Revista Da Biologia, Volume 5, Dezembro de 2010

Revista da Biologia www.ib.usp.
br/revista
ISSN 1984-5154
Sumrio _____________________________
Volume 5
Dezembro de 2010
1 REGULAO DA TEMPERATURA CORPORAL EM DIFERENTES ESTADOS

TRMICOS: NFASE NA ANAPIREXIA
Carolina da Silveira Scarpellini e Knia Cardoso Bcego
7 MODELOS COMPUTACIONAIS APLICADOS NEUROCINCIA COGNITIVA

Rodrigo Pavo
13 AMIGOS, AMIGOS, BANCAS PARTE

Eleonora Trajano
16 AUTODEPURAO DOS CORPOS DGUA

Larice Nogueira de Andrade
20 HISTRICO DOS ESTUDOS SOBRE A MALACOFAUNA FSSIL DA FORMAO

CORUMBATA, BACIA DO PARAN, BRASIL
Rodrigo B. Salvador e Luiz R. L. Simone
25 FISIOLOGIA SENSORIAL
Felipe Viegas Rodrigues
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Expediente ____________________________________
Editor Executivo: Welington Braz Carvalho Delitti Coordenao: Agustn Camacho Guerrero Pedro Ribeiro Rodrigo Pavo Comisso Cientfica: Editor Botnica: Dborah Yara Alves Cursino dos Santos e Lucia Soares-Silva Editor Ecologia: Marcelo Luiz Martins Pompo e Paulo Enrique Cardoso Peixoto Editor Fisiologia: Andr Frazo Helene e Gilberto Fernando Xavier Editor Gentica e Biologia Evolutiva: Carlos Ribeiro Vilela Editor Zoologia: Rui Cerqueira Silva e Snia Godoy Bueno Carvalho Lopes Consultores desse volume: Agustn Camacho Guerrero Amanda da Moraes Narcizo Ananda Brito de Assis Andr Frazo Helene Andreas Betz Arnaldo Cheixas-Dias Carlos Eduardo Amancio Daiane Gil Franco Danilo Flores Evelyn Loures de Godoi Gustavo Requena Santos Joo Paulo Matsumoto Jos Eduardo Amoroso Rodriguez Marian Laura Leal Leandro C.S. Assis Lucile Maria Floeter-Winter Marcia Laguna Meirielen Caroline da Silva Olvia Mendona Pimenta Pedro Leite Ribeiro Renato Sousa Recoder Srgio N. Stampar Tatiana Hideko Kawamoto Thas Diniz-Reis Thallita Oliveira de Grande
REGULAO DA TEMPERATURA CORPORAL EM DIFERENTES ESTADOS TRMICOS: NFASE NA ANAPIREXIA

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Carolina da Silveira Scarpellini1,2, Knia Cardoso Bcego1
Departamento de Morfologia e Fisiologia Animal, FCAV, UNESP Jaboticabal, SP, Brasil 2 Departamento de Fisiologia, Instituto de Biocincias, USP So Paulo, SP, Brasil 1 carolinascarpellini@gmail.com
Editores responsveis: Andr Frazo Helene e Gilberto Fernando Xavier Recebido 24set09 / Aceito 14set10 / Publicao inicial 30dez10
Resumo. Indiscutivelmente a temperatura um dos principais fatores que afetam os processos fisiolgicos e bioqumicos. Por isso, o estudo de como os animais regulam sua temperatura corporal (Tc) e respondem s alteraes da temperatura ambiente imprescindvel. Os cinco estados trmicos definidos at o momento incluem eutermia, hipo e hipertermia (queda e aumento, respectivamente, da Tc devido incapacidade de mant-la sem variao), febre e anapirexia (aumento e queda regulados, respectivamente, da Tc). Nesta reviso so apresentados alguns dados clssicos e recentes sobre mecanismos termorreguladores envolvidos nesses estados trmicos e especial ateno direcionada anapirexia, um estado menos conhecido e que tem atrado a ateno dos pesquisadores devido ao seu potencial teraputico. Palavras-chave. rea pr-ptica, hipxia, receptores opiides. BODY TEMPERATURE REGULATION IN DIFFERENT THERMAL STATES: FOCUS ON ANAPYREXIA Abstract. Temperature is certainly one of the major factors that affect biochemical and physiological processes. So, the investigation of how animals regulate body temperature (Tb) and respond to changes in ambient temperature is indispensable. There are five thermal states defined up to date that include euthermy, hypo and hyperthermia (forced fall and increase of Tb, respectively), fever and anapyrexia (regulated increase and fall of Tb, respectively). In this review, we present some classic and recent data about thermoregulatory mechanisms involved in those thermal states with special attention directed to anapyrexia, a phenomenon that has attracted the interest of researchers due to its potential therapeutic benefits. Keywords. Preoptic area, hypoxia, opioid receptors 1. INTRODUO Poucos fatores ambientais tm tanta influncia sobre a fisiologia animal como a temperatura. A temperatura corporal (Tc) afeta de tal forma os parmetros fisiolgicos e bioqumicos que sua manuteno torna-se especialmente importante (Randall e col., 2000. Branco e col., 2005). A maioria das espcies endotrmicas mamferos e aves praticamente no altera sua Tc diante de uma ampla faixa de flutuao da temperatura ambiente (Ta), por meio de mecanismos termorreguladores autonmicos e comportamentais. Por outro lado, grande parte dos ectotermos peixes, anfbios, rpteis e alguns invertebrados depende de fontes externas de energia trmica (como a radiao solar) para a regulao da Tc, isto , seu principal mecanismo termorregulador o comportamental. Tais animais no so capazes de manter sua Tc sem alterao diante das flutuaes da Ta (Bcego e col., 2007), pois, ao contrrio dos endotermos, apresentam taxa metablica e isolamento trmico reduzidos. Os mecanismos termorreguladores autonmicos permitem que o organismo evite variaes em sua Tc mesmo que a Ta sofra grandes alteraes. Entre esses mecanismos esto os de ganho (conservao e produo) e os de perda de energia na forma de calor (Branco e col., 2005). A conservao de energia trmica nos mamferos ocorre principalmente por vasoconstrio perifrica e piloereo. J a produo de energia trmica, alm do resduo obrigatrio do metabolismo basal, pode ser resultado do tremor da musculatura esqueltica, pela no produo de trabalho muscular, ou de mecanismos independentes de tal tremor. Estes ltimos podem ocorrer: no tecido adiposo marrom de mamferos placentrios importante para os de pequeno tamanho, recm-nascidos ou aclimatados ao frio e no msculo esqueltico de aves (Bicudo e col., 2002; Bcego e col., 2007). Finalmente, os mecanismos de perda de energia trmica so basicamente: vasodilatao perifrica, sudorese (importante para humanos, eqinos, bovinos, entre outros) e ofego (essencialmente em ces, gatos, ovelhas e aves) (Bcego e col., 2007). O mecanismo termorregulador comportamental considerado o mais antigo na escala filogentica. Est relacionado ao contato com superfcies mais quentes ou frias ou procura por ambientes com temperaturas de conforto, ou ainda adoo de posturas corporais que facilitem ou evitem a troca de calor entre o
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animal e o ambiente. Por exemplo, ratos expostos a um ambiente quente apresentam comportamento de espalhar saliva sobre os plos aumentando dessa forma a perda de calor por evaporao da saliva (Bcego e col., 2007). Atualmente, tem-se observado um grande avano no entendimento dos mecanismos neurais envolvidos na termorregulao, especialmente de mamferos e em estados fisiopatolgicos como febre e anapirexia. Desse modo, nessa reviso sero abordados alguns aspectos do controle da Tc pelo sistema nervoso central (SNC), alm da apresentao dos 5 estados trmicos descritos at o momento. Ainda, uma sesso ser destinada anapirexia, um estado trmico ainda pouco conhecido, mas que tem despertado o interesse dos pesquisadores devido ao seu potencial teraputico. 2. PAPEL DO HIPOTLAMO NA REGULAO DA Tc Dados sugerem que nos vertebrados os mecanismos termorreguladores so controlados pelo SNC, principalmente por uma regio que se situa na transio entre o diencfalo e o telencfalo de vertebrados, chamada rea prptica do hipotlamo anterior (APO). A APO contm neurnios sensveis ao calor (C), que aumentam sua atividade com o aumento da temperatura, inibindo mecanismos de ganho e ativando mecanismos de perda de energia sob a forma de calor. Tambm possui neurnios insensveis variao da temperatura (I) (Matsuda e col., 1992; Boulant, 1998), que dependem de uma reduo na atividade dos
neurnios C para que seus efeitos sobre os mecanismos termorreguladores sejam evidentes (Fig 1; Boulant, 2006). Na Fig. 1 apresentado um esquema do possvel mecanismo neuronial hipotalmico de regulao da Tc baseado em dados recentes (Boulant, 2006) e no modelo proposto inicialmente por Hammel (1965). O modelo atual sugere que os neurnios C aumentem sua frequncia de disparos com o aumento da Tc (linha vermelha do grfico 1) enquanto a atividade dos I praticamente no se altera (linha verde do grfico 1). Diante de uma elevao da temperatura ambiente ou corporal, quando os receptores cutneos e/ou espinais sensveis ao aumento de temperatura so ativados, a atividade dos C se sobrepe dos I (Fig. 1; grfico 1) causando estimulao da perda e inibio da produo de energia trmica (Fig. 1, grficos 2 e 3) levando manuteno da Tc. Por outro lado, frente ao frio, quando os receptores cutneos e/ou espinais de frio so ativados, h inibio da atividade dos C, tornando menos preponderante seu efeito sobre os efetores (c e f) em relao influncia dos I (Fig 1; grfico 1). Isso leva a reduo de perda e aumento de produo de energia trmica (Fig. 1, grficos 2 e 3) com conseqente manuteno da Tc. Considera-se que a APO exera desta forma um importante papel integrador de todas as informaes trmicas vindas das vrias regies do organismo, alm de ser inerentemente sensvel a alteraes trmicas locais (Matsuda e col., 1992; Boulant, 1998).
Fig. 1 Esquema da modificao sugerida por Boulant (2006) ao modelo neuronial proposto por Hammel em 1965 para explicar o mecanismo hipotalmico de regulao da temperatura corporal. C, neurnio sensvel ao aumento de temperatura; I, neurnio insensvel variao de temperatura; c, neurnio efetor indutor de perda de energia na forma de calor; f, neurnio efetor indutor de produo de energia na forma de calor; ME, neurnio do corno dorsal da medula espinhal; OX, quiasma ptico; CM: corpo mamilar. O grfico 1 mostra a frequncia de disparos (FD) dos neurnios C e I em relao temperatura hipotalmica. E os grficos 2 e 3 mostram as mudanas termorreguladoras (perda e produo de energia na forma de calor) de acordo com a temperatura hipotalmica. (+) sinapses excitatrias () sinapses inibitrias. (Adaptado de Boulant, 2006)
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3. ESTADOS TRMICOS Atualmente, existem 5 estados trmicos descritos: eutermia, hiper e hipotermia, febre e anapirexia (Gordon, 2001; Branco e col., 2005). Eutermia o termo que se refere condio em que o animal (em repouso) apresenta a Tc tpica da espcie, empregando ou no energia metablica extra, isto , alm daquela j consumida pelo metabolismo basal, para a manuteno da Tc. Quando o animal mantm a Tc apenas por meio do metabolismo basal, dizemos que este se encontra dentro da zona termoneutra, isto , aquela faixa de Ta de conforto trmico. Por exemplo, a Tc em eutermia aproximadamente 36-37C para humanos (no se esquecendo que h variaes circadianas) e, geralmente, a zona termoneutra para humanos adultos nus, encontra-se entre 28 e 30C (Blatteis, 1998). Dessa forma, energia extra utilizada quando a Ta est acima ou abaixo da zona termoneutra. Quando ocorre aumento ou reduo extremos da Ta, a Tc pode acompanhar essas alteraes e no mais se manter em eutermia, mesmo com a ativao de mecanismos de perda ou de ganho de energia trmica, o que se caracteriza por quadros de hipertermia e hipotermia, respectivamente. Estas so condies resultantes de falhas do sistema termorregulador em manter o estado eutrmico. Finalmente, os outros dois estados trmicos (febre e anapirexia) referem-se a alteraes reguladas da Tc. No primeiro caso, mecanismos de ganho de energia trmica (Kluger, 1991; Cooper, 1995) so ativados para elevar a Tc e desenvolver febre, diferentemente da hipertermia, na qual mecanismos de perda de energia so ativados. Por outro lado, ocorre ativao de mecanismos de perda de energia trmica para reduzir a Tc durante anapirexia, ao contrrio do estado de hipotermia (Gordon, 2001; Steiner e Branco, 2002). Nesse contexto, h situaes em que uma alterao regulada da Tc, como a febre durante uma infeco ou a anapirexia durante uma queda do aporte de O2, mais vantajosa para o organismo, do que a manuteno da eutermia. A resposta febril uma reao fisiopatolgica resultante, dentre outros fatores, do contato com agentes infecciosos ou inflamatrios. Tal elevao da Tc traz vrios benefcios ao organismo, como o aumento das funes do sistema imune e da sobrevivncia. Por outro lado, queda de Tc, que pode ocorrer em condies de baixa disponibilidade de gua, alimento e/ou oxignio, como durante perodos de estivao, hibernao, torpor, exposio a grandes altitudes ou isquemia tecidual, confere benefcios ao organismo que se refletem no aumento da sobrevivncia durante esses perodos hostis (Bcego e col., 2007). Se todas essas condies induzem anapirexia, ainda no est esclarecido.
4. ANAPIREXIA Apesar de existirem vrios estmulos que parecem induzir anapirexia, como mencionado acima, a hipxia (queda da presso parcial de O2) o mais estudado dentre estes. O oxignio crucial para o metabolismo oxidativo e para a sntese de ATP. Dessa forma, o fornecimento adequado de oxignio para os tecidos um desafio para os organismos aerbios, pois um dficit pode produzir leses celulares irreversveis (Lpez-Barneo e col., 2001). Por outro lado, muitos animais podem enfrentar situaes de hipxia durante a vida, seja devido exposio ambiental (ex: elevadas altitudes, tocas) ou insuficincia circulatria, respiratria e/ou metablica, como durante a apnia obstrutiva do sono, doenas pulmonares obstrutivas crnicas, traumatismos cranianos ou acidentes vasculares enceflicos (Bao e col., 1997; Reissmann e col., 2000; Gordon, 2001). A habilidade dos organismos em sustentar as funes celulares vitais em situaes como estas varia amplamente entre os animais. Pode-se observar, nos vrios grupos de vertebrados e at em um organismo unicelular, o Paramecium caudatum, a existncia da capacidade de gerar respostas adaptativas hipxia, que ajudam a minimizar os efeitos deletrios da deficincia de oxignio (Wood, 1995). Uma dessas respostas parece ser a anapirexia (Steiner e Branco, 2002). Durante a anapirexia ocorre diminuio do consumo de oxignio (lembrando que esta uma resposta vantajosa numa condio hipxica), da formao de radicais livres e de edema tecidual, alm de reduo da toxicidade de vrias substncias, o que constitui efeito protetor para tecidos isqumicos (Gordon, 2001). Alm disso, ocorre atenuao da hiperventilao e do aumento do dbito cardaco (Wood, 1995; Steiner e Branco, 2002) e inibio da termognese (Mortola e Gautier, 1995; Gautier, 1996; Barros e col., 2001), respostas de alto custo energtico. Neste sentido, os benefcios da anapirexia refletem-se no aumento da sobrevida durante exposio hipxia, o que j foi observado em ratos (Wood, 1995, Wood e Stabenau, 1998), camundongos (Artru e Michenfelder, 1981), lagartos (Hicks e Wood, 1985) e no Paramecium (Malvin e Wood, 1992). Sabe-se que a queda de Tc induzida por hipxia resultado de um decrscimo na produo de energia trmica e um aumento na perda desta por calor (Gautier e col., 1987; Barros e col., 2001; Tattersall e Milson, 2003). Isto indica que tal queda da Tc induzida pela hipxia um mecanismo regulado, e no uma ausncia de controle por causa da baixa disponibilidade de oxignio. Vrios estudos mostram que quando animais de diversas espcies (ectotrmicos e endotrmicos) so submetidos hipxia e colocados em um gradiente de temperatura (uma cmara onde existem vrias opes de Ta), estes
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selecionam regies mais frias do que normalmente o fariam em uma situao controle (Wood, 1991; Bcego e col., 2007). A seleo de uma Ta mais baixa contribui para a queda da Tc. Essa mais uma evidncia de que a anapirexia no uma falha no sistema termorregulador como a hipotermia. Num contexto clnico, em situaes em que o O2 constitui um fator limitante, como hemorragia, anemia, isquemia, envenenamento e em alguns procedimentos cirrgicos, como cirurgias cardacas e traumas cranianos, uma das teraputicas empregadas a hipotermia forada (Schwab e col., 1997; Holzer e col., 1997, Gordon, 2001; Kline e col., 2004), como forma de facilitar a recuperao e o tratamento do paciente. Entretanto, a hipotermia forada, apesar de seus benefcios teraputicos, apresenta uma desvantagem que o aumento do gasto energtico (diferentemente da anapirexia) do paciente em resposta ao resfriamento forado, o que torna necessrio o uso de agentes farmacolgicos inibidores das respostas de produo de energia trmica (Gordon, 2001). Dessa forma, o conhecimento dos mecanismos envolvidos na anapirexia relevante tanto para o melhor entendimento dos processos termorreguladores e metablicos em condies encontradas naturalmente quanto para uma possvel aplicao clnica. Foram descritos alguns mediadores qumicos da anapirexia induzida por hipxia atuando na regio anteroventral da APO (AVPO stio pr-ptico envolvido no desenvolvimento da anapirexia e da febre), tais como: dopamina (Barros e col., 2004), serotonina (Gargaglioni e col., 2005), xido ntrico (Steiner e col., 2002) e opiides endgenos (Scarpellini e col., 2009). Por outro lado, adenosina (Barros e Branco, 2000) e monxido de carbono (Paro e col., 2001) parecem atuar em algum outro stio no SNC para induzir e inibir, respectivamente, a anapirexia hipxica. Recentemente, acrescentou-se lista de mediadores da anapirexia hipxica, opiides endgenos atuando em receptores kappa, mi e delta na AVPO (Scarpellini e col, 2009). Foi demonstrado que os receptores kappa participam da induo da queda de Tc durante exposio hipxia e os receptores mi e delta esto envolvidos no retorno da Tc ao estado eutrmico aps o trmino do estmulo hipxico (Scarpellini e col, 2009). Em suma, a anapirexia parece ser o resultado da ao de agentes qumicos indutores e inibidores da queda de Tc, atuando no SNC. Na Fig. 2 est representada uma resposta anapirtica tpica de ratos sob exposio aguda (60 minutos) a uma mistura gasosa contendo 7% de oxignio, mostrando os mediadores envolvidos no desenvolvimento da anapirexia e no retorno ao estado eutrmico ps hipxia.
Fig. 2 Grfico de resposta tpica da queda de Tc frente hipxia (7% O2) por 1h em ratos. Em vermelho esto evidenciados os agentes que atuam na rea prptica anteroventral (AVPO) induzindo (+) a reduo da Tc durante a exposio hipxia (serotonina, xido ntrico, dopamina e opiides endgenos atuando em receptor ) e o retorno da Tc aos valores basais aps o trmino da hipxia (opiides endgenos atuando em receptores e ). Alm desses, outros agentes (em azul) atuam no sistema nervoso central, em stios ainda no descritos (??), estimulando (adenosina; +) e inibindo (monxido de carbono; -) tal resposta anapirtica. Fonte: Branco e col., 2006; Scarpellini e col., 2009
5. CONCLUSO interessante notar que, grande avano tem sido observado em relao ao entendimento dos mecanismos termorreguladores nos ltimos anos, mas ainda h muito que se pesquisar nesse campo, como as vias especficas (sensores, processamento central e efetores) envolvidas em cada estado trmico, inclusive na anapirexia. Quanto a essa ltima, os resultados do nosso estudo (Scarpellini e col., 2009) juntamente com os dados da literatura (revisado por Branco e col. 2006 e Bicego e col, 2007) indicam que a APO uma regio enceflica chave para a reduo da Tc durante a exposio hipxia, onde atua uma combinao de agentes indutores e inibidores de tal resposta. Agradecimentos. FAPESP. Bibliografia
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Rodrigo Pavo
Departamento de Fisiologia, Instituto de Biocincias, USP So Paulo, SP, Brasil rpavao@gmail.com Editores responsveis: Andr Frazo Helene e Gilberto Fernando Xavier Recebido 15dez09 / Aceito 14set10 / Publicao inicial 30dez10
Resumo. A cincia trabalha com modelos o tempo todo, assim como a neurocincia cognitiva, que usa modelos para o estudo de funes mentais como a memria e a ateno. No entanto, a criao de modelos para cada uma das funes mentais apenas uma das estratgias de estudo. A modelagem computacional uma estratgia de construo de modelos centrada nos processos envolvidos nessas funes mentais; esses modelos so ento estruturados atravs do desenvolvimento de algoritmos capazes de executar tais processos. A teoria de deteco de sinais pode ser usada na gerao desses modelos, que podem ser aplicados no estudo da memria e ateno de modo a gerar os comportamentos envolvidos, sem a necessidade das separaes presentes nos modelos tradicionais. Assim, a viso defendida aqui a de que h grande similaridade entre essas funes cognitivas, de modo que seria vantajoso compreender tais fenmenos atravs da adoo de um mesmo modelo geral que fizesse a traduo dos processos neurofisiolgicos para o comportamento. Palavras-chave. Modelagem, ateno, memria, aprendizagem, teoria de deteco de sinais. COMPUTATIONAL MODELS APLLIED TO COGNITIVE NEUROSCIENCE Abstract. Science deals with models all the time, as well as cognitive neuroscience, which uses models for studying mental functions as memory and attention. However, creating models of each mental function is just one of the strategies of study. Computational modeling is a strategy of building models of the processes involved in such mental functions; these models are then structured by developing algorithms capable of performing such procedures. The signal detection theory can be used in the generation of computational models that can be applied in the study of memory and attention in order to generate the behaviors involved, without the need for the separations present on traditional models. Thus, the view advocated here is that there is great similarity between these cognitive functions, so that would be advantageous to understanding these phenomena adopt the same general model that makes the translation of the neurophysiological processes for behavior. Keywords. Modeling, attention, memory, learning, signal detection theory. Modelos de funes cognitivas so representaes simplificadas das faculdades mentais. Os modelos propostos pela rea de neurocincia cognitiva descrevem sistemas (como memria, ateno, emoo etc.) e tambm as interaes entre estes sistemas. Adicionalmente, os modelos podem representar caractersticas adicionais desses sistemas como as estruturas neuroanatmicas e os mecanismos neurofisiolgicos envolvidos. Sero apresentados sucintamente duas funes cognitivas e alguns dos seus modelos tradicionais. Exemplo 1 - Memria Diversos modelos tentaram identificar a existncia de mltiplas formas de memria associadas a sistemas neurais distintos, cada qual com diferentes caractersticas. Por exemplo, o modelo proposto por Atkinson e Shiffrin (1971), atualmente em desuso, define trs tipos de estocagem mnemnica, incluindo (1) registros sensoriais, o primeiro estgio da percepo, cujo contedo seria transferido para (2) registros de curta durao, que consiste de um armazenamento temporrio das informaes, que poderiam vir a ser transferidas para (3) um registro de longa durao (Figura 1). Nessa concepo, a informao fluiria atravs de estgios sucessivos de processamento, podendo ser estocada em uma memria de longa durao, o ltimo estgio da cascata.
Figura 1 Modelos de memria com estgios de estocagem sucessivos (modificado de Atkinson e Shiffrin, 1971).
No entanto, contrariamente a essa proposta de que a informao passaria sucessivamente por esses trs estgios, h evidncia de que a informao poderia fluir para memria de longa durao independentemente de sua permanncia na memria de curta durao. Essa evidncia sintetizada pelo achado de que pacientes amnsicos apresentam memria de longa durao prejudicada e memria de curta durao preservada, enquanto pacientes com leses no crtex frontal ou parietal apresentam o quadro oposto (Baddeley e Warrington, 1970). Assim, como alternativa aos registros sensoriais e de curta durao do modelo de
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memria (estgios 1 e 2 do modelo de Atkinson e Shiffrin), Baddeley e Hitch (1974) propuseram o modelo de memria operacional para descrever a reteno temporria e manipulao de informaes. Esse modelo descreve um sistema de controle de ateno, o executivo central, auxiliado por dois sistemas de suporte responsveis pelo arquivamento temporrio e pela manipulao de informaes, um de natureza vsuo-espacial e outro de natureza fonolgica (Figura 2).
Figura 4 Seleo por filtros simples, atenuador ou amplificador (acima) (modificado de Helene e Xavier, 2003).
Figura 2 Modelo de memria operacional (modificado de Baddeley e Hitch, 1974).
Adicionalmente, como alternativa ao registro de longa durao (estgio 3 do modelo de Atkinson e Shiffrin) concebido o sistema de memria de longa durao. Este pode ser dividido em conhecimento explcito e conhecimento implcito, com base na dupla dissociao envolvendo pacientes com leses ou disfunes no lobo temporal medial (amnsicos, com lembrana da informao sob forma passvel de relato verbal prejudicada e capacidade de desempenho habilidoso preservada; isto , prejuzo exclusivamente explcito) e nos gnglios basais (parkinsonianos, com quadro inverso ao dos amnsicos; prejuzo exclusivamente implcito). Esses subsistemas podem ainda ser adicionalmente subdivididos (para mais detalhes sobre sistemas de memria em Pavo, 2008) (Figura 3).
H tambm o debate sobre como ocorre o direcionamento da ateno. Este tem sido diferenciado entre ateno manifesta, que envolve direcionamento das superfcies sensoriais para o estimulo, e ateno encoberta, que envolveria apenas mecanismos centrais, sem direcionamento sensorial (Posner, 1980). O modelo dos mecanismos centrais de direcionamento atencional diferencia direcionamento exgeno (quando a ateno automaticamente direcionada pelo estmulo) do direcionamento endgeno (quando a ateno direcionada por ao voluntria do indivduo), envolvendo diversas estruturas com diferentes funes (Aston-Jones e col., 1999; Posner e col., 1987) (Figura 5 esquerda). H ainda a interpretao de que a ateno seja um processo de seleo modulado pelo registro do passado, expectativa e funes superiores (LaBerge, 1989) (Figura 5 direita).
Figura 3 Modelo de memria de longa durao (modificado de Squire e Knowton, 1995).
Exemplo 2 - Ateno Modelos da funo atencional so menos consensuais que os modelos de memria. O debate existe, por exemplo, no modo em que ocorreria essa seleo: 1) como filtro (permitindo processamento adicional de apenas uma parte da informao transmitida pelo sistema sensorial), 2) filtro atenuador (manuteno do sinal a ser processado, associado reduo dos demais sinais no atendidos (isto , que no receberam ateno), ou 3) intensificador (amplificao do sinal a ser processado, associado manuteno dos demais sinais no atendidos) (Figura 4). Alm disso, a seleo do que seria processado preferencialmente poderia ocorrer em diferentes nveis do sistema nervoso desde o sistema sensorial at as reas integrativas.
Figura 5 Modelo de etapas do direcionamento da ateno visual (esquerda) (modificado de Posner, 1987). Interao do filtro atencional com outros processos cognitivos (direita) (modificado de LaBerge, 1989).
Construo de modelos cognitivos A estratgia aplicada na neurocincia cognitiva de assumir que existem mdulos para cada uma das funes cognitivas tem seu ganho na organizao do estudo da cognio. Essa abordagem levou criao de modelos para cada uma dessas faculdades cognitivas, facilitando a compreenso dessas funes; porm, clara a interao (e at mesmo sobreposio) entre as
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diversas funes cognitivas. Isso sugere que talvez a estratgia de estudo centrada nas funes no seja a mais eficiente. Essa interao/sobreposio permite que se investigue as funes cognitivas correlatas sob um mesmo prisma, isto , adotando um mesmo modelo bsico das computaes ou processos envolvidos. A rea da neurocincia computacional aborda diretamente as computaes realizadas em funes cognitivas. Um dos modelos dessa rea de estudo ser apresentado aqui, a teoria de deteco de sinais, que aplicvel de modo similar a diferentes funes cognitivas como ateno e memria (incluindo suas subdivises). De fato, a estreita relao entre ateno e memria j foi apresentada previamente por Helene e Xavier (2003). A viso a ser defendida aqui, entretanto, que a computao dessas duas funes de tal modo similar que haveria ganho na compreenso e na previso de fenmenos atravs da adoo de um mesmo modelo geral que fizesse a traduo da neurofisiologia para o comportamento. Modelagem Computacional A neurocincia cognitiva tem usado a modelagem computacional como ferramenta para explicao e entendimento dos mecanismos neurais subjacentes s funes cognitivas, por meio da implementao de programas de computador que traduzem modelos abstratos em simulaes concretas de processos cognitivos. Uma ampla gama de processos pode ser modelada computacionalmente, desde a neurofisiologia neuronal at as computaes envolvidas em funes cognitivas complexas. A modelagem computacional tem, portanto, um grande potencial na simulao de processos de integrao incluindo os nveis da neurofisiologia, neuroanatomia e neuropsicologia, podendo oferecer insights sobre as computaes envolvidas no funcionamento integrado de redes neuronais e na determinao do comportamento. Um modelo computacional que vem sendo aplicado cada vez mais frequentemente nas neurocincias a teoria de deteco de sinais, que ser apresentada a seguir. Teoria de Deteco de Sinais A teoria de deteco de sinais uma adaptao da teoria de deciso estatstica para o campo da percepo (Swets e col., 1961). Uma estratgia interessante de explicao dessa teoria o uso do exemplo do diagnstico de tumor por um mdico observando imagens de tomografia computadorizada (adaptado de Heeger, 2007). A interpretao de imagens de tomografia difcil e demanda bastante treino. Em razo dessa dificuldade, h sempre incerteza sobre o julgamento. Pode existir um tumor (sinal presente) ou no (sinal ausente). O mdico pode ver o tumor (resposta sim) ou no (resposta
no). Existem quatro possibilidades, duas boas (identificao e rejeio corretas) e duas ruins (omisso e alarme falsos) (Figura 6).
resposta sim sinal presente sinal ausente acerto alarme falso resposta no omisso rejeio correta
Figura 6 Combinaes possveis entre presena/ausncia de sinal e resposta sim/no da teoria de deteco de sinais. Acertos (sinal presente, resposta sim) e rejeies corretas (sinal ausente e resposta no) so positivos; alarmes falsos e omisses so negativos.
Dois fatores so fundamentais para a deciso: a aquisio de informao e o critrio A aquisio de informao, no nosso exemplo, se d pela observao das imagens da tomografia: formato, cor, textura etc. do tecido observado. Com bastante treino, o mdico consegue obter informao suficiente dessas imagens. Alm disso, outros mtodos poderiam ser usados, como ressonncia magntica, que poderiam fornecer informao adicional. A aquisio de informao define a resposta interna (explicada mais adiante no texto). O critrio, por outro lado, mais subjetivo ao prprio mdico. Dois mdicos diferentes com mesma capacidade de anlise, observando o mesmo exame, podem ter diferentes opinies sobre o que fazer. Um deles pode assumir que estar perdendo a oportunidade de fazer um diagnstico precoce que pode significar a diferena entre a vida e a morte, e que um alarme falso poderia resultar em uma operao de rotina para bipsia; e, nesse contexto, opta pela resposta sim. Outro mdico pode assumir que cirurgias desnecessrias, mesmo de rotina, so ruins, caras, estressantes etc.; e, nesse contexto, pode adotar uma postura mais conservadora e optar pela resposta no. Este ltimo mdico deixar de diagnosticar pacientes com tumor, principalmente em estgios iniciais, mas estar reduzindo o nmero de cirurgias desnecessrias. Assim, o critrio no se refere informao, mas sim deciso que ser tomada com essa informao. Adicionalmente, existem rudos que so processados juntamente com o sinal. Rudos, no nosso exemplo, correspondem s limitaes da tcnica, ou algo no tecido sadio que similar ao tumor. Alm disso, o mdico tambm exibe variaes na maneira pela qual analisa o exame. A soma do sinal com os rudos determina a resposta interna. A resposta interna poderia ser colocada de forma mais concreta, supondo que o mdico possua neurnios-tumor que tm a freqncia de disparo (em spikes/s) aumentada ao ver exame com evidncia de tumor. Note que apesar de este ser um exemplo bastante didtico, bem
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pouco provvel que o processamento realmente se d desse modo. No entanto, bastante certo que o reconhecimento de tumores em exames de tomografia envolva atividade diferenciada em alguns circuitos neurais de mdicos neurologistas. A atividade diferenciada nos circuitos neurais referentes ao reconhecimento de sinais ser referido como resposta interna. O processo pode ser formalizado como representado na Figura 7. A curva esquerda expressa apenas rudo (tecido sadio), e a curva direita expressa sinal (tumor presente) mais rudo. A abscissa representa a resposta interna, e a ordenada a probabilidade de ocorrncia. Numa situao envolvendo apenas rudo haver, em mdia, 10 unidades de resposta interna; porm, algumas vezes pode haver bem mais do que isso, i.e., at 18 ou 19 unidades de resposta interna. De maneira similar, numa situao envolvendo rudo mais sinal pode haver menos do que 20 unidades de resposta interna, podendo gerar uma sobreposio entre as curvas das duas condies.
A familiaridade exprime a fora da memria que, na prtica, pode ser entendida como a facilidade de lembrar este item. O treinamento de um item especfico gera o aumento do valor da familiaridade daquele item (Figura 8); assim, assume-se que a mdia da familiaridade maior para itens treinados do que para itens no treinados, j que a familiaridade aumenta face a exposies repetidas do item em questo.
Figura 8. Ao longo do treino os valores de familiaridade so alterados, fazendo com que itens inicialmente indiferenciados (parte superior) tornem-se paulatinamente distintos (parte inferior).
O valor de familiaridade usado para fazer julgamentos de reconhecimento (j vi se valor de f (familiaridade) for maior que um dado critrio, e no vi se f for menor que o critrio). A familiaridade usada tambm para obter medidas de pr-ativao, por exemplo, o tempo de resposta para o item (Figura 9).
Figura 7 Resposta interna do observador (no exemplo, o mdico que analisa os exames) para as condies apenas rudo (tecido sadio) e sinal (tumor) mais rudo (acima). Dois mdicos com a mesma habilidade podem adotar critrios distintos, levando a mais acertos e mais alarmes falsos (centro) ou menos alarmes falsos e menos acertos, i.e., omisses (abaixo).
Exemplo 1 - Memria e a Teoria de Deteco de Sinais A teoria de deteco de sinais tem sido usada nos modelos formais de aprendizagem e memria. O modelo apresentado por Berry e col. (2008), por exemplo, expressa valores de familiaridade amostrados em uma distribuio normal (anlogo resposta interna) a cada item.
Figura 9 Familiaridade para um item em funo da quantidade de treino e seu reflexo sobre a lembrana e o tempo de reao. Esse modelo pode ser aplicado a diversas situaes em que tradicionalmente se julgam como necessrios os sistemas de memria explcita (lembrana de lista de palavras, ou diferenciar palavras apresentadas de no-apresentadas inserindo critrio de distino dessas categorias) e implcita (como executar o mais rpido possvel uma seqncia completa de posies, p.ex., 1-2-3-4, ou modificada, p.ex., 1-2-3-9).
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Exemplo 2 - Ateno e a Teoria de Deteco de Sinais A aplicao dos conceitos da teoria de deteco de sinais ao estudo da ateno leva sugesto de que a ateno atua aumentando a resposta interna aos estmulos selecionados (Figura 10 acima). Esse tipo de abordagem bastante utilizada em experimentos de deteco de contraste (isto , diferena de cor e brilho entre o estmulo e o fundo), havendo relatos de alteraes neurofisiolgicas associadas a estmulos aos quais a ateno foi direcionada. Por exemplo, quando a ateno direcionada para um dado estmulo, a taxa de disparos de neurnios isolados aumenta em relao apresentao de um estmulo de mesmo contraste, porm, sem o direcionamento da ateno ao mesmo (Kim e col., 2007) (Figura 10 abaixo).
Concluso O princpio de utilizao de modelos cientficos reduzir a complexidade dos fenmenos a serem estudados. A neurocincia cognitiva avanou no estudo de funes como memria e ateno elaborando modelos usualmente centrados na distino entre sistemas e subsistemas. Pouco esforo foi feito no sentido de apresentar as semelhanas entre os processos desempenhados pelas diferentes funes. A modelagem computacional tem preenchido exatamente essa lacuna, evidenciando computaes semelhantes em funes distintas. A teoria de deteco de sinais, por exemplo, um modelo que tem se mostrado capaz de atuar desse modo; de fato, a generalidade dessa teoria tal que outros processos cognitivos poderiam vir a ser modelados vantajosamente. Nesse modelo, o processamento de estmulos seria facilitado de acordo com respostas internas; ou seja, os tempos de resposta, lembrana, deteco etc. seriam definidos pelo grau de preparao prvio do sistema nervoso. Esse grau de preparao dado pela estrutura e atividade dos circuitos neurais. Assim, a fora das sinapses, a quantidade ou a sincronizao da atividade eltrica, entre outros, definiriam a facilidade de resposta aos eventos. Agradecimentos. Andr Frazo Helene, Gilberto Fernando Xavier, Pedro Leite Ribeiro e Tatiana Hideko Kawamoto pelos comentrios e sugestes. Bibliografia
Aston-Jones, G.S., Desimone R., Driver, J., Luck, S. J. e Posner, M. I. (1999) Attention. In: Zigmond, J. Z e col. (ed.) Fundamental Neuroscience. San Diego: Academic Press, 1385-1409. Atkinson, R.C. e Shiffrin, R. M. (1971) The control of shortterm memory. Scientific American 225, 82-90. Baddeley, A. D. e Hitch, G. (1974). Working memory. In: Bower, G. A. (Ed.). The Psychology of Learning and Motivation. New York: Academic Press. 8, 47-89. Baddeley, A. D., Warrington, E.K. (1970). Amnesia and the distinction between long-and shortterm memory. Journal of Verbal Learning and Verbal Behavior. v. 9, p. 176-189. Berry, C.J., Shanks, D.R., e Henson, R.N.A. (2008). A unitary signal-detection model of implicit and explicit memory. Trends in Cognitive Sciences. 12, 10. Heeger, D. (2007). Signal Detection Theory. Disponvel no stio eletrnico http://www.cns.nyu.edu/~david/ handouts/ sdt/sdt.html Helene, A. F. e Xavier, G. F. (2003). A construo da ateno a partir da memria. Revista Brasileira de Psiquiatria, 25(Supl.II), 12-20. Kim, Y.J., Grabowecky, M., Paller, K, Muthu K, Satoru Suzuki S (2007). Attention induces synchronization-based response gain in steady-state visual evoked potentials. Nature Neuroscience 10, 117 125. LaBerge, D. e Brown, V. (1989). Theory of attentional operations in shape identification. Psychological Review, 96, 101-124. Pavo (2008). Aprendizagem e memria. Revista da Biologia, 1, 16-20.
Figura 10 Acima: distribuio de probabilidades da resposta interna, conforme a teoria de deteco de sinais aplicada ateno. Abaixo: resposta neural a estmulos aos quais a ateno foi ou no direcionada; note na linha cinza pontilhada os diferentes nveis de atividade neural para estmulo de mesmo contraste quando atendidos e no atendidos. (Modificado de Kim e col., 2007).
Assim, da mesma maneira como apresentado anteriormente para memria, os processos atuantes na funo atencional tambm podem ser modelados pela teoria de deteco de sinais. A seleo de estmulos envolvendo a facilitao do processamento (possibilitando a emisso de respostas mais rpidas ou melhor deteco de estmulos) poderiam, inclusive, ser interpretados como fundamentados na mesmas computaes que os presentes nas funes de memria. De fato, o experimento de Kim e col. (2007) consiste em apresentar uma pista indicando o lado provvel de apresentao do estmulo (que pode ter diferentes contrastes) que se assemelha ao experimento de aprendizagem de seqncias de posies (em que estmulos anteriores indicam qual o provvel prximo estmulo); assim, parece bastante plausvel o uso do mesmo modelo.
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Posner, M. I., Inhoff, A. W., Friedrich, F. J. e Cohen, A. (1987) Isolating attentional systems: A cognitive-anatomical analysis. Psychobiology, 15, 107-121. Posner, M.I. (1980). Orienting of attention, Quaterly Journal of Experimental Psychology, 32:2-25. Squire, L.R. e Knowlton, B.J. (1995). Memory, hippocampus, and brain systems. In Gazzaniga, M S (Ed.). The cognitive neurosciences. Cambridge, A Bradford Book, 825-837.
Swets. J. A., Tanner, W. P. Jr e Birdsall, T. G. (1961). Decision processes in perception. Psychology Review. 68, 30140.
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AMIGOS, AMIGOS, BANCAS PARTE

Eleonora Trajano
Departamento de Zoologia, Instituto de Biocincias, USP So Paulo, SP, Brasil etrajano@usp.br Editor responsvel: Snia Godoy Bueno Carvalho Lopes Recebido 25mai10 / Aceito 19out10 / Publicao inicial 30dez10
Resumo. So discutidos aspectos ticos relativos formao de bancas examinadoras, com foco na presena de ex-orientadores e co-autores de candidatos. Vieses e parcialidade so brevemente analisados no contexto da evoluo humana, chegando questo da discriminao. Argumenta-se que, para evitar conflitos de interesse, deve-se evitar a presena tanto de amigos (no sentido do favorecimento) como de inimigos (definidos no sentido da rejeio, levando ao desfavorecimento de candidatos) nas referidas bancas. Finalmente, questiona-se co-autoria como fator de predio de amizade. Palavras-chave. tica, bancas examinadoras, critrios para formao, conflito de interesses, relao co-autorias / amizade. ON THE PRESENCE OF ADVISORS ON UNIVERSITY SELECTION COMMITTEES Abstract. Ethical aspects are discussed concerning the formation of examining boards, focusing on the presence of former advisors and co-authors of the candidates. Bias and partiality are reviewed in the context of human evolution, also taking into account to the issue of discrimination. It is argued that, to avoid conflict of interests, it should be avoided the presence of both friends (in the sense of favored) and enemies (in the sense of rejection) in these committees. Finally, co-authorship nature is questioned as a predictor of friendship. Keywords. Ethics, examination committees, criteria for composing selection committees, conflict of interest, relationship between co-authorship/friendship. H tempos a Universidade discute a questo dos conflitos de interesses nas bancas de concursos, focando principalmente a questo da participao de ex-orientadores. Hoje o assunto ultrapassou os limites dos campi e atingiu a grande mdia, que vem explorando, de forma sensacionalista e sem uma discusso qualificada, processos como o recurso para anulao de concurso para cargo de Professor Doutor junto ao Museu de Zoologia da USP, impetrado pela perdedora inconformada e recentemente divulgado em jornais impressos de grande circulao, como a Folha de So Paulo. Passa-se ao ataque sumrio contra as universidades, expostas como antros de egos inflados e favorecimentos escusos, sem uma discusso conceitual e filosfica mais ampla e sem uma anlise apropriada das situaes particulares. Juzes extrapolam suas competncias e legislam sobre questes que no atendem aos dispositivos legais (p. ex., no h dispositivos proibindo pessoas no-aparentadas de participarem de bancas acadmicas), dando provimento a recursos de candidatos que se julgam prejudicados, o que geralmente ocorre depois destes no serem aprovados no concurso em questo (e no antes, como deveria ocorrer se o candidato efetivamente se sentisse prejudicado pela banca em si, e no pelo resultado a ele desfavorvel). De fato, a questo do conflito de interesses pertence ao campo da tica e no ao da Lei, no seu sentido jurdico. Portanto, falemos de tica. P. Singer, filsofo, professor de biotica e renomado defensor dos direitos dos humanos e no humanos, traz uma definio interessante de tica aplicada: trata-se do conjunto de aes e decises que levam em considerao os interesses do Outro (Singer, 2001, entre outros). No caso de concursos, quem so os interessados cujos interesses devem ser levados em considerao, e quais so esses interesses legtimos, que devemos considerar? Podemos considerar que o interesse legtimo de cada candidato contar com um julgamento justo, no tendo suas chances de indicao diminudas pelo favorecimento de outro candidato (um interesse ilegtimo, por interferir no direito do Outro, ser favorecido). Os interesses do conjunto traduzemse em que ningum seja favorecido ou prejudicado por vieses alheios ao mrito acadmico. Evidentemente, temos de levar em considerao tambm o interesse da instituio que receber o candidato indicado, que, no caso de uma universidade como a USP, o de receber o indivduo com o melhor equilbrio de capacidades em Pesquisa, Ensino e Extenso para o cargo em concurso. Ou seja, eticamente, o mrito acadmico deve ser analisado no contexto do interesse da instituio, que no se restringe a receber o docente com maior mrito curricular, mas que tambm se enquadre no perfil acadmico desejado. Portanto, a pura e simples anlise quantitativa, no contextualizada, de um currculo fere os interesses na instituio, portanto fere a tica. Da o julgamento atravs da anlise aprofundada, acompanhada de argio, de memoriais previsto na grande maioria dos concursos.
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Bem, falemos agora dos prejuzos legtimos, cuja responsabilidade de evitar cabe instncia que aprova as bancas. Tais prejuzos so claramente decorrentes de vieses no acadmicos. H algo que ningum questiona: Queremos imparcialidade! Mas ser que isto existe? Atravs de milhares de anos da evoluo humana, fomos selecionados para preferir membros de nosso prprio grupo social questo de sobrevivncia, vital em qualquer momento de limitao de recursos. Ou seja, somos naturalmente parciais em favor de nossa tribo, o que explica preferncias individuais, mas no justifica eticamente decises no contexto da escolha por mrito. Desdobramentos da existncia de vieses dessa natureza incluem o sexismo ningum ignora que mulheres tm sido historicamente excludas de atividades e profisses para as quais so consideradas menos aptas ou menos eficientes que os homens em funo de caractersticas supostamente ligadas ao gnero: menor agressividade, menor disponibilidade para dedicao profisso etc.. At mesmo ideais socialistas equivocados so evocados em argumentos do tipo: vamos dar o cargo ou vantagem para esse indivduo, pois ele foi desfavorecido, precisa mais, casado e/ou tem filhos solteiros(as) sem filhos conhecem muito bem esse tipo de discriminao, que fere a tica e invalida os princpios bsicos da meritocracia. E assim por diante, podemos listar um nmero imenso de tipos de discriminao, ou preconceitos, que atuam consciente ou inconscientemente em nossas decises. Pode-se argumentar que amizade um vis muito forte, determinante mesmo. Assim, no caso das bancas acadmicas, o que tem sido levantado basicamente o problema das amizades, j que ningum, em s conscincia, admitiria a possibilidade de outros tipos de vis, como a discriminao por gnero, etnia, classe social etc.. Novamente, o que amizade? So laos sociais mais fortes entre indivduos dentro de um grupo, tratando-se, mais uma vez, de vnculo social de natureza adaptativa, observado igualmente em animais no-humanos sociais por exemplo, dentro dos grupos matriarcais do vampiro comum, Desmodus rotundus, duplas de fmeas estabelecem laos mais fortes, cooperando mais frequentemente entre si que com as demais (Greenhall, 1988). Na diviso de trabalho de sociedades progressivamente mais numerosas e complexas, tais laos so fundamentais para a sobrevivncia da espcie: possvel que mulheres que cooperam no cuidado prole devam permanecer juntas mais tempo, enquanto os homens mais aptos para a caa devam aliar-se mais fortemente e assim por diante. Enfim amizade tambm biolgica. A questo : que fatores determinariam o estabelecimento desses laos? Por que
selecionamos tais e tais pessoas para serem nossos amigos? Nas culturas modernas onde recursos bsicos (alimento, abrigo, acesso a parceiros reprodutivos) deixaram de ser limitantes, outros fatores passaram a ser determinantes na nossa escolha, multiplicando-se o nmero de variveis envolvidas nas mesmas. Laos acadmicos dentro de uma rea de pesquisa so apenas um entre esses muitos fatores. A experincia individual diz que isso verdadeiro: dentro do leque mais ou menos amplo de amigos de cada um, o nmero daqueles com os quais trabalhamos diretamente em uma cooperao que resulta em produtos em coautoria no necessariamente alto. Conversamente, nem todos os co-autores so nossos amigos, muitas vezes nem sequer os conhecemos suficientemente bem para estabelecer qualquer tipo de lao emocional que possa influir no julgamento de um candidato. Amigos versus inimigos? Esta discusso vem sendo pautada basicamente por impresses e extrapolaes. preciso migrar para o campo da Razo, da Lgica, que d as nicas bases possveis para decises ticas ao contrrio da percepo mais freqente, tica, como subrea da Filosofia, racionalidade (Singer, 2001). bastante claro que no existe a dicotomia maquiavlica amigos versus inimigos. O que se observa um contnuo, tendo em um extremo os amigos no sentido, que aqui nos interessa, da preferncia (que pode levar ao favorecimento) e, no outro, os inimigos no sentido mais amplo da rejeio do indivduo em si (levando ao desfavorecimento, consciente ou no), que extrapola o sentido clssico da vendetta, daquele que tem a inteno de prejudicar. [notese que, sendo o Outro o foco das decises ticas, o resultado sobre esse outro que importa, sendo irrelevantes os motivos dos que tomam tais decises um paralelo no campo do Bem-Estar Animal refere-se aos maus tratos, medida que o sofrimento o mesmo no importando se esses maus tratos foram infringidos por ignorncia, negligncia ou sadismo Trajano & Silveira, 2008]. Dentro desse contexto, o que se procuraria basicamente eliminar, na formao das bancas, os extremos do contnuo. Um princpio tico bsico o da equanimidade: qualquer esforo no sentido de excluir amigos deve ser acompanhado de esforo equivalente (o que implica em igual eficcia novamente, o resultado que importa) de retirar os inimigos. Ou seja, se no possvel excluir inimigos, no se sustenta eticamente a excluso apenas dos amigos. Chegamos aqui em outro problema crucial: como reconhecer uns e outros? No caso dos amigos, a auto-declarao costuma funcionar bem. Socialmente, ter muitas amizades traz
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prestgio quem tem muitos amigos pode ter muito a oferecer no balano de trocas de benefcios, que regula as relaes sociais no nvel mais bsico de nossa natureza animal (muitos sociobilogos duvidam da existncia do altrusmo verdadeiro). J possuir muitos inimigos pode gerar desconfiana o que tem essa pessoa de errado? Sentimentos de inimizade tendem a ser dissimulados, inclusive como parte de uma estratgia social perfeitamente compreensvel: enquanto os vnculos de amizade devem ser declarados para permitir a esperada reciprocidade, as inimizades no devem s-lo pelo motivo inverso ningum deseja retribuio de inimizade. Para compreender melhor essa questo, relevante pensar nos fatores que regem amizades e inimizades, situando orientao e co-autoria no contexto da formao de bancas que avaliam mrito acadmico e adequao para cargos e funes. intuitivo, e provavelmente verdadeiro, que amizades reais (e no pseudo-amizades oportunistas), cujo impacto em uma situao potencial de conflito de interesses previsvel, nascem da combinao de uma pluralidade de fatores, desde fatores histricos, de coincidncias na vida e interesses e gostos em comum at a convivncia acadmica e admirao mtua, com oportunidades para cooperao cientfica. A mesma variedade de fatores aplica-se s inimizades, e mrito acadmico no desprezvel medida que pode gerar ressentimento. Ademais, traos de personalidade completamente desvinculados desse mrito podem atrair respectivamente mais amigos ou inimigos: por exemplo, pessoas muito francas, que dizem abertamente o que pensam, tendem a atrair mais sentimentos negativos que aquelas mais cordatas e reservadas, ou mais simpticas e que evitam sistematicamente confrontos. Sem entrar no mrito desses diferentes perfis psicolgicos, o fato que eles tambm so fonte de vieses: afinal, o que mais importante ou interessante para a instituio: um encrenqueiro esclarecido ou uma pessoa que no cria problemas? A questo no de modo algum trivial, e refora a importncia de se tratar de forma simtrica os extremos do contnuo amizades inimizades (no sentido preferncia rejeio). Temos aqui um problema complexo: o tratamento simtrico um pr-requisito tico, mas aplicado a entidades que no so exatamente simtricas. Isto est bem ilustrado em uma frase de filosofia eletrnica (recebida em um desses emails de ampla circulao), que impressionou pela verdade implcita: Amigos vem e vo, inimigos se acumulam. Proponho aqui uma explicao biolgica: nas condies prevalecentes na pr-histria, quando atributos fsicos, de sade e idade, eram muito importantes nas atividades cooperativas, os laos de amizade deviam ser mais frouxos para permitir ajustes a
mudanas temporais nesses atributos. Por outro lado, uma vez perdida a confiana, arriscado colocar a prpria sobrevivncia nas mos do outro. Enfim, reconhecer um inimigo muito mais difcil que um amigo, mas isto no justifica a incoerncia filosfica e lgica de se ignorar a observncia da simetria nas excluses visando evitar conflitos de interesses. Finalmente, cabe abordar uma questo mais especfica e aplicada discusso atual sobre os critrios de seleo de bancas: qual o valor da ocorrncia de, ou mesmo do nmero de trabalhos publicados em co-autoria na predio de laos de amizade? Por que, se este no for um fator seguro, ou estatisticamente significante, para a deteco de amizades, no h qualquer sentido lgico, ou justificativa tica, para a excluso a priori de co-autores de bancas. Ser que amizade leva necessariamente a cooperao e, consequentemente, co-autoria, ou, inversamente, que co-autoria leva a amizade? Intuitivamente, e por experincia pessoal, sabemos que no. Mas possvel trazer questo para o campo cientfico (da razo), atravs de estudos de correlao que visem testar a hiptese (a meu ver, pouco provvel), de que co-autorias so uma boa varivel para a predio de amizades e, portanto, um indicativo seguro de conflito de interesses. Note-se que o caso dos orientadores e supervisores configura uma situao diferente, especial, pois se trata de uma relao hierrquica forte e continuada, que geralmente cria algum tipo de sentimento bem definido, que tende a situar-se prximo de algum dos dois extremos do contnuo amigos inimigos. Neste caso, justifica-se excluir (ex-) orientadores e supervisores de bancas, ao menos por precauo. Um estudo cientificamente orientado sobre o problema da cooperao prvia e conflito de interesses em bancas examinadoras pode ser uma contribuio fundamental e totalmente indita. Talvez ns, bilogos, tenhamos muito a dizer nessa questo. Agradecimentos. Agradeo os colegas Miguel Rodrigues, Luis Fbio Silveira e Marcelo Carvalho, entre outros, pelas idias que afloram de nossas constantes discusses e, incluindo o revisor annimo, pelas sugestes que contriburam para o aperfeioamento deste artigo. Bibliografia
Greenhall A.M. (1988). Natural History of Vampire Bats. CRC Press, Boca Ratn. Singer P. (2001). Writings on an Ethical Life. HarperCollins Publ., N.Y, 359 p. Trajano, E. & Silveira, L.F. (2008). tica e Bem-Estar Animal: h lgica por trs da lgica? Bol. Soc. Mastozoologia. 51, 1-4.
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AUTODEPURAO DOS CORPOS DGUA

Larice Nogueira de Andrade
Programa de Ps-Graduao em Engenharia Ambiental, UFES Vitria, ES, Brasil lariceandrade@gmail.com Editor responsvel: Marcelo Luiz Martins Pompo Recebido 22jul10 / Aceito 24nov10 / Publicao inicial 30dez10
Resumo. A proteo dos recursos hdricos envolve o monitoramento e a avaliao de sua qualidade ao longo dos rios, estabelecendo metas e controlando as descargas de poluentes, de forma que um nvel aceitvel de qualidade da gua seja mantido. A compreenso da autodepurao dos corpos d gua constitui em elemento bsico para a adoo destas medidas e aes. Desse modo, esta reviso tem como objetivo relatar alguns dos principais processos integrantes do fenmeno de autodepurao, dando merecido destaque para os processos biolgicos, principais indutores das alteraes ecolgicas e do restabelecimento do equilbrio no meio aqutico. Palavras-chave. Autodepurao, matria-orgnica, poluio. SELF - PURIFICATION OF WATER BODIES Abstract The protection of water resources involves monitoring and evaluating their quality along the rivers setting goals and controlling discharges of pollutants looking for to keep an acceptable level of water quality. The understanding of self-purification of water bodies constitutes a basic element for the adoption of these measures and actions. So this review objective to report some of the most important processes of the selfpurification phenomenon focusing on the biological processes, which are the main inducer of ecological changes and balance reinstatement in the aquatic environment. Keywords. Self - Purification, organic matter, pollution. Introduo Em virtude da crescente poluio de nossos rios, faz-se hoje imperativo a busca de maiores esforos para o controle dessa poluio. Uma das formas de se controlar essa poluio justamente estudar e conhecer a capacidade de autodepurao de cada corpo hdrico, estimando a quantidade de efluentes que cada rio capaz de receber sem que suas caractersticas naturais sejam prejudicadas. Dependendo do nvel de poluio dos rios, o processo de autodepurao pode ser bastante eficiente na melhoria da qualidade dgua. A autodepurao um processo natural, no qual cargas poluidoras, de origem orgnica, lanadas em um corpo dgua so neutralizadas. De acordo com Sperling (1996), a autodepurao pode ser entendida como um fenmeno de sucesso ecolgica, em que o restabelecimento do equilbrio no meio aqutico, ou seja, a busca pelo estgio inicial encontrado antes do lanamento de efluentes, realizada por mecanismos essencialmente naturais. Segundo Stehfest (1973), a decomposio da matria orgnica por microorganismos aerbios corresponde a um dos mais importantes processos integrantes do fenmeno da autodepurao. Esse processo responsvel pelo decrscimo nas concentraes de oxignio dissolvido na gua devido respirao dos microorganismos, que por sua vez decompem a matria orgnica. A quantidade de oxignio dissolvido na gua necessria para a decomposio da matria orgnica denominada de Demanda Bioqumica de Oxignio DBO. Ou seja, a DBO no propriamente um poluente, mas sim o indicativo da quantidade de oxignio molecular requerida pelas bactrias para a decomposio da matria orgnica presente na gua. Do mesmo modo, segundo Braga e col. (2002), a matria orgnica em si no um poluente, porm, seu despejo no meio aqutico pode ocasionar um desequilbrio entre a produo e o consumo de oxignio. Com o intuito de fornecer um embasamento terico a respeito da autodepurao dos corpos dgua, nas prximas sees so apresentados os principais fundamentos necessrios compreenso desse processo, tendo como principais referncias os trabalhos desenvolvidos pelo pesquisador Von Sperling. Autodepurao dos corpos dgua A autodepurao decorrente da associao de vrios processos de natureza fsica (diluio, sedimentao e reaerao atmosfrica), qumica e biolgica (oxidao e decomposio) (Hynes, 1960; Sperling, 1996). No processo de autodepurao, h um balano entre as fontes de consumo e de produo de oxignio, conforme ilustrado na Figura 1 (Sperling, 2007). Os principais fenmenos interagentes no consumo de oxignio so: A oxidao da matria orgnica; A nitrificao; A demanda bentnica. Na produo de oxignio so: A reaerao atmosfrica; A fotossntese.
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A oxidao o processo nos quais eltrons so removidos de uma substncia, aumentando o seu estado de oxidao. Ou seja, a oxidao uma forma de transformar poluentes em compostos menos indesejveis ao meio ambiente.
implica na diminuio de DBO da massa lquida, porm, quando a massa decantada ressuspendida, devido, por exemplo, a turbulncias ou a altas velocidades de escoamento do lquido, ocorre o contrrio.
Figura 2 Demanda bentnica (adaptado de Eckenfelder, 1980) Figura 1 Fenmenos interagentes no balano de OD (adaptado de Sperling, 2007).
A oxidao total da matria orgnica, tambm conhecida como mineralizao, gera produtos finais, simples e estveis (por exemplo, CO2, H2O, NO3-). Os organismos decompositores, principalmente as bactrias heterotrficas aerbias, so capazes de oxidar a matria orgnica (MO), como representado na equao abaixo: MO + O2 + bactrias CO2 + H2O + energia (1) A nitrificao o processo pelo qual bactrias autotrficas (Nitrosomonas e Nitrobacter), utilizam o oxignio dissolvido para transformar formas nitrogenadas de matria orgnica em nitritos (NO2-) e nitratos (NO3). As Nitrosomonas so responsveis pela oxidao da amnia a nitrito e as Nitrobacter pela oxidao do nitrito a nitrato. O consumo de oxignio por estas reaes denominado demanda nitrogenada ou demanda de segundo estgio, por ocorrer numa fase posterior a das reaes de oxidao da matria orgnica carboncea. Isso ocorre porque as bactrias nitrificantes, autotrficas, possuem uma taxa de crescimento menor que as bactrias heterotrficas (Sperling, 1996). A matria orgnica decantada tambm pode consumir oxignio dissolvido, e nesse caso, essa demanda denominada demanda bentnica ou demanda de oxignio pelo sedimento. Grande parte da converso dessa matria orgnica se d em condies anaerbias, em virtude da dificuldade de penetrao do oxignio na camada de lodo, como demonstrado na Figura 2. Esta forma de converso, por ser anaerbia, no implica, portanto, em consumo de oxignio. Porm, a camada superficial do lodo em contato direto com a gua geralmente sofre decomposio aerbia, resultando no consumo de oxignio (Sperling, 1996). Na maioria das vezes, a sedimentao dessa matria orgnica
Com relao produo de oxignio, a reaerao atmosfrica pode ser considerada como o principal processo responsvel pela introduo de oxignio no corpo hdrico. Esse processo se d por meio da transferncia de gases, que um fenmeno fsico no qual molculas de gases so trocadas entre o meio lquido e gasoso pela sua interface. Esse intercmbio resulta num aumento da concentrao do oxignio na fase lquida, caso esta no esteja saturada com o gs. Esta transferncia do meio gasoso para o meio lquido se d basicamente por meio de dois mecanismos: a difuso molecular e a difuso turbulenta (Sperling, 1996). O processo de fotossntese, apresentado na equao abaixo, pode representar a maior fonte de OD em lagos e rios de movimento lento. CO2 + H2O + energia luminosa MO + O2 (2)
A fotossntese o principal processo utilizado pelos seres autotrficos para a sntese da matria orgnica (Equao 2), sendo caracterstica dos organismos clorofilados, particularmente algas. De acordo com Sperling (1996), os seres auttrofos realizam muito mais sntese do que oxidao, gerando sempre um supervit de oxignio. O processo de autodepurao se desenvolve ao longo do tempo e da direo longitudinal do curso dgua, e segundo Braga e col. (2002), os estgios de sucesso ecolgica presentes nesse processo so fisicamente identificados por trechos (Figura 3). Braga e col. (2002) define esses trechos como zonas de autodepurao e os divide em: Zona de guas limpas - localizada em regio montante do lanamento do efluente (caso no exista poluio anterior) e tambm aps a zona de recuperao. Essa regio caracterizada pela elevada concentrao de oxignio dissolvido e vida aqutica superior;
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Zona de degradao - localizada jusante do ponto de lanamento, sendo caracterizada por uma diminuio inicial na concentrao de oxignio dissolvido e presena de organismos mais resistentes; Zona de decomposio ativa - regio onde a concentrao de oxignio dissolvido atinge o valor mnimo e a vida aqutica predominada por bactrias e fungos (anaerbicos); Zona de recuperao - regio onde se inicia a etapa de restabelecimento do equilbrio anterior poluio, com presena de vida aqutica superior.
desoxigenao (K1) tambm denominado coeficiente de decomposio (Kd). Integrando a equao 3, entre L0 e L, temse:
L = L0 e K1t
(4)
Onde: L0 a DBO inicial de mistura (efluente + corpo receptor), no ponto de lanamento, em mg/l. Em termos de consumo de oxignio, importante a quantificao da DBO exercida, que pode ser obtida pela equao abaixo:
y = L0 1 e K1t
(5)
Figura 3 - Principais zonas de autodepurao (adaptado de Braga e col., 2002).
A quantificao e a compreenso do fenmeno de autodepurao so de extrema importncia, principalmente quando se busca controlar o lanamento de cargas de efluentes que estejam acima da capacidade de assimilao do corpo hdrico (Sperling, 1996). Os pesquisadores Streeter e Phelps desenvolveram um modelo em 1925, que propiciou grande impulso para o entendimento do fenmeno de autodepurao em guas receptoras de cargas poluentes. Modelo Streeter e Phelps Uma das primeiras formulaes matemticas utilizadas para o clculo do perfil de oxignio dissolvido, aps o lanamento de matria orgnica no corpo hdrico, foi proposta por Streeter e Phelps (1925). Tal formulao passou a ser conhecida como o Modelo de Streeter - Phelps. A hiptese bsica do modelo Streeter Phelps que a taxa de decomposio da matria orgnica no meio aqutico (ou taxa de desoxigenao dL/dt) proporcional concentrao da matria orgnica presente em um dado instante de tempo, que dada por:
y a DBO exercida em um tempo t (mg/l) Segundo Sperling (2005), o conceito de DBO pode ser representado tanto pela DBO remanescente quanto pela DBO exercida (Figura 4). O primeiro termo significa a concentrao de matria orgnica remanescente na massa lquida em um dado instante. J o segundo, o oxignio consumido para estabilizar a matria orgnica at determinado instante, ambos tendo como unidade de massa o oxignio por unidade de volume.
Figura 4 Progresso temporal da oxidao da matria orgnica (adaptado de Sperling, 1996).
O consumo de OD no meio lquido ocorre simultaneamente reao de reoxigenao desse meio, na qual, por meio de reaes exgenas, o oxignio passa da atmosfera para a gua. Esse processo modelado pela seguinte equao:
dL = K 2 D dt
(5)
dL = K1 L dt
(3)
Dessa forma, como o dficit de saturao de oxignio dissolvido corresponde a resultante da soma dos efeitos de desoxigenao e reaerao, obtm-se a seguinte equao diferencial:
L a DBO remanescente ao fim do tempo t, em mg/l e, K1 o coeficiente de decaimento, ou constante de desoxigenao, dada por dia-1 e t o tempo, em dias. Na literatura, o coeficiente de
dD = K1 L K 2 D dt
(6)
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D o dficit de oxignio, ou seja, a diferena entre a concentrao de saturao do oxignio no meio lquido e a concentrao de oxignio dissolvido na gua em um dado instante, e K2 a constante de reoxigenao do corpo dgua. Com a integrao da equao 6, tem-se:
Atualmente, a maioria dos modelos de qualidade de gua existentes, tais como QUAL2E (Brown e Barnwell, 1987), DoSag (Burke, 2004), WASP (Wool e col.,2001) e WEAP (Sieber e col., 2005), simula uma maior quantidade de processos e parmetros, mas, tem como princpio bsico o modelo clssico de Streeter - Phelps. Consideraes finais Nota-se que a grande maioria das reaes, aqui descritas, de origem biolgica, tendo estas, participaes mais diretas, a depreender pelo fato de que as atividades biolgicas de respirao (aerbia ou anaerbia) e nutrio (heterotrfica ou autotrfica), responsveis pela oxidao da matria orgnica, so comuns a todos os organismos vivos que habitam as guas. As reaes de oxidao aerbia podem ser consideradas como principal processo responsvel pelas alteraes ecolgicas sofridas pelo meio, por reduzirem substancialmente as concentraes de oxignio dissolvido no meio lquido. Por outro lado, a oxidao tambm pode ser considerada como um processo fundamental na estabilizao da matria orgnica. Alm disso, verifica-se que para se avaliar a influncia de lanamento de efluentes na qualidade de determinado corpo hdrico, bem como propor medidas de controle, necessrio o uso de modelos, como o de Streeter - Phelps, que represente o comportamento de umas das caractersticas mais importantes de uma situao real, que capacidade de autodepurao do corpo dgua. Bibliografia
Braga, B., Hespanhol,I., Lotufo, J.G., Conejo (2002). Introduo engenharia ambiental. So Paulo: Prentice Hall. Brown, L. C., Barnwell T. O. (1987). The enhanced stream water quality models QUAL2E and QUAL2E-UNCAS: documentation and user manual. Athens, Georgia: EPA; EPA/600/3-87/007. Burke, R. (2004). Personal Conversation. Atlanta, Ga.: Georgia mental Protection Division. Eckenfelder Jr., W.W. (1980). Principles of water quality management. Boston: CBI. Hynes, H.B.N (1960). The Ecology of Running Waters. University of Toronto Press. Stehfest, N. (1973). Modelltheoretische Untersuchungen zur Selbstreinigung von Fliessgewaessern. KFK 1654 UF. Sperling, V. M. (1996). Introduo qualidade das guas e ao tratamento de esgotos. 2 ed. Belo Horizonte: Departamento de Engenharia Sanitria e Ambiental UFMG. Sperling, V. M. (2007). Estudos e modelagem da qualidade da gua de rios. DESA/UFMG. Belo Horizonte- MG. Streeter, H.W.; Phelps E.B. (1925). A Study of the Pollution and Natural Purification of the Ohio River. Public Health Bulletin, 146. Washington D.C.: U.S. Public Health Service. Sieber, J., Swartz, C., Huber-Lee, A.H. (2005). Water Evaluation and Planning System (WEAP): User Guide. Stockholm Environment Institute, Boston. Wool, T. A., R. B. Ambrose, J. L. Martin, E. A. Comer. (2001). Water Quality Analysis Simulation Program (WASP) version 6.0: Users manual. Atlanta, Ga.: U.S. Environmental Protection Agency, Region 4. 19
Dt =
K1 L0 e K1t e K 2t + D0 e K 2t (7) K 2 K1
Dt o dficit de saturao de oxignio no tempo t, em mg/l; D0 o dficit inicial de oxignio dissolvido no curso de gua, em mg/l; L0 a DBO no ponto de lanamento. A concentrao de oxignio no tempo C(t) dada pela diferena entre a concentrao de saturao nas condies do experimento (Cs) e o dficit de oxignio dissolvido num tempo D(t).
C (t ) = C s D(t )
(8)
KL (9) Ct = C s 1 0 e K1t e K 2t + (C s C 0 )e K 2t K 2 K1
A curva do perfil de OD em funo do tempo apresentada na figura 5. De acordo com Sperling (2007), nesse perfil so identificados os seguintes pontos: a concentrao de OD no rio a montante (Cr), a concentrao de OD na mistura (C0), a concentrao crtica de OD (Cc).
Figura 5 Pontos caractersticos da curva de depleo de OD (adaptado de Sperling, 2007).
importante ressaltar que as equaes descritas so vlidas apenas em condies aerbias, ou seja, enquanto a disponibilidade de oxignio igualar ou exceder ou seu consumo (Sperling, 2007). O modelo Streeter - Phelps considera, no balano do oxignio, apenas dois processos: o consumo de oxignio, pela oxidao da matria orgnica durante a respirao, e a produo de oxignio, pela reaerao atmosfrica. Alm disso, o modelo adota as seguintes simplificaes: Sistema unidimensional; Regime permanente com vazo e seo constante; Lanamento do efluente pontual e constante.
HISTRICO DOS ESTUDOS SOBRE A MALACOFAUNA FSSIL DA FORMAO CORUMBATA, BACIA DO PARAN, BRASIL
Rodrigo B. Salvador1, Luiz R. L. Simone2
Instituto de Biocincias, USP So Paulo, SP, Brasil Museu de Zoologia, USP So Paulo, SP, Brasil 1 2 salvador.rodrigo.b@gmail.com; lrsimone@usp.br Editor responsvel: Snia Godoy Bueno Carvalho Lopes Recebido 15dez09 / Aceito 14set10 / Publicao inicial 30dez10
Resumo. A Formao Corumbata uma das formaes que compem o Grupo Passa Dois na Bacia do Paran e data do final da Era Paleozica, mais precisamente do Perodo Permiano (Superior). Seu registro fssil composto principalmente por moluscos bivalves e comeou a ser estudado nas primeiras dcadas do sculo XX, no incio principalmente por paleontlogos estrangeiros. Somente na dcada de 1940 cientistas brasileiros comearam a produzir estudos sobre essa Formao e o fizeram at o incio da presente dcada. Apesar da extensa pesquisa, o estudo sobre alguns tpicos, como, por exemplo, sistemtica, permanece incompleto. Palavras-chave. Bivalves, Grupo Passa Dois, moluscos, Permiano Superior. HISTORICAL REVIEW OF THE RESEARCH ON THE FOSSIL MOLLUSKS FROM CORUMBATA FORMATION, PARAN BASIN, BRAZIL Abstract. The Corumbata Formation belongs to the Passa Dois Group in Paran Basin, Brazil, and dates from the end of the Paleozoic Era, more precisely from the (Upper) Permian Period. The Formations fossil record, which is composed mainly of bivalve mollusks, has begun to be studied at the first decades of the 20th century. At first, the research was primarily conducted by foreigner paleontologists; only by the 1940s Brazilian scientists joined them in the study of the Formation, which was conducted until the beginning of the present decade. Despite the intense research, the study on some topics such as systematics remains incomplete. Keywords. Bivalves, mollusks, Passa Dois Group, Upper Permian.
A Formao Corumbata A Formao Corumbata, como definida em 1916 pela Comisso Geogrfica e Geolgica do Estado de So Paulo, deve seu nome ao rio Corumbata que atravessa sua localidade tipo, o Vale do Rio Corumbata, e se estende desde a fronteira entre os Estados do Paran e de So Paulo at o Estado de Minas Gerais. Em sua seo inferior apresenta argilitos, siltitos e folhelhos, alm de nveis coquinides, e na superior, argilitos e arenitos finos de colorao geralmente avermelhada. A Formao Corumbata situa-se acima da Formao Irati, constituindo a camada superior do Grupo Passa Dois, a ltima da Era Paleozica. Contudo, na regio nordeste do Estado de So Paulo, a Formao Irati est ausente e a Formao Corumbata assenta-se diretamente sobre a Formao Tatu (Carbonfero), do Grupo Tubaro. A Formao Corumbata correlata da Formao Estrada Nova, os dois nomes sendo considerados sinnimos, mas preferindo-se usar Corumbata (Mezzalira, 1981). A subdiviso da Formao Corumbata em membros sempre foi muito controversa, com cada autor utilizando sua prpria classificao. As fcies, zonas e assemblias que a compem j foram descritas de diversas maneiras, sempre levando em considerao principalmente a
abundante malacofauna fssil, mas tambm, em alguns casos, os restos vegetais. Os Fsseis da Formao Os principais fsseis da Formao Corumbata so os bivalves das subclasses Anomalodesmata (que apresenta o maior nmero de espcies da Formao), Pteriomorpha, Heterodonta e Palaeoheterodonta. Ao todo so 33 espcies distribudas em 20 gneros, sendo que para 7 dessas espcies ainda restam dvidas sobre sua alocao em txons mais inclusivos (Simone e Mezzalira, 1994; Simes e Anelli, 1995; Simes e col., 1997). Embora os bivalves do Grupo Passa Dois sejam atribudos a famlias marinhas, no possvel afirmar com certeza se esses animais eram, de fato, exclusivamente marinhos, principalmente devido ausncia de fsseis de outras formas tipicamente marinhas (Simes e col., 1998). A Tabela 1 apresenta uma lista das espcies de bivalves da Formao Corumbata e sua atual classificao. Os demais fsseis encontrados na Formao consistem em elasmobrnquios (espinhos de nadadeiras, escamas e coprlitos espiralados), crustceos (ostrcodes) e alguns restos vegetais (incluindo palinomorfos). Contudo, h poucos trabalhos versando sobre estes fsseis (ver, por exemplo, Mendes e Mezzalira, 1946;
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Ragonha, 1987; Ragonha e Santos, 1987; Maranho e Petri, 1996). Histrico dos Estudos Tendo em vista a grande importncia da Formao Corumbata no cenrio da paleontologia brasileira, apresentado aqui um breve histrico dos estudos acerca dessa Formao. Entretanto, o presente trabalho no pretende ser uma lista exaustiva ou uma reviso de todos os trabalhos j publicados sobre a Formao Corumbata. Neste, foi dada preferncia para aqueles artigos julgados de maior relevncia para o conhecimento sobre a Formao e/ou que versaram sobre sua malacofauna fssil. 1918 1940: Os primeiros estudos O primeiro estudo efetivo sobre a Formao Corumbata data de 1918: a descrio de alguns espcimes de bivalves dos Estados do Paran e So Paulo pelo paleontlogo austraco Karl Holdhaus. Os animais descritos so dos gneros Plesiocyprinella, Leinzia, Jacquesia e Terraia, sendo que os trs ltimos haviam sido identificados por Holdhaus como pertencentes a gneros j conhecidos na poca, mas que posteriormente foram reclassificados com os nomes genricos supracitados (no presente trabalho se optou por usar sempre a nomenclatura atual a fim de evitar confuses desnecessrias). Holdhaus (1918) sugeriu que esses fsseis seriam do perodo Carbonfero, devido a suas similaridades com alguns fsseis europeus desse perodo geolgico. Oliveira (1918), em um trabalho que acompanhava o de Holdhaus no mesmo peridico, apontou a presena de restos vegetais ocorrendo pouco acima das camadas de onde provinham os bivalves e, baseando-se nessas evidncias, estabeleceu a idade Permiana Inferior para os fsseis da Formao. Dez anos depois, em 1928, o paleontlogo ingls Frederick R. C. Reed descreveu novas espcies de bivalves provenientes da Formao na regio do Paran. Novamente, os animais foram alocados em gneros j existentes na poca, mas dessa vez do Trissico. Reed sugeriu, portanto, que ao menos a parte superior da Formao Corumbata pertenceria ao Trissico. Em 1929, Reed descreveu novas espcies fsseis provenientes de vrias localidades do Paran e concluiu que os espcimes que ele e Holdhaus haviam descrito anteriormente constituam duas assemblias distintas da Formao, as quais denominou Horizontes A e B, ambas pertencentes ao Trissico. Em 1932 e 1935, Reed, ao descrever novos fsseis da Formao, constatou a existncia de uma terceira assemblia, que ocorria abaixo das duas previamente descritas. De acordo com Reed, essas trs assemblias podem ser definidas pelas principais espcies
que possuem: a inferior por Plesiocyprinella carinata, a mdia por Pinzonella neotropica e a superior por Leinzia similis e Terraia altssima.
Tabela 1 Classificao atual das espcies de bivalves fsseis da Formao Corumbata.
BIVALVIA
PTERIOMORPHIA MYTILIDAE Coxesia mezzalirai Mendes, 1952 PTERINEIDAE Barbosaia angulata Mendes, 1952 Barbosaia gordoni Mendes, 1954 PALAEOHETERODONTA MODIOMORPHIDAE Naiadopsis lamellosus Mendes, 1952 PACHYCARDIIDAE Kidodia stockleyi Cox, 1936 HETERODONTA ASTARTIDAE Astartellopsis prosoclina Beurlen, 1954 Pinzonella elongata Beurlen, 1954 Pinzonella illusa Reed, 1932 Pinzonella neotropica (Reed, 1928) Famlia incerta Leinzia bipleura (Reed, 1928) Leinzia similis (Holdhaus, 1918) Terraia aequilateralis Mendes, 1952 Terraia altissima (Holdhaus, 1918) Terraia erichseni Mendes, 1954 Terraia lamegoi Mendes, 1954 ANOMALODESMATA MEGADESMIDAE Casterella camargoi Beurlen, 1954 Casterella gratiosa Mendes, 1952 Ferrazia cardinalis Reed, 1932 Ferrazia simplicicarinata Mezzalira, 1957 Holdhausiella almeidai Mendes, 1952 Holdhausiella elongata (Holdhaus, 1918) Itatamba paraima Simes et al ., 1997 Jacquesia arcuata (Mendes, 1962) Jacquesia brasiliensis (Reed, 1929) Leptoterraia longissima Beurlen, 1954 Othonella araguaiana Mendes, 1963 Plesiocyprinella carinata Holdhaus, 1918 Pyramus anceps (Reed, 1935) Pyramus cowperesioides (Mendes, 1962) Runnegariella fragilis Simes & Anelli, 1995 PHOLADOMYIDAE Roxoa corumbataiensis Mendes, 1952 Roxoa intricans (Mendes, 1944) Bivalvia incertae sedis Rioclaroa lefrevei Mezzalira, 1957
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Cox (1934), ao estudar os bivalves do Uruguai correlatos aos da Formao Corumbata, manteve a idade Trissica, mas apontou que, possivelmente, o ambiente no teria sido marinho como se pensava, mas sim estuarino. Alm disso, reclassificou alguns dos animais descritos por Reed no novo gnero Terraia. Esta fase inicial dos estudos sobre a Formao foi marcada principalmente por cientistas estrangeiros, que atriburam a maior parte das espcies da Formao a gneros marinhos europeus e norte-americanos, uma posio apoiada por alguns cientistas brasileiros da poca (p. ex., Oliveira, 1929). 1940 1970: A consolidao do conhecimento Uma dcada depois, paleontlogos brasileiros comearam a estudar a Formao, apesar de muitos pesquisadores estrangeiros ainda permanecerem em cena. O paleontlogo brasileiro Josu C. Mendes a princpio manteve a idade Trissica proposta para a Formao (Mendes, 1944), mas logo aps decidiu pelo Permiano (Mendes, 1945), argumentando que os bivalves da Formao Corumbata eram muito diferentes dos animais Trissicos sugeridos por Reed e que os restos vegetais presentes ofereciam suporte idade permiana, como apontado anteriormente por Oliveira (1918). Alm disso, Mendes afirmou que a malacofauna da Formao possua um forte carter endmico, sendo muito diferente de outras faunas Permianas e Trissicas. Em 1948, o paleontlogo argentino Armando Leanza sugeriu que o paleoambiente referente Formao Corumbata seria um grande corpo continental de gua doce, pois algumas espcies de moluscos haviam sido classificadas em gneros j conhecidos, tpicos de gua doce. Leanza tambm argumentou que a malacofauna seria totalmente endmica, no comportando gneros marinhos, e, alm disso, citava a falta de fsseis tipicamente marinhos como apoio para suas idias. Mendes, em trabalhos posteriores (1949, 1952, 1954), aceitou a sugesto de Leanza, primeiramente com algumas restries (Mendes, 1949), somente a acatando posteriormente (Mendes, 1952; 1954), mas defendendo um ambiente no-marinho, mantendo abertas as possibilidades de um ambiente salobro ou totalmente de gua doce. Nesses trabalhos, Mendes tambm definiu a malacofauna da Formao como totalmente endmica, alm de descrever novas espcies e revisar as antigas. Segundo esse pesquisador, essa malacofauna fssil seria, portanto, de valor restrito para se determinar a idade da Formao. Assim, em vez dos bivalves, ele utilizou restos vegetais (Glossopteris e Lycopodiopsis) para a
determinao da idade, decidindo por mant-la no Permiano Superior. Em todos os trabalhos supracitados, Mendes revisou a fundo as classificaes de Holdhaus e Reed, reclassificando muitas espcies em gneros novos, tendo em vista o j mencionado carter endmico dessa fauna. O paleontlogo alemo Karl Beurlen (1953) no concordou com a proposta de paleoambiente de Leanza (1948), defendendo um mar epicontinental salobro. Beurlen sugeriu que as espcies das camadas inferiores da Formao Corumbata teriam evoludo de formas marinhas (presentes no Grupo Tubaro, que ocorre logo abaixo do Grupo Passa Dois), com o progressivo isolamento geogrfico da Bacia do Paran. Apesar do trabalho de Beurlen ter sido posteriormente considerado como contendo uma srie de equvocos (Runnegar e Newell, 1971), sua importncia foi muito grande, principalmente por apontar possibilidades ainda no pensadas. Juntamente com Mendes, o paleontlogo brasileiro Srgio Mezzalira tambm contribuiu muito ao conhecimento acerca da Formao Corumbata, havendo inclusive um trabalho conjunto desses dois pesquisadores (Mendes e Mezzalira, 1946). Alm de descreverem e revisarem a estratigrafia e a fauna da Formao, estes autores apontaram os melhores afloramentos fossilferos existentes na poca. Diversos trabalhos foram publicados durante as dcadas de 1940 a 1970, mas os de Mendes, dos anos de 1952 e 1954, e o de Mezzalira, do ano de 1957, destacam-se por sua completude e abrangncia, sendo, portanto, de extrema importncia para o conhecimento sobre a Formao Corumbata. O trabalho de Paulo M. B. Landim (1970) foi igualmente importante por reforar o embasamento sobre os aspectos geolgicos da Formao. 1971: A grande reviso de Runnegar & Newell Talvez o marco mais importante dentre os estudos sobre a Formao Corumbata seja a extensa e crtica reviso realizada pelos paleontlogos norte-americanos Bruce Runnegar e Norman D. Newell (1971), que contribuiu para a normatizao taxonmica dos fsseis da Formao. Runnegar e Newell (1971) tambm sugeriram um carter endmico para os bivalves da Bacia do Paran, mas destacaram suas afinidades com outras faunas gondwnicas marinhas (como a fauna do sul da frica), alm de sugerir o Mar Cspio atual como um modelo de ambiente para a Bacia do Paran durante o Permiano. 1971 1990: Estudos em vrias frentes Durante as dcadas de 1970 e 1980, houve a publicao de diversos trabalhos (incluindo de Mendes e de Mezzalira) que ampliaram o
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conhecimento da Formao em localidades previamente no estudadas, ou que versaram sobre sua fauna (alm dos bivalves) e sua flora fssil. Alm disso, os mesmos deram continuidade discusso sobre o possvel paleoambiente da Bacia do Paran durante o Permiano. Como bons exemplos dos trabalhos dessa poca, evocam-se Dalponte e Gonalves (1979), Mezzalira (1980), Mendes (1984), Ragonha (1987), Ragonha e Santos (1987), Mezzalira e col. (1990). 1990 2003: O amadurecimento do conhecimento (os ltimos estudos) As dcadas de 1990 e de 2000 continuaram com a tendncia das duas dcadas anteriores (por exemplo, Maranho e Petri, 1996), mas nessa fase os estudos sobre a Formao Corumbata (e o Grupo Passa Dois como um todo) receberam um foco maior na parte ligada geologia. Isso se deve principalmente ao paleontlogo brasileiro Marcello G. Simes, que publicou, juntamente com seus colaboradores, diversos trabalhos abordando aspectos geolgicos, principalmente tafonmicos (p. ex., Torello e Simes, 1994; Simes e col., 1996, 2000a; Simes e Kowalewski, 1998; Ghilardi e Simes, 2000; Simes e Torello, 2003). J as ltimas novas espcies encontradas na Formao, Runnegariella fragilis e Itatamba paraima, foram descritas em 1995 por Simes e Anelli, e em 1997 por Simes e colaboradores, respectivamente. Os primeiros trabalhos aplicando os princpios da cladstica ao estudo dos bivalves da Formao so ambos de autoria de Simes e colaboradores (1997, 2000b), que apresentaram, respectivamente, uma filogenia da famlia Megadesmidae (que contm o maior nmero de espcies dentro da Formao) e uma discusso acerca do papel da tafonomia em uma anlise cladstica. A discusso sobre o paleoambiente da Bacia tambm recebeu devida ateno, chegando mais perto de um consenso com os trabalhos de Rohn (1994) e de Ghilardi e Simes (2002). Esses autores propuseram que, durante o Permiano, a Bacia do Paran teria sido um mar epicontinental que foi gradualmente perdendo o contato com o oceano e, portanto, tornando-se salobro. Esse mar teria salinidade varivel e estaria sujeito intensa evaporao devido ao clima quente, o que representaria, portanto, uma condio de alto estresse ambiental. Perspectivas para estudos futuros Na primeira metade da presente dcada, os trabalhos sobre a Formao Corumbata cessaram: o interesse na pesquisa dessa importante Formao parece ter se apagado. Entretanto, o estudo em diversos tpicos permanece incompleto ou, at mesmo, com respostas insatisfatrias ou inconsistentes.
Dentre esses tpicos, em primeiro lugar h a taxonomia dos bivalves: algumas espcies sequer foram alocadas em famlias (Tabela 1). Alm disso, a classificao das demais espcies dentro de suas respectivas famlias (todas com representantes atuais) parece ser artificial, tendo em vista que se tratam de espcies do Permiano, em cujo final cerca de 40% das famlias de metazorios foram extintas (Foote & Miller, 2007). As relaes filogenticas desses txons tambm se beneficiariam muito de uma maior ateno, dada o escasso conhecimento atual nessa rea sobre os bivalves da Formao Corumbata. H ainda a grande discusso sobre o paleoambiente da Bacia, que, com base nas evidncias mais recentes, deve ter sido muito mais complexo do que anteriormente se acreditava. Tal assunto sempre foi alvo de muita discusso sem, entretanto, chegar-se a um consenso (p. ex., Mendes, 1984; Ghilardi e Simes, 2002). Portanto, muito ainda pode ser feito para se aumentar o conhecimento dessa Formao de inestimvel valor para a paleontologia brasileira: uma nova reviso taxonmica da malacofauna da Formao seria muito bem-vinda, assim como esclarecimentos sobre suas relaes filogenticas, ou, ainda, novas abordagens acerca da questo paleoambiental, dentre outros. Agradecimentos. Ao Museu de Zoologia da USP, pela oportunidade de realizarmos este trabalho e pelos recursos e instalaes para tal. Dione Seripierri (Museu de Zoologia da USP), pela inestimvel ajuda na busca pelas referncias bibliogrficas. Barbara M. Tomotani (Instituto de Biocincias da USP), pela leitura crtica do artigo. Aos consultores da Revista da Biologia, pela reviso do artigo e valiosos comentrios. Contribuio dos autores. Pesquisa bibliogrfica: R. B. Salvador. Redao do artigo: R. B. Salvador e L. R. L. Simone. Bibliografia
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FISIOLOGIA SENSORIAL
Felipe Viegas Rodrigues
Departamento de Fisiologia, Instituto de Biocincias, USP So Paulo, SP, Brasil rodrigues.fv@gmail.com Editores responsveis: Andr Frazo Helene e Gilberto Fernando Xavier Recebido 01out09 / Aceito 19out10 / Publicao inicial 30dez10
Resumo. Os receptores sensoriais existentes nos animais, ponto de contato entre o mundo externo e o sistema nervoso, permitem a captao e a transduo de todo tipo de estmulos ambientais, sejam ondas eletromagnticas, ondas mecnicas ou molculas (estmulos qumicos). Os mecanismos de transduo das diferentes modalidades sensoriais sero revistos, juntamente com as regies enceflicas envolvidas com o processamento primrio dos estmulos ambientais, ainda evidenciando a relao do habitat e estilo de vida de diferentes organismos com seus sistemas sensoriais. Palavras-chave. receptores, sistemas sensoriais, transduo. SENSORY PHYSIOLOGY Abstract. The sensory receptors existing in animals, contact point between the external physic world and the nervous system, allow uptake and transduction of all kind of environmental stimuli, be it electromagnetic waves, mechanic waves or molecules (chemical stimuli). Transduction mechanisms from different sensory modalities will be reviewed, along with the brain areas involved in primary processing of environmental stimuli, yet pointing relationships of habitat and life-style of different organisms with its sensory systems. Keywords. receptors, sensory systems, transduction. Introduo O sistema nervoso de qualquer organismo pode ser modelado em sua forma mais simples como um sistema que possui entrada de dados (clulas receptoras), nenhum ou algum processamento do sinal (interneurnios) e um sistema de sada (clulas efetoras) (Fig. 1). acmulos de corpos celulares de neurnios no organismo. Em ltima instncia, o Sistema Nervoso Central (SNC) dos organismos um gnglio (ou um grande conjunto deles). A rede neural mais simples em organismos vivos aquela encontrada nos Celenterados. O arranjo das clulas nervosas difuso, com cruzamentos desordenados de axnios, e sem preferncia de direo do estmulo conduzido. Em alguns Celenterados h um incio de organizao em direo a arcos-reflexo monossinpticos, que presente em todos os outros organismos multicelulares (com tecido verdadeiro). Apesar disso, os arcos-reflexo polissinpticos so mais comuns. As clulas receptoras, de agora em diante chamadas receptores sensoriais, so responsveis por transduzir (isto , transformar uma forma de energia em outra) o estmulo ambiental em um sinal eltrico que possa ser processado pelo SNC. Os receptores tendem a ser muito especficos e, somado ao arranjo no qual esto dispostos, respondem preferencialmente a um tipo de estmulo. A luz tem excelentes propriedades direcionais e a maior velocidade de deslocamento conhecida, sendo muito fiel para retratar mudanas no ambiente, especialmente mudanas rpidas. Dois teros dos filos animais tem rgos sensveis luz. Olhos (rgos especializados para captao de luz) com formao de imagem existem em 6 dos 33 filos extantes (ainda existentes) de Metazorios, os quais representam aproximadamente 96% das espcies conhecidas atualmente, sugerindo que olhos contribuiram para o sucesso evolutivo (Fernald, 2008).
Figura 1 Modelo simplificado do arranjo de um Sistema Nervoso.
O arranjo mais simples possvel chamado arcorreflexo, em que uma nica clula recebe o estmulo em um ponto do organismo e diretamente atua como uma clula efetora. Esse arranjo j permite uma srie de respostas comportamentais teis sobrevivncia. Eventualmente, modificou-se para um arranjo com duas clulas: uma receptora e outra efetora, formando um arcorreflexo monossinptico (e.g. reflexo patelar). Ressalta-se que a comunicao entre as duas clulas j poderia representar uma forma de modulao do sinal e, portanto, flexibilizar o comportamento (Eckert, 1983). H ainda o arcorreflexo polissinptico, com pelo menos um interneurnio entre as clulas receptora e efetora. A existncia do interneurnio nessa interface deu origem aos gnglios
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Mesmo animais que vivem em ambientes com baixas quantidades de luz apresentam olhos. Alguns mamferos com hbitos noturnos so capazes de utilizar olhos para orientao no ambiente, mediante mecanismos de compensao das condies mnimas de luz. Gatos possuem um tecido refletivo na retina (chamado Tapetum lucidum), que faz com que a luz passe duas vezes por ela. Outros mamferos, como os Tarsius, tm globos oculares extremamente grandes. Apesar da vasta utilizao da luz para orientao espacial e localizao de presas, outras formas de energia e mesmo molculas tambm permitem essas funes. importante ressaltar que no h sistemas mais ou menos evoludos (ou perfeitos), mas apenas aqueles mais adaptados a um determinado nicho (Futuyma, 2005). Viso A faixa de radiao eletromagntica utilizvel pelos animais como luz relativamente estreita (Fig. 2).
Apesar das diferenas no formato e no funcionamento, o mecanismo bsico envolve a captao da luz e a estimulao de fotorreceptores especficos. A molcula fundamental para esse processo uma combinao entre opsina (uma protena) e um carotenide. Todo fotorreceptor possui essa combinao em suas membranas. A combinao mais encontrada, tanto em vertebrados como em invertebrados, entre opsina e Retinal (uma molcula derivada da Vitamina A). Essas molculas se encontram em abundncia nas dobras de membrana do receptor (uma a cada 5 nm em alguns receptores) e mudam sua conformao com a estimulao luminosa, provocando uma cascata bioqumica no interior da clula. Em ltima instncia, h uma alterao da atividade eletrofisiolgica do receptor, que transmitida at o SNC. Os invertebrados mais bem estudados com respeito ao sistema visual so os insetos. Eles possuem olhos compostos por unidades individuais chamadas omatdeos, cada qual com um receptor sensorial. Este formado por um dendrito central de uma clula chamada excntrica, rodeado por 6 a 12 clulas retinulares, as quais enviam uma densa profuso de microvilos em direo ao dendrito da clula excntrica, formando o rabdmero (Fig.3).
Figura 3 Representao de um omatdeo do olho composto de invertebrado. Modificado de Eckert (1983).
Figura 2 Faixa de luz visvel aos vertebrados (em destaque). Comprimento de onda em nanmetros. Modificado de Carlson (2004).
Fernald (1988) sugere que isso deve-se aos estgios inicias da evoluo animal terem ocorrido na gua, meio no qual acontece significativa reduo de amplitude da radiao eletromagntica em comprimentos de onda acima do vermelho. O mesmo ocorre com comprimentos de onda abaixo do violeta, que, alm disso, podem causar dano tecidual por alteraes no DNA (Alberts, 2008). Esses fatores devem ter sido determinantes para que a seleo natural favorecesse mecanismos bioqumicos nessa estreita faixa de radiao que hoje chamamos de luz visvel. Mais tarde, algumas espcies de pssaros e insetos passaram a utilizar tambm comprimentos de onda na faixa do ultravioleta prximo. Mecanismo de transduo Mesmo alguns organismos unicelulares apresentam resposta luz uma simples fototaxia (movimento em direo luz). Mas para que possamos enxergar, mais do que gerar uma resposta intracelular em resposta luz precisamos formar uma imagem representativa do ambiente que nos rodeia. Isso s possvel nos organismos multicelulares e na presena de olhos.
A formao de imagem nesse tipo de olho se d pela composio das diversas partes do campo visual captadas pelos diversos omatdeos, formando um mosaico. A quantidade de tipos de pigmentos visuais bastante varivel, com alguns crustceos apresentando at oito diferentes pigmentos em seu sistema visual (Cronin, 2007). Os vertebrados renem todos os receptores em um mesmo local (a retina, Fig. 4A), abrigados por uma cmara com entrada de luz controlada e intermediada por uma lente, um arranjo que permite a projeo de uma imagem invertida sobre a retina. A maioria dos grupos possui dois
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tipos de receptores, cones e bastonetes (Fig. 4B). Primatas tm os cones concentrados na poro central da retina (fvea), uma depresso formada pelo afastamento das camadas celulares superiores (Fig. 4B). A fvea o ponto de maior acuidade visual, sendo processado por quase 50% do crtex visual primrio (V1) (Fig. 5), ainda que responda por menos de 1% do campo visual. Essa discrepncia de valores resultado da extrema fidelidade com a qual as imagens desse ponto do campo visual so tratadas. Conforme se afasta do centro da retina em direo periferia, menos cones e mais bastonetes so encontrados, com virtualmente nenhum cone nas regies mais perifricas, o inverso do centro da fvea.
cor). Bastonetes so extremamente importantes para a deteco de bordas e movimento. Neurnios com axnios longos, as clulas ganglionares (Fig. 4B), formam o nervo ptico que transmite a alterao da atividade eletrofisiolgica resultante da estimulao dos fotorreceptores em direo ao V1 (Fig. 5).
Figura 5 - Crtex visual primrio (V1), em vermelho, no crtex occipital do homem, do gato e do rato. Encfalos fora de escala. Modificado de Bear e col. (1996).
Figura 4 (A) Olho em cmara de vertebrados. (B) Detalhe da fvea no centro da retina, evidenciando algumas camadas celulares da retina. Modificado de Lent (2006).
Poucas generalizaes podem ser feitas quanto ao envolvimento desses receptores na viso de cores e outras propriedades de uma imagem (e.g. brilho), dado que as variaes entre os grupos so grandes. O comprimento de onda que ser absorvido em cada receptor tambm bastante varivel. A maioria dos primatas possui na retina dois tipos de cones (cada um com um pigmento) mais bastonetes (Casagrande e col., 2007). Alguns tm trs tipos de cones, incluindo os humanos, e a habilidade de perceber cores se d pela capacidade de comparar diferentes comprimentos de onda absorvidos por diferentes cones (Casagrande e col., 2007). Os bastonetes so mais sensveis luz do que os cones (podendo responder a apenas um fton o equivalente luz de uma vela a 1 km de distncia), mas so de apenas um tipo, absorvendo preferencialmente comprimentos de onda prximos a 496 nm. Nessas condies, como em um quarto escuro, cones no respondem e percebemos o ambiente como imagens acinzentadas (ou simplesmente sem
Esse caminho, porm, no direto. H um cruzamento de parte das fibras que se dirigem ao SNC (Fig. 6). As clulas ganglionares da hemiretina temporal em ambos os lados no se cruzam e se projetam para o crtex ipsilatereal. As fibras da hemiretina nasal se cruzam no quiasma ptico e se projetam para o crtex contralateral. Dessa forma, toda a estimulao no hemicampo visual direito ir para o crtex esquerdo e vice-versa.
Figura 6 Cruzamento das fibras do nervo ptico e hemicampos contemplados em cada hemisfrio cerebral. Modificado de Bear e col. (1996). 27
Note que h uma extensa rea de sobreposio dos campos esquerdo e direito (Fig. 6). ela quem permite a viso binocular, responsvel pela viso em profundidade e criada pela proximidade entre os dois globos oculares (voltados, portanto, para um mesmo lado da cabea), algo constante em animais carnvoros. A grande maioria dos herbvoros, por outro lado, tem os olhos em lados opostos da cabea, o que reduz sensivelmente a viso binocular, mas potencializa a viso em todas as direes, permitindo que esses animais percebam a aproximao de predadores independentemente do local para o qual eles estejam direcionados. Aps o cruzamento no quiasma ptico, todas as fibras projetam-se para o Tlamo nos vertebrados. Em mamferos e passros, mais especificamente, para o Ncleo Geniculado Lateral (NGL) e, em estrutura possivelmente homloga, nos rpteis (Dicke e Roth, 2007). Esse ncleo tem seis regies citoarquitetnicas muito bem definidas em todos os primatas. As duas camadas mais inferiores possuem neurnios com corpos celulares grandes e trazem as informaes vindas dos bastonetes: a camada magnocelular. As outras quatro camadas, chamadas parvocelulares, tm neurnios com corpo celulares pequenos e trazem informaes vindas de cones com pigmentos sensveis a um comprimento de onda mdio (comumente chamado de verde) e, em primatas possuidores de trs cones diferentes, comprimento de onda longo (comumente chamado de vermelho). Entremeado nessas camadas, h clulas chamadas koniocelulares que trazem informaes dos cones sensveis a comprimento de onda curto (comumente chamado de azul) (Casagrande e col., 2007, Wssle, 2008). Do NGL, a estimulao segue para V1 no crtex occipital, que tem um mapa retinotpico, isto , tem uma regio cortical para cada regio na retina atendida pelo Campo Receptivo de uma clula ganglionar. Campo Receptivo pode ser definido como a rea de processamento de uma determinada unidade do sistema nervoso, onde unidade pode ser desde um receptor sensorial at um neurnio em regies tardias de processamento no crtex associativo (e.g. neurnio em V4). , portanto, de substancial importncia o tamanho dos campos receptivos das clulas ganglionares que levam a informao da retina at o SNC, pois eles determinam reas de processamento cortical desiguais para as regies perifricas. Lembrando que a regio compreendida pela fvea corresponde a quase 50% de V1, fica claro que a fidelidade entre clula ganglionar e receptor sensorial deve ser altssima na fvea (ou pelo menos na fvea central, algo como 1:1 menores campos receptivos) e que essa fidelidade deve ser bem reduzida nas regies perifricas da retina, com cada vez mais
clulas receptoras para cada clula ganglionar, i.e., maiores campos receptivos. Essa organizao privilegia regies importantes para o comportamento (Kaas, 2007) e o arranjo vlido no s para a fvea em primatas, mas tambm para as vibrias em ratos, audio em morcegos (especialmente frequncias envolvidas com a ecolocalizao), o nariz da Toupeira-nariz-de-estrela (Condylura cristata), entre uma diversidade de outros exemplos onde o refinamento no processamento da informao sensorial gerou vantagem adaptativa que fosse selecionada. Audio A cclea uma estrutura tubular enrolada sobre si mesmo (Fig. 7) com trs cmaras internas chamadas escalas, preenchidas por lquidos de composies especficas (Carlson, 2005).
Figura 7 - Representao do sistema auditivo humano. Modificado de Bear e col. (1996).
O sistema auditivo humano est limitado a perceber freqncias entre 20 Hz e 20.000 Hz, devido a caractersticas implcitas cclea, mais especificamente, membrana basilar dentro dela (Fig. 8), que no vibra com sons fora dessa faixa de frequncias. Diferentemente da viso, o intervalo de frequncias captado por outros animais no semelhante. Infra-sons (freqncias abaixo de 20 Hz) so utilizados por elefantes como forma de comunicao, podendo ser feita a quilmetros de distncia (Garstang, 2004). No outro extremo, morcegos tm faixa de audio comeando em 10.000 Hz e indo at cerca de 120.000 Hz. Os superagudos, freqncias acima de 10.000 Hz, tm comportamento extremamente direcional e reflexivo, caractersticas que se tornam ainda mais exacerbadas nos ultra-sons, freqncias acima de 20.000 Hz. Emitindo sons em torno de 60.000 Hz, os morcegos podem perfeitamente voar no escuro total, conseguindo desviar dos obstculos presentes em seu caminho e at mesmo caar presas em movimento (Vater e Kss, 2008). Eles utilizam-se do que chamamos
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de sonar: um mecanismo de ecolocalizao baseado na percepo da posio de objetos no espao pela gerao de um som e recaptura do mesmo aps reflexo. Mecanismo de transduo Nos mamferos, a energia sonora no ambiente chega at ao tmpano pelo canal auditivo, parte da orelha externa (Fig. 7). Essa energia, com todas as suas caractersticas de frequncia e intensidade, transmitida pelo tmpano aos ossculos da orelha mdia (martelo, bigorna e estribo), que faro a transmisso para a janela oval na cclea, integrantes da orelha interna. A interao existente entre os trs ossculos causa uma amplificao de at 1,6x na energia sonora que recebemos e a diferena de rea entre o tmpano e a janela oval outra de 20x, resultando em um ganho em amplitude de 32x aproximadamente. A vibrao transmitida janela oval ento transferida para os lquidos internos da cclea e para a membrana basilar. Como a cclea um tubo inextensvel, a Janela Redonda funciona como uma vlvula de escape, permitindo a movimentao dos lquidos internos e vibrao nas membranas. Diferentes regies da membrana basilar so mais sensveis a freqncias distintas. Sons agudos altas freqncias causam a vibrao de suas pores iniciais. Sons mdios, no meio, e sons graves baixas freqncias no final da cclea. Tais constataes no significam que um som far com que s aquela regio vibre. Pelo contrrio, o som causar vibrao por toda a membrana basilar, mas ela ser muito pequena fora do ponto de ressonncia, especialmente em sons agudos, no alterando a atividade eletrofisiolgica dos receptores em outros pontos da membrana. Os mecanorreceptores, clulas ciliadas responsveis pela transduo da energia sonora em impulsos nervosos, localizam-se no rgo de Corti e seus clios encontram-se imersos na membrana tectorial, uma estrutura rgida e fixa (Fig. 8). A vibrao da membrana basilar causa o deslocamento da base do rgo de Corti, mas no dos clios dos mecanorreceptores, o que gera um movimento relativo da clula em relao aos clios.
Os clios possuem canais inicos de potssio que encontram-se parcialmente abertos em repouso, de forma que mesmo na ausncia de som no ambiente o nervo coclear possui uma taxa basal de disparos de potenciais de ao. O movimento relativo dos clios, bidirecional, leva a aumento do influxo de potssio, pelo estiramento da membrana em uma direo, e fechamento dos canais em outra, causando despolarizao e hiperpolarizao do potencial de repouso do receptor. Essa alterao na atividade eletrofisiolgica modula a quantidade de neurotransmissor liberado na fenda sinptica e, consequentemente, a resposta dos neurnios ganglionares que integram o nervo coclear (Kandel e col., 2000). As fibras nervosas que integram o nervo coclear no projetam-se diretamente para o Crtex Auditivo Primrio (A1), mas passam por ncleos do tronco enceflico, onde h sinapses entre fibras provenientes de ambas as ccleas e importantes para processamento da origem de uma fonte sonora (ngulo da fonte em relao ao indivduo). Assim como no sistema visual, todas as fibras atingiro o tlamo, mais especificamente o Ncleo Geniculado Medial (NGM) onde h novas sinapses para retransmisso da atividade eletrofisiolgica para A1 (Fig. 9).
Figura 8 Representao esquemtica do rgo de Corti. Modificado de Bear e col. (1996).
Figura 9 Trajeto percorrido pelas fibras nervosas provenientes da cclea at o crtex auditivo primrio no crebro. Modificado de Lent (2006).
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Em mamferos, com exceo do sistema olfatrio, o Tlamo funciona como um retransmissor de toda informao sensorial que chega ao SNC. As sinapses que ocorrem nos diversos ncleos talmicos tem importante funo de integrar informaes entre os diversos sistemas e de modular o sinal aferente, inclusive bloqueando estimulaes irrelevantes do ambiente (Kandel e col., 2000), como o rudo constante de um ventilador. As fibras que saem do NGM chegam at A1 formando um mapa tonotpico da membrana basilar da cclea com frequncias graves mais anteriores e as agudas mais posteriores. Esse arranjo permite o que chamado Princpio de Localizao: uma determinada populao de neurnios de A1 com sua atividade alterada indica fielmente uma determinada frequncia de vibrao na membrana basilar (Lent, 2006). Sistema Vestibular Associado s estruturas que permitem a audio, todos os vertebrados contam tambm com o sistema vestibular, com o qual podem perceber fenmenos de acelerao e postura corporal. Raramente mencionado, esse sistema deve ser considerado um sexto sentido dos organismos, tendo ntima relao com o sistema motor, permitindo correes posturais reflexas a estimulaes bruscas e estabilizao do olho durante a movimentao corporal (Graf, 2007). O sistema composto na maioria dos vertebrados por trs canais semicirculares para percepo de aceleraes angulares (rotaes) e os otlitos (sculo e utrculo), para aceleraes lineares (Graf, 2007) (Fig. 10).
Figura 11 Detalhe da ampola do canal semicircular e parte interna, com mecanorreceptores envoltos por uma cpula. Modificado de Bear e col. (1996).
A maioria das projees do nervo vestibular vai para um ncleo homnimo na medula, que posteriormente projetam-se ao tlamo e, ento, ao crtex somestsico (Kandel e col., 2000). A ativao cortical gerada pelas informaes do sistema vestibular possivelmente so utilizadas para gerar uma medida subjetiva de postura corporal e do mundo externo (Kandel e col. 2000). Outras projees seguem diretamente para o cerebelo. Interessantemente, algumas projees vo para os ncleos dos nervos cranianos que controlam o movimento ocular (nervos cranianos III, IV e VI). Essas projees permitem o reflexo vestbulo-ocular que corrige o movimento dos olhos enquanto andamos ou simplesmente movimentamos a cabea, permitindo a formao de imagens estveis na retina. Pessoas com leso no nervo vestibular tm srias dificuldades em enxergar enquanto se deslocam (Carlson, 2005). Somestesia O sistema somatossensorial permite perceber estmulos na pele atravs de uma diversidade de receptores sensoriais especializados: modificaes nas terminaes de neurnios unipolares que alteram sua atividade eletrofisiolgica pela presso, temperatura ou dor. Alm de se projetarem para o SNC, esses neurnios fazem conexes diretas com neurnios motores na medula para permitir reflexos e evitar eventuais danos pele (em ltima instncia, ao organismo) um arcorreflexo monossinptico como o reflexo patelar. As vibrissas de ratos e camundongos so tambm um importante rgo ttil, utilizado para se localizarem no ambiente e mais importantes do que os olhos, j que estes tm hbitos noturnos. Termorreceptores, so extremamente importantes em mamferos, que precisam manter sua temperatura regulada. Em serpentes da subfamlia Crotalinae e da famlia Boidae esses receptores assumem funo especializada, por estarem organizados em rgos chamados Fossetas Loreais. Nesses rgos encontram-se a maior concentrao de termorreceptores conhecida no reino animal, permitindo que esses animais criem uma imagem detalhada do mapa
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Figura 10 rgos do equilbrio no ouvido humano. Modificado de Bear e col. (1996).
A presena de trs canais semicirculares surge nos gnastomados, pela adio do canal horizontal, ausente nos agnatas. Os canais so completamente preenchidos por lquido e contm uma dilatao (ampola) com clulas ciliadas semelhantes quelas do Sistema Auditivo associadas a uma estrutura gelatinosa (cpula) (Fig. 11). Os movimentos de rotao do organismo causam o deslocamento do lquido em relao ao canal, resultando em movimentao da cpula e despolarizao e hiperpolarizao das clulas ciliadas, como na cclea.
de temperatura do ambiente (Johnson e Reed, 2008), auxiliando (e provavelmente sendo mais importantes que) a viso na captura de presas. Os estmulos somestsicos so levados ao crtex cerebral via tlamo (Ncleo Posterior Ventral - NPV), formando um mapa somatotpico do organismo no Crtex Somestsico Primrio (S1) (giro ps-central do lobo parietal) (Fig. 5). O mesmo arranjo desproporcional entre periferia e representao cortical encontrado em S1, com a ponta dos dedos, lbios e lngua (em humanos) tendo os menores campos receptivos do sistema (e, portanto, as maiores reas de processamento cortical). Os termorreceptores da Fosseta Loreal de serpentes so exceo, pois conectam-se diretamente ao encfalo atravs do 5 (V) par de nervo craniano (Johnson e Reed, 2008). Sentidos qumicos Olfao As conexes neurais da via olfativa at o crtex sugerem que esse um dos sistemas sensoriais mais antigos dos animais, embora tal afirmao ainda esteja em discusso (Eisthen e Polese, 2007). o nico sistema que faz conexes diretas com o crtex cerebral, sendo o crtex olfatrio definido como a soma de todas as regies que recebem projees diretas do bulbo olfatrio, i.e., (1) ncleo olfatrio anterior, (2) crtex piriforme, (3) parte da amgdala, (4) tubrculo olfatrio e (5) parte do crtex entorrinal. Das ltimas 4 regies partem projees para o tlamo, que envia projees para o crtex orbitofrontal (apesar de conexes diretas do bulbo olfatrio com o lobo frontal). Amgdala e crtex entorrinal enviam outras projees para o hipotlamo e hipocampo, respectivamente (Kandel e col., 2000). So as conexes com o lobo frontal que provavelmente nos permitem ter conscincia dos cheiros ao nosso redor e as conexes com o sistema lmbico, os comportamentos ligados homeostase e s emoes (Lent, 2006). O sistema olfativo um bom exemplo de como o sistema sensorial mais importante a uma espcie depender das presses seletivas. Cachorros no so capazes de enxergar em cores como ns enxergamos; por outro lado, so detentores de um olfato apuradssimo, frequentemente sendo vistos farejando o cho atrs de algo que lhes interessa. Treinados, so hoje largamente utilizados para encontrar drogas em bagagens e pessoas soterradas em terremotos, sendo melhores que os humanos fazendo tais buscas visualmente. Tubares tambm so fantsticos na deteco de odores, podendo perceber uma gota de sangue em dezenas de litros de gua. O caso mais surpreendente, porm, o das mariposas: os machos de algumas espcies so capazes de detectar concentraes de apenas uma molcula do feromnio de atrao sexual da fmea para at 1017 molculas de ar. Isso se traduz em
conseguir perceber uma fmea a milhas de distncia. Feromnios so molculas teis a diversos comportamentos sociais intraespecficos, da reproduo, como citado acima trilhas de forrageamento em formigas (Ribeiro e col., 2009). Fatos como a coincidncia do ciclo menstrual entre mulheres que moram juntas (Weller e Weller, 1995), o reconhecimento do prprio odor em relao ao de outros indivduos (Porter e col., 1986 apud Martins e col., 2005) e a preferncia por odores do sexo oposto (Martins, 2005) trazem indcios fortes de que esse mecanismo tambm exista em humanos. Alguns desses exemplos nos mostram que nem sempre precisamos estar conscientes de um estmulo para responder ao mesmo. Gustao A gustao est presente na maioria dos vertebrados e depende de receptores especficos na lngua, que detectam cinco qualidades: amargor, acidez, doura, salinidade e umami. H claras razes adaptativas para a seleo de tais receptores. Curiosamente, felinos no possuem receptores para doura (Carlson, 2005). Os animais tendem a ingerir rapidamente tudo o que doce ou salgado; doura indica presena de acares, claramente um alimento. J receptores para sal, indicam a presena de cloreto de sdio, extremamente importante para o equilbrio eletroqumico do organismo. Por outro lado, substncias amargas ou azedas sero evitadas. Acidez um indicativo de decomposio, resultado da ao bacteriana. J o amargor um excelente indicativo da presena de alcalides potencialmente venenosos produzidos por plantas. Umami um sabor relacionado presena de glutamato monossdico, substncia naturalmente presente em carnes, queijos e alguns vegetais. Um sexto tipo de receptor poderia tambm detectar a presena de cidos-graxos nos alimentos; de fato, trabalhos recentes indicam respostas celulares causadas pela presena de cidosgraxos especficos (Gilbertson e col., 1997 apud Carlson, 2005). As vias neurais da gustao se do atravs do ncleo posteromedial ventral do tlamo para a base do crtex frontal e para o crtex insular. Outras projees se do para a amgdala e hipotlamo. Sugere-se que a via hipotalmica sirva para mediar efeitos reforadores de sabores doces e salgados. Outros sentidos O repertrio de estimulaes fsicas que servem orientao no se limita quelas que podemos perceber. Insetos conseguem se guiar pelo sol mesmo quando h nuvens no cu impedindo luz direta. Isso possvel pelo arranjo dos microvilos no rabdmero do omatdeo (Fig. 3), formando um ngulo de 90 uns com os outros. A estimulao pela luz at seis vezes
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maior nos microvilos que esto paralelos orientao do vetor de polarizao da luz. Alguns peixes tm clulas eletrorreceptoras que so modificaes de clulas ciliadas da linha lateral. Essas clulas podem captar correntes eltricas produzidas por tecidos ativos de outros peixes prximos (e.g., corao) mesmo que eles estejam enterrados sob a areia do fundo do lago ou oceano, um mecanismo frequentemente utilizado por elasmobrnquios. Outros peixes so capazes de produzir uma corrente eltrica fraca, atravs de uma srie de despolarizaes sincronizadas das clulas de seu rgo eltrico. A corrente gerada flui da parte posterior para a anterior do peixe e qualquer material prximo que tenha uma condutividade diferente daquela da gua causar uma alterao no campo eltrico, sendo detectado. A prpria linha lateral de peixes e anfbios um rgo sensorial. Ela est ausente nos grupos superiores de vertebrados e extremamente adaptativa ao ambiente em que esses organismos vivem. Por outro lado, o mecanismo receptor presente ao longo da linha lateral uma clula ciliada como aquela descrita para os rgos de audio e equilbrio, sendo homlogo entre todos os grupos (Graf, 2007). Mais do que isso, as interrelaes com outros mecanorreceptores podem ser traadas at o nemtoda Caenorhabiditis elegans, passando pelas drosfilas e apontando para um desenvolvimento evolutivamente precoce desses receptores (Graf, 2007). O campo magntico terrestre tambm parece ser um estmulo utilizado por alguns animais para orientao e deslocamentos de longa distncia; entre eles: aves migratrias, pombos-correio (uma variao do pombo-comum) e as tartarugas-marinhas. H crticas existncia da magnetorrecepo, mas os experimentos que a refutam parecem apenas falhar em detect-la e no invalidam a existncia do mecanismo. Alm disso, de fato, tais animais possuem partculas de magnetita inervadas na regio do osso etmide (crnio) (Freake e col., 2006). Eckert (1983) relata evidncias de que ele possa existir em salamandras, enguias e at mesmo bactrias. Concluses Os mecanismos sensoriais empregados pelos organismos so consequncia direta das presses seletivas que um ambiente pode gerar. No h melhores rgos ou sistemas, mas apenas aqueles mais bem adaptados. Estes fentipos so alvos do processo de seleo natural (Darwin, 1859, 1997). Esse processo claramente sugerido na comparao entre grupos, que revela solues muito semelhantes, ainda que elas sejam anlogas entre espcies. Estmulos como a luz, disponvel na em toda a superfcie terrestre, tornaram possvel o desenvolvimento
independente de rgos fotorreceptores nos mais diversos grupos. Para alguns organismos, como as serpentes, a estimulao qumica associada termorrecepo, parece ter se mostrado suficiente, ou talvez at mais adaptativa em seu nicho, para a captura de presas. A comparao da organizao do sistema nervoso de diferentes espcies de mamferos faz a mesma sugesto ao revelar reas de processamento cortical de tamanhos proporcionalmente diferentes conforme maior ou menor importncia de tipo de estmulo para a espcie. A Toupeira-nariz-de-estrela (Condylura cristata), j anteriormente citada, possui trs nveis de processamento cortical somestsico, diferentemente de outras toupeiras que possuem apenas dois nveis (Catania, 2007). No entanto, ela a nica espcie que depende integralmente da informao somestsica para encontrar alimento. Da mesma forma, ainda que duas espcies tenham rgos anlogos ou mesmo homlogos, possvel que a percepo gerada pelos estmulos ambientais seja diferente, dado que a rea cortical dedicada a um determinado sistema pode variar imensamente (Catania, 2007). provvel ainda que existam outras formas de percepo de estmulos, por receptores sensoriais ainda no identificados. Nosso conhecimento atual sobre sistemas sensoriais nos mostra que qualquer observao comportamental merece uma postura cautelosa na busca de quais estmulos esto moldando um determinado comportamento e quais so as presses seletivas sobre uma populao. Agradecimentos. Fundao de Amparo Pesquisa do Estado de So Paulo (FAPESP) e ao Prof. Dr. Andr Frazo Helene pelos ricos comentrios ao texto. Bibliografia
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1 REGULAO DA TEMPERATURA CORPORAL EM DIFERENTES ESTADOS

7 MODELOS COMPUTACIONAIS APLICADOS NEUROCINCIA COGNITIVA

13 AMIGOS, AMIGOS, BANCAS PARTE

16 AUTODEPURAO DOS CORPOS DGUA

20 HISTRICO DOS ESTUDOS SOBRE A MALACOFAUNA FSSIL DA FORMAO

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REGULAO DA TEMPERATURA CORPORAL EM DIFERENTES ESTADOS TRMICOS: NFASE NA ANAPIREXIA

Carolina da Silveira Scarpellini1,2, Knia Cardoso Bcego1

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MODELOS COMPUTACIONAIS APLICADOS NEUROCINCIA COGNITIVA

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Figura 2 Modelo de memria operacional (modificado de Baddeley e Hitch, 1974).

Figura 3 Modelo de memria de longa durao (modificado de Squire e Knowton, 1995).

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AMIGOS, AMIGOS, BANCAS PARTE

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AUTODEPURAO DOS CORPOS DGUA

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Figura 3 - Principais zonas de autodepurao (adaptado de Braga e col., 2002).

Figura 4 Progresso temporal da oxidao da matria orgnica (adaptado de Sperling, 1996).

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Figura 5 Pontos caractersticos da curva de depleo de OD (adaptado de Sperling, 2007).

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Figura 1 Modelo simplificado do arranjo de um Sistema Nervoso.

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Figura 7 - Representao do sistema auditivo humano. Modificado de Bear e col. (1996).

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Figura 8 Representao esquemtica do rgo de Corti. Modificado de Bear e col. (1996).

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Figura 10 rgos do equilbrio no ouvido humano. Modificado de Bear e col. (1996).

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