ORGANIZACIN y PROPIEDADES DEL SISTEMA NERVIOSO POTENCIALES DE MEMBRANA Mecanismos para el establecimiento de los potenciales de membrana Excitabilidad El potencial

de reposo Formacin de impulsos transmisibles El potencial de accin Conduccin LAS CLULAS DEL SISTEMA NERVIOSO Desarrollo Neuronas Anatoma fisiolgica Propiedades fisiolgicas bsicas CLULAS GLIALES Anatoma fisiolgica Propiedades y funciones LA SINAPSIS Estructura Propiedades fisiolgicas EL ARCO REFLEJO; PROPIEDADES DE LOS REFLEJOS

POTENCIALES DE MEMBRANA Se puede demostrar que existen potenciales elctricos a travs de las membranas celulares de casi todas las clulas del organismo. La magnitud de este potencial no es igual en todas las membranas, y algunas clulas, tales como las musculares y nerviosas tienen potenciales transmembranosos que se encuentran entre los ms altos del organismo. Si una clula puede establecer un potencial elctrico a travs de su membrana, se vuelve EXCITABLE o capaz de responder a los cambios (estmulos) de sus ambientes, interno o externo, con la formacin de un potencial de accin. Algunas clulas, y en especial las musculares y nerviosas, son capaces de transmitir los efectos de los estmulos a lo largo y ancho de la clula e impulsos. La capacidad de volver excitable a una clula y de formar y transmitir alteraciones se centra principalmente en tomo a los electrlitos de los lquidos exterior (lquido extracelular LEC) e interior (lquido intracelular LIC). De los diversos iones disponibles en estos lquidos, como se muestra en la tabla 6.1, tres se encuentran en mayor concentracin y son los posibles candidatos que participan en la produccin de su potencial de membrana.

Hay que recordar tambin, que las membranas celulares contienen sistemas de transporte activo capaces de producir distribuciones desiguales de electrlitos en ambos lados de una membrana y que la membrana misma no es igualmente permeable a todos los iones. En la capacidad para atravesar una membrana intervienen factores tales como el tamao, la carga elctrica y si sta es mltiple o nica. Debido a factores como los mencionados antes, las membranas plasmticas tpicas en reposo son bastante ms permeables a los iones de potasio que a los iones de sodio. En el interior de la clula hay tambin muchos iones no difusibles, principalmente protenas, fosfato orgnico y iones de sulfato. Todos estos participan tambin en la creacin de un potencial de membrana. Teniendo presentes estos hechos, se examinar a continuacin como se establece una diferencia elctrica o potencial a travs de una membrana plasmtica. Mecanismos para el establecimiento de los potenciales de membrana Si ha de crearse una diferencia de potencial elctrico a travs de una membrana y los elementos disponibles para establecerlo son partculas cargadas, parece razonable suponer que la diferencia de potencial podr crearse slo si hay una distribucin desigual de cargas en los dos lados de la membrana. Parece ser que existen dos mtodos bsicos por medio de los cuales se puede lograr la separacin desigual de los iones: la permeabilidad diferencial de las membranas a los diferentes iones y el transporte activo. La permeabilidad diferencial de las membranas a los iones puede producir una separacin ligera o distribucin desigual de los iones porque las membranas no son igualmente permeables a todos los iones. Aunque el sodio aparece en la tabla peridica de los elementos antes que el potasio, atraviesa con mayor dificultad la mayor parte de las membranas. Si existe un gradiente de concentracin para un ion difusible, ste se mover hacia el lado de la membrana que tenga la menor concentracin de ese ion. Por lo tanto, este mecanismo puede causar una distribucin desigual de iones entre los dos lados de una membrana.

La presencia de una gran cantidad de iones no difusibles en el interior de las clulas vivas influye tambin en la distribucin inica en lo que se conoce como el EQUILIBRIO DE DONAN GIBBS. Cuando el proceso alcanza el equilibrio se presentan tres criterios a seguir: Los productos de los iones difusibles deben ser iguales en los dos lados de la membrana. El lado que contiene los iones no difusibles debe tener una concentracin mayor de cationes difusibles que el otro lado. Habr neutralidad elctrica entre los iones de un mismo lado de la membrana. Para ilustrar como opera el principio de Donan Gibbs, considere el siguiente diagrama :

Al principio, hay un gradiente de difusin para el Na+ del lado 2 al lado 1, por lo que se mover hacia el lado 1. Cuando los iones de sodio cargados positivamente se difunden, atraen los iones de cloruro cargados negativamente y los ltimos atravesarn la membrana en cantidades iguales con los iones de sodio. El movimiento de estos iones cargados origina la produccin de un potencial elctrico en el lado 1 que tiende a oponerse al movimiento ulterior de Na+ (ms Na+ en el lado 1 crea una repulsin al paso de cargas positivas), y la difusin de Na+ se detiene. El potencial de membrana que apenas detiene la difusin neta de un ion se llama POTENCIAL DE EQUILIBRIO; este potencial se puede calcular con la ecuacin de Nernst . De este modo, la distribucin inica en equilibrio aparecera como se muestra en la pgina 95. Se han cumplido las condiciones formuladas antes?

En el lado 1, los productos de los iones difusibles son: 9 Na + X 4 Cl- = 36 En el lado 2, los productos son: 6 Na + X 6 Cl- = 36 Los iones no difusibles estn en el lado 1; el lado 1 contiene una mayor concentracin de cationes difusibles (Na+ = 9) que el lado 2 (Na+ = 6). En el lado 1, las cargas positivas (9 Na+) son iguales a las cargas negativas (5 A + 4 Cl-); en el lado 2, las cargas positivas (6 Na+) igualan a las cargas negativas (6 Cl-). As, se cumplen las condiciones, pero hay una distribucin desigual de cargas en los dos lados. Se ha visto entonces que las fuerzas pasivas solas pueden operar para crear un potencial. Si solamente dichas fuerzas pasivas operaran, el potencial de membrana medible sera de unos 300 milivoltios (mv). Los potenciales reales de las clulas sumamente excitables, tales como las clulas nerviosas son de 70 a 90 mv. Algo ms debe estar actuando para lograr una separacin an mayor de los iones. Los SISTEMAS DE TRANSPORTE ACTIVO desempean la funcin de lograr separaciones inicas mayores. Una bomba acoplada de Na-K, como la que se ilustra en la figura 6.1, puede alcanzar el grado de separacin de los iones que se muestra en la tabla 6.1 y el clculo del potencial con la ecuacin de Nernst usando estos valores concuerda muy bien con el potencial real medido. Se puede concluir entonces que los mecanismos activos aportan la mayor parte de la fuerza que produce la separacin inica y el grueso del potencial de membrana.

Excitabilidad Potencial de reposo. Los mecanismos pasivos y activos recin descritos distribuyen de modo desigual los iones resultando un potencial de membrana. El nombre que se le da al potencial proveniente de dicha actividad es POTENCIAL DE REPOSO. Se cree que el ion que ms participa en ese potencial de la fibra nerviosa es el K +. Las razones son las siguientes: Principalmente por transporte activo el sodio se mantiene afuera de la clula, mientras que el potasio permanece dentro de la misma. La membrana celular en reposo es ms permeable al K + que al Na + (50 a 100 veces ms), de modo que el K + se difunde hacia afuera de la fibra y tiende a acumularse en el exterior de la clula. En el exterior de la fibra hay ms cargas positivas por la difusin del K + en relacin con el interior, con lo que se establece un "potencial de potasio"; la membrana est POLARIZADA. En la figura 6.2 se presentan estas relaciones. Por convencionalismo se coloca un signo negativo enfrente del potencial de membrana medido si el exterior de la clula es elctricamente positivo con relacin al interior. Al aplicar la ecuacin de Nernst para calcular el potencial de membrana con los valores de la tabla 6.1 se ve que si el potencial se debiera solamente al K tendra un valor de -90 mv. Por lo tanto, el potencial de reposo real, estando ms cercano al del K, se cree que se debe ms al K que al Na. Nota en el original aparece Na en lugar de K, de ser as, el potencial sera de +70 mv.

Formacin de impulsos transmisibles Si la permeabilidad de la membrana al sodio aumentara repentinamente, el ion sodio podra entrar a la clula siguiendo su gradiente de difusin. Cuando se estimula a la clula, se puede registrar el aumento de permeabilidad; la membrana se vuelve unas 500 veces ms permeable al sodio que antes y su permeabilidad al potasio aumenta despus de 30 a 40 veces. El mecanismo real por medio del cual se incrementa la permeabilidad al sodio se desconoce. Se ha sugerido que hay una interrupcin de la bomba de Na-K o que se abren los "poros" para el movimiento del sodio en la membrana. No importa si el estmulo que conduce al aumento de la permeabilidad al sodio es trmico, mecnico, elctrico o qumico; todo lo que debe hacer es producir el aumento de permeabilidad.

Si la fibra est polarizada, la estimulacin al producir una permeabilidad mayor al sodio que al potasio permite en el punto de estimulacin, la entrada de sodio en una cantidad tal que invierte las relaciones inicas originales. La fibra se DESPOLARIZA, siendo ahora la membrana una "membrana de sodio" ya que ste fluye hacia el interior de la fibra debido al incremento de su permeabilidad.

Ahora queda un rea despolarizada junto a un rea aun polarizada. Entre las zonas polarizada y despolarizada comienza un flujo de corriente que utiliza al LEC y al LIC cargados de iones, como si dos bateras estuvieran conectadas entre s.

Si no contina el estmulo, la permeabilidad al sodio regresa a sus valores de reposo originales y hay un gran aumento de permeabilidad al potasio. Se supone que la bomba de Na-K devuelve el sodio al exterior de la fibra y vuelve a capturar parte del potasio perdido. Cuando la condicin original se restaura la fibra vuelve a repolarizarse. El potencial de accin. Cuando la permeabilidad de la membrana cambia y ocurre un movimiento inico, se pueden registrar las alteraciones del potencial elctrico asociadas como POTENCIAL DE ACCIN (figura 6.3). El potencial de accin consta de varias partes.

El POTENCIAL DE ESPIGA es el primer cambio grande en el potencial de membrana. En los nervios grandes dura aproximadamente 0.4 mseg y refleja el gran influjo de sodio que se produce cuando la permeabilidad de la membrana cambia para ese ion. El grado en que la espiga se invierte ms all de la neutralidad elctrica es el POTENCIAL INVERTIDO. El POTENCIAL RESIDUAL NEGATIVO refleja el retorno de la permeabilidad de la membrana a los valores de reposo para ambos iones, el movimiento activo de Na+ hacia afuera y del K + al interior de la clula, con la acumulacin de K + inmediatamente afuera de la membrana. El POTENCIAL RESIDUAL POSITIVO ocurre cuando el potencial de reposo se vuelve un poquito ms positivo de lo que era originalmente; es como si la bomba activa de Na+ "excediera" su nivel de reposo, o si el K + regresara ms lentamente a la clula que lo que el sodio fuera bombeado hacia afuera, permitiendo que se acumularan cargas positivas excesivas afuera de la fibra. En todo caso, este potencial residual puede durar de 50 mseg a varios segundos, en tanto que la bomba se equilibra. Conduccin Si el flujo de corriente y la alteracin elctrica descritos arriba pueden transmitirse o moverse a lo largo de la fibra, se ha producido CONDUCCIN y as se pueden enviar mensajes a larga distancia en el cuerpo por las clulas nerviosas. Se cree que la conduccin ocurre del modo siguiente: El "efecto de batera" crea un campo elctrico que aunque disminuye exponencialmente en fuerza desde su centro, es suficientemente fuerte en algn punto para producir despolarizacin de la siguiente seccin de la fibra. La despolarizacin de esa seccin permite otro flujo de corriente que avanza ms a lo largo de la fibra. En efecto, el rea de despolarizacin ha avanzado un tramo a lo largo de la fibra. Esos eventos se repiten y el impulso "viaja" por la fibra. Detrs del impulso que avanza va ocurriendo repolarizacin y la fibra queda lista para responder a otro estmulo. Los eventos que comprenden la despolarizacinrepolarizacin ocurren en un lapso de tiempo muy corto, aproximadamente 1 mseg en las fibras grandes. El impulso transmitido no disminuye en fuerza al pasar por la clula nerviosa; la conduccin es sin decremento. LAS CLULAS DEL SISTEMA NERVIOSO Desarrollo El sistema nervioso se desarrolla de la capa germinal conocida como ECTODERMO, que forma la capa externa de clulas del embrin. En el ectodermo se diferencian dos tipos de clulas implicadas en la formacin del sistema nervioso: los NEUROBLASTOS darn origen a las NEURONAS, que son

las clulas sumamente excitables y conductoras del sistema; los ESPONGIOBLASTOS darn origen a los diversos tipos de CLULAS GLIALES, consideradas clsicamente como clulas conectivas y de sostn del sistema. Neuronas Las neuronas de las diferentes partes del sistema nervioso tienen distintos tamaos y formas. Anatmicamente hay suficientes aspectos comunes entre todas las neuronas para permitir una descripcin de la estructura de una neurona motora multipolar y de una neurona sensorial del sistema nervioso perifrico como base para la anatoma de todas las neuronas. Anatoma fisiolgica (figura 6.4). El CUERPO CELULAR est rodeado por una membrana plasmtica tpica. La membrana circunda al NEUROPLASMA o citoplasma neuronal. El citoplasma contiene los organeIos celulares usuales (mitocondria, RE, etc.), pero parece que despus de cinco aos de edad carece de un centro celular funcional. Por lo tanto, las neuronas que se pierden no se sustituyen mitticamente. En el neuroplasma hay CUERPOS DE NISSL (masas de RE granular) que participan en la sntesis de protenas, y microtbulos huecos conocidos como NEUROFIBRILLAS. Estos ltimos pueden actuar como estructuras de sostn o rutas para la distribucin de sustancias a travs de las neuronas. Un NCLEO grande, rodeado por una delgada membrana nuclear contiene el CARIOPLASMA o protoplasma nuclear. En el carioplasma, formado en gran medida por LIQUIDO NUCLEAR, flota un gran NUCLEOLO y material granular DE CROMATINA. El cuerpo celular da origen a una o ms extensiones o PROCESOS. Los AXONES son casi siempre largos (hasta metros de longitud), por lo general nicos, escasamente ramificados, de dimetro uniforme que conducen los impulsos alejndolos (eferentes) del cuerpo celular. Las DENDRITAS son ms cortas, generalmente mltiples, irregulares y con procesos sumamente ramificados que conducen impulsos hacia (aferentes) el cuerpo celular. Una neurona multipolar presenta ambos tipos de procesos; una neurona sensorial como la que se presenta en la figura 6.4 tiene procesos que estructuralmente son axones, pero uno actuar como dendrita y el otro como axn. Ambos procesos reciben con frecuencia el nombre de fibras nerviosas; tanto los axones como las dendritas estn contenidos en tejido conectivo, formando los grandes nervios visibles que corren a lo largo del cuerpo. Ambos tipos de procesos pueden tener VAINAS o cubiertas si estructuralmente son axones. La VAINA DE MIELINA.. (Figura 6.5) es una cubierta grasa segmentada que asla a la fibra para impedir la prdida de corriente y que permite la conduccin saltatoria (ver pgina 101) en las fibras nerviosas. La conduccin saltatoria da como resultado velocidades de conduccin mayores en las fibras mielinizadas. El NEURILEMA (vaina de Schwann) es una fina cubierta membranosa que forma parte de la vaina (capa) de mielina y que acta como tubo

gua para la regeneracin de las fibras daadas. Las CLULAS DE SCHWANN, cuyas membranas forman el neurilema y las capas de mielina, son las clulas productoras de la mielina de esta vaina.

La velocidad de conduccin de un impulso a lo largo de una fibra nerviosa depende del dimetro de la fibra y de la presencia o ausencia de una vaina de mielina. La tabla 6.2 presenta datos relacionados con el tamao y con las vainas.

La vaina de mielina permite que ocurra la CONDUCCIN SALTATORIA. Los procesos implicados son los mismos que los que se describieron antes; es decir, a la despolarizacin le siguen el movimiento inico y el flujo de corriente. Sin embargo, si hay vaina de mielina, las nicas zonas donde puede ocurrir el flujo de corriente entre la fibra y el LEC son los NODOS de la vaina, donde la mielina es sumamente delgada. Debido a que los nodos pueden estar a distancias de 1 a 3 mm entre s, la despolarizacin "salta" de un nodo a otro, recorriendo secciones ms largas de la fibra, que si no hubiera vainas de mielina (figura 6.6).

Propiedades fisiolgicas bsicas Umbral. Las membranas neuronales tienen un voltaje al cual ocurrir la despolarizacin. Para que el estmulo sea efectivo debe poseer cierta fuerza. El trmino UMBRAL se emplea para describir ambas cantidades. El umbral de la fibra puede variar de acuerdo al ambiente qumico y fsico de la neurona y sta puede responder a los estmulos de una magnitud dada en una ocasin pero no en otra. Sumacin. EL ESTIMULO SUBUMBRAL (subliminal) es aquel que no tiene la fuerza suficiente para producir despolarizacin aunque s disminuye ligeramente el potencial de la membrana. Si varios estmulos subumbrales llegan simultneamente a una neurona a travs de varias otras neuronas que conectan con ella (Sumacin espacial), el efecto aditivo de estos estmulos puede ser suficientemente fuerte para despolarizar la neurona. Lo mismo sucede si se envan rpidamente varios estmulos subumbrales a una neurona que conecta con otra neurona, pues pueden llegar a la segunda neurona con una frecuencia tal que puedan sumarse (Sumacin temporal) y producir despolarizacin. La base de estos dos tipos de sumacin se describe en la seccin correspondiente a sinapsis en este mismo captulo.

Relacin magnitud-duracin. Aun cuando el estmulo tenga magnitud umbral, debe actuar por un cierto tiempo para ser efectivo. La relacin entre magnitud y duracin es de tipo inverso. La curva de magnitud-duracin (figura 6.7) describe estas relaciones. El trmino REOBASE (umbral) define la intensidad mnima de corriente necesaria para producir despolarizacin y el trmino CRONAXIA se refiere a la duracin requerida por una corriente, del doble de la intensidad de la reobase, para producir despolarizacin. Esta ltima cantidad (cronaxia), proporciona un medio conveniente para medir la rapidez de la respuesta neuronal. En las determinaciones de excitabilidad, es preferible a la reobase porque sta no es constante.

La aplicacin continua o crnica de una corriente reobsica a una fibra nerviosa causa una elevacin del umbral en el proceso conocido como ACOMODACIN. Ser ms difcil entonces producir despolarizacin, o en otras palabras, se necesitar una corriente de mayor intensidad para despolarizar una fibra que ha pasado por el proceso de acomodacin. La respuesta del todo o nada. Los impulsos conducidos siguen la ley de la respuesta mxima o ninguna respuesta (todo o nada). Los eventos que conducen a la despolarizacin recorren generalmente "todo el camino" o no lo hacen. Periodo refractario. Durante el tiempo que la fibra est despolarizada no es capaz de responder (est refractaria) a un segundo estmulo, no importa qu tan intenso sea ste. Este periodo de tiempo se denomina PERIODO REFRACTARIO

ABSOLUTO. Cuando la repolarizacin avanza, pueden llegar a ser efectivos los estmulos de mayor intensidad que la normal. Este periodo de tiempo se designa, con el nombre de PERIODO REFRACTARIO RELATIVO. En los axones largos, los perodos refractarios absolutos duran aproximadamente 1 mseg y tericamente dichos axones pueden conducir 1000 impulsos por segundo. Estas propiedades fisiolgicas se pueden explicar en gran parte si se entiende como se forman y transmiten los impulsos nerviosos. Las propiedades indican tambin que existe una capacidad considerable por parte de la neurona para ejercer un control sobre su respuesta a los estmulos recibidos. Clulas gliales Las clulas gliales sobrepasan en nmero (casi lo quintuplican) a las neuronas del sistema nervioso. Tiene procesos pero no tienen axones ni dendritas y no conducen impulsos como lo hacen las neuronas. Pueden seguir dividindose durante toda la vida y poseen los organelos de todas las clulas metablicamente activas (mitocondrias, RE, ribosomas, etc.). Anatoma fisiolgica. La figura 6.8 ilustra varios de los tipos bsicos de clulas gliales. Se reconocen siete tipos de clulas gliales: Astrocitos-tipos protoplasmtico y fibroso Oligodendrogla Microgla Clulas satlite Epndima Clulas de Schwann Los astrocitos, los oligodendrocitos, la microgla y el epndima se encuentran en el sistema nervioso central (cerebro y mdula espinal). Las clulas de Schwann son las clulas del neurilema en el sistema nervioso perifrico (todas las estructuras nerviosas que no son el cerebro y la mdula) y las clulas satlite forman cubiertas capsulares alrededor de grupos de clulas nerviosas (ganglios) que se encuentran fuera del cerebro y la mdula. Propiedades y funciones. Aunque las clulas gliales poseen potenciales de membrana, no participan en la transmisin de impulsos nerviosos a travs del sistema nervioso. Entre las clulas gliales y las neuronas existe una relacin funcional importante. Las neuronas no sobreviven mucho tiempo en cultivos tisulares si se les priva de sus elementos gliales asociados, lo cual sugiere que las clulas gliales tienen una funcin nutricional. La gla y en especial los astrocitos, se encuentran generalmente entre los vasos sanguneos y las neuronas y pueden transferir sustancias a las neuronas. Los oligodendrocitos sintetizan la mielina para las fibras del sistema nervioso central. El epndimo son clulas ciliadas que recubren las cavidades internas del cerebro y la mdula y posiblemente sean responsables del movimiento de cierta molcula al interior de esas cavidades. La microgla son

clulas ameboides, fagocticas derivadas del mesodermo que "limpian" al sistema nervioso central de las clulas muertas y productos de enfermedad.

La gla mantiene tambin niveles elevados de RNA y protenas. La evidencia sugiere una relacin directa entre los niveles de estas sustancias qumicas y la actividad neuronal. En resumen, la actividad (experiencia?) se puede "registrar" (memoria?) en el sistema nervioso por sntesis de RNA y protenas. En todo caso, aunque la gla "mantiene los elementos unidos" en el sistema nervioso, tiene funciones adicionales relacionadas con la salud y la actividad neuronal.

LA SINAPSIS Una sinapsis se define como un rea de continuidad funcional pero no anatmica entre las terminaciones axonales de una neurona (neurona presinptica) y las dendritas, el cuerpo celular o el axn de otra neurona (neurona postsinptica). Es un rea donde se ejerce mucho control sobre los impulsos en trminos de bloqueo, paso o alteracin de la naturaleza del impulso. La sinapsis rige tambin la direccin del paso de los impulsos a travs de s misma.

Estructura Los extremos terminales de los axones pueden dilatarse para formar pies terminales, protuberancias terminales u otras estructuras especializadas (figura 6.9). Dentro de estas estructuras hay VESCULAS SINPTICAS con sustancias qumicas que pueden ser diferentes en las distintas sinapsis. Un impulso nervioso que llegue a las estructuras terminales aumenta la permeabilidad de la membrana al Ca++, lo cual produce la liberacin de vesculas enteras o de su contenido qumico. La sustancia qumica (transmisor) se difunde a travs de una hendidura sinptica para producir despolarizacin de la neurona postsinptica. Existe un mtodo para destruir al transmisor, de modo que no ejerce un efecto continuo. En la tabla 6.3 se presenta una variedad de sustancias que actan como transmisores sinpticos y de mtodos para destruirlas. Un mtodo qumico que hace posible que un impulso pase a travs de una sinapsis dota a esa sinapsis de propiedades diferentes a las de las neuronas que la constituyen.

Conduccin en un solo sentido. Debido a que solo las terminales del axn de la neurona presinptica contiene vesculas sinpticas, el impulso tiene que seguir la secuencia neurona presinptica-sinapsis neurona postsinptica. Un impulso puede viajar en "sentido equivocado" por una neurona postsinptica, pero es bloqueado en la sinapsis. La ventaja evidente de la conduccin en un solo sentido en las vas neuronales es la prevencin de "cortos circuitos". Facilitacin. Los transmisores sinpticos pueden bajar el umbral sinptico (hipopolarizacin) al producir un potencial postsinptico excitador (PPSE) que puede permitir que otro impulso que viaje por la misma va induzca ms fcilmente un cambio en la neurona postsinptica (facilitacin). La repeticin de este procedimiento disminuye la resistencia de esta va y esto es algo valioso en el aprendizaje o proceso de acondicionamiento.

Inhibicin. Si el transmisor qumico hace ms difcil inducir un cambio en la neurona postsinptica, se dice que produce un potencial postsinptico inhibidor (PPSl), ya que eleva el umbral de despolarizacin (hiperpolarizacin). De este modo, puede "filtrar" del sistema, informacin trivial o no esencial. Retardo sinptico. Todos los eventos que conducen a la transmisin sinptica (liberacin y difusin del transmisor qumico, despolarizacin) requieren de tiempo para desarrollarse. As, el recorrido de un impulso por una va de una longitud dada lleva ms tiempo si hay una sinapsis en ella que si no la hay. El tiempo extra representa un RETARDO SINPTICO que suma de 0.5 a 1.0 mseg por sinapsis. Sumacin. En la sinapsis ocurren tanto la SUMACIN TEMPORAL como la ESPACIAL. Un estmulo subumbral libera una pequea cantidad de transmisor de los axones presinpticos. Si otro estmulo igual libera ms transmisor en la sinapsis antes que haya sido destruido el primero, el efecto aditivo puede liberar suficiente transmisor para despolarizar la neurona postsinptica. Esto es sumacin temporal. La sumacin espacial ocurre cuando varias neuronas que terminan en una sola neurona liberan simultneamente pequeas cantidades de transmisor, que sumadas llegan a ser suficientes para despolarizar la neurona postsinptica. Nuevamente puede observarse que la sinapsis EJERCE CONTROL sobre lo que sucede con los impulsos que le llegan, conduciendo a un gran control sobre la actividad corporal en general. Se ha observado que el uso repetido de la sinapsis produce un agrandamiento de los pies terminales del axn. Dichos pies agrandados contienen ms transmisor que los ms pequeos y se cree que descargan ms cuando el impulso llega a la sinapsis. Esto puede contribuir al establecimiento de vas habituales o preferidas, esenciales para el aprendizaje. Los FRMACOS tienen grandes efectos sobre las sinapsis. Los hipnticos, analgsicos y los anestsicos, como los bromuros, aspirina, morfina y opio crean PPSI y disminuyen la actividad sinptica. El curare bloquea la transmisin neuromuscular al impedir que la acetilcolina reaccione con las estructuras postsinptcas. La fisostigmina y la estricnina inactivan la colinesterasa y permiten la accin continuada del agente transmisor. Los CAMBIOS EN EL pH alteran la actividad sinptica. El aumento de pH facilita la transmisin, en tanto que la disminucin del pH la deprime. La HIPOXIA (niveles disminuidos de O2) produce suspensin de la actividad sinptica. As pues, la sinapsis parece ser muy sensible a muchos factores de su medio ambiente, un hecho que puede llegar a ser sumamente importante durante los estados patolgicos que puedan alterar el ambiente sinptico. Dichos trastornos se exponen en captulos posteriores.

EL ARCO REFLEJO: PROPIEDADES DE LOS REFLEJOS

El arco reflejo (figura 6.10) es la unidad funcional ms simple del sistema nervioso capaz de detectar un cambio y producir una respuesta a ese cambio. Muchas actividades corporales son controladas reflejamente. Este trmino implica un ajuste automtico para mantener la homeostasia sin un esfuerzo consciente. Un arco reflejo tiene siempre cinco constituyentes bsicos: Un receptor para detectar el cambio. Una neurona aferente para conducir el impulso, resultante de la estimulacin del receptor al sistema nervioso central. Un centro o sinapsis donde se establece una unin entre neuronas. Es comn encontrar en este punto una neurona internuncial (una neurona interpuesta entre otras dos neuronas) que con frecuencia se halla. dentro del sistema nervioso central. Una neurona eferente para conducir impulsos que produzcan la respuesta apropiada en un rgano. Un efector u rgano que haga algo para mantener la homeostasia. Desde el punto de vista funcional, los reflejos se pueden clasificar como exteroceptivos, si el receptor est en la superficie corporal o cerca de ella; interoceptivos, si el receptor est dentro de una vscera; propioceptivos, si el receptor est en un msculo o tendn. La actividad que resulta del paso de impulsos por un arco reflejo se llama ACTO REFLEJO O REFLEJO. Independientemente del estmulo y la respuesta, los actos reflejos tienen varias caractersticas en comn. La actividad del efector depende de la estimulacin de un receptor. En pocas palabras, el arco que cubre el acto debe ser completo: si alguna parte del arco no est funcionando, el efector no responder.

La actividad refleja es involuntaria, pero a menudo puede ser detenida por un acto voluntario si esperamos cierto estmulo al que no necesitamos responder. La actividad refleja es estereotipada (repetitiva); la estimulacin de un receptor dado produce siempre la misma respuesta del efector. Por lo tanto, si se dan golpecitos ligeros al tendn patelar, la rodilla siempre se extiende. Es predecible. La actividad refleja es especfica, desde el punto de vista del estmulo y la respuesta. Un estmulo particular produce una respuesta particular; la respuesta tiene generalmente un propsito definido. El valor que estas propiedades reflejas tienen para el organismo es evidente. Un estmulo particular produce una respuesta predecible y apropiada, que por lo general redundar en el mantenimiento de la homeostasia. Si las respuestas al mismo estmulo fueran diferentes, el organismo se vera en dificultades para mantener su postura, su equilibrio y sus funciones generales.