulsion imasinaire. chercher dans son environlement un dversaire possible sur lequel
assouvir son agression. Si les condu-ites agressives n obissent pas une oulsion spcifique, on peut penser que l'exorince acouise oai l'indivldu loue un rle pr-

des rnoments o l'quilibre hormonal de l'orga-

nisme est profondment perturb. Toutes ces observations paraissent bien rvler un lien

direct ou indirect
d'agression

et hormones.

entre comportements en paniculier les hor-

mones sexuelles, Pour les hormones andrognes, le lien a paru,

pendant des annes. parfaitement tabli. Un iraitement aux andrognes ne rtablit-il pas les

ominant dans ieu. dveloppement. A I'int' rieur d'une espce quelconque' la haute fr-

quence d'apparition des

comportements d'agression laiise supposer que chaque individu est;xpos. ds son plus jeune ge. ce-genre de

manifstation. Les tudes ontogntiques ne Dermettent ceDendant pas de vrifier cette hybothse. On n dispose, le plus souvent. que de 'cqlendriers oil I'on-apprend que telle espce de

ooisson- d'oiseau ou de mammifre manifeste ies oremires bauches de comportemen!

componements agressifs rduits ou mme abolis or la castration ? Mais les exceptions ce schma gnral sont si nombreuses qu'on doute fort auiourd'hui de sa valeur explicative. Ainsi. chez les oiseaux des deux sexes. des les gonadostimuhormones hypophysaires lines Darviennent augmenter le nlvau d'ae.ression des individus les moins combatifs. Dais d'autres espces, cerraines situaaions sont susceptibles de rveiller l'agression des mles castrs. Bien oue les souris mles castres soienl

connues poui

d'asrssion tel ou tel ge La maturation de ces-comoortements correspond gnralement la maturtion sexuelle. Nous y reviendrons plus

loin.

blent montrer que les jeunes ont une connals-

Chez les singes. quelques observations sem-

sance spontan de la signification de cenaines mimiques ou postures utilises dans l'agression. Mais si de telles mimiques ne sont pas survles

conduites-agressives, M. Haug a montr que si I'on introduit une femelle allaitante au sein d'un srouDe constitu de tls mles, non seulement euxlci agressent l'intruse. mais ils se banent violemment entre eux. Si la grande majorit des thologistes n'ac' cepte pas I'hypothse d'une pulsion propre aux conduites agiissives, il est possible de concevoir direclement que ces comportements reposent

la disparition totale de

leurs

d'attaoues relles, l'anirnal finit par les ignorer. Une eiprience ralise par Sackett. il y a quel' oues annes. le montre. ' Ce chercheur a lev de jeunes macaques rhsus en isolement social. Les singes sont spars de leur mre le jour de leur naissance et levs ensuite sans auun contact avec leurs semblables. Vers l'ge de trois ou quatre rnois, on fait dfiler devanl eux, sur un cran, des diapositiyes, et on enregistre leurs ractions motionnelles. Toutes 1,,',' diapositives montrant des macaoues en posture d menace dclenchent chez eui des rctions caractristiques. Mais' mesure oue l'exprience est rpte. l'animal finit par n plus rpondre. Dans les conditions natu-

ou. olus vraisemblablemcnt, indirectement

de sui des facteurs gntiques. Certaines lignes souris obtenuei par consanguinit contrle Drsentent entre elles de nenes diffrences dans

i.urc co*pon.t.nts agressifs. On en connail

oui sont trs combatives alors que d'autres sont. au contraire, pratiquement dpourvues de toute agression i ce sont des animaux qui n'attaquent'

ni ne se dfendent.

d'animaux, les uns tant retenus pour leur haut niveau d'agression, les autres pour leur faible niveau. Les souris, les lapins, les chiens ont t
utiliss dans ce type de travaux. Il est curieux de constater que, dans la plupart des cas. la slection ne ponait pas exclusivement sur tel ou tel aspecl des conduites agressives, mais. simultaexprimentateurs, sur d'autres traits de compor-

fectu avec succs des slections artificielles

Plusieurs quipes de chercheurs ont mme ef-

ielles, au contraire. un jeune singe a souvent

l'occasion d'exprimenter qu'une menace peut tre suivie de poursuites, de coups et de morsures. et qu'ell est donc un signal ne pas ngliger.

nment et indpendamment de la volont des

tement. Par exemple, les souris slectionnes

p.ntiques l'action plus ou rnoins directe sont 'autres facleurs internes ayant retenu l'atten-

D' auttes facteu rs endog nes... Les actions hormonales et certains facteurs

tion des chercheurs.

chez les venbrs, que l'agression est avant tout le fait des mles. N'a-t-on pas coutume de cas-

On a remarqu depuis longtemps'

surtout
les

pour leur haut niveau d'agression se trouvaient tre les plus actives : les chiens les plus combatifs taint les plus actifs sexuellement: les la' pins prsentaient le comportement territorial le plus marqu. Ces rsultats tendent montrer que c'est bien indirectement que les facteurs gntiques interviennent dans le dterminisme des comportements d'agression. Certains lhologistes ont

trer les animaux domestiques mles pour

rendre olus dociles ? Les femelles ne manifest"nt. ount elles. de conduites agressives que 'des cas prcis (refus d'acceptation du dans mle. dfense ds ieunes. etc.)' correspondant
I20

propos, par exemple, que la slection dans le iens d'une agression plus leve pourrait s'expliquer par un accroissement de la sensibilit des organismes cenaines hormones. Le problme.-on le voit, n'est pas simple, et il faudra

;-."- {,.{-j

Le violne huhaine est, hlss, en vedette. obit-etle

des

( putsions,

intenes

Rien nl)"t

^oir" "Ar.

encore bien des annes de recherche impliquant des spcialistes de nombreuses disciplines pour

que la lumire se fasse. Avant de conclure, on peut s'interroger sur la signification, sur la fonction de ces comportements d'agression si largement rpandus dans le rgne animal. Il serait vain de chercher un seul rle des conduites qui apparaissent en de multiples circonstances, et qu'il semble d'ailleurs impossible de sparer des autres comporte-

pour dfendre un territoire, s'accaparer des femelles, repousser un intrus. C'est la valeur pol) -adaptarive de la conduire d agre"sion qui mrite d'tre souligne. Et il est ais de comprendre que les espces

qui pr.entent de nettes manifestations agreisives y trouvent plus d'avantages que d'incon-

ments, comme le comportement territorial ou les relations de dominance. Trs souvent. Ie mme componement est utilis indiffremment

aura tt fait de faire disparatre de telles

conduites. PHILIPP ROPARTZ

vnients. Les avantages procurs l espce doivent tre suprieurs aux risques encourus par les individus ; sinon. la slection naturelle

l2r

pfopfamcnt

ant forl rptnduas dtnt le monda o l'on an distingua plus dc milla aspcct. ll nc s'agit pas

o.iginries daa giong ttopic.l.s, las bl.tlos

lnsoctas cncorc tra pri nitifs

ptttcr d'insactea

aocirut, mais grgsiroa. Co gtagtdsma. vtriant on fonction d trttines conditions da

miticu, raufta d'une phrcmonc misc ptr las

fintonnaditirc d'unc

intr.ttraction ot rctivc, par

glandat mtndibulrhas.

LEShz:;zi'f";'/:::#::",:i':fr :","":'';i,?f":,':,u:::;;,::f:::; constate qu'il s'agit du jeu

1JI'/!.-7IE t El,
tions spcifiques
suelles

gnent un dggr de pertecilonnement beaucoup ptus grand, et t'individu se trouve dans un tat de dpendance absolue l'gard du groupe. Qpendance .alimentaire, par exemple, avec les chnges d nourriture (trophallaxie) qui sont un trait commun tous les insetes sociaux. Ces changes s'effectuent la suite des sollicitations antennaires du < demandeur l sur le r donneur t. La trophallaxie illustre aussi le fait que s^eule une fraction du groupe a charge de nourrir le reste. Cette division du travail, autre carctre essentiel aux socits d'insectes, peut aller jusqu' s'exprimer au travers de castes, voire de sous-ca.stes, morphologiquement distinctes (termites, fourmis...). A la reine (t), le monopole de la reproduction et, chez tes abeilles, te mlaintien actif de .ce monopole (inhibition par voie chimique du dvetoppement sexue.l des-r sujetg >).Aux soldats (termites, fourmis..), la foniion unigue de dfense. Aux ouvrires, le reste des tches: cnstruction, soins au couvain, approvisionnement de la colonie... Prpondrants dans la vie des socits suprieures d'insectes, les signaux olfactifs ou chimiques ne sont pas seuls en cause. D'autres moyens de communication, partois trs complexes, interviennent. C'est le cas de la clbre danse des abeilles, par laquelle, en variant les figures et la rapidit d'excution, les pourvoyeuses indiquent aux ( novices t la proximit et la direction des fleurs butiner. 'i|iiEl6nnes, it ex6te u couple rcyal penanent.

D' INSECTES xi:i:'x#[:xi-,^ niii sociates...,,tessystmesa""-rL"iiJiii";U'i:7r3i,i/::Z"Zirf"":fr:f-

de stimulaolfactives ou vichanges par les individus et

T@$*fui6;#
i: 1.'ffi
lZ:is troia, bs

-. , , , ;, ri :. ofime chez totts ls insectes sociaux, ls soids au couvain (trcnspott' netloyaga vola n.ru.||issed...1 constituent des activits la fois tts prcnantes et tfs orgdnises. Deirc I'abdomen

';;"';;;;;Z'i;'r;t;;iIi.-t""'oiriar.s s'"tt.itent 'iJizii-rr,

i:.iiiuint

dpiacer les cocons et ls ouls En fonction de la tempt du couvain peut varier ptusieurs fois au cours de ta ioum: l:e m:,1!1o: ouvtirs le rmontent vers la surface pour prcfitet clu tayonnement soldtre ttes oept,

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cent, d'autres mofients, le couvain vers I rond, ieux ctiatis. Les cha.tges de nouffiture sont un des fondemnts du lien social. Ayant recueilli une goutte de milldt mise par un puceron (2), une ouvrire le rgurgite en paie (3), I'intention d'une congnrc. Les Lasius niget, qui font l'objet des documents 1.2 et 3 sont une espce sdentei. D'autres sont nomads, comme les Anomma africaines, redoutables chasseresses qui se dplecent en colonnes (4), ave reine, la.es, couvain et restes de leurs prcies.

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rsba a U aivision du tvail entre sotdat 12) mandibulas longus ot puissnts et ouvtit ou ouvrire [, ;-lgl. un soldat tent une ddonstEtion d ld puksancg de sas mndibulds : la diffrenciation en casta ii iii"iion ."mplox et vati.ble slon los espcs. Coupte royal sexu, ouvits t soldats ( I'appl ,iit ieiui st"rt i^mature) vivent iour l'essentii dans t'obscutit de K nids , aux diensions souvent in

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poaants, construits l'aid d'un mortit trs composit (4). La construction dpend d'un anaemble coplx d stimulations (stigmeryia). Los premiera amas hnbibds do salive sont mis n ptacc d f.on rclative. ment dsotdonne, et les activits ne se coordonnent qua dans une dduxim phaie. Une fois'l'an, las parois d.-la termitirc s'ouwnt au gnnd jour pour I'dnvol dos sexus ails (5), i I'otigine d ta fondatio; de nouvolls colonios. Au tome du vol unique. l.s nouveaux individus reproicteurs /erdent leurs ailds.
127

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'osneoLrnoa! Jsa arQtJ^ho,l'you es P,nbsnl'4o ePolr?d-el ullua ecert os'*!nPord se' eP t6e4tols q te ,ue od p ta refaeu ef sesiaoatnotl sa1/,aqe seP lueuo6)eqa9p at 'eqa el p u.4ettua.p sevzqr.sel eltns .uJ'lueuu11, pu1at p ea1 aun,P't.t) s^ret sep sess2rnou ne te'erpuocl erPuet^ eur el s" en!s211!-?L salipc safi'u4tea)a e1 i ptoqe,p etcesuo! s.)?!r^ho,7 suauuloPus srnr'e! ep,'9e,1 snos 'luebueq'

silliltce sq litIri..\t)o:ll

lu\,, tNtl J )ti l,t t))iit1 7i).).i:,v/t?t!tsirrr/..) f titr,.- i slit sll/l():) /lv

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S"+:

En

nyphe, nauf jours "ii.loip"^.rt iasse par deux atats intendiaircs: la,ve (1) aprs trois iouts, etalvols opefculs, eDfs lE Donte. En l se ttouvent funies un lave, une nymphe et, la surfac ds ,i;i irs';eune aoeitt. Penddnt tout le tmps de la reproduction, la tmprature I'intrieur de la ruch est ( D, les dbeilles venti'

2t iours. t'@uf dpos pat

ta rcine dans chaque dlvote se dveloppe et donne naissance un abeille'

iint"nL" constante
r30

35o pat ls ouvrites. lnstdlls aux envircns du

ttou de vol

--

=..L.

leuses 13) seNent de guide leurs congnres pourvoyeuses: elles mettent un paium, diffus dans Iar par tes battments trs rapides de leurs ailes, qui indique I entre de la ruche. On rctrouve par eilleurs chez les abeilles les changes de nouffiture: en (4) un pou.oyese nourrit deux ouvrircs chatges de l'entrc tien du couvain. En (5) : change de nouftiture 6ntra daux gupes ; ces autrs hymnoptles sociaux mani' festent des rclations de dominance subotdination entre ouvrires, ce qui n existe pas chez les abeilles.
t3L

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ET

ET-HOLOGIE-

SC'ENCES DE I:HOMM

ll

est deux faons de transPoser l'thologie au niveau de l'esPce humaine. La premire consiste essentiellement comParer des comportements a n imaux et humains et essaYer d'en tirer des conclusions gnrales' Parfois fconde, cette manire de faire dbouche souvent sur des excs : attitude anthropomorphique ou, a I'oppos, simplisme de I'explication des conduites humaines. Une deuxime attitude, en Plein dveloppement, tend transposet surtout les mthodes' le regard, de l'thologue classique au niveau des conduites humaines en tant que telles.
t32

Ls Fotaine (spoeBnt illustr

ps' Gustave Do)sxp m

Si le vocable d'rhologie est ancien. propos par le naturaliste i Geoffroy Saint-itilaire en lE56 pour dsigner l'tude du comportement des animaux, ce n'est que depuis une dizaine d'annes qu'il n'est plus trop confondu avec < ethnologie > ou < cologie )). Cette accession au langage public est lie, d'une part, au

I I

dveloppement trs important des recherches dans cette branche de la biologie, mais aussi, et peul-tre surtout, sa perce au niveau des sciences humaines. Les signes de cette popularit sont si nombreux que l'on pourrait presque parler d'une mode de l'thologie. S'il rjouit les thologues, ce succs ptovoque aussi chez eux une certaine perplexit. Comme chaque fois qu'un phnomne de mode intervient dans les scinces humaines, les raisons n'en sont pas toutes videntes, ni pures. On ne peut s'empcher de penser qu' ct de son aspect scientifique indniable, l'thologie profite d'une conjoncture idologique particulire sur laquelle il convient de s'interroger. Ce n'est pas, il est vrai, la prernire fois que le terme de " componement . se Lrouve mis en vedette. Ds 1913, le pre du behaviorisme, watson, avait propos d'en faire I'objet d'lude de la psychologie scientifique. Mais le terme n'a pas la mme valeur dans les deux cas. Le beha-

vioriste tait essentiellement un exprimentateur, spcialiste de I'apprentissage, alors que l'thologue est beaucoup plus un observateur

des comportements
tinct

dire que le behavioriste pose des problmes aux animaux. mais que ce sont les animaux qui posent des problmes l'thologue. Le behavioriste a une attitude d'exprimentateur qui le rapproche des physiologistes ; l'tho-

),

diraient Lorenz et Tinbergen). On peut

(( naturels

> (de

< I'ins-

logue a une attitude de naturaliste qui le rapproche des cliniciens. Je n'insisterai pas sur ces

caractres

d'autres anicles de ce numro, mais il faut au moins rappeler quelques consquences impor-

de l'thologie,

prsents dans

tantes de I'attitude de ( l'thologue-natura-

liste >. Un animal ne sera pas considr comrne une entit isole dans le temps et dans I'espace, mais toujours dfinie selon plusieurs dimen-

slons:

O une dimension propre l'volution adaptative ayant conduit I'espce considre I cette

volution se concrtise par le programme gntique dont I'animal est porteur. a Une dimension propre I'histoire de I'individu animal. Elle prend en compte les modalits d expression paniculires du programme gntique en fonction de I'histoire du sujet. a Une dimension lie au contexte biologique et non biologique o se trouve plac I'animal, avec une attention particulire porte aux asso-

vtateu. de l .a p. sciontiligua.

ciations d'tres vivants dans lesquelles il est susceptible d'enher (associations animales surtout, ventuellement de type social). ll en rsulte que l'thologie attachera autant. sinon plus. d'importance aux diffrences (entre

espces comme entre individus) qu'aux ressemblances, aux performances particulires ou spcifiques qu'aux comptences gnrales.

Deux faons da concavoir l'thologie humaine

Il est deux manires d'appliquer les principes prcdents l'iude de I'espce humaine. l) en transposant les modles dcouvens dans une espce pour tayer des bypothses faites au sujet d'un autre: c'est le problme
des infrences homme-animal et
homme.

n'y chappaient gure). En sens inverse, I'utilisation de I'animal pour justifier par des rfrences biologiques ce qui n'est chez l'homme que l'expression de I'idologie sociale est tout aussi tentante (et de nombreux thologistes

anciennes (les anciens thologues comme Fable

contemporains s'y sont parfois commis). En fait, compte-tenu des prcautions ncessaires, l'attitude comparatiste n'est pas rejeter

animal-

et endchit notre savoir de plusieurs faons. Tout d'abord, par la richesse et la complexit des comportements animaux. Nous sommes
ainsi amens nuancer quelques a priori injus-

L Homme n st ps le seul animal

( social, Un penchnt la mansutud existo das d'innombrables espcs.

tude

cherches psychologiques
maines.

2) en transposant les mthodes et l'< atti)) thologiques dans le champ des re-

tifis sur la spcificit humaine de certains comportements. Citons-en quelques-uns. < un animal socia, ). cette for- L'homme est est bien entendu exacte. mais mule assez banale elle devient fausse si I'on veut dire par l que ce caractre social est propre I'animal humain. Beaucoup d'animaux, vertbrs comme invertbrs, sont sociaux. Ce qui distingue les diffrents types de socits qu'tudie la socio-thologie n'est pas leur degr de complexit, mais leur structure fonctionnelle, Cela est trs net chez les primates o, niveau volutif gal, des types varis de structures sociales peuvent s'obseryer. tr L'volution humaine esl lie l'immatu t - I'enfqnt sa naissance. ). Asse ion frde quente, mais rnal formule. Beaucoup de jeunes

et sociologiques

hu-

Lr tr.Nposition des modles est priori dlicate et mme, en un sens, contraire I'esprit de l'thologie, qui, comme je I'ai signal plus haut,
attache beaucoup d'importance aux diffrences interspcifiques. Chaque espce possde son programme et ses solutions, et rien ne permet sans tude approfondie de croire que la solu-

tion

observe chez I'une existe aussi chez I'autre, et que, quand bien mme elle existerait, elles serait rvlatrice d'un mcanisme identique : il peut y avoir analogie sans homologie. Il faut cependant reconnatre que les tentatives comparatistes ont toujours t nombreuses, et I'interprtation anthropomorphique
134

en est une des formes les plus banales et les plus

mammifres nidicoles (chats, souris, rat, etc.) naissent encore plus imrnatures: le jeune rat est la naissance aveugle, sourd et parfaitement pokilotherme... C'est dont plutt la lenteur re-

Iative du dveloppement humain que I'immaturit la naissance qui doit tre invoque. < Les animaux vivent dons la natute librcs el gaux, non assujettis aux rgles rpressives pro' r. Utopie illusoire. pres -car aux socits humqines. le monde animal est trs organis. avec des territoires, des rites d'interaction, des dominants et des domins, le tout 1gl par le code gntique, qui pour n'tre pas culturel, n'en est pas mins impratif... Ainsi, chez les mammilres et chez les oiseaux sociaux- seuls environ 20 % des mles ont accs E0 % des femelles. au meilleurs alimcnts et aux bons gtes.

mcrrr scxuer et parental chez

des oiseaux.

beaucoup d'adultes. C'est ce qu'ont montr, en particulier,

Harlow chez certains primates et Kruijt chez

< La prohibilion de I'incesle est la cl

satice du psychisme humain. ,,

oryan

Mais l'vitement de la fcondation de la mre

par les enfants mles est la rgle dans beaucoup d'espces. Chez les protozoaites eux-mmes, on a remarqu que la conjugaison des paramcies ne se produisait pas entre descendants du mme
clne-

tes espcs r,irs quc Ihtr1at.c se catat:tenscDt Dat

1r

dcv.kt.De'tetlt

beau.:orP Dltis t.Dtdc

l.1tD..ntntl

ns,

les hommes par leurs acquisilions cuhurelles. r Ces derniers seraient, ainsi, beaucoup olus sensibles l'ducation. En fait, ces vieilles bppositions inn/acquis - instinct/intelligence srit bannir dfiniaivement de notre vocabulaire. Ce qui est inn, c'est le code gntique' mais celui-ci trouvera des modes d'expression trs diffrents en fonction dc I'enYironnement. Ceci est dj vrai d'ailleurs I'chelon cellulaire : que l'on songe que, chez un mme indivi-

< Les animaux sont mus pat leurs instncts

in'

Les animaux ausai ont leurs Probtmes

Les quelques remarques prcdentes sont destinel montrer qu'une meilleure connais' sance des animaux dit nous rendre prudents dans la dfinition des traits pertinents qui caraclrisent la ( nature humine >. Mais s'il s'avre que cenains de ces caractres taient
trop sommairement considrs comme propres
l'-homme- on Deut en sens inverse chercher
si

du. une cellule des glandes salivaires et une cellule du cortex crbral ont mme code gntique, alors qu'elles sont trs diffrentes dans leur omholo*ie et dans leur physiologie. De mme. mais i'y reviendrai, l'instinct sexuel. pris souven! comme prototype. peut tre penur-

cenaines hvporhses mises quant l'espce humaine ne iurraient tre vrifies chez les animaux.

b en fonction de I'hisroire individuelle ;

des

d?fauts de socialisation prcoce (par isolement) amnent des dsorganisations du comporte-

c'est en Darticulier dans les domaines des communications intraspcifiques (ou sociales) et du dveloppement que les rechercbes se sont avres fcones. Ici ncore, on se reportera d'autres articles de ce numro. Il est en tout cas bien connu que si les animaux ne parlent pas,
135

ils n'en communiquent pas moins, et certaines

espces possdent des systmes complexes qui

propices aux rgressions la faveur desquelles des comportements archaiques, normalement

permettent la plupan des fonctions de la communication. C'est travers ces changes de signaux sociaux (de nature << multicanale )) : olfactive.visuelle. tactile, et non uniquement sonore) que se fera la mise en place du comportement. Pour beaucoup de jeunes vertbrs, on peut ainsi parler < d'pigense interactive n. L'volution progressive du comportement se

inhibs, pourraicnt re librs. L'nursie apparatrait ainsi comme le rsultat de la drpression d'un comportement inhib au cours de la phylognse. Ce comportement serait issu du
marquag du territoire. Les obscrvations clini-

ques conoboreraient cettc hypothse:

la fr-

fait grce un change programm de signaux entre le jeune et son entourate, chacun des deux modifi par l'autre t modifiant l'autre
son tour.

Les modles de dpression et de dissocialit mis en vidence par Harlow, dj cit, illustrent I'imponancc des communications intraspcifiques au cours du dveloppement. La sparation prcoce du jcune macaque de sa mre et de ses ongnres provoque des troubles comparables ce qu R. Spitz avait dcrit sous le nom d'hmpitrlismc chez I'enfant humain, et certaines attitudos d'autorotisme et d'automutilation rap-

quence de l'nursie chez les enfants en pension pourrait s'expliquer dans nombre de cas par la revendication d'un espace personnel. Beaucoup d'autres exemples d'utilisation de l'thologie pour < expliquer > les comportemcnts humains pounaient tre cits, et les livres de D. Morris, tel le ( Sint nu )), ont beaucoup contribu dvelopper cette tendance. Celle-ci offre cependant le risque de faire passer de

l'thologie l'< thologisme

>.

Aprs ce rapide survol de la premire faon

de concevoir I'utilisation de l'thologie dans les sciences humaines, faon qui consiste transposer les modles dcouverts ches les animaux

Vers une vritable thologie humaine

pellent les componements d'enfants autistes. De plus, si la privation sociale se poursuit audel d'un certain dlai, les nimaux prsenteront dcs troubles irrversibles : associalit, qua-

pour tayer les hypothses faites au sujet

des

si-impossibilit de s'accoupler. Autre < modle > de pathologie exprimentale tayant des hypothses de pathologie humaine: les troubles < psychosomatiques > lis aux transgressions des rgles sociales et proxmiques par I'impossibilit d'tablir un territoire ou une hirarchie. Ainsi, J.P. Henry a pu crel des hypertensions chez lcs souris places dans un dispositif obligeant les animaux des rencontres multiples, sans scurit territoriale possible. Quant
ux chercheurs sovitiques de l'cole de Sukhumi, ils provoquent des troubles analogues, avec infarctus et mort vcntuelle, en isolant des ba-

conduites humaines, nous devons naturellement envisager la deuxime manire : transposer non les modles, mais appliquer les mthodes et I'attitude thologiques l'tude directe du compor-

tement humain. C'est poser

le problme

de

I'existence d'une thologie humaine. En fait, cette thologie n'est pas construire partir de rien. Elle existait de faon implicite et diffuse, pratique par de multiples chercheurs, psychologues, sociologues, anthropologues, qui ne se rclamaient pas directement de

On peut dire que l'thologie conyerge actuellement avec leurs proccupations et participe ainsi l'volution de leurs disciplines. Ainsi, I. Lezine, psychologue de I'enl'thologie.

bouins mles dominants quc I'on laisse assister impuissants la rorganisation de leur groupe autour d'un mlc tranger...

Les modles comparatistes peuvent trc utiliss sous un angle plus spculatif. Ainsi, des interprtations de R. Bilz et A. Dcmaret. en ce qui

concerne I'anorexie mentale, et de A. Bourgignon pour l'nursie infantile. Bilz, utilisant le concept d'adaptation phylogntique, suggre

pralable d'observations natutalistes mettant en idence les modles de comportement de base du nouisson et du jeune enfant et les facteurs envitonnementaux tusceplibles de les influencer )r.

fant. crit-elle'. < Aucune recherche expimentale sur tel ou tel aspect du dveloppement ne saurait trc eneprise ssns une planiJication

interprtation n faisant l'hypothse que I'anorectioue extrioriscrait l'intrt suscit chez les jeune! femelles l'gard dcs plus jeunes enfants dc la mre, allant jusqu' prendre leur propre

que I'anorexie mentale serait une rgression analogue la conduite de famine(r) adopte par certaines espces. Demaret complte cette

de l'thologie. Remarquons aussi qu'un des chefs de file de I'anthropologie amricaine, G. Bateson, a pass quelques annes faire de
l'thologie des pieuvres et des dauphins... L'thologie humaine peut donc dj se rclamer de nombreux travaux effectus par des psychologues et des anthropologues autant que par des ( thologues )) stricto sensu. Comme on pouvait s'y attendre, et la citation de I. Lezine le

Nous reconnaissons l une excellente dfinition

image corporelle amincie

comme un simulcre de ces jeunes enfants. A. Bourgignon et F. Guillon, quant eux, essaient d'expliquer l'nursie infantile. Il remarquent que l'nursie survient dans les phases de sommeil profond, donc dans les phases les plus tt) Cle.rnt..
138 tio, .l.t p$es ahn."taitus.
par l ausn.^teon de Ia.'irit notn

et peu

sexualise

confirme bien, l'thologie humaine se dveloppe particulirement dans l'tude du comportement infantile el dans celle des communica-

tions non verbales, les deux tant d'ailleurs

troitement lis. C'est dans ces deux domaines
que les mthodes thologiques paraissent d'emble les plus directement applicables.

et lo

dllttpl'.a-

Le comportement infantile et t'interaction mra-enfant

nications du jeune enfant se sont paniculirement dveloppes ces dernires annes. On peut rappeler, en premier lieu. les travaux du psyLes audes sur l dveloppement des commu-

leur face, bien qu'ils n'aient pas eu I'occasion jusque-l d'fte heurts. Ils sont aussi cpables d'associer spontanment la perception d'un obiet et la sensation tactile que cet objet peul proturer : le nourrisson s attend pouvoir toucher l'obiet qu'il voir. Ds trois semaines. un bb est
muuemenrs de main de l'adulte, et, ds trois iours- de discriminer un son de cloche d'une ionnerie. liane Noirot, de son cl, dcou' vert que, ds la prernire semaine, le bb tait me de discriminer les personnes familires des lrangers et que les bbs nourris au bibecaoble- d'imiter certaines mimiques faciales et

chanalyste Spitz qui, utilisant des mthodes d'obseryation thologiques, ayait dcrit les diffrentes phases classiques du dveloppement de la " relation d'objer " (distinction progressive. en particulier, d'un pr-objet, marqu par la raCtion du sourire au visage humain, vers trois
mois).

ron s'orintent dans I'ensemble vers la

pourrait tre importante, Comme l'a

mre

moins oue les bbs nourris au sein. L'influe'nce long rerme de ces expriences sensorielles et motiices prcoces du nourrisson
suggr

Bower, les nouveau-ns sont trs semblables entre eux. Or, les enfants plus gs et les adultes sont au contraire trs diffrents. Il est possible oue ce soit l le rsulrat des effets de l'environ,ier.nt ,ur les capacits prcoces du nouveaun.

Ces rechrches seraient donc en faveur de prcautions prendre dans le- traitemcnt des nouveau-ns et, pour cenains. justifieraient les
accouchements
<<

sans violence

>>.

Le langage humain n question

cornme les autles articles de ctte revue I'indiqucnt srement, une bonne partie des dcouvenes les plus spectaculaires de l'thologie ani-

Comme nous I'avons soulign plus haut et

La prchibition d l'( incost, lc est dire lo brcssase d6s gnomas). a t signale mme che. I6s cilis

modifi nos conceptions: I'enfant serait bien

Mais des tudes rcentes ont sensiblement

avanr l'ge de trois mois caoable de discriminations noinbreuses et prciies. tel point que plusieurs auteurs invoquent une possibilit de omptence sinon inn, du moins existant dj la naissance. Les nouveau-ns seraient dj ieurs et perceptifs adaptatifs sans ncessit d'exprienc pralable. Ainsi. ils sont plus attentifs cenains stimuli qu' d'autres. capable de dis' criminer l'anim de I'inanim, etc. Ds deux semaines, les nourrissons interprtent les distances et la profondeur, et tpondent motionnellement une forme qui se dirige vers

male contmporaine portent sur les processus de communiaation. Les animaux d'une mme espce communiquent entre eux en utilisant un code souvent htrogne, multi-canal. Les fonctions de la communication assurcs par ces systmes sont multiples, et n les com' parant ax fonctions dcrites par le linguiste R. iakobson en ce qui concerne la communication hurnaine. olusieurs Daraissent communes. Ainsi la fonctio'n e"pressi"e, la fonction d'appel. la fonction de cohtact, la fonction mtacommunicative(r), voire la fonction potique... Seule la fonction rcprsentative, qui consiste transmettre des informations sur un rfrent absent, parat peu dvetoppe. Quoi qu'il en soit, les-travaux multiples consacrs aux communlcatlons animales nous incitent considrer les communications humaines sous un angle nouveau, t en oremier lieu tudier la communication . ndn verbale,> selon les mthodes qui ont fait leurs preuves pour l'tud des communications animles (pai dfinition non Yerbals). Cette
dmarche mne des constatations tonnantes. La Dart non verbale de la communication humaine' est non seulement quantitativement trs imDonante, mais qualitativement essentielle.

oourvus d'un certain nombre de schmas mo'

Pour ne parler ici que de la mimogestualit. on a pu en dcrire plusieurs grandes catSories:

.o n nun ica t io e Il e-

tl)

Pe,net de ftnsei.net

l. padeae

le statut et le seds .1 .le Ia

^ane.

r37

L2 comunicttion non vrbal (quclla qu'on soh ls fon) n'st ynimant admis qu dans dcs cts ptcis,

Les quasi-linguistiques, gestes utiliss pour com-

muniquer sans parole (saluts, appels, ngations, menaccs, etc.), qui forment un rpertoire d'environ 150 units par population. Rpertoire qui parat naturel ses utilisateurs, mais dont I'origine esl m inem ment cul(urelle. Les coverbaux, qui serrenr soit souligner l'intonation. soit illustrer le contenu verbal i leur usage et leur lorme sont trs lis la culture. Les synchronisaters : regards, hochements de ttes, etc... trs importants pour assurer la foncsive, en particulier le passage de parole d'un interlocuteur l'autre. Ls extra-commuoictifs, enfin : mouvemenls autocentrs (grattages, manipulations diverses, etc.) et mouvements de confon qui paraissent ne pas tre lis Ia cornmunication en cours,
138

mais sont cependant t butai.es de la situation et de l'tat de vigilance des communiquants (ils augmentent quand les locuteurs ne se voient pas, quand un tat de lension motionnelle apparat, o quand I'attention faiblit).

Parlet est plus souvent faire gue dre

Une tude corrlative de ces divers lments mimogestuels avec les missions verbales montre qu'il ne sont pas qu'un accompagnement accessoire de Ia parole. Ils constituent une des stratgie, en particulier par les synchronisa-

rion phatique tdestinee altirer ou maintenir l'attention du pa.tenaire) et la strat8ie discur-

conditions indispensables de I'interaction de

face face, dont ils assurent en grande partie la

n'est pas seulement l partie oro-verbale, et que

leurs. La langue orale ne serait ainsi qu'un sous-systme d'un langage total htrogne. Il apparait donc que la < langue naturelle ))

Parta-t-on yraitnant gout chang.r dcs

infgtm.tions ? L'ssnticl cst P.ut-ttc dths la mimo-gstu'l'

les diverses fonctions de Jakobson, cites plus haut, sont rparties sur plusieurs canaux selon

la personnalit des locuteurs. la situation

de

lobiet de la communication. et aussi selon les cultirres. Il y aurait ainsi des cultures " contact ), mditerranennes par exemple, et des

communication. la nature de celle-ci... On a pu mett.e en vidence des modifications de structure aussi bien de Ia syntaxe verbale (S. Moscovici) que des catgories gestuelles utilises (K. Bekdache) selon I'amnagement de la situation des communiquants. En face face, il y a une augmenlation des paraverbaux, et en
dos dos des auto-centrs. Les problmes de I'amnagement spatial de la communication constituent d'ailleurs un chapitre important de l'thologie humaine, dsign souvent par le terme de < proxmique > plopos par I'anthropologue amricain E. Hall. Cet autur a dcrit des distances interpersonnelles (intimes, personnelles, sociales, publiques), va-

cultures ( sans contact t. telles lcs nord-amricaines et les extrmes-orientales. Si l'thologie permet de rendrc la communication non virbale l'importance qu'elle mrite, et en Darticulier de lui ttribuer un rle dans la

ralistion de nombreuses fonctions essentielles. elle Dermet aussi de s'interroger sur le statut exact de Ia communicalion verbale ellemme. On a tendance croire que I'on parle

riables selon

le

contexte mtacommunicatif,

pour dire el t parler pour ne rien dire " a gnialement un sns pjbratif. Officiellement' dire c'est utiliser la fonction informatrice : transmet' tre des inforrnations au sujet d'un contenu, parler de < quelque chose >. Mais l'thologie, qui nous a monir oue les animaux communiquaient sans langge. nous suggre que dans

I
Les.itos d salua na nous surprcnnent qu tintieu. de civilisations ou de cultuts loignas de ts ntrs. tt est wi que not.e itul k Commnt a az vous, peut trc
oorteu. d sens vritbt (intrt estims. artection..)

l'espce humaine,

il

en esl de mme la plupart

du temps.

Nous ne parlons pas pour dire. mais pour faire un certain nombre d'actions, accomplir un certain nombre de fonctions dont la plupart pourrait tre assure par d'autres codes, comme chez les anirnaux. Ce qui est propre I'espce humaine, c'est d'utiliser pour ces actions une formulation verbale. Les < rites d'interaction > sont cet gard dmonstratifs: le < Bonjour, comment allez-vous ? )) est une formule parfaitement non informative, mais qui remplace les ritualisations de prise de contact bien connues
chez les animaux.

Ces considrations vont d'ailleurs dans le

mme sens que les conclusions des spcialistes de I'ontogense du langage. Un chercheur comme l'anglais Bruner, par exemple, utilisant

jeunes enfants, arrive la conclusion que le langage parl est en continuit ayec les activits de

des mthodes d'observation thologiques de

communication non verbale, et que parler est en premier lieu une forme d'agir. De mme, les travaux de H. Montagner montrent combien les activits motrices restent importantes dans les interactions infantiles. Ainsi, et cela rpond peut-tre en partie nos questions initiales sur les raisons du succs actuel de l'thologie, celle-ci participe, par le rsultat de ses observations. la rhabilitation du

Le dbat nature-cultute

Cependant. il convient de ne pas se laisser aller des interprtations sommaires. Si l'thologie humaine rend en effet sa place au corps et ses ncessits biologiques. elle montre aussi combien la programmation fonctionnelle de la comptence gntique est sous la dpendance des interventions sociales, donc modalise par la culture. Reconnatre I'imponance dc la biologie n'est pas nier l'importance des codes socio-culturels. Bien au contraire. on peut penser que mieux siluer ces derniers permertra de les remettre au service du corps. S'ouvrent ainsi diverses voies de recherche en clinique, en pdagogie, en sociologie, ou l'thologie humaine est appele jouer un rle complmentaire de celui d'autres disciplines. Il serait en effet illusoirc de penser que l'thologie va rsoudre par elle-mme tous ls problmes. Elle ne peut que permettre de mieux les poser. En ce sens, l'thologie humaine, neutre dans sa pratique, ne I'est pas dans ses effets, et ses rvlations risquent invitablement de la confionter avec des problmes socio-culturels et conomiqus. Mais c'est l sans doute une preuve que l'thologie est bien enhe dans le concert des sciences humaines. JACOUES COSIT!ER

corps et de I'animalil de I'espce humaine, peut-tre trop soumis au fil des sicles un terrorisme verbocentrique et culturel oppressif.

I: ETHOLOGIE DE I:ENFANT
C'est probablement le psychanalyste n. Spitz qui a ouvert la voie une tude thologique de I'enfant. tudiant le sourire chez le bb, il observe' en 1946, gu'un visage Prsent de face dclenche Ie sourire alors que, Prsent de profil, le mme visage Ie fait disparate.
tement tudi, l'auteur Prsente

o 8!:[iffi"

I i':'""'iJ,1,,:;

l'tude des comportements humins.

des bbs des leurres simulant de faon plus oLr moins grossire le visage humain. ll conclut que

d'tholooie humaine ( PerchaStarnbeig, en Allemagne tdrale). L Eibl-Eibes{eldt a, lui aus'

Fondateur du Prmter institut

la

bouche esl. dans l'espce

configuration

Yeux'nez'
hu_

si, partir de 1970,

maine. un dclencheur d! sou' rire, rponse fixe dans Ie Patri-

moine gntique de l'esPce, Par l'intermdiaire d un mcanisme nerveux spcifique.

bienfond des;onclusrons de SPitz, il

recherch chez le bb des comPortements inns, indPendants de toute exorience individuelle Filmant bans les mmes situations (inter-

ctions entre la mre et Ienfant,

Si Ion oeut discuter le

rest oue ce chercheur avail d_ -ontr ou une certaine attitude ll'observtion dLr bb soumis es stimuli spcifiques) certains concepts (dclencheur, etc ) et des mthodes exPrimeniales empruntes l'thologie animale (mthode des leurres Par exemile) pouvaient tre trnsposes

gar exemple) des enfants ns lourds et aveugles il n'observe oas, comPars des enfants lns dficil sensorrel la naissance. de diffrences dans le sourire. le rire, les Pleurs, les
tus les enfants ont les mmes
Erbesfeldt Y voit

froncements de sourcils (a'J cours de la ( colre 0. .) Eibl-

la Preuve

que

drsDositions innes Le rentor'

cent dans ses conviclions : l)ses

r.q-r'-,
'*-2.

:.= \-

dP t a' dPs Pt l0 'os1 Dp^atl: d' I '' h't c't[h;i's r'!nt.t la t E'entote d :4t..i.t on cnttP clcu\ trc' tPcs etnts lg Ma"'?' t' 't's <'I4 'I+t ' c'ot"'P 1 aaut ;,''"' " .^'","",, '.":|;;;;i; ' a!'snt't .,Dt, , iDctioat ta;;;;;,'; t;'',.,'t; '' bs otetu'< te cd'|nttc 'P'set

l4l

Tt
/:.'

L'una ds squancs d mnac ls plus caQcttistiqucs du jcun enlant- Etlc co,npnd ici taois units tmntsits clc compottnt: I'ouvctture b.nt d la bouch, l mission d'une vocatisttion .igu, te b.4,s lv devant soj, propaes tudes sur le comporte menl de bbs appartenant des cultures diftrentes { l'approche

d'une personne trangre, tous onl les mmes rponses de crainte et de repoussement) ; 2) les tudes sur les rponses du

rit la thori9 de l'.tlach6msnt du psychanalysle J. Bowlby, construite prtir des concepts et des donnes de l'thologie
animale. Bowlby considre que la

frquence, dure, etc.) peuvent tre rigoureusemenl contrls.

T.G. Bower montre, par exemple, qu' l'ge de deux semaines,

bb des stimuli physiques dont les paramtres (intensil,

portements qui assuret sa protection vis,-vis des prdateurs potentiels de l'espce. ll s'crte ainsi des conceptions psychana,

recherche et l'approche de la mre par le bb sont des com-

laon contraignante. On procde alors l'inventaire des units de comportement l'tablisse, - ment d'un thogramme -, les units en question pouvnt tre plus ou moins simples. Certains chercheurs s'intressent surtout aux combinaisons d'units de comportement en fonction du conte)(te et des rponses des

lytiques classiques, selon lesquelles l'attachement de I'entant

autres. Cette approche,

( lonctionnelle

I'augmentation du pouls est la mme lorsqu le bb se saisit de l'obiet qu'on lui tend ou lors qu'il avance la main vers l'image du mme objet projete sur un cran. Pour Eibl-Eibesteldr, l'ex-

la mre rsulte d'abord de

stisfaction de ses besoins ali-

la

qu'il a une prvision inne

consquences de son geste.

prience montre quo le bb s'attend loucher ce qu'il voit,

des

Au-det de l'< innisme t

Comme Spitz, et mme si ses conclusions sont plus nuances,

de stimulations (visuelles; coustiques, etc.) plus qu' l'imprlance {lonctionnelle et symbolique) de la sule zone orle.

eurent le m.ite de susciter des discussions trs lcondes entre comportementalistes, psychologues et psychiatres. Dsormais, on va s'intresser des rseaux

mentaires. Les ides de Bowlby

l'tude des systmes de communication de l'efant {comportements agonistiques, comportements d'appel et de sollicitation,
etc. ).

n, dbouche

plus sur

( temps

Depuis 1970 (c'est le deuxime

D

ventaires de comportement. E.C. Grant, par exemple, dcrit huit types de sourires. Blurton Jones

sont multiplis, d'abord, les in-

voqu plus haut), se

ibl-Eibesfeldt

l'cole objectiviste, celle de Lorenz ou de Tinbergen, donl les posilions ( innistes D sont classiques. ll n'en va pas de mme

se rattache

riode, c'est la suite de la confrence internatronale d'thologie, tenue en Sude, en 1967, que l'lhologie de l'enlant devint piogressivement une vritable disciOpassant les analoq;es et les modles. on commence observer des en-

Toujours dans

la mme

o-

interactions entre enfants de trois six ans. De tels travaux portement de l'enfant et de l'adulte dans des ethnies diffrentes, pour idenlifier les ( universaux ) du comportement hu l'environnement: par exemple,
sont utiles plusieurs titres: o tudes comparatives du com,

distingue quatre positions de la iangue ou numre les groupes musculaires impliqus dans les

pline experimntale.

de l'enfnt, les' quelles se sont dveloppes en

d'thologie
deux temps. Dans la priode 1960-1970, m-

pou. la pluprt des autres tudes

tants dans leur environnement

hbituel, au cours de leurs activi, ts libres ou d'activits imposes qui ne limitent pas l motricit de

main; o tudes visant prciser l'in, lluence de tel ou tel facteur de

t42

t_

en 1978, les travaux de E. Noi.ot

ou de Alegria et Noiror slr l'orienttion des trs jeunes bbs (trois jours en moyenne,
dans ces ludes) (') ; o tudes neurologiques et neurophysiologiques,dans la mesure o l'absence, la disparition ou la persistance au cours du dveloppement d'une unit de compor-

tement peuvenl permettre de mieur apprcier le rle de certaines struclures neryeuses et

neuro-endocrines. Tout en tablissant des rprtoires d'unils de componement, les thologistes les classent parfois en grands groupes, de faon plus ou moins ( analomique D ou plus ou moins ( fonctionnelle ).

J.C. Rouchouse propose

gories : conduites slimentairss et xcrlrices ; sommeil e repos; rgulation thermique, respiration et ractions neuro-vgtatives ; soins corporels et auto-

pour les entants de moins d'un an une sorte d lexique de 148 units regrolpes en huit cat-

ainsi

contacts; manipulations d'objets; conduites locomot.ices j

dveloppement gestuel ; communication et socialistion. Partant de telles disssctions,
N.

d'tpbamant chz un anlant ledr dtn6 una conptition (occupetion d.s pi.dt at unc tabl rcny.rs 6ur

Cot rpoftamant

Grew tudient commenl, chez des enfants de trois cinq ns,

les units se combinent en com,

G. Blurton Jones et W. C. Mac

LE LABONATONE DE BESATVON
tudie lui-mme. Besanon, et depuis huit ans, les interactions entre ieunes enlants en activits libres, dans diverses situations (competition pour un objet, pour l'occupation d'une table reverse sur une autre ; retrait ou introduction d'un ou de plusieurs enfants. etc.). Les travaux ont port sur des enfants de 6 36 mois ( la crchelet de trois six

qusnceg ds sollicittion. De telles squences sont souvent

exprimes par un enfant qui s'est approch d'une situation attractive occupe pr un autre, ou du dtenteu. d'un objer habituelle-

portements plus complexes rglant les changes lors d'activits ljbres. Blurton Jongs a paniportements agonistiques et ls jeux. ll montre, par exemple, que
culirement bien tudi les com-

Nolre groupe de

recherche

des inte.actions

apparemmnt tumble

agressives, comme se aouler l'un

sur l'utre (rough and

p/ay), comportent des units dis-

contraire, etranent le lcher d'un objet, l'abandon d'une situation ou la fuile. Ce sont les 3qugncos d9 menaca. Les units de componement correspondantes, et les squences elles-mmes, peuvent
mrers mois qui suivent le dbut de la marche. L Dlupart des units de comporieme;t. Dar etemPle. cette squence: ouverture bante de la bouche/vocalisation aig.u/bras lev ou prcjet devant sol, qur compose une mence cractristique, ont d'ailleurs t retrouves dans toutes les ooou. lations ludies, en France ou en Atrique. Ces comportements, consti-

ment recherch. D'autres,

au

tinctes de celles des ( vraies t agressions, par Exemple le sou,

rire avec la bouche ouverte
d'abod qlane omponment, lnlairs 6n ponse la .lirfu.io d'un voit humaioe , pmi eux, l mouv.mni de la bouch, qui put s ouvri d f.oh symniqu ou eh s tot d1t vts l c| gauche ou le ct d.oit ; dans le cas ou It bouche sttotdu,lo moutmat st dn positil lo.sque l lvt supricu. s o.ienl v la soutc. sonore, et n gatil lorcqu'll sodnte .tans la dircctio
Les aureu dfiniss.nt

tre exprimes ds avant l marche ou dans les trois pre-

(t)

qu.l. ton

a! bibsto |o.dnt lut bouch rrc la gach. Lo6qu t so, viant de la d.one (di.ecfion d'o ient It voix .l la mrc qut noutil son bbtt), ts .sutlats so. dift' fthts: 70 96 cls bbs ou..is au seih totdnt la bouch ve l son, mtis seulehnt 25 % d.s bds ous au bibrcn. Cel clif-

Algtia t Nond motrcht aihsi que to.s vienrd la gauche, l0O%des bbs nouis ! seln er 92 q6 d cut nou.tis

servation en continu, les photographies en srie, les films et les enregistrements u magntophone nous ont permis de dga ge. des squences de componemgnt aynt valeur de signaux pa.tir de l8-20 mois (er probablement avant pour beaucoup). Certaines oni une forte probun arrt des pleurs, une caresse, un toucher lger. Elles ont t ppe-

ans ( lcole materne el. Un peu plus de t0% onl r suivis ensuite l'cole primair. L'ob-

bilit d'entraner un sourire,

tuent peut-tre des ( universgux

),

nous ne concluons pas

de I'espce humaine, mais

frcnce vint .bs situlions habituI.ment vcues pat IenfaDt. No!.1 au sein, il tod ]a bouch du ct d o tient ,otmalot l toi, d It m.: nou.ti au bibe.on, il totd plutt la bouche vrc tt gtche, dction da

les squnco3 d'apaiscmsnt. Entre deux t trois ans. dans plus de 50% des cas, elles peuvent

prog.ammation gntique.

peut qire les mmes vnements moteurs dans le cours du dve-

ll

leur
se

p.snbtion du bibto la plus lqoent

pat la mjn drcit de la m.e.

provoquer l'offrande. Entre lrois et cinq ans, de plus en plus accompagnes de demsndes verbales, elles sont qualifies de s-

loppement

fluences extrieures (configura-

et les

mmes in-

tion yeux-nez-bouche, etc.) puis. sent induire des comportements de mme structure et de mme
143

L'absancc da roons a so ici \ tetion o't souvant suivia d'un mc-7, nac t d'un acte d stisia, Ci' cqntrc : l garon. dominant'agra'

til

125 moisl. otlicite l. filLlL. .ro' mi;c rux hcanismcs d l.td lro moi.l, qui nc t ,.gtrd. Pas. F.uto dc rponse, il s. si.it dtt cous'in convoit n ouYrent largament Ia bouch at n mttent unc vocelisr' tion eigu lqre dc mn.c?)

fonction. Plutt que de rechercher des inlluences gntiques,

nous avons donc choisi de suivr i'volution des squences et de leurs enchanements au fil des semaines et des mois, en fonc_ tion des modifications d l'envi-

ronnement et de la Physiologie des enlants. Nous avons ainsit mens distiguer PIusieu.s

( profils D dans le comportement des suiets de dux quatre ans.

mrche, cenains entants vont

A partir de l'acquisition d

la

! 1'-'r
pent aur comptitions, et s'y imPosent ou non, nous paalons de dominants-agressifs ou de domins.ag ressifs. Contrairemnt aux groupes forms autour d'un /eade, ceux qui se conslituent autour d'un dominant-agressiT de trois six ans (souvent qualili de ( meneur D par les adultes) sE dsorganisent souvent, en mme

prsenter des squences d'aPaisement et de sollicitation de Plus en plus nombreuses et com-

iorte corrlation entre la frquence de telles squences

olexes. Nous avons tabli une

d'apaisement. l'attractivil de ces enfants {le nombre de fois

mnt des horaires de travail...). l'enlant exprimait nouveau des comportemenis de type leder, tout en conservant quelques m' canismes ds dominant-agressif . A partir de qutre ans et demi cinq ans, les changements de prolil de l'enfant ne sont pas aus-

que d'autres 'approchent d'eux) et leur leadership (le nombre de fois que les autres les imitent et les suivent). Nous avons r conduirs dis-

temps que se dveloppent des

agrssions appuyes et rptes.

tinguer, parmi les enfants apaisats, des leaderc, qui Pa.tict'

pent activement aux comPtitions et parviennent sy impo' ser. et des domins aux mca'

Des cortlations ttoites ll existe, bien entendu, des formes intermdiaires entre les
divers proils de cornponement. On observe aussi des changements nets de chcun des Profils

si vidents lorsque la famille modifie sa lon d'tre. L'analyse et la quantilication en continu, pendant des mois et des annes, permet d'ailleurs de cerner la part respective des diverses inlluences extrieures

celle des parents, mais

celle des ducleurs et

aussi des

nismes du /eade., qui appa.aissent pu dans les comPtitions

C'est autour de ces deux tYpes (plus particulirement des /e-

de

ders) que s'organisent, dns Plus

75

d'un mois l'autre. Chez l'enfant de un quatre ns, la diffren-

nouvelles, dqrables et labores. ll s'agit d'enfants peu agressils, oui diftrencient des enchainements de comportement ritualiss codant l'aPaisement, la sollicittion, la menace, etc., de faon spare et approprie la sitiJalion vcue. Ces suiets diif'

% des cas, les activits

ciation el les modifications durables d'un ( profil ,r sont troitement lies au comPortement mani{est par la famille, et en particulier par la mre, son gard. Chaque fois que nous avons ob-

de certains autres enfns - et facteurs endognes (tat de sant de l'enfant)- Elles conduisent aussi la conclusion qu'il n'y a pas de ditlrence de nature (au sens gntique) entre, par exemple, leaderc et domihants-agrcssifs ou leadeq

serv une modification

nette,

rencient la menace de l'agres_ sion et lorsqu'ils Passent celleci, c'est gnralement en r'
ponse une agression. D'autres sujets diffrencient,

celle-ci coTncidait avec un changement du comportement de Ia mae au moment de l'accueil ou de l'habillage (changome luimme en rapport avec des facteurs physiologiques ou sociaux:
rythmes de travail, contlits conjugaux, etc.). Nous avons vu des

mcanismes du leadet. Sans voloir tablir de relation causle entre physiologie et comportement, nous avons cherch des modifications physiologiques pouvant accompagner celles du ( profil ). A t tudie,

el

domins aux

en particulier, la structure des courbes circadiennes (iournalires) d'limination urinaire des hormones de ( dtense ), scr-

en

vocalisations d'apaisement, de

marche, des squences de Plus en plus frquentes ou actes et

revanche,

Partir dE la

entants qui, de leadeE devx ans, voluaienl ensuite de plus en plus nettemeni vers le type
dominant-agressif, mesure que le comporTement malernel se d-

sollicitation, de menace et d'agression sont mls. L'aP-

tes par le coatex surrnalien, du magnsium, du zinc, et d'un mtabolite de la s.otonine (mditeui chimique au niveau crbral). ll existe une cor.lation en-

proche de ces enfants, dont les

signaux sont mal dcods Par les autres, entrane souvent la Juite, les pleurs ou le refuge auprs de Iducatur. Selon qu'il Panici144

plaait vers des actes d'impatienc, des menaces et agressions. Lorsque l'attilude de la mre redevenait plus apaisanie (amlioration de l'tat de sant, stabilisation du couple. change-

tre l courbe d'limintion des 17-hyd.oxycorticostroildes et le p.ofil de comportement entre deux et cinq ans. Ls modifications importantes de la struclure
des courbes sont, comme le profil lui-mme, en relation avec des

changments dans le comportement de la famille.

Le dveloppement des recherches sur les substances odorantes valeur de signux chez Ies mammifres {phromones)
nous a, Par ailleurs, conduit

une tude sur I'enfant. Le protocole consiste donner le choix entr deux lricols identiques

dont l'un vhicule l'odeur de

la

mr, l'utre l'odeur d'une mre

trangre. Entr 30 et 36 mois, deux enfants sur trois reconnaissent le tricot maternel. Dans les mmes conditions, B. Hold et M.
rconnait l'odeur de son conjoint

Schleidt ont tout rcemment montr qu' un adulte sur trojs

ou sa Propre odeur. On peut esprer que de tels trvaux dboucheront sur l'isolemenl de scrtions valeu. de phromones. HUBERT MO'TTAGITIER

-^r^. 3 nfants ctominnas'.gEssifs (tit disontinu): tsaOctte est fioint ae.ssiv. ouebamicn. ^,,- est tui:;m; moins nlants dominn,s..sassir (vit disoniinu) i lssbc e st noiis cieili"" u" qui lui-mme oui .glcssrt .g.cssif qu Vtl e. Chsqu point .st la oyinn. d 12 16 mesurc; dui co;sD, Vtle ast oy.nn. 16 msuft; qui consp)ondnt 3-ou 4 sdes d pttvmhts' dt mois d'otobr u mois dc .L pndant 4 jouts con.cutils. n obsene qua ptus ta fquene d;s sgts6rcns- d.|'.ntnt cat l.ve, ptus l coufb ircactienn; moyenne des lZ-OHCi;st stypique e pi ast rcpouss ,4 h 6ions se-t .nftnt csa tve, plus t coutb ifcadiann l7-oHcs st tss t4 ou DIn tt n f e ptus da pic commc.lans l courbc d. V.lie).t plus l laux do |7-OHCS est lv tous ts momcnti

Courbs .circadicnn mo.tonnes-.1liminstion utinahe d.s l7-hyd.oxfconicosttoi:.ts (ou |7-OHCS) d. 2 drs (tnit continu). .lrs lt.ail continul. dont l'un. lMtotil t ptus pisant, ptu; ,fl..;ri-- , iis -^.;..n,t'un. (Mastie) .st l4s D.i.'^i. 6h,a tt;tiv et r;,,+^ irLsiive

ue1';r;;ii;i;t;i.-.;e.

nl.nts lee-

145

S.rt. F..ir.i.r

- Atl..-phoro

4tpI
,f
*
146
t
1

COMPORTEMENTS

SEXUEIS
L'tude du compoftement sexuel prsente un intrt multiple. Elle apporte de nombreux enseignements sur les mcanismes des conduites animales en gnral. Elle est I'occas i o n d' exp lo rati on trs fines de mcanismes hormonaux, dont les conclusion s'appliqueront d'autres domaines de la biologie. A noter que Ie jeu des hormones interuenant dans le com porte m e nt s exu e I a ppa rat a ujourd'hu i d'u ne gra nde complexit. L'action des hormones mle et femelle sur le comportement, par exemple, semble beaucoup plus lie leur rythme de scrtion qu' la structure molcula ire. oxJ.i*.'r'i:"5L0:.'31J,''uli:i"l;:f,,i:
ques des conduites de reproduction chez I'animal ont bien videmment subi les contrecoups

de ces changements de cap dans I'opinion.

Alors que la mode en question tend s'estom-

per, il devient possible de faire un vritabl bilan des connaissances acquises sur le comportement sexuel et sur ses mcanismes. Assurant la permanence de I'espce, sans tre ncessaire celle de I'individu, le comportement sexuel se situe part des conduites dont la finalit est strictement limile la survie de l'organisme. Il est ainsi l'acte de I'espce plus encore que celui de l'individu. L'volution adaptative repose sur les mcanismes qui assurent le choix et la rencontre des sujets qui russiront se reproduire. Mais les caractristiques du comportement sexuel font que les tudes qui y ont t.ait peuvent apporter des informations impo.tantes pour la connaissance des mcanismes des conduites en gnral.
t47

Le comportement sexuel ten.l Ia survie de lspce plus qu' ce e de Iindividu (c.apauds

cot muns)

formation consquences sur le compoltement sexuel, mai-'J r., itoiongern"ntt levage nipuler la quan-tit et la nature des contacts in;; i.;;.; -, i'actiJire rep-roductrice est rout terindividuelssad'un sujet exprimental entre sa maturit' J'rl.a ohase centrale du fonctionnement naissance et "n. Nous envisagerons comment les sultats toliut. L'analyse de la relation entre u "iouoJ esr ains-i un lment essentiel scientifiques lcents nous permettent de com-aiiii..li. oui la connaissance des structures sociales ani- prendre I'organisation du comportement sexuel. inales. D'un autre ct, l'endocrinologie de.la Le context sociat reDroduction a fait des progrs considrables Rien ne serait plus faux que d'imaginer I'acti;-.ii;;;;;;'i.; t.iniqu"! dosage, qui per' connaitre er de maitriser les mca- vit sexuelle animale comme rdurae a un srm;etteni de de stimulations dclenchant ;i;;;; d; .criion aer hormones sexuelles, ple automatismela renconlre du mle et de la i"uri-Lt.ir.f utionr, et leur utilisarion par les i'accouplement Ijeu les mcanismes trs prcis ,i6'r-s"";-iiut.i ",'appareil gnital ausii bien femelle'met en ou. ieru"uu. Le signl-biologique l'origine de qui rgissent I'organisation sociale de l'espece. C'est insi que les animaux < territoriaux " ddo-nc bien coniu, er il i"'nii"utln ,"*uill. "tr existe des Dossibilits d'interventions expri- fendent une zone qui.le plus souvent. servira de cadre l'ensemble du cycle de la reprodudion. mentales tr! fines tous les stades de son urili,"iin O. ftrranisme. Cette situation constitue Que ce tetdtoire soit permane ou seulement un " mtaele D-paniculiremenr favorable pour saisonnier. son existence influe videmment sur un message biologique peur la rencontre des partenaires sexuels. C'e^st souiiuai.i unJ otivarion, ei quelleJsnt f im- vent le mle qui s'y tablit le premier. Ses paL=outii "*-"irt pottance et les limites de ce dterminisme dans rades diverses (postures, ctis) en assurent la de' ies diffrentes esoces, -peuYnt '' p"; .;;il.; ;;i. enfin, l'activir sexuelle fense vis--vis des voisins' mais lles femelles. galement avoir pour rle d'attirer les n'aooarait comDlte qu' l'ge adulte. c'est une Tel est le cas de nombreux oiseaux. mals aussl -intressanre pour de mammifres (cervids, rongeurs, carnivores). ;iii"; ;;;i'."lilriment Tantt-_le tcrritoire est occup toute l-annee analyser l.ihponance respective de ce qui. dan-s combortement, esi gnti- (chevreuil. castor. renard). tantt il l'est seulei'ors'anisation d'un ui"aant oroCturm et de ce qui se met en ment lors de la reproduction (nidificatjon des olace oroCteii"".ent par acquisitions et ap- oiseaux, plages utilises par les harem d'otaries mme, ces telirentidsag. On peut ainii, pouien connatre les ou d'lphants de mer). Parfois,
Par ses tapes de prparation

au'"oupre

148

fn

Le tedtoire occup pat le castar mle sert tenpoBircret de ca.!rc t reproduction de Iaimat

riloires ne sont occups que lors des parades

sexuelles et de I'accouplement (tt.as, certaines

gazelles). Dans ces divers cas, l'accouplement n'est possible que pour des sujets qui disposert d'un territoire, et I'intrieur de celui-ci. On retrouve ce mcanisme jusque chez le lapin domestique:le mle ne s'accouple que dans I'endroit oir il vit ls'il est mis dans Ia cage d'une femelle rceptive, il ne commencera une activit sexuelle qu' partir du moment o il considrera ce lieu comme son territoire. Ses premires ractions ne seronl que fuites ou agressions.

couler des deux situations voques jusqu'ici : possession d'un territoire ou d'un harem, I'un et l'autre dfendu par le mle. Trs souvenl, mle et femelle participent au mme titre, et quel que soit le sexe de I'adversai.e. la dfense du territoile ou du groupe. De plus, il apparat que la motivation sexuelle ne joue pas toujours le rle

central que I'on a pu lui attribuer. Un mle peut, par exemple, dfendre impitoyablement son territoire contre un rival et, en mme temps, tolrer qu'un mle subordonn s'accouple avec
la ou les femelles.

D'autres espces vivent en groupes au sein desquels les conflits sont rsolus par le jeu de relations de dominance-subordination : un code ritualis de menaces, auxquelles rpondent des postures de soumission, permet d'viter les luttes, tout en maintenant la cohsion du groupe. Dans de telles conditions, la brivet de la rceptivit sexuelle femelle cre une situation de comptition entre Ies mles. Ainsi, les dominants pourront runir un harem et exclure les subordonns de la reproduclion. Ce harem peut tre permanent, comme chez les quids, ou n'exister qu'en priode d'activit sexuelle, comme chez les ruminants o, pendant le reste de I'anne, la structure sociale permanente est celle de groupes d'origine matriarcale (femelles et jeunes) tandis que les mles forment des groupes unisexus instables. La ralit est cependant beaucoup plus complexe que le schma simpliste qui pourrait d-

Dans de nombreuses espces, il existc un lien slectif entre mle et femelle : chez des oiseaux a rapaces, anatids, corvids -, on observ - couples permanents jusqu' la mon de l'un des

ou de I'autre. excluant toute actiyit

sexuelle

avec un autre partenaire. Des couples exclusifs xistent dans des groupes de carnivores comme les loups. Tous les degrs de liaison prfrentielle existent chez diverses espces de primates.

Comment se droule le comportement sexuel

plique trois phases. La premire est celle qui
Le droulement du comportement sexuel im-

aboutit la prise de contact des panenaires: interviennent ensuite des changes d'informations sensorielles qui conduisent I'identification du partenaire adquat et de son tat physiologique; apparaissent, enfin, les actes moteurs de
I'accouplement.

l4s

Le moment. la dure, la complexit de chaoue ohase vatient considrablement avec les esJcei et les individus. Cependant. les mcairismes de chacune d'entre elles ont pu tre analvss exDrimentalement.

F)ans'les esoces ou la formation de couples est la rcle. la'mise en prsence du mle et de la -oeut femelle en fait tie indpendante du com' oonement sexuel et le prcder de longtemps' bans de nombreux cas, cependant' la rencontre

'

contraire, d'emble attire par le mle. Cs rsultats sont confirms par l'observation du cornnortement d'animaux libres dans leur milieu 'naturel. Lors de la prise de contact entre les oanenaires. la femelle iouerait donc un rle au hoins gal. si ce n'esi plus important. que le
mle. rages amne supposer que les odeurs mises

Chez les mammifres, la frquence des

flai

passivement par Ia femelle ont une importance

est immdiatement lie la mise en place de l'activit reoroductrice. L'un et l'autre des parienaires oeuvent alors contribuer la prise de

conract. L'analvse de leurs rles respectifs er des informa(ions snsorielles en jeu a surtout t faite chez les mammifres. Lorsou'un mle sexuellement motiv est en orsenc de femelles, il dploie une intense actiiit de nuir"g.t et de parades diverses. On oourrait doncionsidrer que son rle est dterdans la orise de cntact avec la femelle

baniculire. Mais celle-ci peut jouer aussi un ;le actif, par des missions intentionnelles de signaux (ciis, dpts d'urine ou de substances oorantes) ou par des mouvements et des postures.

-inant

Si l'on utilise des preuves rigou."urr- o"t..ttunt de chiffrer l'orientation slective, bn s'aperoit que le chien. le rat. ou le Dorc mle. par eiemple, sont capables. disrceotive.

Il existe en tout cas une. odeur spcifique de I'cestrus de la femelle. Ainsi, les scrtions vaginales des chiennes en chaleur suscitent l'intrt du mle. ll en est de mme chez le macaque, esoce o l'on a mme pu identifier les composs himioues en ieu (un mlange d'acides gras relativement siniDle) et raliser une odeur synth-

iance. de se-diriger de manire statistiquement sisnificative veri une femelle rceptive. Toutefo'is. dans les mmes conditions. l'efficacit de cerre dernire est bien meilleure. La lemelle rceDtive Deut discriminer entre un mle intact et un' ."ttiut avec une prcision beaucoup plus crande oue Ie mle n le fait entre femelle rieotive du non. Dans le cas de la truie comme de la ratte, il a t rabli que les signaux olfac-

tifs sont prpondrants. Si, enfin.'on examine des sujets sans expriene sexuelle, on constate que la discrimination Dar le mle de l'tat d'cstrus (correspondant la oriode d'ovulation) de la femelle n-

cessite

un

apprentissage. Celle-ci

est.

au

tique. Applique sur une femelle non rceptive' ceite odeur luscire des ractions sexuelles intenses de la Dan du mle. Dans d'autres esoces. comme le hamster, les ovins. les bovins. une femelle anesthsie ou immobilise ne pro' voque cependant pas de raction d'intrt de la Dart du mle, qu'elle soit en Gstrus ou non. L'tude de la succession d'vnements (squence) lors de Ia prise de contact permet de cbnnatre la probabilit pour qu'un Ynement donn appone une information dcisive pour la suite d omportment. Il apparait ainsi que, souvent. les postures adoptes par la femelle constituent le signal dcisif. Tel est le cas des onculs oir l'immobilisation de la femelle - qui provoque une est-la posture d'acceptation raction sexuelle immdiate de la pan du mle. Le dterminisme de I'apparition de telles pos-

Lfr h
OLcrimin..ion

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8.rri.r - Att.. phoio

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Mle d otie et son harenl e alaska La possession e\clustv-. .1cs femp es se.tobtc k:t.te ce
En bs..|urre pout Ic ecuil de It smcncc de vct. En 5, toue pouf tc ecut cte pagc d gaucha, oienttion clistanc vars un pe.gattcha, orienttion I narc sxuct po,cntit nirc sxucl potcntil chaz les porcins, L aninal tstct tes st tnlrcaluit clans un (labfinthcr, un pa.c an lonnc d T, p la .( bae v.nicttci. tt pa|icnt i un endrcit ou it gout cnotsr entfe Ia atroitc ou la gaucha, Lss snimauxstgneux sont enfms ux cnmit' DaDs ccs condi.

(t \e.roit.

tions, on msuro t ,.mps pass par t'nimot tuitais la Dncha droit. la gaucha. ou la zon inctifrent,

7b;
'dc a;nl O td rcncontrc. par L'^cmptc.

,-h
153

chez les mammifres domestiques,

ble d'utiliser des rnannequins plus ou morns

simplifis pour obtnir les collects de semence'

il

est possi-

comPortemanta sexuels
L'existence d'une relation entre les glandes sexuelles, ou gonades, et les componements

Homones et

iexuels et seius, comme l'agressivit. est innue de toute iernit, mais les progrs de
l'endocrinologie nous permettent de commencer en comorendre les mcanlsmes.
Chez la feelle ltrimsle' I'activit sexuelle est timiiie aux oriodes d'cstrus, de dure variable

mais touiouis relativement brve' limite quelques iouis, sinon quelques heures. ' Lei rnthodes modernes de dosage ont permls

d'tablir. oaralllement aux manifestations

de

l'cestrus, uh bilan dynamique des hormones cirorsence cnrale d'une scrtion d'cstrognes

Des oast.oDodes comme les

l'aicouptenent. avec fcondation croise des sujets

ltmsces hetmaphrcdites p;scntent des mecanismes to.t comptPtes lo's dc

;ulantes. Le trait l plus caractristique est la ircdant-l'apparition du componement d'csirus. Par conir, l'volution de la progestrone l'ovularion et. en l'abience de fcondation.

tures a Darlois ou tre prcis. La lordose (souiani-"it ae l'rrire-tiain.l de la femelle du hamster ou I'immobilisation de la truie peuvent iouiii a"u* tre provoques par unc slimulation tactile. Mais l'odeur cbmme les missions sono au mate en facilitent l'apparition' Chez iii oorclns. il a mme t possible d'isoler le l6 ancmoos chimique acril, un delta .rien.. Cen. lubstance est un produir de ddes hormones stroides sexuelles On "i"iion tutilise. sous forme d'arosol. pour la dlection des truies en chaleur destines I'insmination

est beaucouD plus variable avec les espces La scrtion oai ie coms iaune se dveloppe aprs
se

artificielle.

La rDonse du mle, l'essai d'accouplement. est non seulemeni rendu possible. mais dclench oar la Derception de La posture adopte par la fmelle.'Dani un cenain nombre d'espces. - - ^:---l wi.r,el est uffisant : des leurres Dlus ou

termine, dans les espces ayant une actiYit ovarienne cvclique. vant l'ovulation suivante' Mais d'autres sources de progestrone (le stroma orarien, les surrnale) puvent intervenir' ll v a ainsi. chez les rongeurs, la lapine.etc.. une srtion brve mais imponante de cette horrnone lors de I'ovulation. Les Drimates constituent un cas paniculier. .n." u. l'activit sexuelle peut avoir lieu tous les'moments du cycle. Cependant' dans les conditions naiurelles, chez le macaque comme chez les anthropoTdes, la frquence de l'activit sexuelle varie ionsidrablemnt et suit l'Yoluii,on d"s ..ttrognes. Elle atteint donc un rnaximum au voisinage de l'ovulation Chez toutes lei espces animales' l'ovariectomie supprime le comportement sexuel. On peut le fair rapparatre par des lraitements varia-

nr
Dbc'1'ntn.tion D..

t m.t

-r-t^n.r,-n*il
.i . Lrn. .
r50

.n .nttrut l-;JJ

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i dans re sanse ra t'eb u voisine de t ponte ovutane

ry
*.

ftw

La Dooganite lcorples pe,manents) extste da'rs te otode dimat o la ,enconttc. par exemple. chez tes taups.

bles: dans certains

une seule iniection d'cestrogne peut suffire Dans d'autres, la progestrone doit galement

cas (truie, vache, macaque),

pour en intervenir. soit avant les cestrognes soit faciliter I'action. comme chez la brebis en mme temps ou aprs, pour faire apparaitre la rceptivit (rongeurs. chienne). Un dlai tou-

bare le traitement cstrogne de l'apparition du omponement d'cstrus. Il ne peut tre rduit en accrissant la dose ou en modifiant la voie d'in' iection (intramusculaire ou intraveineuse) Le lai semble donc reflter la mise en cuvre
d'un

iours imDortant

24 plus de 48 heures

s-

mcanisme neurochimiquc complexe Lorsoue l'on fait varier la dose d'hormone utilise, seule est modifie la dure de la rceptivit Il n'y a pas d'influence directe de la quantit d'hormone sur l'intensit du omportement
Chez le mle, on a longtemps considr que la scrtion d'andrognes tait continue ou subissait des variations progressives. La quantification de I'activit seiuelle montre qu'elle suit,
sexuel.

lorsou'eltes existent. ces variations, encore

qr'"i.c

Les effets de la castration sont bien plus comolexes eu on ne le considre en gnral. Cette pration. telle qu'elle est ralise chez le jeune .animal domestique, aboutil cumuler trois phnomnes:la source d'hormone est supprime: l aooareil snital resle l'tat impubre: le su'

un dcalage qui peut atteindre un mois. Mais les dosages ffectus dans le sang inter!alles trs rapprochs donnent une image trs diffrente:le iaux de testostrone varie considrablement au cours de la journe, cette hormone tant secrte en une srie de < bouffes >. On n'observ toutefois aucune variation concomitante de la motivation sexuelle

jet n'a pis

d'erprience sexuelle. Dans ces conditions, le castrat ne prsente que quelques

rares oarades sexuelles. Par contre, la castration

d'un nimal adulte et expriment ne supprime oas l activit sexuelle. On observe cerles sa r' uction. mais elle est lente, progressive. varia-

ble selon les sujets, et souvent trs panielle : un

CtIt !o l.l

ie tr pbcr|.

t dtndt tale pct c.ttstitvct

'1
i

talon ou un bouc peuvent ainsi ffectuer un accouplement normal plus d'un an aprs.

t/
Btt

.,6,
luction du noy.! A

ncessite la prsence permanente de I'hormone, soit par des injections rptes. soit en utilisant des produits effet retard. Le comportement rapprait progressivement. L'accroissement de la

L rcupration du niveau normal d'activit

die ne permet pas de dpasser I'intensit du

comportemenl que prsentait le sujet avant cas' tratin. Son seul eflet est d'acclrer la rcupration du niveau normal d'activit sexuelle.

l,"Wr,,*-..
crteins ftts fminisets. L'arcmatistion, dtoit, e surtout licu dsn l systm netvcux ct tr|. r54
Lcs voies d'utilisstion dcs ttdrognes pcuvnt oxpliquer

/o,

Des effets partois paradoxaux

Nous connaissons donc des hormones spcifiques de la femelle et du mle dont le rythme de scrtion est galement caractristique du
sexe. La mise en ceuvre du comportement spci-

F.rit.i.r - Att..

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fique de chaque sexe pourra dpendre de la nature chimique des hormones, mais aussi de leur rythme de scrtion et d'une sexuaiisation des formations nerveuses sur lesquelles elles agissent.

Une tude exprimentale a t entreprise en injectant des animaux castrs ou o\ arieclomiss des hormones diffrentes. selon les modalits spcifiques de I'un ou I'autre sexe. Les rsultats sont inattendus: une seule injection d'hormone mle {testosrrone) une femelle produir chez elle l apparirion d un comporlemeni sexuel fmelle entirement normal. De rnme des traitements rpts d'cEstrognes permettent au castrat la rcupration de son comportement mle. Il apparat donc qu'il n'y a guie de spcilicit dans I'effet des hormones mles (andrognes)

passe pour des < organes-cibles )) autres que le cer\ eau. comme l appareil gnital ou l action de chacune est hautement diffrencie. Des tudes rcentes de la biochimie des hormones dans I'organisme animal peuvent donner

lion des andrognes en cestrognes par aromatisation, Cette voie mrabolique inrerviendrair dans l'utilisation des hormones pour la mise en ceuvre du comportement sexuel. Si on injecte
des andrognes qui ne peuvent tre transforms

la clef de cette surprenante similitude d'action. Certaines rgions du systme nerveux central sont en effet capables de raliser la transforma-

de cette manire, comme la dihydrotestost-

ou femelles (cestrognes) en ce qui concerne comportement sexuel, I'oppos de ce qui

le
se

rone, on observe pratiquement pas d'effet sur le comportement sexuel. Pounant, ce compos est trs actif sur I'appareil gnital du mle. Le rythme de scrtion est un facteur essentiel : si I'on traite tous les jours une femelle ovat55

riectomise (ratt. brebis. vache) par des andrognes ou des ceslrognes. c'est--dire selon un

ivthme de tvDe mle. on voit apparaitre

un

cmnortemeni mle complet (parades' montes. etc.): Le svstme nerveux de la femelle possde donc une bissexualit potentielle que le rythme des iniections hormonales permet de rvler' Par contre. une seule injection d ceslrognes ou d'andrognes (rythme femelle) est sans effet sur donc, quant lui. sexualis. capable seulement
un rat cstr. L svstme nerveux mle apparait

naraissent sDontanment. comme rsultant d un brogramme'pr-tabli. Toutefois, l'adoption des posiures, et Ia raction sexuelle elle-mme. sont es ohnomnes qui se mettent en place grce aux perceprions aCquises tout au cours du dveloppemen't de lanimal. mme bien avant la puben.

Les conditions de stimulation jouent fortement aussi. Lorsqu'un mle s'est accoupl un

d'un type de rponse. On pu montrer que celte sexualisalion du s\stme nerveux se produisait en gnral uu curs de ta tie fcetale-ou dans les jours qui

'uivent la naissance (comme chez le rat), sous I'acjeune orgation des hormones scrtes par le nisme mle. L'action du sexe gntique se traduit donc, au travers de la diffrenciation des gonades. par un programme de scrtion hor-monale oui sexulise le lyslme nerveux du ieune ml puis- par le rythme de mise en circulation des srrodes. dtermine le comportement sexuel. pour lequel la spcificit hormonale n'est que secondaire.
D es

certain nombre d fois avec une mme femelle, ses ractions se ralentissent, voquant un puisement de la motivation. Vis--vis de la mme femelle, un tel effet reste sensible plusieurs dizaines de jurs pour un taureau. Toutefois, mme sans repos, si on prsente une nouvelle femelle I'animal, on constate que son activit sexuelle reprend d une manire tls intense ll en eqr de mme si l'on intervient en modifiant l'environnement (prsence d'un autre animal, mme douloureuse mouvements. stimulation du suiet). C'est en renouvelant le niveau d'reil qu l'on obtient une reprise d'activit

variations i nd ivd u e I les

Les variations d expression du comportement sexuel pourraient galement tre recherches dans des difirences de scrtions hormonales. Or, il n'apparait pas de relalion entre la quantit de stio'ides dse dans la circulation sanguine el

Selon les individus, I'activit sexuelle varie considrablement dans la frquence, l'intensit ou la Drsence de certaines parades. La cause de ces diffrences Deut tre recherche dans trois domaines:les effets de l'e\prience acquise et des conditions de I'environnement ; I'intensit de la scrtion hormonale; la qualit propre des formations nerveuses.

les diverses mesures de I'activit sexuelle. Et. aussi bien chez le mle que chez la femelle' l'auqmentation des quantits d'hormone injecte i un animal ne prmet pas de dpasser l intensit ou la frquence des manifestations comportementales spontanes. C'esl donc au niveau es formations nerveuses qu'il faut rechercher I'origine des diffrences individuelles de comoortement Sexuel. ' L'existence d'un dterminisme hrditaire du niveau d'activit sexuelle a t mise en vi-

considNous avons dj voqu les effets rables de l'exorience sexuelle sur le maintien de lacti\it aprs ca'tration. Aussi bien chez le mle que chez la femelle. on constate oue l'aoorentisiage a des consquences trs im'

dence.

iorr"ni.!-

mme

ii

souches de souris, de cobayes, de poulets, de

Il est possible de

slectionner

des

les postures elles-mmes ap-

cailles ou de drosophiles

qui

prsentent de

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minub.

dr.rrgomona de

l.

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.lans d autrcs espces bovins. ,.,s ae no"tel s accroit lots du changement e ta brcbis Le mme eflet a et tetrouvpat divers dut.es moyens. i.|t-"oiespbna .n nit un rcnou;element du niveau d'vit, qui put e obtenu 1s6

- intensit du omponement sexuel du belie, (mesurc

d aps ta fregunce des apprcches itualises pcddht les es'

J. il.v.in - U.rco Poto

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gnal en jeu n'est pas spcifique, mais consiste essentiellement en une posture parfois aussi simple que I'immobilit (ruminants et suids). De mme, les parades de type mle font partie
anirnales. Il ne s'agit en rien d'une anomalie homosexuelle. Enfin, des perturbations de l'endocrinologie de la femelle (comme des kystes ovariens entranant une scrtion permanente d'cestrognes, ou des tumeurs surrnaliennes produisanl des andrognes) provoqueront un comportement mle.

F.

-1-^4,
se).uelles. Lorsque. par eremple. des mle( isrus de cette slection sont castr\ et injecrs d androgne. il\ rcuprenl rou. le niveau d acli\ir qui lair celui de leur souche
hauts ou de bas niveaux d'intensit des manifes-

lalion.

d'origine, des doses d'hormone variables

du rpertoire normal de la majorit des femelles

ophysiologiques qui permettent des ractions diffrentes d'un individu I'autre. Des comportements inadapts peuvent apparaitre chez lanimal : parades sexuelles diriges par le mle \ers un pa(enaire inadquat (femelle non rceptive, autre mle ou objet inanim). actirite .exuelle permanente. ou prsence de posture. de t\pe mle chez la femelle. Dans de nombreux cas, l'origine de ces conduites peut tre explique : il est comprhensible qu'un mle puisse ragir un autre stimulus que celui de la femelle rceptive, puisque le sim

permetlanl pas de modifier la rpon.e. Un phnomne analogue peut tre mis en rjdence chez la femelle. Les hormones ne font donc que rvler les possibilits inscrites dans le systme nerveux- Mais l'on ignore tout des bases anato-

ne

Sous ccrtains aspects, les mcanismes du comportement sexuel animal ont donc pu tre lucids. On comprend mieux. par exemple. le Jeu de\ secrlions hormonales. Cependant. la ralisation de I'activit sexuelle met en lumire la finesse des relations interindividuelles et situ ainsi les conduites animales un niveau de complexit qui est trs loin du mcanisme simple qu'on peut parfois imaginer.
JEAN-PIERRE SIGI\IORET
157

69r

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llenpr^rPUr uortere^ el snbr8opq uotrnto^9,t suep luutel -ioduroc np etgr.1-'raAF.oE '! t. lrlolpttl f: .rncl -.usoprooc'(rn. trsiauoc lltu.q2qoo .nbolloc)

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esrue8Jo, l 'la!co3 o!^ o'l uotleuEetdurl no slure,,dul,.1 '9rr^lraeJle,l ep lusureddot6^9p l lerldnu tenr! sl ls ssxes sap luLu(lcordder al .ll!ura, tl le ldno. 01 .uoltel -ueuo te uollej6rn seurs sep sea 'l leu/tue s6esstruetd -oe,l 9p slLluros sl uoqcnrtsuoo e] .npt^lpu!,nb u. taurlu3,l -'e!6oloqrt,l ap lu..!.ddola^9ptuar .u!^IqC .U ..tvt{tt{V lNf np nblror3lq nSodv yI -tLuodtLJ no lnotSolota tontt 'ttoo'toHt ?,1

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tuos stano .lqot6 np uor6, llel suep s -lu^r^ se.?d -sa surel,, lonbrnod -- .^.ddo[t .V r. uoBnO .qd '6reqr.sneqcs .d -..tvl{t V tgNon nO Slr|lv

(X''ZCI gl6t'sn't d L6t at zz x -'lr|luor ep suo!]enls sp suep luur -euoduio3 oceuau,/ }3 lnoc ap oltnpuoa '!uuo3 sleuuolr -e^lloLu seLri?lsls sp glrsre^ro glrsru.iqr la 9llguetuods 'uortg^llou, el ep seLUolqord se'l selluuolle^t!ou stqeDe^ sep xnerauE spedsv Uotletuollo,l .uoqelnullts el g esuod lueui^nouJ np at9rluoc e.l

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A quoi le ml est

il

A IMAL

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(40

nrnipullion3l. - M. C.mp.n, R' C.' enviion_ Dn at coilaborteut3. - ComPoilament at Ractions l lumire chsz les daphnis ement.

A L'IUDE DU

COMPQRTEMiIT

itromme d'riq cont.e son

oue Iaoressin est un instrnct qui atde la survie des es_ F 20,m ii".."-zssp.. tt 18. 1969

congnre

Acprocha comDortemantala da! lonctiona aenso-

Ractions motionnelles chez la souris blnche,

tc

ESSAIS SUN LE COMPORTEMEIiIT AIIIIMAL ET rluuitt. K. Lotenz. - Le compagnon dans l'evi'

liilei.t motrices. - La vision des forms chez le gril_ lon des bots. La vision dS couleurs chez le grenouille, etc.

ronnement oroore de I oiseau Sur l tormehon du concept a;insirnct. lr' et action rnslinctive dans l mouvement de t ore grise Le tout et la prtie dns l iouiqe ae r'ceut .i-iai" animate "tte, el humain. Psvchologre et phYlognse F 64'm lSl p . tl \ 20 5, 8 figurBs 1970 Hores.
VOLUTION ET MODIFICATION DU COMPORTE.
de l ttrtude ds tholgrsles modernes el ;"u.51 ;;rn165 6s r'erp;ience de pnvaiion t49 p., t1 x 18, 1974 .. ... t-liogiaphie.

ftent3 3p6ciliquer (ou in.linctif!). - Le. comport alimentaire Comportement reprodnc_ - Comoortmnt soc,l L5 cquisitions indiviteur. Comportemenl - pvlovren et instrumental duallca. - Le condrtionnement chez le poisson rouge. L'apprentissage topogrphique chez Comporlol'homme. L mmoire chz l'homme, scm.nt ot 6volution. App.ndice atti.tique' Gloslai1o. -238p.,21
x
27,

trs nombreuss figures, 1977

..

F 59,80

meni tl'i""t t l'.cqui.). - K Lolonz. - La notron J;inne. ritroue des argumerits des behaviouristes c'itique . ..F

LES MENVEILLES DU COMPORTEMEN

des nciens V_ Conclustons Bi

13.00

IL PARLAIT AVEC LES MAMMIFRES. LES olsEAUX CT LES POISSONS. - K' Lotn.. - Les ani mur contrariants Oeux btes de proie dans l'equarium

L'homme et l'animal. P. R. Marl.r .t collbortteutt L rnstinct d la survie. Commenl s parler en signaur vi' suels et sonores. L stralegis de la nichs Les riles du p.ln temos. Le mirecle de l pp.enlissage. Epilogu Notes el .f;ences broqraphiques. lndox ds nimaur du livre ln' dex nsral - 420 o. 18 x 26, 419 photos t dessins, dont-390 en couleura. reli sous iaquette en couleur6

At{IMAL _

L otrte oie Martina. N'achetez pas de pinson Pitie pour sinimaux La lidlit n est pas un vin mol Les btes . F 36'lx) d;ni on rit. 232 p., 14 x 20, 1968
LS CHATS. - K. Lo?enz' Les deux sources de l vassaliie Portraits de chiens oreiiaoe. Mceurs des chrens. Ls entnts et les chrens onseiis un acheteur. J'accuse les leveurs Jeux de chts. De l'homme et du chat. Des btes qui mentsnt. 264 p, 14 t 20, crlonn aa Iidlit et la mort.

1978 .

'F 120'0
Parde

LAvl II{TIME DES ANIMAUX.

ToUs LS CHIENS, TOUS

1S7o

.... ..............................

d'amour et accouplement, Nids, ceufs et naissance. L'ins_ tinct de famillg. L recherche d la nourriturs. La lutie pour la srirvre. Cmoutluge, mimttsme et utrs systemss de datense Mouvement. L'individ'r et la masse. Cooprarion lnteraction. lanipulation et utilisalion d'outils- - 223 p. 23,5 x 23,5, 233 photos, dont 137 en couleurs, reli sou! j9 F 98,m quette en couleuis.1976 ........---..........
COMMENT PARLEiII LES AI{lMUX. - R. Schi.volangge des anrmu,( Ouestions t r_ camDo. - Le oons_es : siqna,rr O appel et d reconnaissnc L pard6

R C.r.3.

F 36'0

vl ET MGURS DES ABEILLES.

Prface de P. P. Gta36.

dei ibeilles. Le miel, le pollgn Le couvain L'essaim Le massacre des faux tourdns. La division du travaildns l col;nie. L odorat et le got Le sens de I orienlation Com
les ab'lles s; prlnl Les facults mentls ds beills. Ennemis st maladies des beilles lndex 255 p., 14.x 19 117 figures,2" dition tphablrque.

La colonie d'abeilles

K' von F?ich.

L'habitat

;;;t

moure,.:se. La dtim,tation du territoire. La hira.chr dans les diftrsnts groups sociux. Dlvers types de slgnaux Le langage des a-be'lls et des tourmis. Nos rpports avec l6 104 p, 23.5 r 31, t.s nombreux des_ an';la-rrx.

sins et photos en couleurs, reli, couvsrture illustre, 1976................ ..................F12,00

M. BuTton. L SlXlME SENS DES A[{|MAUX. dvenu de plus en Grce des dcouvertes rcentes, il est que, chsz les humains comme chez les ni olus vrdent mux, une relation xisle entr ls cinq sens d b6se et la tollit du systme sensoriel, analogue celle qui ssocie

1ri69

32,

LES IiISECTES MAITRES DE LA TERRE ? - K' von ifsct. - t-e lnEaqe des billss et son utilisation dsns i'"..trttu... Les ia-nses parlantes des beilles L'beille tuirne,jse au lravail. L odorat et le got chez l'homme t ianimal Loule des ooissons Les .epas d6s nimaux La stmbolique dans 16 monde animal - 243 p, 15 x-2-lF .. aris',e:. tszl . ARCHIIECTURE A]{|MALE.

'18'o

- K. von Fritch commo .rchitecto, I int6tieur- at ""i". "i"ent ixiSrieur {eponges. polYp3, limons) - Les b'tis' ieu: lo3 anhtopodoa {lourmrllons, rargneesl Les
ds maisons d'habrtalion Ceux qui btissenl "ncrructaurs lsur oroqniture Le foyer des insectes so_ our orotoer ii,rutiaUeifis, to*inis:trmiles)

L.

les coulsurs primairs l gammo complte du spectre Dns cet ouvrrge, le Or Burton traite de ce sujt d'one m251 pnire passionna;te et accessible au grnd public .......... - F lo,(n 14 x 20,5,1975

ArirSt vtvENT LES tt{vERlBRS.

ioni.
ISTS

(pois- Lei v.ttbt63 reptiles. oiseaux mammrferes) --Les iinoes anthroooices. index des noms et sulels - 345 p i6.5 r 2a,5, ld5 dssins et photos en noir et en couleurs

'tii.""i"n",

K. Merh. - Les invertbrs, qu'n svons nous 7 L squelene 6t t6 mouve ment. Ls cheines alimentires, ou ts mangeurs t les mangs. Les auto-stoppeurs, les invits et les protgs. Les organes des s6ns et le comportement. L reproduciion sexue et ls utrs mods de rproduction. Les eufs, ls lrves et ls mtamorphoses. L art de s'esquiver avec suc

.................

. .............

F 89.)

p., cs. Ls invertbrs et l'homlne. lndex. - 160 22,5 x 28,5, plus d 150 illustrations n coul6urs, reli sous

iaquelre,1976

...-.....

60,01t

COMMENT VIVENT.ILS?
Ls oroanes des sens et l6ur tonctionflsment Les lcteurs our stimulnl l nimal. Les rouges du comportment omment les nimaux retrouvent lur chemrn lnstinct ou
gibliografprentissage. Cohbitr pour survivr lndx160

LE COMPORTEMET{T At{ltuAL,

N.

Tinb3ls.n -

LES REOUllllS. Y. Ph. Cou3te.!. - J. et - Le clbre explorateur des fonds mrins, son fil6 6t l'quip de l3 Ca' lypso entrnnt le lcteur leur suit dans lo dngareux monde de beut o ils ont minutiusmnt tudi le com' portemenl du .6quin l poursuivi leurs recherchs face face vec l plu3lrcc hebilant d6s mcrs. Appcndicas. 266 p., 18,5 x 26,5, 124 photos n coul6urs, 22 de3sins,

relisousjqufto,1970.....

- .....

.....Ft5.6

All{Sl VIVEI{T

des oisoux l, mailrisa G -: L comportement indirduaj ct

LES

O|SCA,L

toires et les colonir.. Lr cft rrt ta pe6da nuptiale et les lians du couple Le n'dificnirn t Ir pontc. Comment lever

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-Lan. }rr'n.cl-la L'poqu nalation. corr.se

Le3 slns Les t6rri-

CHI PA zs ET Mol. J. v.n L.wick-Goo1961, iauteur avait dj rassembl, sur le - Ds comportment des chimpnzs, un documntation telle d.ll.
LES

jquene,1976

160 p., une tmille. Les quer.6 d'htver lndex. 22,5 x 28,5, plus d rio illusations en couleurs, reli sous

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Buiron,

Alt{Sl vlVEIrY LES nAxfllFRES.

toire et la curiosit L ouriture t I alimntion. Vivre

sans boire. Les chasseurs el les chasss La reproduction. Les soils maternels. Le territoire. De la vie solitaire la vie

- 'll. Ou est-ce qu un mmmifre ? Le comportement explora'

qu'elle fut admise Cmbridge pour y prparer un doctorat d'thologi- Elle ne laisse rien dans l'ombr propos d ses animaux favoris i leur vie familile, leurs hirarchies sociles, lur loylism, leurs vndttas, l6ur comporlmnt sexuel, leurs attitudes vis, vis des petits et des vieur316 p., 16,5 x 25, trs nombrux dssins et photos n fioir eten couleurs. rli sousiaqutt6, 1971 ..........F 50,m
LE PSYCHISM OES PRI'$ATES. M. Gouttrd. PrIace. lntroduction- Caractrs gnrux. Origin 6t volution. Les adaptstions des primates (tarsiens, lmuriens,

ds h.rdes. L'hibrition. L'cholocaiion. Le rtour la L'homme et ses animaux favoris. lndex. 160 p., 22,5 x 28,5, plus de 1 illustrtions en couleurs, reli sous jaquette,l976 .......... F 60,(tr
MES AMIS LES LOUpS. F. Mow.t. - L'uteur, envoy dans l Grand Nord par- les services cansdiens d protction de la nature, evait pour mission de prouver que l6s loups sonl responsables de la disparition rapide des tro!, mer. L'instinct, l'apprentissge et l'intelligence. Le toiltt.

simi6ns, homini6ns). Le dvloppmsnt du jeuns dns le groupe soci|. Sexulit t socit- Agr*sivit t rgulation des conflits, L'xprssion des motions et la trnsmis' sion des inlormations. L'apprentissage. Bibliogrphie. lndex alphbtique ds matirs171 p., 16,5 x 24, 57 figures et photos,1975 .............. ....F ro.m

peaux de cribous- Aprs avoir pss d6 mois en leur compagnie, il fit la preuve de leur innocence f rapport un extrordinaire tmoigngo sur la vi st le comportemnt de cs eimux. si dcris. 252 p., 15 x 20.5, 24 dessins de Marc P. G. Berthier, 1974 . . . . .... ....... . . . . ? 32,

TRACES I{ABIIAS ET TERN|TOIRES DES A IMAUX. Htrognit de I hsbrlet. Ls sspces P. H. Klopf.r. et lur nombre Selectron des habhats Comportemgni ter'

HABITAT

joios, les peines et les souffrances ds ces btes admira,

CHIC S DE TRAIT{EAUX, COMPAGITONS DU RISOUE, P. E. Victor. L'auteur vous tit partg6r l6s
bles. Vous dcouvrirez qulles profondes diffrencas psychologiques et sentimonlales ily a entre les chiens d treinaux dont dpend la vje de l'homm et les chiens de slon. L'ouvreg6 s'achv par un ( petit manuel du prfait colducteur de tr6in6u chiens r. 304 p., 18,5 x 26,5, trs nombraux dessins et photos en couleurs, roli sous jaquette, 1974.....

ritorial. Adaptation. Bibliographie. lndex. XIX 13,5 x 20,5, l9figur6s, 1972 ...................

+ 151 p-

F 42,q)

TERntIOtRC E DOMA {E VITAL {E TnEYIENS OE Le com CHIZE). G. Richald et coll.bo?.teuB.

terriiorialisms chgz les poissons, La notion de terratoire

portemi,nt- territorial chez les vrtebrs. Les problmes du

chez les emphibiens anours. Espace vill et territoire che2 ( vipera aspis )|. Propgation des signeut acoustiques et de limitstion d6 territoire hz le ro9e-gorg6. Zon6 de dpl'

cement chez les micromammif.os. Territorialisme et

d. Wailly. LES Cll{O SEiIS CHEZ LE CHAT. - Dr Ph. de l'homm6 cinq sens - Auprs dsde psuvresdu cht, l6s cinq senslonctionngnt ne sont que moyens. Comment
ces mcaniques de haute prcision ? Ouells
rli,
consquences ont-ll6s sur le comportmnt du ch6t ? 157 p., 18 x 26,5,lrs nombrusa photos en noir et en couleurs,

aorssivite chsz l castor. Oomin vrtal chez ls lmuriens 125 p., 16,5 x 24, 2S ligures 6il6s onguls domesliquss. ......... F 90,q, eladleau-x, 1970

DES CAUSES DE8 MIGRATIO'{S DES DIVERS ANI. DES POISSOI{S.

MAUX E PAFIICULIREME T OE3 OISEAUX E

1972...................... . .......... -

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OS AitlES LES BALEI ES. - J.Y' Court.u t th. Diol. L'aut6ur et son quip ont pu approchor n

plonge ces gants dss mer3, ls lilm6r st l6s 6uivre dans iura migratins. lls ont pu sssist6r aux amours dss balines grises, les surprendre alors qu'lls llaitaient l6urs petits, s6 mler la vi6 collociive do6 cschlols, etc. Ap302 p., 18,5 Dendice, ql3air6, bibliogrphie. " 26,5. 121 photos en coulgurs, 20 n noir, 15 dessins, reli sous j-

du globr tarr.atre 3ur l.qo.ll. ont atat t.!c6aa lo. ?outi3 auivias oat tluaiaul3 erPcaa d'oilaaux at da poi3ronr drnt leura lnigratiola. Curieux fec_simil encore autorit noi'un ouvraoe dat de 1845 et our feit F qr'q) trpoque:-626p.,14 x 22,5 ..............
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promenur n6 Cl. Nicol... - Lo r6ncontr qu trs rarem6nt ds nrmsur mais, s'il st al tentil ol s il lu ce lvr. il fer mill dcouva.tos, allant dss ihnomnes d mimlisme eux nids sevamment cmou tls. Cl. Nicolas a tudi les trcas et les nids d'une cin' quntine d'espc dive.ss vivanl dens les miliux

M.

d. Serr.3.

Av.c une c.itc

quett6,1973........
LES

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55,O
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Ph. Diol6. - Lea plongeurs de ld Clypso ont russi ob_ server, photogrphjer et crcss. les duphins en plin mer, dsns leur miliu neturel Cs ftvra rpond

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85
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touts l3 questions qu'on s pose sur le lngege, l'inlelli' gence, I affction ds duphins. ppndices. Glossrro Br_ 300 p., 18,5 r 26.5. 125 phoros 6n couleurs. blioqrphi. F 35,O 20 -n noir. 20 dessins, rli sous iaquelt,

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ni6rc singes libres. L'exploitation de l vi sul/".gp- Nos mis rs chimpnzs. Sur l'le des lmudns- L. grand cn d6s 9orill6s. Appendices. Glo$eir L autrt ious of{ un tmoignge sisissnt sur l vie scrte da3 9nmas ! dnonce 16 scdl d6s trfiquanls dc go.ills, b rn.ryr! des btes de zoos t de laboratoires et Ia mort iLricrall3a 304 p., 18,5 x 26.5. trs nornbGur d millirs d'nimux. dssins et photos noir t en couluts, l toirs F_ quette, 1977 . . . . . . . . . . . . . . . . . -.. -.. F 314

Sur la trce des hommcs des

POIXG. ttois Les der_

mdgnnt de leur pssage dans la nture. ll ne s'agit pas seulament d'emp.eints, m.is d'un multiludo d'indices urquls on nG prte, n gnr|. que peu d ttenlion 2llo p. 13 x ,5, 5{D dcsslns et photos, crtonn sous j' quctte. 197t . . . . . . . . . .. ...... .. .......... F to,(x'

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d6s principux procds novrogn. Symptms et trit6. mnts des nvrosa 610rim6ntal6s. Roports 6ntre les n_ vroses 6xpimentl6s et ls nvroaes humainos. Lo problme du trrain et d6l'histoira individueli6. Notion d type d'activit n6rvuse rupri6ur6. Le jeune niml at son mi_

lieu- Modifictions psychophysiologiqu5 induits par l'6nvironemnt initil ot l'6nvironnemanl soci|. Conclusions. 175 p., 14 x 20,5, 1966. F 2t. Glosseir. Bibliogrphio.
ll ost dsormir E. S.nn.. prouv qu les animsu! seuvg6s puvent 1ro ttints, n CET

IMAL EST FOU.

comportmont qu6 lntomie. Des organ6s d'un6 compli cation xtrm, dos conduites parfois bien tranges semblnt voir t labores dns l sul but d'ssuror l multiolication l l continurl d l vi par lo6 moyens l6s plus tgl p.. 18 x 27. robatiques et ls plus improbables tra nombrouss photos 6n coulurs, reli sous jquette,
1977

cptivit, ds troublos psychiquss 6rtrmm6nt graves. Commnt on arrivent-ils l ? L'auteur, aprs svoir xmi ls ths6s thologiquos 6t psychanalytiques, poursuit son enquto n suivant l pnible itinrirc parcouru per les animaux sauvagos chomins vers ls zoos t ludisnt
leurs conditions de vie dns cour-ci.

photos an noir6ten coulurs,

1976 . . . . . . . . .

231 p., 13,5

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bala. Lar clotila dr compoiemanl. U nouvalu rc_ o.rd aur l''anfant. Annax.. Bibllogt.phia' - 402 p.

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