Biologie des espces

Par Antoine Lvque .

Le Vulcain est l'exemple type du papillon migrateur en Europe. Des individus originaires d'Afrique remontent tous les ans vers le Nord de l'Europe. Leur descendance retourne dans le Sud chaque automne. - Clich R. Coutin-OPIE

tude des migrations de papillons en France

lusieurs bureaux d'tude se sont constitus en Europe du Nord au sicle dernier, qui ont rassembl depuis d'importantes connaissances de base sur les migrations des Lpidoptres. En France, pourtant carrefour important des voyages de papillons, l'tude du sujet prend tout juste son envol. Les entomologistes europens du XIXe sicle, ayant remarqu que certains papillons (le Sphinx ttede-mort, par exemple) observs durant la belle saison au Royaume-Uni ou aux Pays-Bas ne pouvaient pas survivre aux rigueurs des hivers, ont suppos l'existence de migrations chez plusieurs Lpidoptres. s Migration primaire, migration retour et migration active Chez les animaux, la migration typique est un aller-retour effectu par les mmes individus ; c'est le

cas, bien connu, des oiseaux . Chez les papillons, il s'agit soit d'un aller simple qu'on peut qualifier d'invasion (comme chez le Sphinx tte-de-mort), soit d'un aller-retour effectu par des individus diffrents (cas du Vulcain, de la Belle Dame, du Souci, entre autres). Dans ce dernier cas, de migration vraie, on distingue la migration primaire, souvent effectue au printemps vers nos rgions, au dpart d'Afrique ou du Sud de l'Europe. Plusieurs vagues de migrations vers le nord peuvent ventuellement tre observes jusqu'au dbut de l't. Les individus arrivants se reproduisent. La descendance peut alors poursuivre la migration vers le nord, s'implanter sur place ou repartir vers le sud la fin de l't et l'automne : c'est la migration retour. En migration active, les papillons se dplacent rapidement, en gn-

ral dans une direction assez fixe ; si un obstacle se dresse devant eux, une maison par exemple, ils ne le contournent pas mais le survolent. Les papillons en migration ne semblent pas intresss par le butinage et peuvent franchir des obstacles naturels importants (mer, montagne). Mais, certains moments, la faveur de conditions mtorologiques particulires, des migrants marquent une pause ils sont alors particulirement difficiles diffrencier d'individus ns sur place. s Les voies de migration Prenons les cas du Vulcain ou de la Belle Dame. La migration primaire s'opre au printemps. Les individus quittent le Maroc en survolant le dtroit de Gibraltar. Puis, soit ils longent les ctes atlantiques portugaise puis franaise pour ensuite se diriger vers les les britanniques

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Tableau rcapitulatif des espces cites dans le texte : Nom franais Le Sphinx tte-de-mort Le Sphinx du liseron Le Souci Le Vulcain (ou Amiral) La Belle Dame (ou Vanesse du chardon) La Vanesse des Perlires Le Monarque Le Gamma (ou Lambda) La Noctuelle baigne Nom scientifique Acherontia atropos Agrius convolvuli Colias crocea Vanessa atalanta Cynthia cardui Cynthia virginiensis Danaus plexippus Autographa gamma Agrotis ipsilon Famille Sphingid Sphingid Pirid Nymphalid Nymphalid Nymphalid Danad Noctuid Noctuid

Le Gamma est un vrai migrateur qui arrive tous les ans en Europe en grand nombre. Cette Noctuelle peut tre observe de jour, au crpuscule et de nuit. Clich R. Coutin-OPIE

de la Manche) et la voie orientale (valles du Rhne et de la Sane, cols alpins). Chaque anne, l'automne, il est possible d'observer sur l'une ou l'autre des voies d'importants passages actifs : des milliers, voire des millions, de Vulcains peuvent survoler une rgion en quelques jours : ils n'chappent pas aux ornithologues. s Les questions souleves par les migrations des papillons Pourquoi les papillons migrent-ils ? Comment s'effectue le dpart ? quelle vitesse les papillons voyagentils ? Les espces rputes diurnes se dplacent-elles aussi la nuit ? Quels sont les facteurs dclenchants de la migration retour ? Pourquoi observe-t-on, certaines annes, de vritables invasions ? Il reste encore beaucoup de travail faire sur ces questions et d'autres thmes peuvent galement tre tudis : l'installation sur place des migrateurs primaires (plus gnralement le comportement de la descendance

des migrateurs primaires), le rle des facteurs mtorologiques, l'influence du rchauffement climatique, le comportement et la progression ventuelle d'une espce introduite accidentellement s Mise en place de bureaux d'tude en Europe Pour tudier les papillons migrateurs, le premier moyen est l'observation et le comptage in situ des papillons, qui permet de connatre les priodes de dparts et d'arrives, l'importance des migrations, l'existence de cycles ventuels L'observation de terrain constitue la base mme de l'tude et repose sur un rseau d'observateurs suffisant et bien rparti. Outils complmentaires, les pointages de visu des papillons en vol, le suivi des chos radar, le marquage , l'analyse gntique fine pour distinguer les individus autochtones et immigrants et, plus la porte de la plupart des entomologistes, la ralisation d'levages pour prciser la

La Belle Dame est un vrai migrateur originaire d'Afrique du Nord. Sa migration annuelle en Europe est plus ou moins massive selon les annes. La dernire grande invasion en France remonte 1996. Clich R. Coutin-OPIE

jusqu'aux les Shetland ou en Islande, soit ils longent la cte mditerranenne, empruntent la valle du Rhne puis celle de la Sane, jusqu'aux Pays-Bas. Dans les deux cas, les papillons arrivs dans le Sud de l'Angleterre ou en Belgique peuvent poursuivre vers les ctes danoises puis la Scandinavie, notamment la Norvge, et atteindre le cercle polaire arctique. Il existe galement des dparts depuis d'autres pays d'Afrique du Nord, auquel cas les papillons peuvent traverser entirement la Mditerrane ou longer les ctes de Sardaigne et de Corse. En France se distinguent deux voies de migrations principales : la voie occidentale (faade Atlantique, ctes

En Belgique
Le BTO/PMB distingue trois catgories de migrateurs selon leur provenance. r Les vrais migrateurs sont des papillons qui, normalement, ne peuvent pas rsister aux hivers belges et doivent obligatoirement effectuer chaque anne une migration. Il s'agit d'espces originaires du pourtour mditerranen occidental. L'exemple le plus typique est le Vulcain. r Les migrateurs douteux proviennent gnralement des pays voisins et principalement de l'Europe mridionale. Certaines espces sont reprsentes dans les rgions frontalires (Sud de la Wallonie et dpartements limitrophes franais). r Enfin, les faux migrateurs sont des espces ayant un comportement plus ou moins erratique. Elles peuvent tre indignes et proviennent gnralement de rgions proches. Cette nomenclature s'applique mal au cas de la France, beaucoup plus complexe du fait de sa position gographique de carrefour et surtout de son ouverture sur la Mditerrane (des espces migratrices en Belgique ne le sont donc pas forcment en France) et pays bien plus tendu (le Souci, par exemple, est un vrai migrateur dans le Nord du pays mais pourrait tre indigne dans le Sud-Est). De manire gnrale, les papillons classs vrais migrateurs en Belgique peuvent tre considrs comme tels en France, du moins dans une bonne partie du pays. Des cas d'hivernage ne sont pas impossibles mais l'observation de populations abondantes au cours de l't ncessite gnralement un apport migratoire (et ne pourrait tre explique que par la seule descendance des hivernants).

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biologie d'un migrateur, sa rsistance au froid et au jene Mais, surtout, il s'agit d'un travail ncessairement collectif, par un rseau d'entomologistes bien organis et ayant clairement dfini les objets d'tude (voir encadr En Belgique). Ds la fin du XIXe sicle, les entomologistes anglais se sont organiss pour tudier les migrations des papillons, crant un bureau d'tude reposant sur un rseau d'observateurs - exemple suivi par les nerlandais, les allemands ainsi que par les suisses et les danois. En 1984, la Belgique s'est dote de son rseau, le Bureau d'tude des papillons migrateurs en Belgique (BTO/PMB), dont ont profit, depuis le dbut des annes 1990, certain nombre de Franais, faute de structure d'tude en France. Cette absence est regrettable, alors mme que les deux voies de migration principales en Europe de l'Ouest passent par son territoire. s et en France Le premier suivi national de la migration automnale du Vulcain a t organis en 1998, avec trs peu de participants. Reconduite en 1999, l'opration mobilisa une quarantaine de personnes et fit l'objet d'un rapport . Jusque l, l'tude ne concernait qu'une seule espce (le Vulcain) et

Cette belle chenille est celle du Sphinx ttede-mort. La dcouvrir demeure un plaisir rare dans notre pays, surtout dans les dpartements septentrionaux. 1956 restera comme l'une des annes les plus favorables la migration de ce Sphinx en Europe. Clich R. Coutin-OPIE

La Noctuelle baigne effectue une migration vers le nord au dbut de septembre. Sa descendance est observe en octobre, parfois jusqu'en dcembre. Cette migration tardive en saison vers le nord peut s'expliquer par le fait que le papillon se place ainsi dans les conditions mtorologiques les plus favorables sa reproduction. Clich R. Coutin-OPIE

uniquement la migration retour. En 2000, toujours grce au soutien de l'OPIE, l'tude fut largie d'autres espces, notamment la Belle Dame. On lira ci-dessous un bref rapport sur ce travail, poursuivi en 2001. s Le suivi 2000 La participation de 75 observateurs, dont 45 ont apport des donnes concernant la France, est enregistre. Les informations reues concernent 25 espces (dont quelques-unes non migratrices). L'an 2000 n'aura pas t une trs

Le Sphinx du liseron est un vrai migrateur que l'on peut attirer au crpuscule et la nuit dans son jardin par des fleurs de tabac odorifrant. ne pas confondre avec le Sphinx du trone qui est indigne. - Clich P. Velay-OPIE

bonne anne pour les migrations de papillons en France et en Belgique. Si le dbut de l'anne laisse apparatre quelques belles perspectives, les Belles Dames se montrant enfin un peu plus nombreuses aprs plusieurs annes de quasi absence, un mois de juillet la mto capricieuse empche de belles observations et semble avoir port atteinte la descendance des migrateurs primaires. Enfin, la migration automnale du Vulcain n'a pas la mme ampleur qu'en 1999 : les papillons se montrent trs peu dans les valles du Rhne et de la Sane, qui constituent pourtant une voie de migration importante, ainsi que dans les cols alpins franais et suisses o, en 1999, les naturalistes avaient pu noter des passages massifs de Vulcains. La migration primaire du Vulcain dbute fin fvrier et, comme l'habitude, les valles du Rhne et de la Sane restent un lieu de passage privilgi. Une situation climatique favorable aux vols migratoires s'tablit durant la premire quinzaine de mai : des tempratures leves avec des courants d'air d'origine tropicale favorisent l'arrive de nouveaux individus un peu partout en France et en Belgique. Les observations restent cependant peu nom-

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breuses. Certains de ces Vulcains printaniers semblent dj s'installer dans notre pays (deux chenilles dcouvertes le 27 mai Blois). L't 2000, l'espce est prsente un peu partout. Le 23 aot, les vents s'inversent sur la Belgique et soufflent vers le sud, marquant ainsi le dbut de la migration retour, en Belgique comme en France. Celle-ci s'tale jusqu' la fin du mois d'octobre, le plus gros de la migration ayant lieu entre le 23 aot et le 1er octobre. Plusieurs vagues de migration se succdent, mais la plus importante se manifeste entre le 9 et le 11 septembre : un naturaliste observe plus de 1 000 papillons les 9 et 10 dans la Manche tandis qu'un autre observateur mentionne d'importants mouvements le 10 sans possibilit de comptage en Vende. Quelques Vulcains sont encore observs en novembre et dcembre. En ce qui concerne la Belle Dame, de nombreux individus partis du Maroc arrivent dans le Sud de la France en avril 2000. Ils suivent la valle du Rhne, en rgime de migration active. Le froid et l'humidit dtruisent, semble-t-il, une partie de la descendance de ces migrateurs primaires. La migration retour s'tale de la mi-aot la fin septembre, mais aucun mouvement de masse ne se manifeste. Les citations de Belles Dames s'arrtent en France aprs le 18 octobre.

La prsence de 12 Vanesses des perlires la mi-mai dans le Sud-Est de la France est trs intressante. En 2000, le Souci est observ en France du 25 mai au 11 novembre. Sa migration retour commence vers le 23 aot mais s'effectue surtout la mi-septembre o de nombreux papillons sont t reprs dans l'Ouest. s Le suivi 2001 L'essentiel des informations recueillies concerne le Vulcain. Le rapport est tabli sur la base de la participation de 66 observateurs dont 37 ont apport des donnes pour la France. Le Vulcain En 2001, le Vulcain, observ ds le dbut de fvrier dans le Sud de la France, est peu recens jusqu' fin avril. Diffrentes donnes mettent en vidence un mouvement migratoire vers le nord dans toute l'Europe fin avril-dbut mai, une reproduction des individus arrivs en mai et le dveloppement d'une premire gnration arrive terme fin juin en France. Mi-aot marque le dbut de la migration retour. Des mergences se produisent Blokhus, au Danemark, et d'importants passages vers le sud y sont observs les 23 et 24 aot. En France, elle commence un peu plus tard (21-25 aot). L'essentiel de la mi-

La naissance du groupe OPIE Insectes migrateurs

la suite du succs (relatif) du suivi men en 2000, la collaboration avec l'OPIE est renforce et l'tude reconduite en 2001 au sein d'une structure ad hoc, le Groupe OPIE Insectes migrateurs. Ainsi l'tude des migrations des papillons (pour commencer) prend officiellement forme. Il ne reste maintenant plus qu' rattraper notre retard et jouer pleinement notre rle dans la connaissance l'chelle de l'Europe d'un phnomne biologique qui, contrairement aux structures en place jusque-l, ne connat pas les frontires politiques. Parmi les objectifs du Groupe, nombreux et varis, le premier d'entre eux est la coordination d'un rseau national d'observateurs. Au programme galement : l'laboration (et son actualisation permanente) d'une liste rgionalise de migrateurs, adapte aux spcificits franaises, en plus de l'organisation annuelle du suivi, la collecte et le traitement des donnes, avec la rdaction d'un rapport annuel. Dj, la ralisation d'une bibliographie sur le thme des migrations d'insectes est bien avance.

Migration automnale du Vulcain en France en 2000 et 2001 Nombre d'individus observs par demi-dcades d'aot novembre.

gration se droule tout au long du mois d'octobre, avec un pic migratoire trs important la seconde demidcade, mettre en relation avec un passage massif de papillons sur le Mont Saint-Michel l'aprs-midi du 10 octobre (environ 6 000 papillons compts). Le gros de la migration se poursuit durant la troisime demidcade d'octobre, mais avec les premiers jours de novembre, elle commence s'essouffler : quelques passages actifs sont encore nots durant la premire demi-dcade de novembre. Les deux derniers Vulcains de l'anne 2001 sont observs Chevanceaux (Charente-Maritime) le 10 dcembre. Il est particulirement intressant de comparer les profils de migration automnale de 2000 et 2001 (figure ci-contre). Si la migration dbute peu prs au mme moment, elle s'tale beaucoup plus en 2001 (jusqu' dbut novembre contre dbut octobre en 2000). D'autre part, ds fin aot, les passages sont nombreux en 2000 et la migration s'est surtout tenue en septembre. En 2001, les mouvements sont restreints jusqu' la fin septembre et l'essentiel de la migration a lieu en

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octobre, un mois plus tard. Pour le pic de migration, il y a galement un mois de dcalage entre les deux annes. D'une manire gnrale, la migration automnale est plus importante en 2001 qu'en 2000 : effectifs et dure plus levs. Nous pouvons conclure assez aisment que 2001 aura t une assez bonne anne pour le Vulcain, bien meilleure que 2000, avec des passages nombreux aux cols alpins et dans la valle du Rhne, et de trs beaux mouvements le long de la faade Atlantique, une voie majeure de migration de cette espce. La Belle Dame Le premier individu est vu le 13 fvrier dans le Finistre, mais les premiers migrateurs semblent arriver en France fin mars-dbut avril. Peu prsente dans le Sud de la France la fin de l'hiver, l'espce connat une vritable explosion dmographique au Proche-Orient. D'importants mouvements sont, en effet, reprs entre le 19 et le 21 mars Chypre, tout comme en Syrie entre le 19 mars et le 1er avril, une migration massive en Syrie due sans doute l'hiver particulirement pluvieux : la premire pluie dans le dsert syrien depuis deux ans ! Bien que peu repr en France, un lger mouvement migratoire s'effectue vers le Nord dans les derniers jours d'avril. Un faible passage est peru la fin du mois de mai. La migration retour, peu marque et peu observe, a lieu de la fin aot la fin octobre, avec les plus importants passages fin octobre sur la faade Atlantique. Quelques rares individus sont encore prsents en France dbut novembre. 2001, quoiqu'un peu meilleur que 2000, aura t finalement assez mauvais.

Le Monarque, clbre pour ses migrations massives en Amrique du Nord, peut parfois tre observ en France et en Angleterre, comme ce fut le cas en 1995 et 2001. Il existe une population indigne installe aux Canaries. Clich P. Velay-OPIE

Les autres espces Notons avec satisfaction la prsence du Monarque, observ sur l'le d'Ouessant les 4 et 5 octobre ; respectivement 2 et 4 individus, ressortissants d'une petite migration ayant touch essentiellement le Sud de l'Angleterre entre le 1er et le 13 octobre. Les premiers Soucis probablement des individus indignes sont observs ds le 2 avril dans le Vaucluse. Le premier migrateur pour la moiti nord du pays est aperu dans le Finistre le 14 mai. Tout comme en juin, juillet et aot, les Soucis sont quasiment absents en septembre. Comme pour le Vulcain et la Belle Dame, la migration retour du Souci, faibles effectifs, se droule, en France, principalement au mois d'octobre. Les trois derniers individus sont vus en Charente le 10 novembre. 2001 n'aura pas t une anne favorable la migration de cette Piride dans l'Ouest et le Nord de l'Europe. s Une passion sans rpit pour les observateurs Suivre les migrations des papillons est passionnant, autant que surveiller celles des oiseaux, actuellement plus populaires. Nous devons btir un rseau d'observateurs suffisant et bien rparti sur le territoire. Pour ce faire, nous invitons un maximum d'entomologistes franais participer cette tude, en leur demandant de mettre leur savoir-faire tout particulirement au service des suivis des espces nocturnes, plus difficiles identifier.

Si, outre Atlantique, le Monarque et sa grande migration annuelle entre le Mexique et le Canada sont devenus un emblme environnemental fort, nos migrateurs europens peuvent galement jouer ce rle. En effet, tout migrateur, oiseau, poisson, baleine ou papillon, suggre la notion de ressources naturelles partages et rappelle que la protection de l'environnement est devenue un enjeu commun tous les peuples. En ce sens, qui du Vulcain ou de la Belle Dame deviendra, l'instar du Monarque du Nouveau Monde, notre emblme europen ? r Contact : Groupe OPIE Insectes migrateurs 10, rue de la Vieille Montagne 60700 Pont-Sainte-Maxence migrateurs@insectes.org

Lauteur
lve ingnieur en agronomie, Antoine Lvque est le coordinateur du groupe OPIE Insectes migrateurs. Il collabore avec le BTO/PMB depuis 1994. Membre de l'Association des entomologistes de Picardie (ADEP), il s'intresse particulirement aux Gomtrids d'Europe et d'Amrique latine.

Pour en savoir plus...

Chauliac A., 2000 Insectes migrateurs et insectes envahisseurs Insectes, 116 : 23-24 Frgat C., 2000 tude des mouvements migratoires du Vulcain Vanessa atalanta L. en 1999 Dernires Nouvelles, Feuille de Contact du Belgisch Trekvlinderonderzoek / tude des Papillons Migrateurs de Belgique (BTO/PMB), 14e anne, 2/2000 : 4-14 Gillard M., 1991 Les papillons migrateurs en Belgique Insectes, 83 : 21-22 Lvque A., 2002 tude des migrations de papillons en France et dans le reste de l'Europe. Anne 2001 Rapport d'activit du Groupe OPIE Insectes migrateurs, OPIE. 30 p. Observations, migrations etc. Observation and migrations from Germany (www.schmetterlingraupe.de/migration.htm) Migrating Lepidoptera and latest observations from UK (www.migrantmoth.com) Observations from Finland (www.netti.fi/~avanto/havainnot.html) Belgian migrating Lepidoptera (http://perso.infonie.be/pap.mig ou http:// trekvlinders.members.easyspace.com)

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