COPILACIN DE LA TERMINOLOGA CLSICA Y CONTEMPORNEA USADA PARA DESCRIBIR ASPECTOS MORFOLGICOS DE LA DINMICA FOLICULAR EN EL GANADO Ciclo estral El termino

para describir el ciclo estral tiene algunas diferencias, la palabra estro es utilizada para describir el ciclo estral o algunos aspectos de este (ej. Comportamiento estral) considerando que el la palabra estro es un nombre indicativo de la receptividad sexual. En lo que respecta a este ltimo el trmino calor es frecuentemente usado como sinnimo de estro. En la literatura Europea y Britanica se prefiere el termino estral. Estral es tambin un adjetivo usado para identificar una condicin relativa al estro (ej: fluido estral). Las razas Europeas y cebuinas de ganado son generalmente consideradas poliestricas, que es definido como la distribucin repetida del ciclo estral durante el ao. Si la regularidad del ciclo estral esta interrumpida por preez y lactacin, o tal vez por una inadecuada nutricin, estrs medioambiental y enfermedades reproductivas; esto es un periodo de anestro (sin ciclicidad) o una condicin de ciclo estral irregular. Aunque la pubertad generalmente se define como el estado en que la hembra ha alcanzado la capacidad de adquirir descendecia, la primera ovulacin en la vida del animal marca el inicio de un patrn rtmico de ciclicidad reproductiva. La base del ciclo estral es proveer a la hembra varias oportunidades para quedar preada ya que cada ciclo estral culmina con la ovulacin al final del estro. En general la duracin del ciclo estral en el ganado de carne y leche esta entre 18 24 das, esto esta influenciado en parte por la duracin de la fase luteal y el nuemro de ondas foliculares por ciclo. La duracin del ciclo estral puede evidenciarse desde la deteccin del estro a la deteccin del siguiente estro (ej: ciclo estral; fig 1) por visualizacin o por dispositivos, o desde la deteccin de ovulacin a la deteccin de la siguiente ovulacin (eje: inetervaloo interovulatorio; fig 2) usando palpacin rectal y ultrasonografia.

En estudios anteriores el da de deteccin del estro fue frecuentemente usado como punto de referencia designado como da , y en estudios siguientes con la ayuda de ultrasonografia, la deteccin de la ovulacin ha sido preferido como un evento mas distintivo y menos variable que sirve como punto de referencia designado como da 0 (fig 1 y 2). A travs de la palpacin o imagen ultrasonografica de ovarios, la ovulacin es bien detectada y es recomendado como punto de referencia podra ser definido (eje: Da 0 = ovulacin) para comunicar el numero de das post-ovulacin en animales no preados y preados. En situaciones donde la palpacin rectal y el examen ultrasonografico son limitados, el inicio de la observacin del estro puede ser todava utilizado como referencia; sin embargo podra ser definido como (eje: Da 0 = primera deteccin del estro), en consecuencia para evitar la falta de comunicacin del calendario de terapias y tratamientos y la mala interpretacin de los resultados de estudio.

El tiempo de ovulacin es definido como la desaparicin de un folculo dominante que estuvo presente en un examen y al siguiente ya no estaba, esto es determinado por palpacin rectal o ultrasonografia. Teniendo en cuenta que el examen se hace diariamente o aproximadamente en intervalos de 24 horas, la ovulacin puede ocurrir inmediatamente despus del examen, poco antes del siguiente examen o cualquier tiempo en el medio (eje: 24 horas despus del ltimo examen), es ms, la ovulacin normalmente ocurre aproximadamente un da despus del estro (aproximadamente 29 horas). Infiere que el dia 1 2 post estro es equivalente a la ovulacin. Fisiolgicamente y comportamentalmente el ciclo estral consiste en la fase folicular que la componen el poestro y estro, y la fase luteal compuesta por metaestro y diestro.

Fase folicular La fase folicular es un periodo relativamente corto (aproximadamente 20%) de ciclo estral, desde el inicio de la regresin del cuerpo luteo a la ovulacin. Que involucra el proestro y el estro (fig. 1). En general la fase folicular esta caracterizada por el incio del comportamiento estral y el cambio de la dominancia de P4 a dominancia estrogenica, principalmente es el resultado de la regersion estructural y funcional de un cuerpo luteo maduro a una regresin del cuerpo albicans (disminucin de P4) y desarrollo de un folculo preovulatorio (aumento de estradiol) como se muestra en el diagrama (figs. 1 y 2). Proestro (antes del estro) Es el inicio de la fase folicular que inicia con la regresin estructural y funcional del cuerpo luteo y termina en el inicio del estro (fig. 1). Cuando la glandula luteal regresa y la concentracin de P4 circulante disminuye, hay un incremento en el estradiol que juega un papel en el aumento del tono uterino y la descarga de moco claro por la vulva. La dinmica folicular durante el proestro involucra la regresin continua de un folculo dominante ( tabla 1) desde la onda anovulatoria previa, esto coincide con el crecimiento de un folculo dominante de la onda ovulatoria (fig. 2). -----------------------------------------------------------------------------------------------------------------------Tabla 1: trminos y conceptos de folculos ovricos y cuerpo luteo asociado con foliculognesis y luteognesis en el ganado. Conjunto folicular: es un grupo de folculos antrales que constituyen una onda folicular desde la primera deteccin 1 4 mm de dimetro dentro de un intervalo de 2 3 dias. Folculo de mayor tamao: es el folculo de dimetro dominante antral del conjunto folicular de una onda previa a la desviacin y algunas veces se refiere a l como el futuro folculo dominante, debido a que es propenso a mantener su posicin jerrquica dentro

del conjunto folicular durante la fase de crecimiento comn y convertirse en el folculo dominante despus de la desviacin. Segundo, tercero, cuarto, etc. folculos de gran tamao: son los que le siguen en tamao al anterior folculo, algunas veces se refieres a estos como folculos subordinados, debido a que son propensos a mantener su posicin jerrquica. Folculo dominante: es el folculo de mayor tamao antral del conjunto de folculos de uan onda folicular despus de la desviacin que comnmente se da cuando tiene un dimetro mayor o igual a 10 mm e incluye codominancia o folculos de dominancia mltiple que pueden ser ovulatorio as como anovulatorio. Folculos subordinados: son los que le siguen en tamao al anterior y son menor a 10 mm de dimetro y son anovulatorios. Folculo pre-ovulatorio: es un folculo dominante despus de la desviacin que es seleccionado para finalizar la maduracin y la ovulacin (algunas veces es referido como folculo de Graaf). Cuerpo lteo: el cuerpo luteo o glandula luteal se forma en el sitio del folculo dominante previo despus de la ovulacin, a travs de la transformacin estructural y funcional de las clulas de la teca y de la granulosa a clulas luteales. Cuerpo hemorrgico: caracterizacin morfolgica transitoria de un cuerpo luteo o glndula luteal que desarrolla una cavidad llena de sangre intra luteal. Cuerpo luteo con cavidad: remplaza al trmino cuerpo luteo qustico, es una glandula luteal no patolgica en la que una cavidad llena de fluido persiste despus de la formacin inicial de un cuerpo hemorrgico. Cuerpo albicans: es un remanente de la glndula luteal seguido de una regresin funcional y estructural de las clulas luteales. -----------------------------------------------------------------------------------------------------------------------Estro Es la siguiente porcin de la fase folicular que termina con la ovulacin del folculo dominante. Las concentraciones circulantes de estradiol alcanzan su pico (fig. 1) asociado con el inicio de la receptividad sexual, evidenciado por el comportamiento estral (calor y descarga muco-vulvar). Finalmente el crecimiento y maduracin del folculo preovulatorio (fig. 2) ocurre en asociacin con una disminucin en las concentraciones de estradiol y un incremento en la gonadotropina preovulatoria primariamente involucra LH y en menor grado la FSH, que precede a la ovulacin por aproximadamente 29 horas. Los signos del estro son el arqueo de la espalda (quedndose quieta para ser montada) que es comnmente llamado lordosis. Los signos secundarios pueden ser indicativos de la receptividad sexual, sin embargo puede ocurrir antes, durante o despus del estro. Esto

incluye intranquilidad, olfatear genitales e intento de monta a otros animales, descarga de moco, inflamacin y enrojecimiento de la vulva, aumento de mugidos. Ocasionalmente las hembras preadas exhiben signos de estro en el medio de la gestacin avanzada. El termino estro silencioso (calor silencioso) y ovulacin silenciosa son usados para caracterizar la condicin de ovulacin sin estro. El calor silencioso es una condicin que ha sido asociada con ovulaciones post-parto en vacas lactantes. La incidencia de ovulacin silenciosa en la primera, segunda, tercera y cuarta ovulacin posparto han sido repostadas por tener 83, 46, 13, y 0% respectivamente. Algunos clnicos prefieren clasificar a la ovulacin silenciosa como un tipo de anestro denominado subestro. Sin embargo la ovulacin silenciosa esta asociada a ovulacin y no ovulacin, es mas apropiado abordar la ovulacin silenciosa como una condicin separada, aparte de anestro. Ovulacin Es el evento terminal del estro caracterizado por la ruptura de un folculo dominante, evacuacin de fluido folicular, clulas de la granulosa y oocitos, y desarrollo temprano o formacin de un cuerpo luteo en el sitio de ovulacin. Si bien el ganado es considerado una especie donde solo ovula un folculo dominante, a veces hay una ovulacin espontnea mltiple que aparece por influencia de variedad de factores (eje: raza, nutricin, estado reproductivo). En un estudio en vacas de alto rendimiento lechero, la tasa de doble ovulacin fue del 16%, con 52,7% unilaterales (42,5% en el ovario izquierdo y el 57,5% en el ovario derecho) y el 41,5% ovulaciones bilaterales. Fase luteal Es el periodo ms extenso del ciclo estral (80%) del ciclo, desde la ovulacin hasta la regresin del cuerpo luteo, que involucra metaestro y diestro (fig. 1) es caracterizada por un cambio de dominancia estrogenica a dominancia de P4 seguido de la ovulacin (disminucin de estradiol), y maduracin estructural y funcional de un cuerpo luteo (aumento de la P4). En asociacin con la emergencia peridica de ondas foliculares y correspondiente aumento de FSH aunque tambin fluctua con niveles bajos (eje: aumento transitorio y disminuye) en las concentraciones sistmicas de estradiol asociadas con el desarrollo de una onda folicular a travs de la fase luteal (fig. 1) Metaestro Tiempo inmediatamente despus del estro o porcin inicial de la fase luteal, que inicia en la ovulacin y termina en el diestro (fig. 1). En este sentido el metaestro es referido como el diestro temprano que se extiende aproximadamente 5 das post-ovulacin. A nivel del ovario el metaestro involucra la luteinizacion de las clulas foliculares del folculo dominante previo en un cuerpo luteo (tabla 1). La luteinizacion es un proceso complejo que involucra la remodelacin del tejido estromal y vascular y la transformacin celular y bioqumica del folculo clulas que producen andrgeno (teca) y estrgeno (granulosa) clulas productoras de P4 luteal. En el ganado la formacin temprana de la glandula luteal es asociada frecuentemente con la formacin de una cavidad intra luteal llena de sangre,

parecido a un coagulo de sangre, esta estructura es denominada cuerpo hemorrgico (tabla 1) que es comparable con la expresin utilizada en caballos. A partir de entonces, c la glndula luteal completa su transformacin estructural y funcional hacia el final del metaestro, volvindose morfolgicamente homognea, apareciendo como una estructura uniforme ecodensa por deteccin con ultrasonografia o aparece heterognea con una cavidad anecogenica intra luteal llena de fluido. Sobre esto ltimo, las cavidades luteales en el ganado pueden persistir como cavidades llenas de fluido despus de las etapas iniciales de formacin de cuerpo hemorrgico y varian en tamao desde pequeos (eje: < 2 mm) a largos (> 10 mm) de manera que cuanto mayor es la cavidad, mayor tiempo se observa despus de la ovulacin. La frecuencia de aparicin de una u otras morfologas (ejem: cuerpo luteo con un sin una cavidad) pueden ser diferentes en novillas y vacas. En vacas el nmero de cuerpos luteos con una cavidad versus sin una cavidad fue de 37% vs 63%, mientras que en las novillas la frecuencia fue de 79% vs 21% respectivamente. A pesar de la aparente diferencia entre vacas y novillas en la aparicin del cuerpo luteo con y sin una cavidad, las concentraciones de P4, intervalos interovulatorios y tasas de preez no son afectados por los tipos de morfologa luteal en vacas y novillas. Histricamente el cuerpo luteo con una cavidad intra luteal es conocido como cuerpo lteo qustico) que es considerado como una enfermedad o una condicin patologa, sin embargo considerando que no es detectable la diferencia en funcin (eje: salida de P4) o fertilidad (ejem: duracin del ciclo estral y tasa de preez) entre los dos tipos de morfologa de glndula luteal, es generalmente aceptado que un cuerpo lteo con una cavidad intraluteal no es una condicin patolgica. Los trminos quiste o qustico pueden ser usados anatmicamente en una patologa as como de una forma no patolgica, para evitar confusin en los trminos quiste luteal que es considerado una enfermedad y cuerpo lteo qustico que no lo es, el trmino contemporneo cuerpo lteo con una cavidad ha sido sugerido para reemplazar el trmino cuerpo luteo qustico. En asociacin con un incremento en la relacin progesterona estrgeno durante el metaestro (fig1) el epitelio endometrial est desnudo especialmente en el rea intercaruncular conduciendo a la aparicin de moco con sangre en los labios de la vulva, el sangrado en el metaestro es un proceso de diapdesis y es caracterizado por la descarga de moco con sangre en la vulva, el sangrado en el metaestro se evidencia 24 48 horas despus del estro y se observa en 75 90% de las novillas y 48 61% de vacas y su ocurrencia no tiene correlacin con la concepcin. El metaestro tambin abarca algunos aspectos del desarrollo de la primera onda anovulatoria del ciclo estral. Diestro Inicia despus del metaestro y termina a principios de la regresin del cuerpo luteo cerca al tiempo de proestro (fig 1), el final del metaestro se caracteriza por la finalizacin de la hemorragia, supresin del comportamiento estral y un cuerpo luteo relativamente maduro, con incremento sistmico de las concentraciones de P4, a lo largo del diestro un cuerpo luteo maduro mantiene las concentraciones mximas de P4, durante la emergencia de la onda 2 y onda 3 en dos o tres ondas del ciclo estral.

En ausencia de preez, la regresin estructural y funcional del cuerpo luteo se produce de forma espontanea principalmente en respuesta a PGF2 durante el diestro tardo. Histricamente la luteolisis ha sido comnmente utilizada para describir la regresin o lisis de la glndula luteal. Sin embargo parece tener un significado muy limitado que no describe apropiadamente la compleja secuencia de eventos moleculares que son conocidos por estar asociados con la desaparicin del cuerpo lteo. Por otro lado regresin luteal es el termino preferido que puede ser precedido por los trminos funcional y/o estructural para aclarar el contexto en el que se presenta la regresin luteal (es decir: endocrinolgicamente o morfolgicamente). No obstante despus del diestro, el cuerpo lteo regresa estructuralmente (eje: disminucin del dimetro) y funcionalmente (disminucin de P4) en los animales no gestantes para la formacin del cuerpo albicans al principio del proestro. Dinmica de ondas foliculares durante el ciclo estral La dinmica de ondas foliculares en el ciclo estral han sido bien descritas sobre el ganado, el patrn de onda folicular representado en la (figura 2.) Muestra dos ondas foliculares, aunque es comn patrones de tres ondas foliculares en el ganado bovino (>95% del ciclo estral tienen un patrn de dos o tres ondas), patrones de una onda o cuatro ondas son raros. En general, el desarrollo de la onda folicular implica el crecimiento simultaneo y organizado de un conjunto (tabla 1) de folculos antrales dependientes de gonadotropina (es decir; la emergencia de la onda) dentro de un intervalo de 2 3 das. El conjunto de folculos asociado con la onda inicialmente aumentan el tamao durante una fase de crecimiento comn y que posteriormente se diferencian de un nico folculo dominante, que contina creciendo, mientras que varios folculos subordinados cesan el crecimiento en la fase esttica (es decir: desviacin fig 2). En el momento en que el folculo dominante anovulatorio de la primera onda (y segunda onda, en un ciclo estral de tres ondas) o del folculo ovulatorio dominante de la segunda o tercer onda llega a su fase estatica o preovulatoria, los folculos subordinados correspondientes inician la regresin. Posteriormente a la desviacin, morfolgicamente (es decir, tamao) y fisiolgica/endocrinolgicamente (es decir; capacidad de supresin de FSH) la dominancia del folculo seleccionado se mantiene por el resto de la fase de crecimiento y a mitad de ciclo a travs de la fase esttica de folculos dominantes anovulatorios o hasta la ovulacin. A pesar de la dominancia fisiolgica y endocrina del folculo anovulatorio comienza a disminuir durante la fase estatica, el dominio morfolgico es todava evidente hasta la regresin a <10mm (fig 2) en este sentido mas de un examen (eje: la palpacin o ultrasonografia) son necesarias para diferenciar entre el crecimiento y la regresin del folculo. Como resultado de la perdida de dominancia fisiolgica/endocrina en la ovulacin, un aumento de la FSH precede a la aparicin de la primera onda del siguiente ciclo, y como resultado de una perdida similar de dominancia durante la fase estatica, un aumento de FSH precede a la aparicin de la segunda onda en un ciclo estral de dos ondas, y en la onda tres en un ciclo estral de tres ondas.

Estudios que utilizaron ecografa transrectal caracterizaron la composicin y naturaleza de las ondas foliculares, y aclararon las diferencias morfolgicas y el tiempo de eventos foliculares asociados con ondas mltiples en ganado adulto y pre-pber durante el ciclo estral y la preez. La raza, la nutricin, y lactacin son algunos de los factores que influyen en el nmero de ondas foliculares por ciclo estral, nmero y conjunto de folculos asociados con una onda y dimetro del folculo de mayor tamao o futuro folculo dominante en la desviacin, dominancia y pre-ovulacin. La endocrinologa de la dinmica de la onda folicular se ha revisado, y el cambio mas notable sistmico hormonal es un incremento en FSH que estimula el surgimiento de cada onda folicular, durante el ciclo estral. El aumento inicial de la FSH ha sido asociado con folculos 1 3 mm de dimetro, las concentraciones mximas ocurren en el momento en que el folculo de mayor tamao alcanza aproximadamente 4 mm, a partir de all, las concentraciones de FSH disminuyen progresivamente, alcanzando concentraciones basales durante la fase esttica tarda del folculo dominante. Aparicin de la onda folicular Determinar el da de la aparicin de una onda en relacin con la ovulacin en el da 0 se puede hacer prospectiva o retrospectivamente, de acuerdo con que el folculo de mayor tamao o folculo dominante, respectivamente, cuando el folculo dominante de la primera onda alcanza 4 mm, la emergencia de la primera onda (anovulatoria) y la segunda onda (ovulatoria) en un ciclo de dos ondas, ocurre aproximadamente en el da 0 y da 10 respectivamente, considerando que la onda 1 (anovulatoria), onda 2 (anovulatoria) y onda 3 (ovulatoria) en un ciclo de tres ondas foliculares, ocurren aproximadamente en el da 0, 9 y 16 respectivamente, con tecnologa avanzada de ultrasonido, los folculos de 1- 3 mm pueden ser ciertamente y consistentemente detectados. Por lo tanto, el da de emergencia de las ondas puede esperarse que ocurra de manera temprana (es decir; antes de la ovulacin) si los folculos de la onda fueron detectados previamente con un dimetro menor. La aparicin de la onda est asociada a la disposicin jerrquica de los folculos, como ocurre con el folculo de mayor tamao del conjunto que usualmente mantiene su posicin durante la fase de crecimiento comn y se convierte en folculo dominante. En este sentido el folculo de mayor tamao, se le denomina frecuentemente como el futuro folculo dominante, los folculos que le siguen en tamao a este son denominados folculos subordinados, antes de la desviacin. La interrelacin entre la duracin de la fase ltea y el dimetro mximo del folculo dominante anovulatorio influye en el intervalo inter-onda (es decir; la emergencia de una onda a la aparicin de la siguiente onda) durante el ciclo estral, y consecuentemente, en la duracin del ciclo. Mientras que el ciclo estral o intervalo inter-ovulatorio es significativamente mayor en ganado con tres ondas que en el que tiene dos ondas foliculares (aproximadamente 23 das vs 20 das, respectiovamente) como resultado de una fase ltea ms larga (aproximadamente 19 das vs 16 das, respectivamente), los intervalos inter-ondas, son ms cortos en el ganado, que tienen tres ondas, asociado con

folculos dominantes ms pequeos anovulatorios y ovulatorios, en comparacin con el ganado que tiene dos ondas foliculares. En particular, la prolongacin de la fase luteal inducida espontneamente o hormonalmente a sido asociada con el anestro tipo IV. Seleccin del folculo y la desviacin En general. La seleccin del folculo es un proceso en el que, se selecciona un folculo desde un conjunto de estos en crecimiento y se hace dominante, con un crecimiento constante de tamao preovulatorio, antes de la ovulacin o regresin, los folculos restantes de la onda folicular se regresan (subordinados). El proceso de seleccin del folculo es considerado con un evento nico asociado con los cambios diferenciales en tasa de crecimiento del folculo de mayor tamao y el que le secunda en una onda (es decir; desviacin del folculo), sin embargo el proceso de seleccin implica varios eventos, morfolgicos, fisiolgicos y endocrinolgicos, tal vez iniciando con el establecimiento de clulas primordiales germinales dentro de la etapa temprana del ovario de la embriognesis fetal. En los eventos de seleccin del folculo tambin pueden incluirse, la fecha de reclutamiento de los folculos primordiales, la disposicin jerrquica de los folculos pre-antrales, la etapa de desarrollo, y el tamao de los folculos antrales, en el tiempo de emergencia de la onda, y la obligacin de los folculos subordinados a la regresin como consecuencia del cambio diferencial en el desarrollo, (morfolgicos, fisiolgicos y endocrinolgicos) del folculo de mayor tamao y los que le siguen en una onda. Para distinguir la separacin abrupta en cuanto a crecimiento del folculo dominante y los subordinados de mayor tamao, se utiliza el trmino desviacin folicular para remplazar el de divergencia folicular. El momento de la desviacin del folculo dentro de un animal puede ser determinado subjetivamente, por la evaluacin visual del perfil de crecimiento en los folculos de mayor tamao, el tiempo de partida o el cambio diferencial en el perfil de dimetro, representa la desviacin folicular. La desviacin del folculo ocurre aproximadamente 2,5 das despus de la emergencia de la onda (folculo de mayor tamao 4 mm) y representa un acontecimiento importante y fcilmente observable morfolgicamente, importante en el proceso de seleccin del folculo en ondas foliculares anovulatoria u ovulatoria en el ganado. Despus de la emergencia de la onda y el pico de concentracin de FSH, la fase de crecimiento comn de desarrollo de la onda, est asociada con la disminucin de la FSH. Durante este tiempo hay cambios diferenciales entre el futuro folculo dominante y los subordinados con respecto a mecanismos hormonales locales (eje: IGF y protenas las de unin IGF) y sistmicos que, en parte, regulan la disminucin en las concentraciones de FSH. Al final de la fase de crecimiento comn, hay un cambio diferencial en la tasa de crecimiento entre el folculo dominante y los folculos subordinados (es decir la desviacin del folculo). El tiempo de desviacin de ganado de leche no lactante Bos taurus y en ganado de carne de acuerdo al dimetro el folculo de mayor tamao ha sido reportado con aproximadamente 8 mm y en vacas Holstein aproximadamente 9 mm.

En el ganado Bos indicus, la desviacin se produjo cuando el folculo de mayor tamao alcanzan aproximadamente 6 mm. Las diferencias entre el ganado con respecto a la fecha de la desviacin del folculo segn el dimetro del folculo ofrece informacin prctica para la programacin de los tratamientos con gonadotropinas, el efecto de supresin del folculo sobre el desarrollo de mltiples folculos dominantes (es decir, superstimulation) y ovulaciones (superovulacin). Folculo dominante Posterior a la desviacin, la dominancia morfolgica puede ser observada por el tamao del folculo dominante usando palpacin transrectal o imagen ultrasnica, fisiolgicamente por el flujo de sangre utilizando imagen ultrasnica de color-doppler y endocrinolgicamente por concentraciones hormonales del fluido folicular usando inmunoensayos. La dominancia fisiolgica/endocrinolgica ha sido justificada por la influencia negativa del folculo dominante en los folculos subordinados de la onda existente y a la emergencia de ondas siguientes mediante ablacin del folculo y gonadotropina y tratamiento de fluido folicular. En general un folculo dominante a sido definido por el tamao cuando llega a 10 mm, la dominancia tambin podra ser definida de acuerdo a su tamao en el momento de la desviacin, o su capacidad ovulatoria para responder a un estimulo ovulatorio. En particular, varios folculos dominantes pueden ser asociados con una onda estos pueden ser espontneos o inducidos por tratamiento con gonadotropina. El dimetro mximo del folculo dominante de ondas anovulatorias y ovulatorias es aproximadamente de 16 mm en Bos taurus y 11 mm en Bos indicus. La naturaleza de la dominancia representa aspectos tanto fisiolgicos (por ejemplo, la vascularizacin, receptores de LH en clulas de la granulosa) y endocrinolgicos (por ejemplo, el lquido folicular de estradiol y de inhibina) del folculo dominante durante su fase de crecimiento, que influye indirectamente en la regresin de folculos subordinados y la supresin de la aparicin de una onda posterior a travs de la supresin de FSH. Los siguientes efectos asociados con aumentos peridicos de FSH y las correspondientes ondas foliculares se repiten durante el ciclo estral, e incluso en la preez, como se indica por la aparicin continua de ondas foliculares durante la gestacin. La regularidad de estos eventos, sin embargo, podrn ser interrumpidas por las condiciones asociadas con enfermedad de los ovarios. Clasificacin del anestro Es un trmino general que indica la falta de expresin del estro (o ausencia de signos estrales) a pesar de un enfoque diligente en la deteccin estro, aunque la ausencia de caractersticas de comportamiento y fisiologa del estro puede caer en un anestro, una verdadera condicin del anestro se caracteriza principalmente por anovulacin. Los anestro se clasifican en fisiolgicos y patolgicos (clnicos), los de tipo patolgico son: (1) ovarios inactivos (es decir, mnimo desarrollo de folculos, anovulacin y no desarrollo del cuerpo lteo), (2) la ovulacin silenciosa (es decir, la ovulacin sin conducta estral), (3) hipofuncin ovrica (es decir, folculo dominante persistente), (4) degeneracin qustica de ovario (es decir,quiste folicular o quiste folicular-luteinizado), y (5) cuerpo lteo persistente

(es decir, la falta de regresin ltea). Contemporneamente, anestro se ha clasificado en una forma novedosa de acuerdo a la dinmica folicular ovrica y lutenica [23]. Como se discuti en la seccin anterior, la dinmica de onda folicular consta de tres eventos morfolgicos principales: (1) la emergencia, (2) la desviacin, y (3) la dominancia que termina en anovulacin u ovulacin. La clasificacin del anestro o anovulacin basada en las caractersticas del folculo durante la emergencia, la desviacin y el dominio proporciona informacin para el diagnstico y el tratamiento racional de la condicin de enfermedad subyacente. Cabe sealar que la ovulacin silenciosa (ausencia de sntomas evidentes de celo) y estro no observado (debido a inadecuados mtodos de deteccin del estro), al parecer, pueden aumentar la incidencia de anestro en un rebao. Las etiologas de los siguientes cuatro tipos de anestro se representan en el diagrama (fig. 3). Tipo I: el crecimiento del folculo producto de la deteccin de los folculos antrales durante la emergencia de las ondas y de comprobar la validez de tamao desviacin (por ejemplo, los folculos <10 mm), pero no una posicin dominante (por ejemplo, los folculos de 10 mm). El diagnstico se basa en varios exmenes de ultrasonido transrectal indicando folculos <10 mm de dimetro y cuerpo lteo no detectables. Por lo tanto, el anestro de tipo I corresponde a una clasificacin temprana de anestro, debido a la relativa inactividad ovrica segn el crecimiento folicular reducido. Tipo II: la desviacin folicular y la dominancia se logran, pero el folculo dominante no ovula y en cambio se regresa. El diagnstico se basa en varios exmenes de ultrasonido transrectal a intervalos de 7 das, esto indica que no hay cuerpo lteo detectable o quiste folicular. Del mismo modo, Tipo II anestro tambin corresponde a la clasificacin anterior de anestro, debido a los ovarios relativamente inactivos y el fracaso de la ovulacin. Tipo III: la dominnacia del folculo se logra, pero el folculo dominante de la onda anovulataria u ovulatoria, falla en la regresin o la ovulacion en el tiempo esperado y mantiene un tamao preovulatorio o aumenta en tamao formando un folculo dominante persistente. Los folculos dominantes persistentes pueden convertirse en quistes folicular o ser luteinizado en forma de quiste folicular-luteinizado (es decir; degeneracin folicular qustica). Estas estructuras anovulatorios pueden persistir durante un intervalo extendido antes de la regresin. Dependiendo del estatus funcional de estas estructuras durante si desarrollo, ellas pueden ser asociadas con la supresin de la emergencia de otra onda folicular El diagnstico se basa en la historia y las caractersticas morfolgicas de la dinmica folicular y ltea. Por lo tanto, el anestro de Tipo III corresponde a las clasificaciones previas de anestro debido a la hipofuncin ovrica y la degeneracin qustica de ovario, COD. Tipo IV: Aunque se manifiesta estro, ovulacin y la formacin de un cuerpo lteo se produce, como de costumbre, la glndula ltea persiste ms all de la hora prevista de regresin, resultando en anestro o en un prolongado interestrus o intervalo interovulatory. Un factor por el que puede ocurrir es por la ausencia de un folculo dominante estrognico en el momento esperado de la regresin del cuerpo lteo. Las

concentraciones elevadas de estradiol sistmico asociado con el desarrollo del folculo dominante presuntamente pueden conducir a un aumento en el tero de los receptores de estradiol y aumenta la regulacin de los receptores de la oxitocina en el tero, y en consecuencia la liberacin de PGF2. En lo que respecta a este ltimo, las infecciones del tero y relacionados con piometra pueden prolongar la vida de un cuerpo lteo, como consecuencia de la reduccin de la produccin de PGF2 uterino. La distocia, los trastornos del puerperio, la lactancia precoz, el estrs trmico, y la pronta reanudacin de la ciclicidad ovrica despus del parto son otros factores que aumentan la persistencia de un cuerpo lteo y la prolongacin de la fase lutenica. El diagnstico se basa en la historia y las caractersticas morfolgicas de los ovarios y el tero. El anestro tipo IV (es decir: la falla en la regresin lutea) corresponde a la descripcin temprana de anestro, debido a la persistencia del cuerpo lteo. Enfermedades del ovario Los ovarios desempean un papel importante en la reproduccin como la fuente de oocitos y de hormonas esteroideas. Los estrgenos y progestinas son necesarios para los aspectos de comportamiento y fisiolgicos asociados con el desarrollo folicular, la ovulacin, la formacin de la glndula ltea, el mantenimiento de la gestacion, el parto y la lactancia. El deterioro del control hormonal de cualquiera de estos eventos reproductivos pueden conducir a una esterilidad aguda o crnica o problemas de infertilidad. Quiste folicular y folicular-luteinizado Estructuras anormales asociadas con degeneracin ovrica qustica o enfermedad. Como se mencion anteriormente (anestro Tipo III), un quiste folicular surge de un folculo dominante persistente. Aunque la etiologa no es bien conocida, si es diagnosticada, las clulas del folculo (granulosa y teca) del quiste comienzan el proceso de luteinizacion, de manera que adquieren diferentes caractersticas estructurales y funcionales para convertirse en un quiste folicular-luteinizado anteriormente conocido como un quiste lteo. Un quiste folicular es definido como una estructura anovulatoria similar a un folculo del ovario que est lleno de lquido, normalmente > 24 mm de dimetro, que persiste por ms de 7 10 das en ausencia de un cuerpo luteo. En lo que respecta a este ltimo, la presencia o ausencia de un cuerpo lteo como un componente en la definicin de un quiste folicular-luteinizado, es discutido. Adems, el tamao de un quiste folicularluteinizado puede ser <20 mm en los quistes inducidos experimentalmente, en particular si hay ms de uno. Basado en la palpacin transrectal, se ha establecido que los quistes foliculares son tpicamente ms largos (>20) que los folculos de tamao pre-ovulatorios. De paredes delgadas, lleno de lquido y de fcil ruptura por manipulacin. Mientras que el quiste folicular-luteinizado se siente ms firme, son menos frgiles, debido en parte a una pared de tejido lteo aparente, de acuerdo a la morfologa ultrasonografica tanto el quiste folicular como el folicular-luteinizado, aparecen como estructuras anecoicas, sin embargo este ltimo aparece con una pared ms gruesa de tejido lteo aparente, que puede variar desde un patrn irregular a un borde de pared bien definido. Morfolgicamente, los

quistes foliculares-luteinizados pueden parecerse a un cuerpo luteo, con una cavidad y, endocrinolgicamente, las concentraciones circulantes de progesterona son similares a las concentraciones durante la fase ltea del ciclo estral. Quistes para-ovaricos Son estructuras qusticas cercanas al ovario en el ligamento ancho y cerca de las trompas uterinas, pueden ser detectados mediante palpacin y ultrasonografia llenos de fluidos, estructuras anecoicas y suelen ser redondos o de forma ovalada, se presentan como una estructura qustica nica, y varian entre 1 5 cm de dimetro, Los quistes Para-ovaricos relativamente garndes se denominan hidatdicos o de Morgagni, similares a los observados en las ovejas y cerdas. Son vestigios del sistema de ductos mesonefrico (wolff) o paramesonefrico (mller) y son de dos tipos: Quistes derivados de los tbulos craneal mesonfricos se denominan epoforos, mientras que los derivados de los tbulos caudales mesonfricos se denominan paroophoron. Los quistes son considerados de morfolgica y fisiolgicamente benigna, no tienen efecto aparente sobre el ciclo estral y la fertilidad. Tags (etiquetas) de fibrina Particularmente en novillas, desde el sangrado despus de la ovulacin, son frecuentemente ataques al ovario en el sitio previo a la ovulacin o en la fijacin medial del ovario en el ligamento uterovarico, y son conocidas como tags de ovulacin. Hay una escasez de informacin acerca de estas etiquetas, pero parece que no interfieren con ovulaciones posteriores o concepciones. Tumor de las clulas de la granulosa-teca Mientras que el tumor de clulas de la granulosa' 'ha sido la terminologa clsica'', el tumor de clulas de la granulosa-teca'' es el trmino preferido, puesto que aparentemente los dos tipos de clulas del folculo estn implicados en la enfermedad. A pesar de que los tumores de clulas de la granulosa-teca son los tumores ovricos ms comn en el ganado, estos son raros (<0,5%). Este tipo de tumor se origina en el tejido estromal de los cordones sexuales dentro del ovario y puede ser relativamente pequeo, slido y variar de amarillo a blanco, llenos de quistes de diferentes tamaos y un peso de 11,9-12,3 kg. Por lo general son benignos (no hay metstasis), pero pueden ser malignos y con frecuencia son hormonalmente activos. Si no se diagnostica o se diagnostica y no se tratan, los signos clnicos progresan a travs de diversas etapas, iniciando con ninfomana y terminando con virilismo. En algunos casos se observa desarrollo de glndula mamaria. El diagnstico se basa en los signos clnicos y la palpacin transrectal y examen ultrasonografico. Clnicamente, los tumores de clulas de la granulosa-teca se caracterizan por ciclos estrales anormales y por inactividad folicular y ltea en el ovario contralateral. En la yegua, tumores de clulas de la granulosa-teca tambin se diferencian por determinacin de las concentraciones circulantes de andrgenos y de inhibina, que aparentemente no han sido totalmente caracterizados como herramientas para el diagnstico de tumores de clulas de la granulosa-teca en el ganado.

Rete ovarii (quiste ovrico) En la regin del hilio de un ovario maduro, la rete ovarii se encuentra como una red de tbulos medulares o cables cerca de la meso-ovario. Los cables estn revestidos con epitelio cbico y columnar que se diferencian para formar clulas como la granulosa que poseen actividad secretora. Los quistes asociados con rete ovarii no son vinculados comnmente a graves lesiones patolgicas, sin embargo, si la rete ovarii tiende ocupar un espacio, la funcin ovrica puede estar en peligro. Las imgenes ultrasonido transrectal del tracto reproductivo ha proporcionado una herramienta para diagnosticar y diferenciar las rete ovarii de otras estructuras asociadas con el ovario. Adherencias ovricas Una adherencia suele ser resultado de un trauma de ovario o de una peritonitis que puede conducir al bloqueo de transporte del vulo desde los ovarios y en la migracin embrionaria a travs de las trompas uterinas. Histricamente, las adherencias se han asociado con la rotura fsica de un quiste de gran tamao o la expresin de un cuerpo lteo. Aunque, estos procedimientos ya no son comunes en la prctica. Contemporneamente, la irrigacin del tero con lquidos irritantes en grandes volmenes por razones teraputicas y no teraputicas, pueden ingresar en el rea de bursa y provocar una respuesta inflamatoria. La manipulacin intensiva y repetida de los rganos reproductivos puede provocar lesiones microscpicas en la superficie peritoneal. Las adherencias entre el mesosalpinx y mesoovario, a menudo incluyen la fimbria y ovario y pueden ser leves, consiste, en unas hebras fibrosas, con ms de unos cuantos hilos, pero no lo suficiente como para interferir con la ovulacin, o extensas, hasta el punto de ocultar los ovarios pudiendo interferir con la ovulacin. En casos extremos, las adherencias pueden extenderse a la apertura de la bolsa del ovario, lo que resulta en una abertura muy estrecha que puede afectar la fertilidad. Esta condicin se conoce como perisalpingitis y es rara. El diagnstico se basa en la historia reproductiva y el tratamiento previo de trastornos reproductivos, combinado con un examen detallado y metdico mediante ecografa transrectal al tracto reproductivo. Hipoplasia ovrica La hipoplasia del ovario es un desarrollo incompleto (disgenesia ovrica), de manera que el ovario carece de su habitual complemento de folculos primordiales. La hipoplasia puede ser unilateral o bilateral y puede ser parcial o completa. Histricamente, esta condicin ha sido observada y documentada en ciertas razas de ganado lechero y de carne. En las novillas, los ovarios hipoplsicos pueden ser tan pequeos que son difciles de localizar por palpacin transrectal. Los ovarios se pueden sentir delgados y estrechos. La falta de estro asociado con esta condicin debe ser diferenciada de las condiciones de

anestro asociada con otros trastornos de ovario. El diagnstico se basa principalmente en el examen transrectal.