Ordem uredinales Ferrugens Introduo ocorrncia e importncia Fungos da ordem uredinales comumente so referidos como fungos ferrugem.

Nos estimamos que h aproximadamente 5000 espcies destes organismos que permanecem em cerca de 140-150 diferentes gneros. Economicamente falando, estes so as mais importantes espcies de basidiomicota. Todos so parasitas de plantas, frequentemente causando grandes perdas em muitas culturas cultivadas. Ns precisamos apenas mencionar a ferrugem preta dos colmos de cereais (fig 20-1) e ferrugem da pstula (bolha) branca do pinheiro duas doenas que tem causado enormes perdas para enfatizar a importncia econmica destes patgenos. Outras srias doenas causadas por ferrugens, os quais crescem em diferentes partes do mundo, tem sido combatida, incluindo ferrugem do caf, ferrugem do aspargo, ferrugem do feijo, ferrugem do cedro e da maa, snapdragon rust, carnation rust, ferrugem do amendoim, ferrugens das galhas fusiformes do pinheiro, entre outras. Muitos destes fungos, tal como varias espcies que causam ferrugens em cereais, ocorrem universalmente as vezes em hospedeiros susceptveis, e as doenas causadas tem sido reconhecidas desde tempos passados. Desde os tempos romanos as ferrugens dos cereais eram consideradas importantes e os romanos acreditavam que o deus Robigos era o responsvel por perdas nas culturas dos cereais, promoviam festivais, arrobigalia para agrad-lo. Se os romanos acreditavam que as ferrugens podiam ser prevenidas desta forma ou se eles usavam este motivo com a desculpa por mais um festival, continuara isto em aberto. Embora eles pudessem ver as ferrugens, esse organismo tem muito para ensinar a nos sobre seu desenvolvimento, ciclo de vida, interao hospedeiros-parasitas, gentica, nomenclatura e economia. Muito do que foi aprendido com estudo de ferrugens serve como modelo para estudos de outros grupos de fungos. Como foi considerado no capitulo anterior, muitos ferrugens exibem complicados ciclos de vida que tipicamente envolvem duas plantas hospedeiras taxonomicamente no relacionadas e a produo de 3 diferentes tipos de esporos em adio aos basidisporos. Ferrugens tambm produzem rgos sexuais especializados. Estas estruturas so formadas sobre tecido do hospedeiro pelo miclio primrio que emergem do basidisporo homocaritico. Cada clula ou compartimento hifal do miclio primrio septado tipicamente contm um ncleo haplide. Seguindo a fuso de estruturas sexualmente compatveis que podem ser descritas mais tarde, o miclio secundrio formado no qual cada compartimento hifal tipicamente dicaritico, contendo dois ncleos haplides geneticamente compatveis. Esporos dicariticos produzidos pelo miclio secundrio so dispersos para outras plantas hospedeiras e perpetuam a fase dicaritica do ciclo de vida. Diferente da situao da maioria dos basidiomicetos a manuteno do miclio secundrio dicaritico das ferrugens no envolve grampos de conexo. Uma hifa em crescimento divide conjugativamente, e os ncleo irmos movem distantes um do outro, desenvolve um septo para delimitar dois compartimentos binucleados, a regio apical continua se alongando. Estudos de microscopia eletrnica tm mostrado que o septo que se desenvolve seguido da mitose, e formado em um modelo centripetal e, quando completamente formado, possui um poro central que s vezes conectado ou bloqueado por material eletrodenso. O septo parcialmente completo de uma parte da hifa comumente encontrado no miclio dicaritico. Embora certos estdios do ciclo de vida das ferrugens tm sido crescidos em culturas axnicas em meios artificiais, na natureza estes organismos aparecem como

organismos biotrficos obrigatrios que so incapazes da sobreviver saprofiticamente. Estes patgenos entram em seus hospedeiros por aberturas estomatais ou penetrao direta das clulas da epiderme. Uma vez que dentro do hospedeiro ambos, miclios primrios e secundrios crescem intercelularmente, formando um distinto haustrio. Haustrios esto envolvidos na absoro de nutrientes do hospedeiro. Miclios primrios so geralmente limitados em seu crescimento e, como notado acima, tornam-se rgos sexuais o qual se desenvolvem o miclio secundrio que so tipicamente mais extensos e formam vrios tipos de esporos distintos. No se parecem muito com outros basidiomicetos, as ferrugens no produzem basidiocarpos. A estrutura na qual a cariogamia ocorre um esporo especializado conhecido como teliosporo. Como o teliosporo o lugar onde ocorre a cariogamia, o teliosporo tecnicamente parte do basdio. Na germinao do teliosporo ou cada clula do esporo multicelular tipicamente diferenciada para um pequeno tubo germinativo de crescimento determinado conhecido como promicelio. Esta estrutura no qual ocorre a meiose e os basidisporos se desenvolvem sobre a superfcie de cada esterigma. O completo ciclo de vida das ferrugens com dois hospedeiros so resumidos na fig. 20.2 e discutido em detalhes nesta seo deste capitulo. Muitas ferrugens atualmente no matam seus hospedeiros, embora repetidos ciclos de infeces em culturas perenes como maa e caf e infeces persistentes de pinus podem levar a um progressivo declnio e algumas vezes a morte das plantas. Sintomas de infeces variam grandemente de uma doena para outra. Muitas infeces so caracterizadas por m formao dos tecidos resultando na produo de galhas fusiformes e globosas, Sunken leses necroticas conhecidas como cancro e com uma anormal ramificao que resulta na formao das conhecidas vassouras de bruxa (vrias ramificaes ou brotaes). Em outros casos o crescimento pode ser limitado e cloroses so sintomas mais comuns. Mais recentemente, um novo exemplo de sintoma de ferrugem foi reportado em espcies de Arabis (Brassicaceae) infectado por Puccinia monoica. Este patgeno inibe o florescimento de seus hospedeiros causando infeces em folhas onde formam suas estruturas reprodutivas sexuais que imitam a forma, tamanho, cor, e produo de nctar de flores de outras espcies. Insetos so atrados para esses fungos (Pseudoflores) e adicionalmente so dispersadores de esporos coloridos e brilhantes do patogeno. De acordo com Roy (1993), as pseudoflores tem sucesso em atrair vrios tipos de insetos polinizadores que podem infectar varias outras plantas. Ao longo destas linhas interessante notar que a coleo de esporos de ferrugens em plantas de rubus por abelhas foram descritos desde 1901. Valores econmicos de plantas infectadas por ferrugem podem ser abaixo de nmeros oficiais. No caso de conferas, cancros e galhas podem deformar plantas e reduzir grandemente o valor da madeira. Adicionalmente essas anomalias feitas em arvores mais susceptveis, causadas por ventanias, podem causar aberturas e invases por outros patgenos. No caso da ferrugem de galha de cedar-apple o patgeno reduz enormemente a qualidade do desenvolvimento de maas interceptando os carboidratos que iriam para o fruto. Adicionalmente, cloroses e prematuros desfolhamentos em arvores de maa contribuem para baixa qualidade dos frutos. Se j no bastasse, estruturas fngicas so produzidas diretamente nos frutos. Em culturas de cereais, ferrugens podem causar grandes perdas no campo. No somente em cereais, a ferrugem desvia os nutrientes do desenvolvimento do gro, reduz a fotossntese destruindo a superfcie foliar, reduz os nveis de clorofilas e afeta a transpirao. Para discuo destes e outros efeitos da fisiologia das culturas de cereais veja Bushnel (1984) e outros. Ciclo de vida:

O ciclo de vida das ferrugens extremamente plstico e usualmente complexo em suas series de eventos fig. 20.2. Para iniciantes em terminologia usado na descrio de vrios estgios do ciclo de vida podem ser frustrantes, se no desconcertante. O problema complicado porque nem todos os estudantes destes organismos esto de total acordo quanto a terminologia, isso preocupante. Basicamente, dois sistemas de terminologia existem: ontognico e morfolgico. No ontognico a posio do esporo no ciclo de vida enfatizada; a morfologia do esporo a base para o sistema morfolgico. Hiratsuka (1973, 1975) tem defendido o sistema ontognico, enquanto Laudon, conhecida como Fiona, (1963, 1973) tem promovido o sistema morfolgico. O suprimento ou descrio do ciclo de vida das ferrugens, voc encorajado a ler Peterson (1974) e outros. Ferrugens produzem cinco diferentes estgios do seu ciclo de vida: Estagio 0 Espermogonia com espermcia (n) e hifa receptiva (n) Estagio I Aeciosporos em acio (n+n) Estagio II Uredinia com urediniosporos (n+n) Estagio III Telia com teliosporos (n+n 2N) Estagio IV Basidia com basidisporos (n) Entretanto nem todas as espcies tm todos os estgios listados acima. Baseado no padro do ciclo de vida, espcies de uredinales podem ser divididas dentro de 3 categorias: 1- Macrocclica, 2- Demicclica e 3- Microcclica. Formas Macrocclicas tipicamente exibem todos os 5 estgios, demicclica falta o estagio uredinial. Na forma microcclica falta ambos, aeciosporos e urediniosporos, e o teliosporo o nico esporo binucleado. Embora apresente normalmente em todas as trs formas do ciclo de vida, espermogonia ocasionalmente pode estar ausente. Todas as ferrugens, com exceo das formas imperfeitas produzem teliosporos. Nos discutiremos cada estdio separadamente, antes de adentrar no correto padro do ciclo de vida. Basicamente nos temos adotado a pesquisa ontognica proposta por hiratsuka. Nos tambm usamos a numerao romana para descrever os estgios. Este sistema bem estabelecido na literatura, e os nmeros referem especificamente a vrios estdios listados acima. Por exemplo, se voc ver a designao estgio II ento estaremos referindo especificamente ao estagio uredinial. A razo de nos comearmos com estgio 0 do que I que a funo da espermogonia com suas espermcias e hifas receptivas foi descobertas depois de outras designaes bem estabelecidas na literatura. O estagio espermogonia atualmente precede o estagio aecial, ele tem sido chamado simplesmente estgio 0. Depois de ler nossas descries das estruturas produzidas em vrios estgios do ciclo de vida de ferrugens tpicas, voc pode consultar a literatura. Nosso livro, ultraestrutura de ferrugens, contem varias excelentes ilustraes de estruturas descritas. Antes de discutirmos os estgios individualmente do ciclo de vida das ferrugens, precisamos mencionar que a maioria destes patogenos requer duas diferentes plantas taxonomicamente diferentes para completar seu ciclo de vida. Essa condio conhecida de heterocismo. Espcies heteroicas produzem os estgios 0 e I em uma espcie de hospedeiro e os estgios II e III em outra. Estagio IV, o estagio de basdio, no parastico e no emerge do tecido do hospedeiro especfico. Neste livro, o hospedeiro principal vai ser aonde ocorre o estagio telial reproduzido como hospedeiro primrio e o outro hospedeiro como alternativo. Entretanto, nem todos os pesquisadores seguem esse parmetro. Os fitopatologistas referem como o hospedeiro primrio como o mais importante economicamente. Autocismo (autoica) antnimo de heterocismo (heteroica), completando seu ciclo de vida em uma nica espcie hospedeira. Como discutiremos mais tarde, a maioria das espcies de uredinales so heterotalicas, requerindo dois mating types diferentes para completar seu ciclo de vida.

Sugerimos que fungos heteroicos com duas espcies de plantas servem como primrio e alternativo hospedeiro. Atualmente os hospedeiros da maioria das formas heteroicas so muito distantes relacionadas. Por exemplo, Puccinia graminis comumente produz sua espermogonia e acio (0 e I) em Berberis vulgaris e os estgios II e III em varias gramnias. B. vulgaris uma dicotilednea e o capim mono. Cronartium ribicula (giminosperma) geralmente relatado como espcie hospedeira alternativa, produzindo estgios 0 e I, e os estgios II e III em varias espcies de angiospermas. A maior distancia relatada entre hospedeiros, possivelmente, so os dois hospedeiros de Uredinopsis osmundae, uma espcie que produz os estgios 0 e I em Abies balsamea, uma gimnosperma, e os estgios II e III em Osmunda cinnamonia. Formas microciclicas so todas autoecial. Eles so, embora, derivados de espcies heteroecial parental possuindo ciclo de vidas complexos. A reduo de seu ciclo de vida, eliminando os estagios I e II, perda do hospedeiro primrio, e produo do estagio III no hospedeiro do estdio de acio; essa idia foi primeiramente proposta por micologistas russos TRANZSCHEL. E agora conhecido como lei de TRANZSCHEL. Telia de espcies microcclicas tipicamente simulam o habitat do acio. Por isto nos pensamos que eles podem ser agrupados de uma mesma maneira como os aecios, e se o miclio aecial sistmico, ento o miclio telial tambm ser sistmico. Na maioria dos casos teliosporos de ferrugens microcclicas so morfologicamente idnticas a aeciosporos. Entretanto, a diferena entre eles est na hora da germinao. Essas formas microciclicas so referidas como ferrugens endocclicas. Espermogonia Estagio 0: Embora espermogonia foram descrita primeiramente, e ilustrada em 1800, suas funes no foram esclarecidas at o trabalho de Craigie em 1927. Espermogonias so estruturas que produzem espermcias e hifas receptivas. Espermcias so do sexo masculino no qual hifas receptivas paream ter funo como trichogymes. A funo de ambas as estruturas sero discutidas brevemente. Hiratsuka e Cummins (1963) reconheceram 11 tipos morfolgicos de espermogonias. Todas so produzidas do miclio primrio, miclio homocaritico crescendo em tecidos de seus hospedeiros, mas eles podem ser de crescimento determinado ou indeterminado e podem formar em regies subcuticular, sub epidermal ou subcortical. Vrios exemplos de diferentes tipos de espermogonia so mostrados na figura 20.4 como evidente a maioria tem forma de frasco, muitos conicais, e outras formas. O tipo frasco de espermogonio, o qual provavelmente mais tpico, desenvolvem como a seguir. Cerca de 4 dias depois da infeco do hospedeiro por basidisporos no lugar, uma fina massa estomtica de hifa consistindo de compartimento uninucleados, desenvolvem na epiderme do hospedeiro. Deste miclio cotonoso um numero de ramificaes da hifa originada convertida em um ponto comum. A parede da espermogonia torna-se organizada, e uma cavidade formanda no centro. No local formado bolsas, elongadas, clulas esporangenas uninucleadas derivadas de clulas da parede da cavidade da espermogonia. Cada clula tornar-se cheia de series de espermcias uninucleadas na forma basipeta. Transmisso por eletromicrografia ilustra clulas esporogenicas de espermcias na fig 20.5. Como espermcias so produzidas dentro da cavidade espermogonial, um ostolo ou poro formado na parte superior do espermogonio. Um numero de parfises desenvolvem no limite superior da parede espermogonial, convergem em direo a um ponto central, e ento curva-se para cima. O apice das parfises empurra a parede epidermal do hospedeiro, rompendo-a e abrindo uma cratera. A espermcia produzida em grande numero, ento exsudam para fora da cavidade espermogonial atravs do ostolo em uma gota de nctar, um lquido cheiroso e doce. Muitos insetos so atrados para este liquido e podem estar envolvidos na transferncia de espermcias para hifas receptivas compatveis. Como notado

anteriormente, um real exemplo de atrao de insetos para plantas infectadas por ferrugens ocorrem em espcies de Arabis infectadas com Puccinia monoica. Esta ferrugem produz suas espermogonias em plantas infectadas que so semelhantes a flores. As hifas receptivas so produzidas na parte superior da parede espermogonial. Elas so formadas logo abaixo ou entre o STIFFER (duro ou teimoso?), TAPERING (afilar-se?) parfise e crescem atravs do ostolo para dentro da gota de nctar contendo as espermcias. A espermcia e hifas receptivas produzidas no mesmo espermogonio usualmente no so compatveis, entretanto a maioria das ferrugens so heterotlicas. Quando espermcias e hifas receptivas so produzidas de miclios de diferentes mating types vindo de contato atravs da ao de insetos ou disperso pela chuva, eles fundem e o ncleo da espermcia move para dentro da hifa receptiva. E ento parece que os ncleos migram para base das hifas receptivas, para formao da clula dicariotica na base do espermogonio. Entretanto, os exatos detalhes dos aspectos do ciclo de vida das ferrugens no esto completamente entendidos e mais ateno tem sido dada por pesquisadores. Aecia e aeciosporo Estagio I: Aecia e aeciosporos fig. 20.6, so formadas em seguida no ciclo da ferrugem. O termo aecium veio do grego, que significa injuria e refere-se a feridas sobre o hospedeiro resultando na formao de aecia pelo parasita. Um acio consiste de um grupo tipicamente dicariotico de clulas hifais dentro do hospedeiro parasitado que aumenta de tamanho emergindo em cadeias de eciosporos dicarioticos. O primrdio aecial formado no miclio primrio depois da dicariotizao. Muitos consideram como sendo o primordial aecial o rgo sexual feminino. As clulas so inicialmente uninucleadas e tornam-se dicarioticas depois da espermatizao, aparentemente como resultado da migrao nuclear atravs da hifa receptiva, o qual tem a funo anloga a Trichogynes (hifa receptiva feminina de um ascogonio em formato de cabelo). Na verdade, entretanto, muitos processos da dicariotizao no so conhecidos. No est claro, se todas as clulas uninucleadas tornam-se dicarioticas ou se novas clulas dicarioticas surgem atravs de clulas primordias. Um nmero de estudos, incluindo o estudo em microscpico eletrnico, tem indicado que a fuso de clulas no estroma inicial tem um papel no processo de dicariotizao. Rijkenberg e Truter (1974) reportaram as clulas esporangenicas do acio ou aeciosporos que eventualmente so formados na base do primrdio aecial e aparecem emergindo de grandes clulas multinucleadas. As clulas esporognicas produzidas contem dois ncleos que dividem conjutamente durante a formao do aeciosporo inicial. Dois ncleos filho permanecem na clula esporognica e dois movem para o aeciosporo inicial. Depois que o aeciosporo inicial delimitado por um septo da clula me, o ncleo se divide de novo e um septo transverso separam o acio inicial em um aeciosporo binucleado e uma clula disjuntora estril. O processo se repete varias vezes formando uma corrente de aeciosporos e clulas disjuntoras, onde as velhas ficam na ponta e as novas adjacentes ficam na base (fig. 20.6B e 20.7). A superfcie de aeciosporo maduros na maioria dos carves descritos como sendo verrugosos. A verrugosidade apresenta processos nesses esporos iniciais desenvolvendo um esporo primrio com camadas na parede que desintegram como os aeciosporos maduros. Em muitas espcies vrios tamanhos de grnulos podem tambm estar presente na superfcie do esporo enquanto em outras espcies uma poro da superfcie do aeciosporos pode ser plana. Internamente, a parede do aeciosporo maduro possui um numero de regies especializadas onde o esporo germina. Na maioria das espcies de ferrugens a periferia das bases dos aecios sofrem sucessivas divises para produzir uma parede que so rodeadas de cadeia de esporos. Esta parede o perdio. No acio jovem que no quebrou as clulas epidermais do hospedeiro, o perdio rodiado de cadeia de esporos por todos os lados, formando um completa

cpula. Como os aecios maduros, os esporos em cadeia empurram atravs do perdio e os esporos so liberados. O perdio forma uma teia em volta da taa aecial e podem em muitos casos espichar mais distante do tecido do hospedeiro infectado fig. 20.8. O perdio de acio maduro pequeno em muitas espcies, e longo, estritos, grande e irregular em outros grupos. Em muitas espcies no h formao de perdio, neste caso o acio confinado na base de clulas esporogenicas. Cinco tipos de acio podem ser reconhecidos. Os tipos quatro e cinco so mostrados na fig. 20.9. Como o acio desenvolve, a disjuno de clulas desintegra e os esporos separam cada um do outro. Quando o aecios so produzidos em uma folha, eles geralmente se localizam em baixas pores e se quebram atravs da epiderme fig 20.6. Aeciosporos de espcies heteroecios so produzidos em hospedeiros alternativos. Eles so, entretanto, somente capazes de infectar hospedeiros primrios. Aeciosporos so dispersos e germinam sobre tecido de hospedeiros primrios e aumentam de tamanho e o tubo germinativo cresce dentro de aberturas estomatais ou penetram diretamente na epiderme do hospedeiro. Aeciosporos da maioria das espcies emergem por um tubo germinativo pequeno com diferentes tipos de apressorios que aderem superfcie do hospedeiro. Subsequentemente, entram dentro do hospedeiro por penetrao direta da epiderme. Dentro do hospedeiro, ramificando, intercelularmente h desenvolvimento do miclio dicariotico. Distintos haustrios dicarioticos ou D-haustorio ento se desenvolvem. Essas estruturas podem ser discutidas em detalhes na seguinte cesso em uredinia e urediniosporos. Uredinia e urediniosporos estgio II: urediniosporo constitui o chamado estagio repetitivo das ferrugens em vrias culturas podem ser produzidos em uma estao de crescimento. Eles nascem em estruturas parecendo acrvulo, mas so chamadas uredinias, por causa da sua colorao avermelhada. As clulas urediniais so formadas sub epidermicamente de miclio dicariotico originado da germinao de um aeciosporo ou de um urediniosporo. Eventualmente, um tipo de estaca de hifa aparece no estado inicial uredinial, e esta camada onde so produzidos os urediniosporos, os esporos so formados sobre um boto originado de uma estaca de clulas esporogenicas, o embrio se enlarga e se divide em duas clulas. A parte superior da clula enlarga dentro do prprio esporo, enquanto abaixo das clulas desenvolve dentro de uma estrutura, o pedicelo. Como os esporos formam, eles precionam contra a epiderme dos hospedeiros para sair, empurrando e eventualmete rompendo-a (Fig 20-10A). Para descries mais detalhadas de desenvolvimento de urediniosporos ver Harder (1984). Urediniosporos so dicarioticos (Fig 20-11) e tem uma camada tipicamente fina de parede com pequenas espculas (20-10b). Amerson e Van Dyke(1978) foram os primeiros a mostrar que as espculas desenvolvem, invaginando, sobre a superfcie da membrana plasmtica do esporo mais baixa do que a parede primaria do esporo imaturo (Fig 20-11) e somente subsequentemente espe os esporos na superfcie seguindo a parede secundaria ento a progressiva desintegrao da parede primaria ocorre. Como os aeciosporos, os urediniosporos usualmente possuem poros germinativos. Enquanto essas regies podem ser conspcuas em muitas espcies, em outras eles so visveis somente depois que os esposros so expostos a certos reagentes. Ambos, numero e localizao das rgios do poro germinativo so importantes caracteres taxonmicos. Em muitas espcies urediniosporos maduros hidratados so globosos a ovais e pedicelados. Em muitas espcies os urediniosporos so formados em cadeia e difcil destinguir dos aeciosporos. De fato a maioria dos autores considera ento aeciosporos. Este o primeiro exemplo de trabalhos de ontogenia e morfologia mencionados. No sistema morfognico somente formas pediceladas podem ser consideradas como urediniosporos.

 interessante notar que urediniosporos de um numero de ferrugens so conhecidos por produzirem componentes que inibem sua prpria germinao, esse prprios inibidores pensa-se que previnem a germinao dos esporos, primeiramente para o desenvolvimento da uredinia para que atinja um numero efetivo de urediniosporos para a inoculao, por exemplo, se o numero de esporos forem muito prximos a um hospedeiro, a presena de seus prprios inibidores possivelmente inibem a germinao dos esporos. Embora seus prprios inibidores sejam produzidos em muito baixa quantidade, um numero deles tem sido isolado e caracterizado. Se urediniosporo so usados experimentalmente necessrio lav-los com gua para retirar seus prprios inibidores. Quando urediniosporos de ferrugens aterrisa na superfcie de hospedeiro susceptvel, inicia-se um processo altamente orquestrado envolvendo precisamente eventos temporais e a produo de estruturas altamente especializadas de infeco que funcionam para estabelecer a relao parastica, miclio dicariotico dentro dos tecidos do hospedeiro. Mendgen et al (1988) dividiu os processos de infeco em trs fases o qual ele designou como (1) fase de reconhecimento, (2) sinal da fase, (3) fase parastica. As varias estruturas produzidas durante essas fases so mostradas diagramaticamente na figura 20-12 . Cada uma dessas fases considerada abaixo. Fase de reconhecimento envolve eventos que ocorrem na superfcie do hospedeiro e comea com a germinao do urediniosporo dicariotico e culmina na diferenciao do apresrio sobre o estmato. Durante esta fase o tubo germinativo ou germinao do urediniosporo que emerge do urediniosporo reconhece a superfcie do hospedeiro e direciona o crescimento (tigmotropismo), respondendo aos cristais cerosos da planta das clulas epidermais, como bem possivelmente outros sinais como gradientes de pH. Tal direcionamento do crescimento aumenta grandemente as chances do tubo germinativo encontrar o estmato, este contato feito, o tubo germinativo elonga e tipos diferentes de apresorios podem entrar diretamente no estmato Fig 20-13a . O desenvolvimento do apresorio envolve aumento do pice da hifa, migrao do citoplasma e ncleo para dentro do tubo germinativo, uma cincronizada diviso mittica do ncleo, e a formao de um septo para separar os componentes do apresorio do agora grande vacolo e frequentemente entrando em colapso os vestgios do tubo germinativo (germiling) . No clssico estudo, Wynn (1976) demonstrou que o apresorio que desenvolvia pela germinao do urediniosporo da ferrugem do feijoeiro Uromyces apendiculatus responsvel para o reconhecimento do sinal especifico tigmotrofico sobre as folhas e que as clulas guardas provem este sinal. Engenhosamente, o Wynn fez replicas plsticas de folhas e encontrou a ferrugem do feijoeiro formando apressorio sobre a regio das clulas guardas na replica plstica (Fig 20-13b) como realmente fasem sobre folhas reais. Mais recentemente o trabalho de Hoch et al (1987) tem ajudado a elucidar mais detalhes do tigmotropismo. Usando superfcies especiais microfabricadas em seus trabalhos mostrou que uma simples elevao ou depresso em superfcies artificiais por 0.5 m resulta em 80% ou mais de germinao de U. appendiculatus formando apressorio, esta dimenso comparada a dimenso das clulas guarda das folhas de feijo. Estudos ultraestruturais tm sugerido que elementos do citoesqueleto e vesculas apicais podem estar envolvidas na mediao do sinal e diferenciao do apressrio. A varias evidencias (Zhou et al 1991) que sugerem que movimentos de ons, incluindo Ca2+ , atravs de canais de mecanismos sensveis na membrana plasmtica de apresorio pode iniciar a diferenciao. Outro elemento que tambm pode estar envolvido na deteco de sinais a matriz extracelular que est associada aos tubos germinativos. Ela retorna ou sai dos tubos germinativos produzindo um material extra celular que efetivamente adere no somente a folhas mas tambm a varias superfcies artificiais. Na ferrugem do milho Puccinia sorghi, este

material parece ser composto principalmente de glicoproteinas ricas em aminocidos e 1,3 polimeros de glucanos. Ate este ponto nos precisamos enfatizar que a germinao de urediniosporos no parece ser capaz de obter nutrientes do hospedeiro e, consequentemente, so incapazes de crescimento indefinido na superfcie do hospedeiro. Se eles no encontrarem estmatos e formarem apressorio dentro de poucas horas, eles morrem. Tambm, algumas espcies que tem sido estudadas, o apressorio que desenvolvem em vrios lugares sobre os poros estomatais no resultam em processo de infeco bem sucedidos. Ele pode, por esta razo, ser usados possivelmente para prevenir infeces de certas ferrugens em culturas pela gerao de cultivares com lbios estomatais que no induzem a formao de apressorio ou desenvolvimento de agentes qumicos para formar em um tempo ou lugar errado. A seqncia de eventos que se seguem ao desenvolvimento de um apressorio sobre um estmato resumido ao nvel de microscopia de luz na fig. 20.14 e tem sido ilustrada o nvel ultra estrutural por Mims et al. (1989) para as ferrugens do amendoim, P. arachidis. Em P. arachidis um fino peg de penetrao emergido do apressorio e entra na folha do hospedeiro por crescimento dentro da abertura estomatal entre as clulas guardas. Este tipo de entrada para dentro do hospedeiro referida como penetrao indireta, como oposto da penetrao direta, no qual a entrada diretamente atravs das clulas da epiderme. Desde o passado as clulas guardas e o peg de infeco expandem para formar uma estrutura conhecida como vescula subestomatal (fig. 20.15A) dentro do qual o citoplasma e ncleo do apressorio se movem. Desde a vescula estomatal o ncleo divide sincronicamente e abandona a hifa de infeco primaria desenvolvendo uma vescula subestomatal e cresce favorecendo a entrada para dentro da folha at o contato com as clulas do mesofilo. Um septo em to desenvolve para delimitar a clula me do haustrio terminal e formao do haustrio inicial. Com o desenvolvimento das estruturas fungicas na cmara subestomatal, a fase final do processo de infeco comea. Durante esta segunda fase de desenvolvimento, vesculas subestomatais e hifas de infeco so muito associadas com clulas do mesfilo do hospedeiro, e l ocorrem trocas de sinais expecificos entre o patogeno e o hospedeiro. Evidencias suportando esta hiptese tem sido discutida. Basicamente parece que durante esse perodo de tempo, muitos sinais do hospedeiro so requeridos para favorecer o desenvolvimento do patogeno e que ele, possivelmente como um resultado de secrees de certas espcies de certas molculas especificas, suprimem as reaes de defesa do hospedeiro. Como o nome diz a fase parastica inicia quando o patogeno comea obter os nutrientes da planta hospedeira Mendgen (1988), a terceira fase e a fase final comeam com a formao da clula me do haustrio e do desenvolvimento do haustrio. Muito do que nos sabemos sobre o desenvolvimento e fisiologia do D-haustorio foi descutido por Harder & chong (1984) e resumido a baixo. As clulas me do haustrio tornam se appressed para as clulas do hospedeiro e parecem aderir superficialmente com as clulas resultando em uma matriz extracelular produzido pelo patgeno. Um fino peg de penetrao desenvolve das clulas me do haustrio, penetrando na parede celular do hospedeiro e invaginando a membrana plasmtica do hospedeiro fig. 20.15B para formar o que eventualmente tornarar a regio do pescoo do haustrio (figs. 20.16 e 20.17A). A ponta do peg mantm coberto pela membrana plasmtica da clula do hospedeiro, ento expande para formar o corpo do haustrio (figs. 20.16 e 20.17A) dentro do qual muito dos componentes das clulas me do haustrio se movem. A poro da invaginao da membrana plasmtica da clula do hospedeiro que encobrem o haustrio referido como membrana extra haustorial fig. 20.17B. Embora, continuamente com a membrana plasmtica da clula do hospedeiro a propriedade desta membrana difere

consideravelmente daquelas de uma membrana plasmtica normal (ver Harder 1991). Entre a membrana extra haustorial e a parede do haustrio uma regio conhecida como matriz extra haustorial. No esta clara se a matriz de origem fungica ou do hospedeiro (Harder 1991). Uma regio de descolorao escura no pescoo do haustrio conhecida como anel do pescoo fig. 20.16 parece marcar a localizao de mudanas das propriedades da membrana plasmtica e da membrana extra haustorial. O anel de pescoo fino e espessado e chega a se comparar com as estrias de caspary em clulas endodrmicas de razes por Heath (1976), quem evidenciou que o anel de pescoo fora os matrias para dentro do haustrio por uma corrente apoplastica. Interessantemente, as possveis funes equivalentes do anel de pescoo tm sido reportadas em haustrios de dois outros parasitas biotroficos, Erysiphe, um ascomiceto e Albugo um oomiceto. Para discurso sobre ele mostra ser obviamente que D-haustorio de ferrugens tem sido estudado extensivamente. Muito do que nos sabemos sobre estas estruturas tem sido discutido no livro de Harder e Chong (1984 e 1991). Embora geralmente assumido que estas estruturas esto envolvidas na absoro de nutrientes de clulas vivas do hospedeiro, evidencias diretas para estas atividades tem sido obtidas com dificuldade. Como notado por Mendgen et al. (1988) nos no sabemos realmente com exatido quais nutrientes so transferidos do hospedeiro para o patogeno via haustrio. Dois recentes eventos que tem facilitado o estudo de D-haustoria foram a induo de D-haustoria da ferrugem do caupi Uromyces vignae com leo contendo membranas coloidais e o isolamento de intactas clulas mes dos haustrios e haustrios de varias plantas infectadas por ferrugens. Telia e teliosporos estagio III: um grupo de clulas binucleadas que emergem de clulas chamadas teliosporos. Em muitas ferrugens as uredinias velhas so convertidas para telia. Tipicament, um grande numero de teliosporos so produzidos na superfcie do hospedeiro infectado fig. 20.18. Teliosporos o qual pode ser unicelular o composto de duas ou mais clulas so formados no topo de clulas binicleadas na telia. Cada clula de um esporo primeiramente dicariotica, mas eventualmente a cariogamia pode ocorrer, tornando a clula diplide e uninucleada. Evidencias, em poucas espcies de ferrugens sugerem que a cariogamia ocorre logo aps a formao de teliosporos. No caso de duas espcies de Gymnosporangio foram encontrados complexo sinaptonemico em teliosporos jovens indicando que os ncleos sofreram meiose no paquteno e que a completa meiose foi terminada antes da germinao do teliosporo. Observaes por Odonel & Mcloglin (1981) e Boehn et al. (1972) em outras ferrugens suportam esta idia. Muitas ferrugens passam o inverno no estdio de teliosporos mas em algumas espcies os teliosporos germinam logo aps serem formados. Em teliosporos consistindo de mais de uma clula, cada clula capaz de germinar e produzir um promicelio com basidisporos. Basdios externos no so produzidos por teliosporos de todas as espcies. Em algumas espcies a meiose completa no teliosporo e basdios so produzidos internamante como um processo de diviso de uma clula de teliosporo em quatro clulas. Cada uma destas clulas ento germina e produz basidisporos do lado de fora do teliosporo. Morfologia do teliosporo fig. 20.19, variam bastante nas espcies de uredinales e so um carter taxonmico importante. De fato, nos baseamos nossa classificao destes fungos dentro famlias e gneros com caracterstica dos teliosporos. Teliosporos podem ser ssseis ou fixos, eles podem ser completamente livres um dos outros ou embebidos em uma matriz gelatinosa ou unidos lateralmente fundidos as paredes, formando pequenos grupos de camadas ou colunas fig. 20.20. Teliosporos variam em cor, mas a maioria possui uma colorao de hialino a vermelho amarronzado, eles variam em tamanho e forma e em caractersticas de suas paredes, incluindo um numero e localizao das

regies do poro de germinao. Muitos teliosporos so lisos, alguns com espculas e outro esculpidos. Basidia e basidisporos estagio IV: como tnhamos notado o teliosporo de ferrugens um probasdio. Quando ocorrem condies favorveis para a germinao, na maioria das espcies o promiclio cresce de cada uma das clulas do teliosporo. O ncleo diplide migra pelo promiclio e sofrem meiose, ver ODonnel e Mclaughlin(1981). Os quatro ncleos haplides se distribuem de maneira mais ou menos eqidistantes no promicelio (Fig 20-21), o septo se desenvolve entre esses espaos formando quatro clulas uninucleadas. Cada uma dessas clulas produz um esterigma e no seu pice formando um basidisporo de forma periniforme (figs 20-22a e 20-23). Os ncleos migram da clula pelo esterigma para o basidisporo. Em algumas espcies o ncleo do basidisporo se divide mitoticamente formando um esporo binucleado (Fig 20-22a e 2023b). Eventualmente os basidisporos so descarregados forosamente de seus esterigmas. Basidisporos maduros possuem uma parede delgada e superfcie no ornamentada (Fig 20-23b). Cada espora tem um ponto marcado referente ao local onde era conectado ao esterigma (veja Mim set al, 1988). A germinao do basidisporo como tubo germinativo denominada germinao direta, pode ser formado um segundo esporo pela formao de um esterigma denominado esporo secundrio ou esporidio que igual ao basidisporo, essa germinao denominada germinao indireta ou repetitiva e depende das condies ambientais e da superfcie do hospedeiro. A germinao repetitiva comum em condies de laboratrio e os basidisporos so descarregados em superfcie contendo agar ou gua, esse processo serve como um mecanismo de fuga quando o basidisporo cai em um substrato no favorvel dando uma nova chance do esporo encontrar um hospedeiro apropriado. Roncari (1968) mostrou que esporos secundarios de Cronartium quercuum f.sp. fusiforme, agente causal da ferrugem da galha fusiforme do pinheiro, so to infectivos quanto esporos primrios e que a produo de esporos secundrios pode ser repetida algumas vezes. Quando o basidisporo cai sobre um hospedeiro apropriado e as condies ambientais so favorveis o basidisporo exibe apenas germinao direta, ver Gold e Mendgen(1991). Apesar do basidisporo de algumas espcies serem capazes de crescer sobre a superfcie do hospedeiro indo para a abertura estomatal, algumas espcies tem a ponta da hifa diferenciada em um apresrio utilizado para a penetrao direta nos tecidos do hospedeiro(Fig 20-24a,b). O apressrio gruda fortemente no tecido do hospedeiro (ocorre tambm em membranas artificiais) utilizando uma mucilagem extracelular. Uma vez aderido ao hospedeiro o apresrio emite uma hifa que penetra diretamente na epiderme do hospedeiro. A parede dessa hifa contnua com o anel cnico apressorial (fig 20-25) que depositado emtre a menbrana plasmtica do apressrio e o substrato, a funo do cone apressorial exata desconhecida, mas todas as espcies que utilizam penetrao direta produzem esta estrutura. Uma vez dentro do tecido do hospedeiro a hifa que saiu do basidisporo se desenvolve em um miclio homocaritico que cresce entre as clulas do hospedeiro. So produzidos haustrios com a extenso das hifas atravs das clulas do hospedeiro. Como em D-haustorio essa estrutura envolta por uma membrana extra haustorial mas falta a distino morfolgica de D-haustrio, ver Littlefild e Heath, 1979). Uma vez estabelecido no hospedeiro, o miclio homocariotico forma os espermogonios distintos para cada espcie. A compatibilidade sexual em ferrugem. As relaes sexuais de espcies de Uredinales foram relativamente pouco investigadas. Os dados disponveis mostram que a maioria de

espcies de ferrugens est compreendida de indivduos auto-estreis. Assume-se que o sistema de in-compatibilidade consiste de dois alelos alternativos, designados aqui simplesmente como (+) e (-), localizados em um nico lcus. Entretanto, Lawrence (1980) relatou que a idia de que os fungos heterotalicos da ferrugem possuem um simples sistema (+) e (-) no bem sustentada por estudos precedentes. Ele forneceu a evidncia em um estudo da ferrugem do linho para sugerir que a compatibilidade sexual no grupo controlada realmente por dois fatores, cada um dos quais controlado por dois loci ligados, como no Schizophyllum commune (veja o captulo 16). Em vista do fato de que seus resultados no foram confirmados, ns descreveremos somente o sistema simples (+) e (-). Entretanto, ns necessitamos indicar que nossa discusso est baseada em alguns estudos surpreendentemente um pouco mais antigos. Neste sistema os ncleos haplides carregam somente um dos dois alelos. Cada clula do ncleo do miclio dikariotico que contm (+) est junto de um ncleo que contem (-). Quando a kariogamia ocorre no teliosporo, os dois alelos so combinados em um nico ncleo diplide. Os alelos so segregados outra vez na meiose em que dois dos quatro basidisporos produzidos contm (+) e dois contm (-). O miclio haplide que resulta da germinao de um basidisporo conseqentemente contm ncleos de somente um tipo de acoplamento. Conseqentemente, o espermato e as hifas receptivas carregadas no mesmo miclio carregam o mesmo fator e so conseqentemente no compatveis. Por isso, necessria uma troca recproca dos ncleos entre os miclios compatveis. De acordo com Buller (1950), o evento de plasmogamia que inicia a condio pode ocorrer por um ou por mais de cinco mtodos. O mais comuns so espermatizao e a unio da somtica - somatogamia dentro do hospedeiro. Na espermatizao um espermato une-se a uma hifa receptiva compatvel e as paredes das duas estruturas dissolvem-se em seu ponto do contato. O ncleo do espermato migra ento para a hifa receptiva. Como ns j indicamos, exatamente o que acontece em seguida no compreendido inteiramente, mas eventualmente a dikariotizao do miclio homokariotico que carrega o hifa receptiva ocorre e os aecisporos dikarioticos so produzidos. Como j visto, a kariogamia no ocorre antes que os telisporos estejam formados. Ciclo de vida tpico de um fungo da ferrugem. Agora que finalmente voc est familiarizado com as vrias estruturas produzidas por fungos da ferrugem, o momento de uni-las para dar forma a um ciclo de vida. O Puccinia graminis, um patgeno de muitas gramneas inclundo os cereais importantes como o trigo, cevada, centeio, e a aveia (veja Roelfs, 1984) um exemplo bom para que ns usemos (Fig. 20-26). Muitos dos detalhes citolgicos desta espcie primeiramente elucidados em uma srie de artigos clssicos publicados por Ruth Allen no final da dcada de 1920 e no ncio dos anos 1930 [ veja Schafer et all. (1984) para referncias ]. O Puccinia graminis uma espcie heterotlica, macrocclica e heteroecia que tem um ciclo entre seu hospedeiro de gramnea e os estgios nas espcies de Berberis (barberry) ou de Mahonia. Os estgios II e III so produzidos no hospedeiro de gramnea (hospedeiro primrio) e os estgios 0 e I em Berberis ou em Mahonia (o hospedeiro alternativo). Ns comearemos nossa discusso com os telisporos. Os dois telisporos ligados de P. graminis (Fig. 20-26A) so produzidos no meio do vero nas folhas e nas hastes de gramneas suscetveis e permanecem dormentes, passando o inverno em restolhos nos campos. Aps o inverno ocorre o estgio diplide uninucleado, aps a fuso dos dois ncleos compatveis em cada uma das duas clulas de esporos. No incio da primavera cada clula do telisporos germina e produz um promicelio no qual o ncleo diplide migra, sofre meiose e forma quatro ncleos haplides, dois do tipo (+) e dois do tipo (-). Os septos so colocados ento, separando os ncleos um dos outros em quatro clulas. Cada clula do promicelio

produz um esterigma em que um basidisporo formado (Fig. 20-26B). Os ncleos migram nos basidisporos, produzindo dois do tipo (+) e dois do tipo (-). Logo aps sua formao, os basidisporos forosamente so ejetados e dispersos pelo vento. Se caem nas folhas de um arbusto do Barberry e as condies ambientais forem apropriadas, cada um germina diretamente e forma um tubo do germinao, a ponta do qual se diferencia em um apressrio. A penetrao direta do hospedeiro, de um miclio homokaitico contendo 4 ncleos do tipo (-) ou (+) ocorre dentro da folha. Geralmente uma mistura de basidisporos dos tipos (+) e (-) caem na mesma folha e ento formam-se os miclios dos tipos (+) e (-)na mesma folha. Alguns dias aps a infeco do hospedeiro alternativo, as hifas aproximam-se da epiderme superior do hospedeiro e desenvolvem a espermogonia (Fig. 20-26C) que abre-se superfcie da folha. Cada espermagnio contm numerosos espermatforos que cortam uma sucesso de pequenos espermatos. Estes exudados em gotas pequenas de nctar perfumado da abertura acima da espermogonia. Diversas parfases so formadas tambm na parte superior do espermagnio. Cada espermato carrega o ncleo do fator (+) ou (-), dependendo da estirpe do miclio que produziu o espermagnio. Os espermatos de um nico espermagnio carregam o mesmo fator. O mesmo miclio homokariotico que produz o espermato tambm produz hifas receptivas com a mesma composio gentica que o espermato. Estes levantam-se no espermagnio e projetam-se atravs dos ostolos (Fig. 20-26C). H tambm alguns reltos de que as parfases espermogoniais podem mudar as hifa receptivas. Por isso, ns mencionaremos mais adiante, a infeco mltipla que provavelmente um divisor na natureza, dos espermatos e hifas receptivas, entre as que carregam o fator (+) e as com o fator (-). Na natureza so encontradas geralmente sobre folhas infectadas do hospedeiro alternativo. A espermatizao ocorre agora atravs dos insetos. Uma mosca ou algum outro inseto, atrada pela fragrncia da massa espermogonial, visitam e passam pelo nctar doce exudado dos ostolos. Durante este processo, o espermato no nctar adere s peas da boca do inseto e escovado subseqentemente nas hifas receptivas e parfases do espermagnio que o inseto visita em seguida. Se acontecer que o espermato (+) transferido as hifa receptivos (-) ou espermato (-) as hifa receptivas do (+), a espermatizao efetuada, e os indcios espermatiais passam no rgo receptivo por um poro nas paredes dissolvidas no ponto do contato. Entrementes, se o miclio homokaitico penetrar a folha inteira, e as hifas se aproximarem na parte mais baixo da epiderme do origem a um nmero de primrdios ciois. Os ncleos espermatiais, que passam do espermato nas hifa receptivas, vo para baixo das hifas, passando aparentemente atravs do poro septal do miclio, e alcanam as clulas do primrdio ciol, rendendo as dikarioticas. sabido que isto ocorre em um grande nmero de espcies e quase certamente verdadeiro de P. graminis e as outras espcies dos fungos da ferrugem que produzem o espermagnio. No obstante, a maneira em que o ncleo do espermato alcana o primrdio ciol e inica a substituio da dikariotizao permanece obscura. Demostrou-se que a falha ciol do primrdio (protocio) em tornar-se cia a menos que a espermatizao ocorra. Por outro lado, tambm demonstrou-se que as fuses das hifa de miclio homokaitico de (+) e (-) de P. graminis ocorrem dentro da folha do hospedeiro alternativo. A dikariotizao seguida pela formao dos cios e dos ecisporos (Fig. 20-26D). Os ecisporos que contm o ncleo de tipo (+) e o ncleo de tipo (-), so os primeiros esporos binucleados produzidos no ciclo de vida do fungo. As cadeias de ecisporos quebram eventualmente atravs da epidermes mais abaixo da folha, permitindo aos esporos escaparem. Ocasionalmente, os cios podem tornar-se prximos do lado superior da folha tambm e quebrar atravs do epiderme superior. Os ecisporos disseminados agora pelo vento ou, s vezes, por insetos, e sob o condies favorveis germinam e formam o apressrio. Se a germinao ocorrer em um hospedeiro suscetvel

de gramnea, a infeco resulta no desenvolvimento de um miclio dikariotico; mas se os ecisporos germinam em outra parte, o tubo do germinao desenvolve-se apenas at que o alimento armazenado no esporo seja utilizado e ento morre. O miclio dikariotico desenvolve-se no hospedeiro da gramnea, dando origem aos D-haustrios. Logo aps a infeco, o miclio comea a formar massas de clulas uredinios - de que os uredinisporos dikarioticos se originam nos stalks rather longos (Fig. 20-26E). Os uredinisporos so ovais, amarelados, e spiny. A presso dos esporos causa uma ruptura na epiderme do hospedeiro, formando uma pustula de ferrugem avermelhada alongada, semelhante a ria. Os uredinisporos em massa, parecem ferrugem-avermelhada, pelo que o nome ferrugem tem sido utilizado para descrever estes fungos e as doenas eles causam. Um campo de gros altamente suscetveis que pesadamente infectado aparece ferrugem, e uma pessoa que anda atravs de tal campo tem a roupa coberta com uma poeira coradaferrugem. Os uredinio-esporos so os esporos que perpetuam o fungo durante toda a fase de crescimento. Por serem capazes de germinar assim que amadurece e de reinfectar o hospedeiro de gramnea em que forem produzidos, espalham-se de planta planta e de campo a campo, e a doena logo alcana a magnitude de um epipifitotico. Os uredinisporos, em germinao, produzem os germlings que, como descritos previamente, exibem crescimento direto na superfcie do hospedeiro. Uma vez que as suas pontas entram em contacto com estmatos, diferenciam-se em apressrio. Depois da concluso da fase do sinal do processo da infeco descrito previamente, um miclio dicaritico com os numerosos D-haustrios caractersticos desenvolvem-se nos tecidos do hospedeiro da gramnea e em alguns dias produz um uredinio novo e uma nova produo de uredinisporos. Este ciclo repetido de P. graminis retorna diversas vezes na primavera e no vero. No momento em que o gro formado, o uredinio comea a produzir alguns telisporos. Enquanto a estao progride, mais e mais telisporos e alguns uredinisporos so produzidos at que finalmente apenas os telisporos so formados onde eram anteriormente formados o uredinios (Fig. 20-26F). Os pustulas que produzem telisporos so conhecidas como o telia e constituem o estgio preto do ciclo de vida daferrugem, com as massas dos telisporos vermelhos escuros que parecem pretos a olho nu. Algumas telias so produzidas diretamente do miclio resultando das infeces tardias do urediniosporo. Formae Speciales e controle da ferrugem de cereais. Neste ponto precisamos introduzir o conceito de forma especial ou formae Speciales (sing. forma specialis) em fungos da ferrugem. Basicamente, formae Speciales so os fungos que so muito similares ou idnticos morfologicamente mas diferem em suas habilidades de parasitar uma espcie do hospedeiro ou um grupo de espcies hospedeiras. A nomenclatura de formas especiais permitida pelo cdigo internacional de nomenclatura botanica seguido por micologistas e usado para uma variedade de fungos patognicos alm dos fungos da ferrugem. Os Formae speciales so nomeados aps as plantas do hospedeiro que atacam e designados adicionando a abreviatura "f. sp." e um terceiro nome binomial em latim. No exemplo de P. graminis discutido acima, h um nmero de formas especiais importantes. Os exemplos incluem a f. sp avenae., a causa da doena de ferrugem da haste da aveia, da f sp.. secalis, a causa da doena de ferrugem da haste do centeio, e o da f. sp. tritici, a causa da ferrugem preta da haste do trigo. A doena causada por este ltimo organismo extremamente destrutiva e , sem dvida, o sistema patogeno-hospedeiro mais extensivamente estudado na historia da agricultura (veja Roelfs, 1984). Muito tempo, trabalho e o dinheiro foram gastos nos esforos que relacionam-se ao controle da doena de ferrugem preta da haste do trigo. Uma das primeiras tentativas em controlar a doena envolveu campanhas para erradicar as plantas de barberry, conhecidas agora como o

hospedeiro alternativo mais comum do fungo. O relacionamento da planta do barberry doena de ferrugem do trigo era, entretanto, suspeitava-se ser longa antes dos estudos dos fungos terem algum grau de avano.No incio do sculo 17, fazendeiros franceses anotaram que o trigo plantado nas regies onde o barberry era abundante forma seriamente infectados. Por volta de 1660, uma lei foi decretada em Rouen, Franca, ordenando erradicao de plantas de barberry da vizinhana dos campos de gros. Dois sculos passaram antes que de Bary em 1865 mostrasse a conexo entre o estgio ecil no barberry e os estgios uredinial e telial no trigo. Aps a historia de vida do fungo ser parcialmente trabalhada, tornou-se bvio que a erradicao do hospedeiro alternativo era o meio lgico de quebrar o ciclo de vida do parasita e de reduzir a incidncia da ferrugem nos campos de gro. Alm disso, o governo dos ESTADOS UNIDOS lanou uma campanha extensiva de erradicao em 1918, e as estatsticas do USDA mostram que o epifitotico da ferrugem do trigo diminuiu consistentemente desde que a campanha foi instituda. Para um bom sumrio da historia da erradicao do barberry veja Walker (1969). Mesmo que a erradicao completa do barberry, entretanto, no resulte no desaparecimento completo da doena da ferrugem do trigo, porque nas regies quentes de produo de trigo o patgeno pode sobreviver sobre no inverno no estgio de urediniosporo e infectar o gro diretamente sem a necessidade de um hospedeiro alternativo. Os uredinisporos do meio do inverno tambm podem ser espelhados em grande nmero aos campos de trigo do norte e infectar as plantas. Mesmo que , pelo tempo em que alcanam regies do norte em alguma quantidade, a estao tenha avanado. A erradicao do hospedeiro alternativo do P. gramims f. sp. tritici reduz tambm a possibilidade de raas ficiolgicas novas pelahibridizao, desde que a plasmogamia (pela espermatizao ou somatogamia) ocorra na maior parte do barberry onde o miclio homokaitico cresce. Infelizmente, entretanto, tambm foi descoberto que as trocas nucleares podem e ocorrem entre miclio dicaritico no trigo durante o estgio uredinial. Evidencias genticas e morfolgicas mostram que as hifa dikarioticas que originam-se dos uredinisporos de raas diferentes do P.graminis f. sp. tritici podem fundir-se e trocar os ncleos que conduzem recombinao e ao desenvolvimento de raas novas do fungo. Neste momento ns necessitamos definir o que significado do termo raa. Vrias ferrugens exibem nveis marcantes de specificidade ao hospedeiro abaixo do nvel de formae speciales.Po sua vez, formae speciales so compostas frequentemente das populaes de indivduos do mesmo gentipo chamados de biotipos (Roelfs, 1984). Um grupo de biotipos com um padro similar de virulencia- avirulencia em um grupo particular de plantas chamado de raa. As raas, como as formae speciales, so definidas com base nas diferenas fisiolgicas e podem ser capazes de atacar somente uma cultivar particular de um hospedeiro. A identificao das raas muito importante para os patologistas de plantas e produtores de plantas, particularmente aqueles que trabalham com doenas de ferrugem de cereais. As raas em fungos da ferrugem dos cereais foram identificadas primeiramente por Stakman e por Piemeisel (1917) nos isolados de P.graminis f. sp. tritici que podiam atacar dois cultivares diferentes do trigo. As raas adicionais foram identificadas subseqentemente com base nos tipos distintos de infeco produzidos em um grupo de cultivares do hospedeiro que diferiram em seus nveis da resistncia. Eventualmente, 12 cultivares de trigo foram escolhidos para determinar raas do fungo da ferrugem da haste do trigo (veja Stakman et ai., 1962).Pelos dados, este sistema tem sido usado para identificar aproximadamente 350 raas deste patgeno. Entretanto, esta aproximao no permitiu que os investigadores identificassem a composio genetica das raas, e nos anos recentes, um sistema novo para identificar raas do P. graminis f. sp. tritici foi desenvolvido. Este sistema envolve o uso de linhas

monogenicas do trigo, cada uma contendo um nico gene, mutuamente exclusivo para a resistncia aopatgeno. Este sistema foi criado apartir trabalho clssico de Flor's (para referncias veja Mclntosh e Watson, 1982) na ferrugem do linho, Melampsora lini, que conduziu ao desenvolvimento do conceito ento chamado gene-por-gene da doena. Basicamente, o que Flor props era que para cada gene que condiciona uma resposta da ferrugem no linho, havia um gene complementar em M. lini que condicionou apatogenicidade. Este mesmo tipo de relacionamento foi mostrado subseqentemente existir em doenas de ferrugem nos cereais e fornece agora a base de compreenso das interaes destes patgenos com seus hospedeiros. Uma resposta incompatvel entre os gentipos de um fungo da ferrugem e uma planta hospedeira resultam em algum nvel de resistncia ao patgeno enquanto que uma resposta compatvel conduz a uma reao suscetvel e essa a resultados no desenvolvimento da doena. As diferenas entre reaes suscetveis e resistentes podem ser muito grandes ou muito pequenas, mas uma reao resistente envolve sempre uma morte rpida das clulas do hospedeiro conhecida como hipersensibilidade. Em uma reao hipersensitiva, as reas pequenas do tecido inoperante do hospedeiro desenvolvem-se visveis como leses do flecklike. Pelo facto de as ferrugens serem parasitas biotrficos e requererem as clulas vivas do hospedeiro, a/o flecking pode eficazmente impedir o estabelecimento de uma ferrugem em uma planta particular. Entretanto, provou-se que resistncia hipersensitiva de vida curta na natureza, de onde superada fcilmente por raas novas de ferrugem. Em conseqncia, produtores de plantas que trabalham para controlar doenas de ferrugem de cereais tm feito uma aproximao diferente que envolve um fenmeno conhecido como o "slow rusting." Os cultivares com o tipo de resistncia ferrugem lenta mostraram reduzidas freqncias da infeco da ferrugem, exibindo perodos latentes mais longos, produzem uredinios menores que contem poucos esporos, e so suscetveis s infeces por perodos de tempo mais curtos. Os nveis baixos de infeco da ferrugem ocorrem ainda nas plantas que contm os genes para ferrugem lenta, mas as perdas so reduzidas aos nveis aceitveis e o desenvolvimento de novas raas virulentas de ferrugem parece ser retardado. Classificao. Ns j discutimos (captulo 16) as relaes em nveis mais altos de Uredinales a que as tcnicas moleculares esto fornecendo novas evidncias importantes. Atulamente h pouca aceitao a respeito da diviso de Uredinales em famlias. Durante anos vrios pesquisadores propuseram acomodar estes organismos de somente 2 (Arthur, 1934), a 14 famlias. Quando se esperava que os dados moleculares ajudassem a esclarecer as relaes dentro dos fungos da ferrugem, tais dados esto atualmente disponveis para relativamente poucas espcies. Entretanto, de acordo com T, D. Bruns (uma comunicao pessoal, 1994), a informao limitada que est disponvel suporta a diviso de Uredinales nas famlias Pucciniaceae e Melampsoraceae. Estas famlias so caracterizadas com base nas caractersticas dos telisporos. Os telisporos de espcies de Pucciniaceae so pedicelados (stalked) enquanto aqueles da Melampsoraceae no tm pedicelos e so unidos lateralmente para formar crostas ou s colunas. Os ciclos de vida polimrficos exibidos pelos fungos da ferrugem complicam bastante sua classificao. Como em Ascomycota (mas obviamente em um grau mais grande l), os estgios assexuados da maioria de fungos da ferrugem so mais provveis ser encontrados do que estgios perfeitos, ao menos em determinadas estaes. Desde que ns baseamos a classificao de Uredinales no telispore, difcil classificar um destes organismos se os telisporos nao estiverem disponveis. O fato que na espcie heterocia os telisporos ocorrem em um hospedeiro diferente daquele em que os ecisporos ocorrem, complica mais ainda esta matria. Os micologistas tiveram que recorrer, conseqentemente, criao de um grupo artificial de Uredinales Imperfecti em que os estgios ecil e

uredinil so classificados temporariamente at que os telisporos sejam descobertos. Os ento chamados forma-genero Caeoma, aecidium, Peridermium, e Roestelia designam diferentes tipos de estgios eciis com base nos fatores peridiis. Entretanto, os telisporos de muitas destas espcies nunca sero encontrados, porque foram perdidos quase certamente com a evoluo. Como foi visto com Ascomycota, os parentes mais prximos destes fungos da ferrugem podem ser determinados usando tcnicas moleculares. Caeoma (Fig. 20-9A) inclui os estgios ecil no qual um peridium como est faltando. Os esporos so formados como usuais em um grupo de clulas basal binucleadas dentro do tecido do hospedeiro, e quando as cadeias de esporos se alongam, finalmente quebram atravs da epiderme do hospedeiro. Uma massa de ecisporos aparece ento na superfcie, mas os copos familiares do conjunto esto faltando. O aecidium (Fig. 20-9B) o nome dado aos estgios eciis que produzem seus ecisporos em uma estrutura em forma de um copo com uma borda curta, reta. Em Roestelia (Fig. 20-9C) a borda do copo projeta-se muito alm da superfcie do hospedeiro e torna-se logo shredded, frequentemente dobrando-se para trs e formando a uma franja ornamental em torno da massa de cadeias de esporos. A borda cil do Peridermium (Fig. 20-9D) grande e conspcua. geralmente colorida branca ou creme e aparece como uma estrutura fina como o tecido de papel, projetando-se do hospedeiro. As vrias forma-genero dos estgios eciis descritos acima podem ser correlacionadas com os estgios similares do ciclo de vida de certas ferrugens que formam telisporos. Peridermium, por exemplo, associado frequentemente com os telisporos de espcies de Melampsoraceae (veja Vogler e Bruns, 1993); Roestelia o estgio ecil de um grande nmero de espcie do genero Gymnosporangium de Puc-cmwceae; e Caeoma ligado na maior parte com os generos como Gymnoconia e Phragmidium de Pucaniaceae. Os relacionamentos os mais imprevisveis so aqueles do aecidium, que pode ser associado com um grande nmero de generos em Pucciniaceae. A forma-genero Uredo inclui aquelas espcies em que somente o estgio uredinil conhecido. Uredinales Imperfecti no includo nos Deuteromycetes assim chamados porque as caractersticas do grupo so obviamente urediniaceas e nunca foi questionado sobre as suas relaes ordinais. As discusses da filogenia dos fungos da ferrugem foram fornecidas por Bessey (1950), por Savile (1954, 1955, 1978), e por Leppik (1953-1959). Um bom sumrio de muitos dos pensamentos que concernentes filogenia destes organismos foi fornecida tambm por Petersen (1974). Entretanto, estas discusses mais velhas no esto sempre de acordo com os achados mais recentes. De interesse particular a falha substanciar da idia de que um grupo de plantas dprimitivas abriga uma espcie primitiva da ferrugem. Nas pginas restantes deste captulo ns momentaneamente consideraremos algumas espcies economicamente importantes. Exemplos de espcies economicamente importantes. Puccinia o maior gnero de Uredinales e caracterizado pelos telisporos pedicelados que so pigmentados e so divididos geralmente em duas clulas por um septo transversal. Alm das formae speciales do P. graminis j notadas, os exemplos de outros organismos economicamente importantes que pertencem a este gnero incluem o P .coronata, a causa da doena de ferrugem da coroa da aveia (veja Simons, 1985); o P. hordei a ferrugem da folha de cevada (veja Clifford, 1985); o P. sorghi comum da ferrugem do milho (veja Hooker, 1985); o P tritici f. sp. recondida a ferrugem da folha do trigo (veja Samborski, 1985); do P. striiformis, a causa da doena de ferrugem do listra de vrios cereais, mais notvelmente o trigo e cevada (veja Strubbs, 1985); e os P. arachidis da ferrugem do amendoim (veja Savary et ai., 1988). As ltimas duas espcies notadas acima, P.

striiformis e P. arachidis, so especiais notas do ponto de vista micolgico. O anterior no parece ter um hospedeiro alternativo e sabido que os seus uredinisporos e telisporos somente so produzidos em cereais quando o latter14 for o nico Puccinia conhecido para atacar hospedeiros leguminosos. Os Puccinia arachidis so conhecidos quase exclusivamente do seu estgio uredinil e, como P. striiformis, parece faltar um hospedeiro alternativo. Uromyces o maior gnero de fungos da ferrugem. Difere de Puccinia por ter telisporos unicelulares em vez de bicelulares. As espcies de Uromyces atacam uma variedade hopedeiros de monocotildoneas e dicotiledneas no mundo. Alm da sua importncia como patgenos, duas espcies autocias de Uromyces emergiram como organismos experimentais populares. Estes so os U. vignae da ferrugem do cowpea e o U. appendiculatus da ferrugem do feijo, conhecidos tambm como U. phaseoli. Porque voc deve lembrar mais cedo dentro deste captulo, os U. vignae so as nicas espcies que forma induzidas para formar os D-haustrios fora dos tecidos de seu hospedeiro, enquanto os germlings do urediniospore do U.appendiculatus foram usados extensivamente nos estudos do desenvolvimento do apressrio. Os membros do gnero Gymnosporangium esto referidos como fungos da ferrugem do cedro ou da ferrugem da cedro-ma por causa de sua preferncia do pelo hospedeiro. Como notadol por Kern (1973) em seu estudo taxonomico deste gnero, estes nomes comuns so um tanto enganadores, porque os membros deste gnero no parasitam o cedro verdadeiro, Cedrus. instead, os hospedeiros preliminares para a maioria de membros do gnero so cedros vermelhos (junipers) que pertencem ao gnero Juniperus. Outros generos que servem como hospedeiros preliminares para algumas espcies de Gymnosporangium so Chamaecyparis e Calo-cedrus, conhecidos como cedro branco e do incenso, respectivamente, e Cupressus, o gnero a que cypress (cypress do notbald) pertence. Dependendo da espcie envolvida, as infeces dos hospedeiros preliminares resultam em um ou outro witches' as vassouras, as ampliaes fusiformes das hastes, ou a produo de galalhas nos tecidos do hospedeiro. Pelo fato de a telia eventualmentedesenvolver galhas, estas estruturas so conhecidas como galha telial (Fig. 20-27A). Telisporos de Gymnosporangium tipicamente bicelular, cada um com um nico septo transversal (Fig. 20-28). Cada telisporo possui um pedicelo longo que incha e ento gelatiniza quando molhado. Os grupos de telisporos molhados aparecem como as massas grandes, alaranjadas, gelatinosas de que se projetam em galhas ou hastes das plantas infectadas (Fig. 20-27B). A maioria de espcie de Gymnosporangium no produz um estgio uredinil. Os hospedeiros alternativos para espcies de Gymnosporangium so plantas, ma, crabapple, pera, quince, e hawthorn rosaceaceous. O membro melhor conhecido e o mais economicamente importante do gnero os G. juniperi-virgmianae, a causa da doena de ferrugem da blis do cedro-ma. Esta espcie d um ciclo entre seu hospedeiro primario, cedro vermelho oriental (Jumperus virginiana), e seu hospedeiro alternativo, a ma (Fig. 20-3) ou o crabapple (Malus spp.) - Como visto mais cedo neste captulo, este fungo da ferrugem pode causar perdas extensivas da colheita em regies de crescimento da ma. O espermognio em forma de frasco da ferrugem forma-se nas folhas e nas frutas da ma. Os cio do tipo de Roesteliia ento desenvolvem e causam os ecisporos que infectam brotos de junipers prximos. O patgeno sobrevive ento o inverno como o miclio dikariotico nos tecidos do juniper onde causa a formao de galha telial perto das pontas de filiais pequenas. Estas galhas podem ser de at duas polegadas de di|metro. Eventualmente, massas de telisporos alaranjados avermelhados comea a projetar-se da telia na superfcie da blis. Durante perodos chuvosos os chifres giram nas massas gelatinosas (Fig. 20-27B) que podem expandir a uma polegada ou a mais no comprimento. Cada massa contem milhares dos telisporos que proseguem germinando e descarregam forosamente seus basidisporos. Entretanto, nem todos os telisporos que

compreendem um hom telial germinamte durante um nico perodo chuvoso. Um chifre pode submeter-se vrios perodos do gelatinizao e de germinao do telisporo durante aprimavera. Resulta deste comportamento uma mais ou menos contnuo suprimento dos basidisporos sobre o perodo inteiro que as rvores de ma esto florescendo e depositando sobre a nova foliagem. Basidisporos que aterram nos tecidos suscetveis da ma germinam e causam as infeces que comeam o ciclo da doena outra vez. Pelo fato de G. junipcri-virginianae no ter estgio uredinil ou repetitivo, relativamente fceil de quebrar o ciclo de vida deste fungo pelo a remoo de rvores do juniper na vizinhana de um pomar de ma. Isto , entretanto, frequentemente pouco prtico, e geralmente tem sido necessrio o uso de pulverizadores qumicos para controlar a doena de ferrugem da blis da cedro-ma. Adicionalmente, h determinadas variedades da ma que so resistentes infeco. Quando a galha telial produzida no cedro so unsightly e causama morte de ramos pequenois, h geralmente pouco interesse sobre a presena desta ferrugem neste hospedeiro. Infeces dos junipers podem, entretanto, ser espectaculares em dias chuvosos na primavera porque todos os chifres telial hidratedos ficam alaranjados e brilhantes. Em alguns casos o peso destas estruturas saturadas de gua pode quebrar rmificaes tenras do hospedeiro. O Hemileia vastatrix, a causa da doena de ferrugem do caf, um exemplo de uma ferrugem que teve um impacto tremendo nas vidas e nos costumes de muitos povos no mundo. A histria da produo do caf e da continua batalha deindstria contra H. vastatrix uma leitura fascinante (Grande, 1940; Carefoot e Sprott, 1967; Schumann, 1991). Esta espcie autocia era diretamente responsvel pelo decrescimo da produo do caf em Ceilo (agora Sri Lanka) e representa agora um problema srio para os produtores do caf na Amrica tropical. De acordo com Schumann (1991), em 1875, a data quando a doena de ferrugem do caf apareceu primeiramente em Ceilo, sobre 400.000 acres foi plantada ao caf e aproximadamente 100 milho libras de feijes de caf eram exportadasanulamente. Em menos de 20 anos aps o aparecimento da doena, o caf foi abandonado como uma cultura em Ceilo em favor do ch. A indstria do caf deslocou subseqentemente ao hemisfrio ocidental onde o patgeno no era nativo.Infelizmente, apesar dos esforos de quarentena, H. vastatrix tem agora feito isto a estas regiesde produo de caf.. Descobriu-se no Brasil, o maior produtor do caf no mundo, em 1970 e rapidamente em propagao a Colmbia e a outros pases de caf. O crescimento do caf nestas reas requer agora aplicaes do fungicidas e esforos muito caros, pois repetidas infeces conduzem ao declnio gradual e morte eventual das rvores. O patgeno conhecido primeiramente dos uredinisporos esse reinfecta o caf embora os telisporos sejam formados ocasionalmente. Telisporos germinam e produzem o promiclio com basidisporos, mas os basidisporos no so capazes de infectar o caf. Como visto j, um hospedeiro alternativo no conhecido. Nenhuma discusso de fungos da ferrugem estaria completa sem ao menos a meno breve das espcies que causam doenas de ferrugem da haste dos pinus. Estes organismos so alguns dos patgenos os mais ubiquious e os mais destrutivos de rvores florestais e incluem os generos Cronartium e Peridermium. O gnero Cronartium inclui as espcies heteroecias que produzem seus estgios espermogoniais e cil em espcies de Pinus e seus estgios urediniis e telial em vrias dicotiledneas. Peridermium um nome do anamorfo usado para estgios cial em hastes do pinho quando o hospedeiro preliminar do patgeno desconhecido ou no existe. Vogler e Bruns (1993), entretanto, usaram carteres moleculares para ligar alguma espcie deste gnero anamorfico aos teleomofos certos. Millar e Kinloch (1991) reconheceram 11 espcies de Cronartium e 4 espcies de Peridermium. Ns momentaneamente consideraremos o C. ribicola, a causa da doena de ferrugem branca da bolha do pinho; C. fusiforme f. sp. quercuum, a causa da doena de ferrugem fusiforme

da blis do pinho; e Endocronartium harknessii, a causa da doena de ferrugem ocidental da blis do pinho. Embora nativo da sia, C. ribicola foi introduzido na America do Norte ocidental no pinho branco oriental nos finais de 1800s (veja McDonald e Hoff, 1991) pn (Pinus strobus) que foi enviado a America do Norte da Frana. Em um perodo de cerca de 10 anos, o patgeno espalhou-se sobre uma parcela significativa de pinho branco ocidental, Pinus monticola, e foi estabelecido agora extensamente sobre a parte norte dos estados unidos e do Canad. O Cronartium ribicola um patgeno agressivo das acculas de pinhos e capaz de matar rvores de vrias idades e tamanhos. Basidisporos infectam as acculas do pinho e produzem miclio que crescem para baixo atravs do tecido vasculares hastes filhas, causando o desenvolvimento das leses necrticas conhecidas como cancros. Estas estruturas amplam a cada ano, girdling eventualmente rvores. A taxa de crescimento das rvores infectadas reduzida, e desenvolve-se muito suscetvel ruptura pelo vento. A espermogonia do fungo torna-se primeiramente no centro de um cancro e ento, depois de um cada ano, perto de sua margem de expanso. No segundo ano, os cio desenvolvem onde o espermogonia estava um ano antes. Os cio aparecem como levantado, branco, as estruturas do blisterlike que do doena o nome comum da ferrugem de bolha. O peridium do aecium quebra eventualmente, deixando uma borda proeminente, branca ao creme-colorido, alargando-se (veja Peridermium, Fig. 20-9D). Ecisporos que so liberados infectam as folhas das passas de Corinto e dos gooseberries (Ribes spp.) esse saque como os hospedeiros preliminares para o fungo. Uredinia e os urediroesporos desenvolve-se primeiramente e projetam-se do lado de baixo da folha, quebrando eventualmente atravs do epidermis mais baixo. Sob um vidro magrfying, o olhar do uredrnia como o minuto, marrom, igloos dome-shaped. O telia colunas alongadas, frequentemente curvado, do hornlike que consistem nas clulas longas do teliospore unidas lateralmente e terminal. Estes germinam no lugar a mesma estao onde so forrned e promiclio cada um do produto com quatro basidisporos. Os basidisporos so dispersados pelo vento; aqueles que alcanam rvores suscetveis do pinho causam o inection se as circunstncias forem favorveis. O pinho branco do uso de Beca o hospedeiro economicamente importante, as passas de Corinto e os gooseberries que ns tentamos eradicate a fim quebrar o ciclo de vida do parasite. Uma campanha extensiva para eradicate Ribes foi iniciada cedo sobre, mas por 1950 era aparente que esta aproximao no estava trabalhando bem em reas de Ali. Em conseqncia, os programneas foram estabelecidos com o objetivo de produzir para a resistncia ao ribicola do C.. Embora os hs do progresso considervel feito ao longo dos estes Unes, esta doena remanesam um problema srio em pinhos da fve-agulha. Outros mtodos de controle que esto sendo usados envolvem podar de umas filiais mais baixas para ajudar reduzir os leveis da infeco assim como vrios esforos biolgicos do controle (veja Hiratsuka, I991b). Ao contrrio do ribicola do C., que um patgeno introduzido, o fusiformc dos sp. do quercuum . do C. nativo aos estados unidos do sul. Esta espcie macrocyclic, heteroecious d um ciclo entre as vrias espcies do carvalho que servem como o hospedeiro preliminar e o pinho duro, principalmente lobolly (taeda de Pinus) e do slash (EL-LIOTTI dos var. do elliottii de Pinus), que servem como o hospedeiro do altemate. Os pinhos so o mais seriamente afetados e so, naturalmente, os hospedeiros da importncia econmica. Este fungo foi relatado primeiramente em Alabama em 1896 e desde que os hs se transformam um patgeno principal dos pinhos de Maryland a Texas. O desenvolvimento explosivo da doena de ferrugem fusiform da blis foi correlacionado diretamente com o intensification de prticas de gerncia da floresta, cortes desobstrudos principalmente em grande escala da terra seguidos por plantings de nmeros enormes de rvores da genetically similares e, infelizmente, doena-susceprible. Na adio a causar

perdas tremendas em tions do planta, o fusiforme dos sp. do quercuum f. do C. tambm pode ser extremamente destrutivo nos berrios da rvore, onde as taxas de infeco de at 85% foram relatadas. Para um o da discusso o hisiory da doena de ferrugem fusiform da blis e o progresso feito em control-lo vem Poder (1991). Como o ribicola do C., o fusiformc dos sp. do quercuum f. do C. produz o spermogonia e os cio em pinhos. As infeces resultam no desenvolvimento de fusiform (spindle-shaped) esfolam nas filiais e nas hastes (Fig. 20-29). As massas do amarelo aos ecisporos alaranjados emergem do esfolam na mola. Estes esporos infect as folhas do carvalho, conduzindo ao desenvolvimento primeiramente de colunas do uredinio e ento do hornlike dos telisporos nos lados de baixo das folhas (Fig. 20-30). Como visto para o ribicola do C., os telisporos nestas colunas germinam no lugar, causando os basdios e os basidisporos, o ltimo de quais infect rvores do pinho. Um outro problema muito srio da cincoagulha pines, alm ferrugem de bolha branca do pinho, doena de ferrugem ocidental da blis (veja Walla et ai., 1991), causada por uma espcie sabida como ou o harknessii de Endocronartium ou o Peridermium Iwrkness. Este fungo era primeiro sabido pelo Peridermium conhecido asexual, mas Hiratsuka (1969) rebatizou-o Endocronnrtium baseado no argumento que possui um endo- o ciclo de vida cclico em que karyogamy ocorre no ecisporos seguiu pelo meiosis no tubo do gerrn. Funcionalmente falando, este meio do vvould que os ecisporos so realmente telisporos e que os tubos do germe que se levantam deles equivalente aos basdios e aos basidioesporos. A validez de hs de Endocronartium questionado por vrios trabalhadores, includ-ing Laundon (1976) e Epstein e Buurlage (1988), mas os hs de Hiratsuka (1991a) forneceu a evidncia adicional para suportar sua disputa que a fuso nuclear e o meiosis ocorrem nesta espcie. Em todo o evento, o pinho o nico hospedeiro conhecido desta espcie, e est desobstrudo que o patgeno capaz de infecting o pinho do pinho.