Invertebrado

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Este invertebrado perteneciente a los artrpodos, Drosophila melanogaster, ha sido sujeto de muchas investigaciones cientficas Se denomina invertebrados a todos aquellos animales (reino Animalia) que no se encuadran dentro del subfilo de los vertebrados (Vertebrata) del filo cordados (Chordata). El nombre alude a que, a diferencia de estos ltimos, carecen de columna vertebral o notocorda y de esqueleto interno articulado. Agrupa al 95% de todas las especies animales.1 Dentro de la paleozoologa y la paleobiologia, invertebrados grandes y pequeos son estudiados mediante fsiles; esta disciplina es llamada paleontologa de invertebrados.

Contenido
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1 Clasificacin 2 Uso 3 Algunos filos y ejemplos 4 Macroinvertebrados 5 Referencias 6 Enlaces externos

[editar] Clasificacin
El trmino invertebrados fue introducido por Lamarck, al que se considera fundador de la zoologa de invertebrados. En la clasificacin de Carlos Linneo los animales no vertebrados se repartan en insectos y gusanos (refirindose respectivamente a los artrpodos y los anlidos).

En 1794, Lamarck subdividi a los que desde entonces se denomin "invertebrados" en moluscos, insectos, gusanos, equinodermos y plipos. En 1809, consider ya diez clases: moluscos, cirrpedos, anlidos, cangrejos, araas, insectos, gusanos, equinodermos, plipos e infusorios. Entre 1815 y 1822 Lamarck public, en siete volmenes, la Historia natural de los animales invertebrados, con descripciones de las especies entonces conocidas y que fue obra de referencia durante mucho tiempo. Aunque muchos de los nombres anteriores siguen utilizndose, sus lmites han cambiado.

[editar] Uso
En la prctica profesional de la zoologa, y en su enseanza, la distincin entre vertebrados e invertebrados sigue ocupando un lugar, siendo comunes los departamentos universitarios, revistas cientficas o manuales de zoologa dedicados a los invertebrados, como el libro de Brusca y Brusca;2 y el de Hickmann, aunque esto debe interpretarse como efecto de una tradicin, y no como el reconocimiento de validez o utilidad cientfica del concepto. En el tratamiento acadmico de la diversidad de los invertebrados se ha seguido utilizando extensamente la distincin de dos categoras: los artrpodos y los no artrpodos. Pero el problema que presentan estos ltimos es anlogo al indicado ms arriba para el concepto de invertebrados.

[editar] Algunos filos y ejemplos

(Artrpodos) - arcnidos, insectos, miripodos, crustceos (Moluscos) - almejas, calamares, pulpos, caracoles. (Esponjas) - esponjas. (Celenterados) - medusas, corales, plipos. (Equinodermos) - estrellas de mar y erizos de mar (Platelmintos) - gusanos planos y parsitos. (Nematodos) - gusanos cilndricos. (Anlidos) - lombrices de tierra, sanguijuelas.

Porifera
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Esponjas
Rango temporal: Neoproterozoico Reciente

Pre O S D C P T J K
Pg N

Clasificacin cientfica Reino: Subreino: Filo: Animalia Parazoa Porifera Clases

Calcarea Hexactinellida

Demospongiae Archaeocyatha?

Las esponjas o porferos (Porifera) son un filo de animales invertebrados acuticos que se encuentran enclavados dentro del subreino Parazoa. Son mayoritariamente marinos, ssiles y carecen de autnticos tejidos. Son filtradores gracias a un desarrollado sistema acufero de poros, canales y cmaras. Existen unas 9.000 especies de esponjas en el mundo,1 de las cuales solo unas 150 viven en agua dulce. Se conocen fsiles de esponjas (una hexactinlida) desde el Perodo Ediacrico (Neoproterozoico o Precmbrico superior).2 Se consideraron plantas hasta que en 1765 se descubri la existencia de corrientes internas de agua y fueron reconocidas como animales y su digestin es intracelular.

Contenido
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1 Caractersticas generales 2 Anatoma o 2.1 Pinacodermo o 2.2 Coanodermo o 2.3 Mesohilo o 2.4 Esqueleto o 2.5 Tipos celulares 3 Niveles de organizacin 4 Reproduccin y desarrollo o 4.1 Reproduccin asexual o 4.2 Reproduccin sexual 5 Agregacin celular 6 Biologa y ecologa 7 Las esponjas y el hombre 8 Sistemtica 9 Filogenia 10 Referencias 11 Enlaces externos

[editar] Caractersticas generales

Una de las caractersticas ms sorprendentes de las esponjas es que la mayora de las clulas que componen su cuerpo son totipotentes, es decir, pueden transformarse en cualquiera de los otros tipos celulares segn las necesidades del animal. Por tanto, se considera que las esponjas tienen una organizacin celular, a diferencia del resto de

metazoos cuya organizacin es tisular (con tejidos). Carecen de verdaderas capas embrionarias. La forma corporal generalizada de estos animales es la de un "saco" con una abertura grande en la parte superior, el sculo, que es por donde sale el agua, y muchos poros ms o menos pequeos en las paredes, que es por donde entra el agua. La filtracin del alimento se produce en la cmara interna del animal, y es llevada a cabo por un tipo celular especializado y nico de los porferos, los coanocitos. Estas clulas tienen una gran similitud con los protozoos coanoflagelados, por lo que hoy hay pocas dudas de que estn relacionados filogenticamente. Las esponjas, los metazoos ms primitivos, tuvieron probablemente un antecesor comn con los coanoflagelados coloniales, similares tal vez a los actuales Proterospongia o Sphaeroeca que son simples agregados de animales unicelulares. Las esponjas son prcticamente incapaces de desplazarse; muchas carecen de simetra corporal y por tanto no tienen una forma definida; las hay que crecen indefinidamente hasta que topan con otra esponja en crecimiento o un obstculo, otras que se incrustan en rocas, horadndolas, etc. Una especie determinada puede adoptar diferentes aspectos segn las condiciones ambientales, como la naturaleza e inclinacin del sustrato, disponibilidad de espacio, corrientes de agua, etc. No obstante, recientes estudios3 han demostrado que algunas esponjas pueden realmente desplazarse sobre el sustrato de un sitio a otro, pero dada su extrema lentitud (unos 4 mm al da) el fenmeno haba pasado inadvertido. La excrecin, bsicamente amonaco, y el intercambio gaseoso se producen por difusin simple, sobre todo a travs del coanodermo. Las esponjas carecen de boca y de aparato digestivo y a diferencia del resto de metazoos dependen de la digestin intracelular, con lo que la fagocitosis y pinocitosis son los mecanismos utilizados para la ingestin de alimento. Tampoco tienen clulas nerviosas, son los nicos animales que carecen de sistema nervioso.

Esquema de la alimentacin de las esponjas. 1: el agua cargada de partculas penetra por los poros; 2: las partculas grandes son fagocitadas por los arqueocitos; 3: las partculas orgnicas son digeridas intracelularmente por los arqueocitos; 4: las partculas inorgnicas (como granos de arena) son expulsadas en el canal exhalante; 5: las partculas pequeas penetran en la cmara vibrtil y son fagocitadas por los coanocitos, que las transfieren a los arqueocitos; 6: las partculas son digeridas intracelularmente por los arqueocitos. a: poro inhalante; b: partculas orgnicas; c: partcula inorgnica; d: arqueocitos; e: coanocito; f: arqueocito; g: vacuola digestiva; h: cmara vibrtil.

[editar] Anatoma
[editar] Pinacodermo

Tipos celulares en una esponja tipo Ascon Externamente, las esponjas estn cubiertas por una capa de clulas pseudoepiteliales anchas y largas denominadas pinacocitos; no se trata de autntico epitelio, ya que carece de lmina basal. El conjunto de pinacocitos forman el pinacodermo o ectosoma que es anlogo a la epidermis de los eumetazoos. El pinacodermo est atravesado por numerosos poros dermales tapizados cada uno por una clula arrollada llamada porocito; el agua es atrada hacia ellos y penetra en el interior. En algunas especies hay una cutcula, una capa de colgeno consistente que recubre y eventualmente sustituye al pinacodermo.

[editar] Coanodermo
La superficie interna de una esponja est tapizada por clulas flageladas que en su conjunto forman el coanodermo. La cavidad central principal es el espongiocele o atrio. Dichas clulas flageladas, denominadas coanocitos, que son virtualmente idnticas a los protozoos coanoflagelados, producen la corriente de agua y son importantes en la alimentacin. El coanodermo puede tener el grosor de una clula (organizacin asconoide), puede replegarse (organizacin siconoide) o puede subdividirse para formar numerosas cmaras flageladas independientes (organizacin leuconoide).

[editar] Mesohilo
Entre estas dos capas se encuentra un rea organizada laxamente, el mesohilo, en la cual se pueden encontrar fibras de soporte, espculas del esqueleto y una variedad de clulas ameboides de gran importancia en la digestin, secrecin del esqueleto, produccin de gametos y el transporte de nutrientes y desechos. Los diferentes elementos del mesohilo estn inmersos en un mesoglea coloidal.

Espculas calcreas de tres radios.

[editar] Esqueleto
Artculo principal: Espcula.

En el mesohilo existen numerosas fibras elsticas de colgeno (parte proteica del esqueleto) y espculas silceas (dixido de silicio hidratado) o calcreas (carbonato clcico), dependiendo de la clase a la que pertenezca, que son la parte mineral del esqueleto y lo que le da dureza. La rigidez de esta pared corporal variar segn haya ms parte proteica (ms flexible) o ms parte mineral (ms dura y rgida). Las fibras de colgeno son de dos naturalezas bsicas; fibras delgadas y dispersas, y fibras de espongina, ms gruesa, que forman un retculo o entramado; se hallan entrelazadas unas con otras y con las espculas, y pueden englobar granos de arena y restos de espculas del sedimento. Las espculas calcreas son de morfologa poco variada, pero las silceas presentan formas y tamaos diversos, distinguindose las megascleras (> 100 m) de las microscleras (< 100 m). Con frecuencia, espculas y fibras no estn dispuestas al azar sino que forman estructuras ordenadas variadas. es la capa intermedia dela esponja

[editar] Tipos celulares

Dado que las esponjas carecen de autnticos tejidos y rganos, las diferentes funciones del animal son llevadas a cabo por diversos tipos celulares ms o menos independientes e intercambiables.

Pinacocitos. Los pinacocitos tpicos forman el recubrimiento externo de la mayora de las esponjas; tiene funcin protectora y tambin fagocitan. Basopinacocitos. Son pinacocitos especiales situados en la base de la esponja que segregan fibras que anclan la esponja al sustrato.

Porocitos. Son clulas cilndricas del pinacodermo con un canal central regulable que deja pasar ms o menos volumen de agua hacia el interior. Son exclusivos de esponjas calcreas. Coanocitos. Los coanocitos son las clulas ms caractersticas de las esponjas. Estn provistas de un largo flagelo central rodeado de una corona o collar, simple o doble, de microvellosidades conectadas entre s por filamentos mucosos que forman un retculo. Los flagelos, dirigidos hacia las cmaras vibratiles, provocan corrientes de agua gracias a movimientos que, aunque no son coordinados en el tiempo, s lo son en la direccin. El agua cargada de partculas (bacterias, fitoplancton y materia orgnica en suspensin) atraviesa las microvellosidades, donde queda atrapado el alimento que ser despus fagocitado. Colenocitos y Lofocitos. Clulas del mesohilo que secretan fibras de colgeno dispersas que forman un entramado de sostn en la mesohilo. Espongiocitos. Clulas del mesohilo que secretan fibras gruesas de colgeno conocidas como fibras espongina, que son el principal soporte del cuerpo de muchas esponjas. Esclerocitos. Se encargan de la produccin de espculas, tanto calcrea como silceos, y se desintegran cuando se completa la secrecin de la espcula. Miocitos. Clulas contrctiles fusiformes situadas en el mesohilo, que se disponen alrededor del sculo y de los canales principales. Su citoplasma es rico en microfilamentos y microtbulos. Su respuesta es lenta y no condicionada a estmulos elctricos, ya que en las esponjas no hay clulas nerviosas. Arqueocitos o Amebocitos. Clulas ameboides del mesohilo capaces de transformarse en cualquier otro tipo celular. Tambin tienen gran importancia en los procesos de digestin, aceptando partculas fagocitadas por los coanocitos, y son el sistema de transporte y excrecin de las esponjas. Dada su totipotencia, son claves en la reproduccin asexual. Clulas esferulosas. Tienen funcin excretora; acumulan grnulos refringentes y los liberan a la corriente exhalante.

[editar] Niveles de organizacin

Las esponjas presentan tres niveles de organizacin, cada uno de los cuales aumenta considerablemente la superficie del coanodermo con el consiguiente incremento de la eficacia en la filtracin; de ms simple a ms complejo:

Asconoide. Esponjas tubulares, con simetra radiada, pequeas (< 10 cm), con una cavidad central denominada espongiocele o atrio. El movimiento de los flagelos de los coanocitos fuerzan la entrada de agua en el espongiocele a travs de poros que atraviesan la pared corporal. Los coanocitos, que tapizan el espongiocele, capturan las partculas suspendidas en el agua. Siconoide. Tienen tambin simetra radiada. La pared del cuerpo es ms gruesa y ms compleja que las asconoides; el coanodermo recubre tambin la cavidad atrial. Presentan canales radiales (o cmaras flageladas), unas cmaras tapizadas de coanocitos que se abren al espongiocele a travs de un poro llamado apopilo. El

agua entra en los canales inhalantes a travs un gran nmero de poros dermales y despus pasa a los canales radiales por aberturas minsculas llamadas los prosopilos. All el alimento es ingerido por los coanocitos. Durante su desarrollo, las esponjas siconoides pasan a travs de una etapa asconoide llamado olinto. Solo unas cuantas especies de esponjas calcreas tienen organizacin ascon o sicon.

Leuconoide. La mayora de las Demosponjas tienen organizacin leucon, que es la que alcanza mayor complejidad. Las esponjas leuconoides carecen de simetra radiada, tienen la cavidad atrial reducida y poseen numerosas cmaras vibrtiles, cmaras globulares tapizadas de coanocitos independientes unas de otras y hundidas en el mesohilo y comunicadas entre s, con el exterior y con el sculo por una multitud de canales inhalantes y exhalantes. Los apopilos desembocan en canales exhalantes; los diversos canales exhalantes se renen para expulsar el agua a travs de varios sculos. Una esponja leuconoide grande puede tener varios sculos, lo que puede interpretarse como una colonia de individuos o un solo individuo complejo.

Esquema de esponja de tipo Ascon. 1: sculo; 2: espongiocele (atrio); 3: coanodermo (coanocitos); 4: poros; 5: pinacodermo.

Esquema de esponja de tipo Sicon. 1: sculo; 2: espongiocele (atrio); 3: cmara flagelada; 4: canal inhalante; 5: prosopilo; 6-7: poro dermal; 8: coanodermo (coanocitos); 9: crtex; 10: apopilo. Las flechas indican la direccin de las corrientes de agua dentro del sistema acufero.

Anatoma comparada de los tipos asconoide (A), siconoide (B) y leuconoide (C). Amarillo: pinacodermo; rojo: coanodermo. 1: espongiocoele o atro; 2: sculo; 3 :canal vibrtil o radial; 4: cmara flagelada o vibrtil; 5: poro inhalante; 6: canal inhalante.

[editar] Reproduccin y desarrollo

Todas las esponjas se reproducen de manera sexual, pero son muy comunes diversos tipos de reproduccin asexual.

[editar] Reproduccin asexual

Dada la totipotencialidad de sus clulas, todas las esponjas pueden reproducirse asexualmente a partir de fragmentos. Muchas esponjas producen yemas, pequeas protuberancias que acaban desprendindose, que en algunos casos contienen alimentos almacenados. Las especies de agua dulce (Spongillidae) producen gmulas complejas, pequeas esferas bien organizadas con arqueocitos y varias capas protectoras, entre ellas una gruesa de colgeno sostenida por espculas de tipo anfidisco; son muy resistentes ante las inclemencias ambientales, como la desecacin y la congelacin (soportan -10 C). Algunas especies marinas producen gmulas ms simples, llamadas soritos.

[editar] Reproduccin sexual

Las esponjas carecen de gnadas, y los gametos y los embriones se hallan en mesohilo. La mayora son hermafroditas, pero existe una gran variabilidad, llegando al extremo que en una misma especie conviven individuos hermafroditas con individuos dioicos. En cualquier caso, la fecundacin es casi siempre cruzada. Los espermatozoides se forman a partir de coanocitos, cuando todos los de una cmara sufren la espermatognesis y originan un quiste espermtico. Los vulos a partir de coanocitos o de arqueocitos y se rodean de una capa de clulas alimentarias o trofocitos. Los espermatozoides y los vulos son expulsados al exterior a travs del sistema acufero; en este caso la fecundacin se produce en el agua y da lugar a larvas planctnicas. En algunas especies, los espermatozoides penetran en el sistema acufero de otros individuos donde son fagocitados por los coanocitos; luego, estos coanocitos se desprenden, se transforman en clulas ameboides (forocitos) que llevan el espermatozoide hasta un vulo; tras la fecundacin, las larvas son liberadas a travs del sistema acufero. Existen cuatro tipos bsicos de larvas en las esponjas:

Parenqumula. Es una larva maciza, con una capa de clulas monoflageladas en el exterior y una masa de clulas parecidas a los arqueocitos en el interior inmersas en una matriz. Celoblstula. Es una larva hueca compuesta por una capa de clulas monoflageladas que rodean una cavidad interior. Estomoblstula. Es un tipo especial de celoblstula, propio de esponjas que incuban los embriones en su mesohilo. Es tambin hueca, pero posee algunas clulas ms grandes (macrmeros) que dejan una abertura que comunica con la cavidad interior. Sufre un sorprendente proceso de inversin en que las clulas flageladas que un principio eran internas, acaban siendo externas. Anfiblstula. Es el resultado del proceso de inversin de una estomoblstula. Consta de un hemisferio formado por clulas grandes y no flageladas (macrmeros) y otro con clulas pequeas y monoflageladas (micrmeros). La anfiblstula es liberada y acaba fijndose al sustrato por los micrmeros; stos se invaginan formando una cmara de clulas flageladas que sern el futuro coanodermo; los macrmeros forman el pinacodermo; luego se abre un sculo originando una pequea esponja leuconoide denominada olinto.

[editar] Agregacin celular

Las esponjas poseen una propiedad nica y extraordinaria: cuando sus clulas son separadas por medios mecnicos (por ejemplo, al tamizarlas), inmediatamente vuelven a reunirse y a formar, en pocas semanas, un individuo completo y funcional; es ms, si se desmenuzan dos esponjas de diferente especie, las clulas se separan y reagrupan volviendo a reconstruir los individuos separados.3

[editar] Sistemtica
El filo Porifera se divide en tres clases:

Clase Calcarea (esponjas calcreas). Espculas de 1, 3 4 radios, de carbonato clcico cristalizado en forma de calcita. Las hay de los tres tipos de organizacin. En general viven en aguas costeras poco profundas. Clase Hexactinellida (esponjas vtreas). Espculas silceas (dixido de silicio hidratado) de tres o seis radios. En general viven a mayor profundidad, entre los 450 y los 900 m. Clase Demospongiae (demosponjas). Espculas silceas (dixido de silicio hidratado) monoaxonas o tetrasxonas, que pueden sustituirse por una malla de fibras de espongina. Todas tienen organizacin leuconoide. Viven a cualquier profundidad. Archaeocyatha. Son un grupo extinto de posicin incierta relacionado con las esponjas; tuvieron una corta existencia, de unos 50 millones de aos, durante el Cmbrico.

La clase Sclerospngiae fue abandonada en los aos 90. La constituan esponjas que producen una matriz calcrea slida, similar a una roca, por lo que son conocidas como esponjas coralinas. Las 15 especies conocidas fueron incluidas entre las clases Calcarea y Demospongiae.

[editar] Filogenia

Dos cladogramas alternativos sobre la filogenia del filo Porifera. Estudios recientes sobre la histologa de las esponjas hexactinlidas han revelado que este grupo tiene peculiaridades importantes. Basndose en esto, se ha propuesto que el filo porferos sea dividido en dos subfilos, Symplasma y Cellularia; incluso se ha puesto en duda que los porferos sean un grupo monofiltico, es decir, que tengan todos un antepasado comn y exclusivo de las esponjas (Zrzav et al.).6 Los simplasmas comprenden nicamente la clase hexactinlidas; son porferos de organizacin sencilla, sincitiales, aunque presentan tipos celulares como arqueocitos y clulas esferulosas; el pinacodermo no posee pinacocitos diferenciados y no muestran contractibilidad ya que carece de miocitos. Los celulares renen las clases calcreas y demosponjas, las cuales presentan una organizacin celular definida, con pinacocitos y coanocitos individualizados, y diversos tipos de clulas ameboides en el mesohilo. Una caracterstica diagnstica de los porferos es la presencia de espculas. Por ello, ciertos grupos fsiles con organizacin de esponja actual fueron colocados fuera del filo Porifera. En particular, grupos con esqueleto calcreo slido como arqueociatos, caettidos, esfinctozoos, estromatoporoides y receptaclidos son problemticos. El descubrimiento de unas quince especies vivientes con esqueleto calcreo slido, ha ayudado mucho a comprender la filogenia de los porferos. Estas especies poseen formas diversas y deberan clasificarse con los caettidos, esfinctozoos y estromatoporoides si se hubieran hallado como fsiles. No obstante, con el estudio del material vivo, las caractersticas histolgicas, citolgicas y larvarias muestran claramente que esas quince especies pueden situarse unas entre las esponjas calcreas y otras entre las demosponjas. Por tanto, las formas fsiles correspondientes, muy abundantes, tambin encajaran en una de estas dos clases. Est ampliamente aceptado entre los especialistas que las calcreas y las demosponjas estn ms estrechamente relacionadas entre s que con las hexactinlidas. Con el descubrimiento de las quince formas vivientes antes mencionadas, fue creada una cuarta clase, las esclerosponjas. No obstante, se trata de un grupo polifiltico que debera ser abandonado,

segn Chombard, et al.7 Los arqueociatos representan un caso especial; no existen representantes vivos, aunque su organizacin puede referirse a la de las actuales esponjas. El anlisis filogentico realizado por Reitner & Mehl8 los coloca como grupo hermano de las demosponjas. Por tanto, los arqueociatos perderan su categora de filo y pasaran a ser una clase dentro de las esponjas.

Nuestros Trminos de uso actualizados tendrn vigencia a partir del 25 de mayo de 2012. Obtenga ms informacin.

Cnidaria
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Cnidaria
Rango temporal: Neoproterozoico Reciente Pre O S D C P T J K
Pg N

Anmona de mar (Actiniaria)

Clasificacin cientfica Reino: Animalia Cnidaria HATSCHEK, 1888 Clases

Filo:

Hydrozoa - Hidroplipos, como Hydra Anthozoa - Corales y anmonas Cubozoa - Cubomedusas Scyphozoa - Medusas Polypodiozoa

Mecanismo de accin de los cnidocitos, clulas caractersticas de los cnidarios. Los cnidarios (Cnidaria, del griego knde, "ortiga" y del latn -arium, sufijo para hacer sustantivos) son un filo que agrupa alrededor de 10.000 especies1 de animales relativamente simples, que viven exclusivamente en ambientes acuticos, mayoritariamente

marinos. El nombre del filo alude a una caracterstica diagnstica propia de estos animales, la presencia de unas clulas urticantes llamadas cnidocitos, presentes en los tentculos de todos los miembros del filo y que es inyectada cuando se roza el cnidocilio del cnidocito. Tienen simetra radial y su plan corporal es en forma de saco. Son los animales ms simples que presentan clulas nerviosas y rganos de los sentidos (estatocistos, ocelos). Son un grupo antiguo, con una larga historia fsil que se remonta, probablemente, a la fauna de Ediacara, alrededor de unos 600 millones de aos atrs.2 3 Dentro de este grupo se encuentran animales como los plipos, las medusas o los corales.

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1 Caractersticas generales 2 Morfologa o 2.1 Forma ssil: Plipo o 2.2 Forma libre: Medusa 3 Anatoma interna o 3.1 Ectodermis o 3.2 Mesnquima o 3.3 Gastrodermis 4 Terminaciones nerviosas o 4.1 Receptores tctiles o 4.2 Fotoreceptores o 4.3 rganos del equilibrio o 4.4 Ropalias 5 Ciclo 6 Clasificacin o 6.1 Hidrozoos (Hydrozoa) o 6.2 Escifozoos (Scyphozoa) o 6.3 Cubozoos (Cubozoa) o 6.4 Antozoos (Anthozoa) o 6.5 Filogenia 7 Referencias 8 Enlaces externos

[editar] Caractersticas generales

Los cnidarios son animales diblsticos con simetra radial primaria. Sus clulas se organizan en dos capas que actan como unidades funcionales (tejidos), aunque muchas clulas todava guardan cierta independencia y cierta totipotencia. Tienen dos hojas embrionarias, ectodermo y endodermo e indicios de mesodermo; aunque a veces existe un tejido anlogo (ectomesodermo) de origen ectodrmico, no de origen endodrmico como el

autntico mesodermo de los triblsticos, y del cual nunca derivan rganos internos complejos. Su organizacin corporal es en forma de saco; el aparato digestivo tiene un solo orificio que acta como boca y ano al mismo tiempo, y una cavidad gastrovascular en forma de saco donde se realiza la digestin y que se utiliza tambin como sistema de distribucin de los nutrientes y del oxgeno, y como sistema excretor. La pared del cuerpo consta de:

Ectodermis. Homloga del ectodermo. Es la capa externa. Funcin protectora. Gastrodermis. Homloga del endodermo. Es la capa interna; delimita una amplia cavidad, la nica del animal, llamada cavidad gastrovascular, que comunica por un nico orificio con el exterior que se usa para la alimentacin, la excrecin e incluso la expulsin de los productos genitales. Mesoglea. Entre ambas capas se encuentra la mesoglea, que puede ser muy fina y acelular, o estar bien desarrollada y tener distintos tipos celulares (segn el grupo).

Tienen uno o varios tentculos alrededor de la boca. El sistema nervioso forma de una red o plexo; en muchos grupos hay protoneuronas no polarizadas, aunque tambin puede haber neuronas polarizadas, clulas sensoriales e incluso agrupacin de las mismas en rganos sensoriales. Tienden al polimorfismo, en especial en formas coloniales. No hay aparato excretor, aparato respiratorio, ni aparato circulatorio. Estas funciones se realizan a travs de la cavidad gastrovascular o de la ectodermis. Son esencialmente marinos (99%). El resto son de agua dulce, como la hidra, o ciertas medusas de grandes lagos africanos como la medusa Craspedacusta. Son siempre acuticos. Pueden vivir de forma individual o en colonias, fijados al sustrato o libres, incluso los hay nadadores. En ocasiones, parte de las fases son planctnicas (mviles, pero arrastrados por las corrientes). Se conocen aproximadamente 10.000 especies, de tamao variable, de 1-2 mm hasta 1 m de dimetro en algunas medusas, o hasta 3 m de dimetro en algunos plipos. El color tambin es variable aunque muchas formas del plancton son transparentes. Otras son coloreadas, y presentan prcticamente todos los colores.

[editar] Morfologa

Plipos. Sin atender a las peculiaridades de cada grupo aparecen en dos formas fundamentales:

[editar] Forma ssil: Plipo

En trminos generales (ver por grupos para ms informacin), animal de paredes finas y amplia cavidad gastrovascular. Mesoglea muy poco desarrollada. Cuerpo ms o menos columnar. Por el lado aboral (ver simetra radial) se relaciona con el sustrato. Tamao variable:

Halamohydra: de la meiofauna, muy pequea Microhydra: pequea y sin tentculos. Es la fase plipo de la medusa Craspedacusta. De 1-2 mm. Branchiocerianthus: fondos fangosos, mucha profundidad. Hasta 3 m.

Diagrama general de un plipo (sin atender a grupos)

Anatoma de un plipo

Diagrama general de una medusa (sin atender a grupos)

[editar] Forma libre: Medusa

Morfologa de una hidromedusa

1.- Ectodermis; 2.- Mesoglea; 3.- Gastrodermis; 4.- Estmago; 5.- Canal radial; 6.- Canal circular; 7.Tentculo; 8.- Velo; 9.- Anillo nervioso externo; 10.- Anillo nervioso interno; 11.- Gnada; 12.- Manubrio; 13.- Boca; 14.- Exumbrela; 15.- Subumbrela..

Dos superficies perfectamente definidas; una cncava donde se sita la boca (lado oral, vase simetra radial) y otra la opuesta (aboral). Al conjunto se le conoce como umbrela, donde se diferencian la exumbrela (aboral) y subumbrela (oral). La boca se prolonga en un manubrio. Del manubrio pueden salir (o no, segn los grupos) tentculos. Adems, la umbrela puede alargarse en tentculos umbrelares (que pueden o no presentar cavidad tentacular, una extensin de la cavidad gastrovascular). La boca desemboca en la cavidad gastrovascular de la que parten canales radiales hacia las paredes de la medusa. El canal umbrelar da la vuelta a toda la medusa. Si los tentculos son huecos, tambin aparece el canal tentacular. Toda la cavidad (tambin los canales) est tapizada por gastrodermis. El resto por ectodermis. Hay mesoglea muy desarrollada en la exumbrela, mientras que en la subumbrela est muy poco desarrollada.

Tamao variable, desde pequeas medusas de plipos coloniales como Obelia (1-2 mm) hasta grandes medusas como la nomura que puede llegar a 2 m de dimetro y pesar hasta 220 kilogramos. Las medusas gigantes son animales mticos.

[editar] Anatoma interna

Veamos los tipos celulares que aparecen en los cnidarios:

[editar] Ectodermis

Diagrama de los tipos celulares descritos. La ectodermis consta de diversos tipos de clulas:

Clulas mioepiteliales o epiteliomusculares. EL tipo fundamental es una clula (medusa y plipo) cilndrica con dos partes definidas, una epitelial apical y otra basal contrctil que posee filamentos de actina y miosina. Tienen, pues, doble funcin, revestimiento y contrctil. Clulas intersticiales o basales. Estn en la base de las clulas mioepiteliales, dispuestas a modo de cua, y tienen un ncleo muy grande. Son muy ricas en ribosomas, y son clulas totipotentes, de modo que pueden originar cualquier otro tipo celular. Cnidocitos o cnidoblastos. Los cnidocitos estn esparcidos por toda la epidermis, alojados o invaginados en las clulas mioepteliales; especialmente en los tentculos. Se trata de un tipo muy especializado de clula, exclusiva de los cnidarios. Tienen un cilio rgido (cnidocilio) que es un receptor de estmulo; en la parte basal tiene prolongaciones que contactan con otras clulas o con el sistema nervioso (cnidopodios); en el interior de esta clula hay una gran vacuola (cnido o nematocisto), dentro de la cual se encuentra el filamento urticante (el disparo de este filamento es la "picadura" de las medusas, plipos, anmonas, etc).

Neuronas. Clulas nerviosas, unas sin polarizar (protoneuronas) y otras polarizadas, que pueden ser bipolares o multipolares. El sistema nervioso forma un plexo que se sita bajo la epidermis. Clulas sensoriales. Clulas alargadas con el extremo apical redondeado o provisto de un cilio sensible y la zona basal provista de una o varias prolongaciones que conectan con las neuronas

No est claro si las clulas mioepiteliales descansan sobre una verdadera lmina basal, como los tejidos epiteliales autnticos de otros metazoos, aunque puede interpretarse que la propia mesoglea es la lmina basal del epitelio de los cnidarios.4

[editar] Mesnquima
Mesnquima ms o menos desarrollado. Presenta abundante colgeno y precolgeno. Puede variar de una membrana delgada, no celular, hasta una gruesa capa gelatinosa con amebocitos errantes o sin ellos.

[editar] Gastrodermis

Clulas nutritivomusculares o mioepiteliales gastrales. Recuerdan a las clulas mioepiteliales de la epidermis, pero son ms altas y estrechas, con la parte contrctil menos desarrollada en la base, sin prolongaciones y con 2-5 flagelos en el lado apical que usa para mover los lquidos de la cavidad gastrovascular. Esta clula se caracteriza por la doble posibilidad de pinocitosis y fagocitosis. Recoge los materiales parcialmente digeridos de la cavidad gastrovascular y los pasan al resto de clulas. Otra caracterstica es que su parte contrctil es perpendicular a la de la ectodermis. Clulas secretoras. Son clulas secretoras de tipo apocrino, altas, algunas flageladas, en cuyo interior se producen muchas sustancias (mucopolisacridos, mucoprotenas, enzimas digestivas, etc.). Segregan sustancias que lubrifican y digieren los alimentos que entra en la cavidad gastrovascular.

Entre ellas, hay clulas sensoriales (en menor nmero que en la ectodermis) y clulas basales. Tambin pueden aparecer cnidocitos. Plexo nervioso poco desarrollado.

[editar] Terminaciones nerviosas

En algunos grupos aparecen receptores de diversa ndole (tctiles, qumicos, luminosos, gravitatorios, etc.)

[editar] Receptores tctiles

Los receptores tctiles son clulas ciliadas con prolongaciones tpicas como las ya vistas en la anatoma interna.

[editar] Fotoreceptores

Ocelo. Receptores para estmulos luminosos Los ms sencillos son las llamadas manchas ocelares, que son manchas pigmentadas que aparecen en ciertas medusas en la umbrela. Constituidas por grupos de clulas de dos tipos: sensoriales ciliadas y clulas en cuyo interior se acumula un pigmento (rodoxina). El pigmento se sita en la base del cilio de forma simtrica o asimtrica, en un replegamiento de membrana. La clula pigmentada enva informacin a la sensorial tpica. Ms avanzados son los ocelos, que son un pequeo entrante de la epidermis en el cual las clulas fotoreceptoras quedan en el centro, rodeadas de clulas pigmentadas. ste ocelo se complica hacia un ocelo en copa, en el que hay un entrante grande, en cuyo fondo las fotoreceptoras y rodeando las pigmentadas. Un poco ms all, en algunas medusas se desprende la parte distal de la clula y se forman prolongaciones vacuolares que rellenan la hendidura, la "copa", formando una especie de lente. Estos receptores no les permiten distinguir objetos. slo luces y sombras. Esto es lo que llamamos encelofalitis.

[editar] rganos del equilibrio

Estato. Tambin han evolucionado diversos rganos del equilibrio. Los estatos son estructuras que presentan filas de dos tipos de clulas, unas sensoriales ciliadas, y otras (litocitos) que acumulan en su interior una bolita calcrea (estatolito). Si el animal gira, como la clula con el estatolito cuelga por gravedad y pesa, se mueve y toca

una clula sensorial de las que la rodea. As el animal se mantiene informado de su posicin. Derivado de esto, tenemos los estatocistos, con una hendidura mayor que puede estar incluso cerrada y no comunicar con la umbrela. En otros casos, los estatolitos se desprenden de los litocitos o se usan partculas extraas para la misma funcin. Tambin existen los estatorabdos, que son pequeos tentculos con uno o ms estatolitos. Este tentculo cuelga rodeado de clulas sensoriales.

[editar] Ropalias
En el orden escifozoos hay un rgano muy desarrollado, la ropalia, que es un centro quimio-estato-fotorreceptor. Es la estructura sensorial ms compleja de los cnidarios, y slo aparece en la fase mvil. La ropalia ms compleja de todas se encuentra en el orden cubozoos.

[editar] Ciclo

Micrografa del embrin del cnidario Clytia hemisphaerica fijado durante la gastrulacin en la que se aprecian las clulas (rojo), los ncleos (azul) y los cilios (verde). El ciclo vara mucho segn los grupos, por lo que para tener ms informacin vanse las distintas clases. De manera general, el huevo posee poco vitelo y sufre segmentacin total e igual. En muchos la gastrulacin es por delaminacin para alcanzar un estado larvario general, la larva plnula, ciliada, nadadora, que buscar en el sustrato un lugar para fijarse, dando lugar al plipo, que crece y en un momento determinado, por reproduccin agamtica (normalmente gemacin), origina las medusas, en las que madurarn los gametos que formarn el nuevo huevo.

Este ciclo completo es un ciclo metagentico. Dentro de los grupos hay desviaciones; por ejemplo hay plipos que dan plipos (Hydra por gemacin crea un plipo que crece y se separa). Tambin hay medusas cuyo huevo se desarrolla a plnula, pero que se desarrollar muy rpido a medusa. Tambin hay fases intermedias; los sifonforos son coloniales, y hay polipoides (derivados de plipo) y medusoides (derivados de medusa) que coexisten en la colonia. Todos estos ciclos que no son completos se llaman hipogenticos.

[editar] Clasificacin
La clasificacin tradicional de los cnidarios reconoce cuatro clases y supone que los hidrozoos son la clase ms primitiva y de la que han derivado las dems:

[editar] Hidrozoos (Hydrozoa)

Tienen hidroplipos e hidromedusas. Las medusas tienen velo (son medusas craspdotas). No tienen cnidocitos en la cavidad gastrovascular. Las gnadas son siempre de origen ectodrmico. En una seccin transversal, la cavidad gastrovascular es sencilla, sin dividir. La mesoglea de los plipos est poco desarrollada.

[editar] Escifozoos (Scyphozoa)

Posee plipo pequeo e inconspicuo (escifoplipo o escifostoma) y medusa (escifomedusa), que carece de velo (acraspedota). Presentan cnidocitos en la cavidad gastrovascular. Las gnadas son endodrmicas. Una vez maduradas, de todas maneras, pueden almacenarse en la endodermis. Su cavidad gastrovascular est dividida incompletamente por 4 tabiques o septos incompletos en posicin inter-radial (ver simetra radial); los tabiques separan 4 bolsas gastrales.

[editar] Cubozoos (Cubozoa)

Actinia equina, un antozoo. Poseen exclusivamente medusas (cubomedusas), de forma cbica, con cnidocitos especiales, muy potentes. Hasta hace poco se le consideraba como un orden de los escifozoos. Se caracterizan por su divisin tetrmera, que separa el celnteron en cuatro

bolsas. El borde umbrelar no es festoneado y el margen de la subumbrela se pliega al interior para formar un velario.

[editar] Antozoos (Anthozoa)

Slo plipos (antoplipos), conocidos como anemonas y corales. No hay forma medusa. El plipo da, por reproduccin asexual o sexual, plipos. Hay cnidocitos en la cavidad gastrovascular, a veces muy potentes, incluso en filamentos que salen por la pared del cuerpo. Las gnadas endodrmicas. La cavidad gastrovascular est dividida de forma completa (los tabiques provienen de la gastrodermis y de la mesoglea). El lado oral se introduce en la cavidad gastrovascular y origina un estomodeo o faringe. Estudios basados en filogenia molecular5 corroboran la monofilia de los cnidarios y que la forma plipo probablemente precedi a la forma medusa en la evolucin de los cnidarios. Tambin sugiere que los cnidarios estn formados por dos grupos que podran tener categora de subfilos, los antozoos y los medusozoos; estos ltimos agrupan los cubozoos, los escifozoos y los hidrozoos.

[editar] Filogenia
Se han propuesto muchas teoras filogenticas para relacionar a los distintos grupos de cnidarios. La mayor parte de los autores defienden que el posible pre-cnidario era un organismo planuloide adaptado a la vida ssil, adquiriendo simetra radial, que habra sufrido una invaginacin que posteriormente dar a la cavidad gastrovascular. El precnidario tena forma medusa o plipo? Existen 2 teoras:[cita requerida]
1 Simetra radial, cavidad gastrovascular sin tabicar, gnadas ectodrmicas, tentculos aldedor de la boca, larva plnula que se transforma en larva actnula; 2 plipo, ciclo metagentico; 3 gnadas endodrmicas; 4 cavidad gastrovascular con tabiques; 5 reduccin o prdida de la fase plipo; 6 ropalias; 7 estrobilacin; 8 umbrela cbica, velario; 9 prdida de la fase medusa; 10 simetra hexarradial u octorradial; 11 faringe; 12 sifonoglifos; 13 cnidocitos sin cnidocilo ni oprculo. 1 Simetra radial,

Teora medusoide Defiende que el pre-cnidario fue una medusa 1 Hidrozoos semejantes a traquilinos 2 Otros hidrozoos 3,4 5,6 7 Escifozoos 8Cubozoos 9,10,11,12,13Antozoos

Teora polipoide

Defiende que el pre-cnidario fue un plipo 1 2 Antozoos 3,4,5 6 Escifozoos 7,8Cubozoos 9,10,11,12Hidrozoos

cnidocitos, cavidad gastrovascular con tabiques, gnadas endodrmicas, tentculos alrededor de la boca, cuerpo de forma polipoide, ADN mitocondrial circular; 2 cnidocitos con cnidocilo, ADN mitocondrial lineal; 3 medusa acraspedota; 4 ropalias; 5 ciclo metagentico con reduccin de la fase plipo; 6 estrobilacin; 7 umbrela cbica; 8 velario; 9 medusa craspedota; 10 prdida de la tabicacin de la cavidad gastrovascular; 11 adelgazamiento de la mesoglea y reduccin de la cantidad de amebocitos; 12 gnadas ectodrmicas.

Ctenophora
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Ctenforos

Clasificacin cientfica Reino: Subreino: Animalia Metazoa Ctenophora ESCHSCHOLTZ, 1829 Clases

Filo:

Tentaculata Nuda

Ctenforo en que se aprecian las hileras de peines.

Ctenforo en el Mediterrneo.

Los ctenforos o tenforos (Ctenophora, gr. "portadores de peines") son un filo de animales diblsticos caracterizados por la presencia de unas clulas especializadas, los coloblastos, que producen una sustancia pegajosa utilizada para capturar las presas. Son exclusivamente marinos y se han descrito 166 especies.1 Aunque poco conocidos, son muy abundantes en los mares de todo el mundo constituyendo una elevada proporcin de la biomasa del plancton. Algunos tienen apariencia parecida a medusas, motivo por el cual fueron agrupados con ellas en el antiguo filo de los celentreos, y otros parecen gusanos aplanados en los fondos ocenicos (formas reptantes). Viven desde la superficie hasta 3.000 metros o ms de profundidad.

Contenido
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1 Caractersticas generales 2 Anatoma o 2.1 Simetra o 2.2 Aparato digestivo o 2.3 Sistema nervioso o 2.4 Sistema locomotor 3 Reproduccin y desarrollo 4 Taxonoma 5 Historia evolutiva 6 Filogenia o 6.1 Cladogramas 7 Galera 8 Referencias 9 Enlaces externos

[editar] Caractersticas generales

Muchos ctenforos son similares a medusas, pero a diferencia de stas que poseen cnidocitos, los ctenforos poseen coloblastos, clulas exclusivas de este grupo, utilizadas para atrapar el alimento (zooplancton). Tienen simetra birradial o falsa simetra bilateral, presentando dos ejes de simetra. Unos pocos presentan simetra bilateral, pero no es nico dentro de los radiados ya que en el filo Cnidaria tambin aparecen algunos casos con ese tipo de simetra. Contienen ocho hileras lineales de cilios, denominados paletas natatorias o peines (de donde deriva su nombre) que se mueven sincrnicamente para nadar (los que lo hacen; algunos viven sobre el fondo o sobre otros animales). Algunos poseen un par de tentculos, otros no. No tienen aparatos excretor, respiratorio ni circulatorio; s poseen aparato digestivo y sistemas nervioso y muscular. Tienen bioluminiscencia que depende de la mesoglea, donde adems estn las clulas musculares para las contracciones. Su cuerpo, de aspecto gelatinoso, es esferoidal o piriforme; algunos tienen forma de cinta. En el polo oral se abre la boca, con forma de hendidura, y en el polo aboral (extremo opuesto) se encuentra un rgano sensorial caracterstico que incluye un estatocisto.

[editar] Anatoma
[editar] Simetra

Los ctenforos presentan generalmente una simetra que puede definirse como simetra birradial o bisimetra: dos planos dividen al animal en dos imgenes especulares a lo largo del eje oral-aboral. Boca y faringe estn comprimidas, definiendo un plano de simetra bilateral al que llamamos plano bucal o sagital. La posicin de los tentculos define el segundo plano de simetra bilateral: plano tentacular o transversal, que es perpendicular al anterior. A los rganos que se sitan prximos al plano bucal se les denomina subbucales, y a los que se hallan cerca del tentacular, subtentaculares.

[editar] Aparato digestivo

A continuacin de la boca hay una faringe que segrega enzimas y produce una predigestin. A continuacin aparece una zona ancha y amplia, el estmago, que se ramifica en canales aumentando as su superficie para captar ms agua con alimento; presentan ocho los canales laterales donde se alojan las gnadas. A continuacin del estmago, otro canal llega hasta la parte superior, al recto, y se ramifica en cuatro canales, dos poros excretores que comunican el digestivo con el exterior.

[editar] Sistema nervioso

Es un plexo (entramado) subepidrmico de neuronas debajo de la dermis y est repartido por todo el cuerpo. Junto con el rgano sensorial apical, controla el inicio y fin de batido de las paletas natatorias, as como su ritmo, direccin del golpe eficaz y velocidad de onda.

[editar] Sistema locomotor

Se compone de ocho bandas meridianas de paletas natatorias, agrupadas en cuatro pares (cada par situado en un interradio), que parten del poro aboral y recorren el cuerpo hasta las inmediaciones del polo oral. Estas bandas poseen clulas ciliadas, cuyos cilios estn parcialmente fusionados en forma de peine que se mueven batiendo juntos como una unidad. Estos peines son la caracterstica que da nombre al filo; ctenos significa peine en griego. Las paletas se comunican en el polo aboral con el rgano del equilibrio o estatocisto. Cuatro surcos ciliados se prolongan en el exterior del estatocisto, bifurcndose para continuarse en las ocho bandas ciliadas. El batido coordinado de las bandas ciliadas propulsa al animal por el agua. Las bandas de cilios de cada hilera baten en secuencia. Normalmente el golpe eficaz se da en sentido aboral, de forma que el desplazamiento sea con la boca por delante. Ante un estmulo lo bastante fuerte, todas las bandas pueden batir en sentido contrario (de modo que el animal nade en sentido contrario), o bien pueden batir en sentido contrario slo unas hileras (para hacer girar el cuerpo).

[editar] Reproduccin y desarrollo

Casi todos los ctenforos son hermafroditas (monoicos), es decir, lo que en zoologa se conoce por tener un mismo individuo los dos sexos y la capacidad de producir gametos femeninos y masculinos. Las gnadas producen gametos que se expulsan por el orificio bucal y la fecundacin se produce en el agua. Da una larva cidipedia, plactnica ciliada y con tentculos que originar un adulto.

La embriogenia recuerda en algunos aspectos a la de los protstomos. La segmentacin es total y determinada. La gastrulacin tiene lugar por epibolia e invaginacin. El mesnquima parece derivar del endodermo, como en los cnidarios, y por lo tanto debe considerarse como ectomesodermo. La gstrula se desarrolla pronto en una larva cidipedia, esfrica u ovoidea, que nada libremente. Las especies planas de ctenforos tambin possen larvas de este tipo, lo que confirmara que los ctenforos ovoides son ms primitivos

[editar] Taxonoma
Hay ms de cien especies reconocidas aunque se estima que sea probablemente el filo animal con un nmero mayor de especies por descubrir debido a su vida planctnica en los fondos ocenicos, de muy difcil acceso. Tradicionalmente los ctenforos estn divididos en dos clases en funcin de la ausencia o presencia de tentculos en los adultos:

Clase Tentaculata(o Tentaculifera) - tentaculados Contiene de lejos la mayor cantidad de especies conocidas; y como su nombre indica, poseen tentculos, aunque a veces son vestigiales. Se dividen en seis rdenes: Orden Cydippida, como Pleurobrachia pileus Orden Platyctenida Orden Ganeshida Orden Thalassocalycida Orden Lobata Orden Cestida, como Cestum veneris

Clase Nuda (o Atentaculata) - desnudos Tiene solo un orden, Beroida (Beroe gracilis). Se distinguen por la completa ausencia de tentculos.

[editar] Historia evolutiva

Los fsiles de ctenforos, debido a su cuerpo blando y gelatinoso, son extraordinariamente raros, y los restos que se han interpretado como ctenforos han sido hallados solo en lagersttten, lugares en que el entorno estaba excepcionalmente situados para la preservacin de tejidos blandos. Desde mitad de los aos 1990 se han hallado solo dos especmenes en suficiente buen estado como para ser susceptibles de anlisis, ambos del Devnico Inferior. Otras tres supuestas especies han sido halladas en Burgess Shale y otras formaciones de similar antigedad del Canad, unos 505 millones de aos (Cmbrico Medio); ninguna de ellas parece tener tentculos pero tienen entre 24 y 80 hileras de peines, muchas ms de las 8 hileras tpicas de las especies actuales. Una de las especies posee una

gran boca aparentemente rodeada por un repliegue que pudo haber sido muscular.2 Evidencias provenientes de China sugieren que estos ctenforos estaban ampliamente distribuidos en el Cmbrico, pero que eran muy distintos de los actuales, como por ejemplo una especie que tena las hileras de peines sobre unas prominencias.3

Platyhelminthes
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Platelmintos

Platodes, en El arte de la naturaleza, de Ernst Haeckel, 1904

Clasificacin cientfica Reino: Subreino: Animalia Eumetazoa

(sin clasif.) Superfilo:

Bilateria Platyzoa Platyhelminthes GEGENBAUR, 1859 Clases

Filo:

Turbellaria Monogenea Trematoda Cestoda

Los platelmintos (Platyhelminthes o Plathelminthes del griego platys, "plano" y hlminthos, "gusano"), son un filo de animales invertebrados acelomados protstomos triblsticos, que comprende unas 20.000 especies.1 La mayora son hermafroditas que habitan en ambientes marinos, fluviales y terrestres hmedos; muchas de las especies ms difundidas son parsitos que necesitan varios huspedes, unos para el estado larvario y otros para el estado adulto. Actualmente se considera que el filo comprende varios clados, y desde un punto de vista riguroso la clasificacin tradicional se considera obsoleta.

Contenido
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1 Caractersticas 2 Reproduccin 3 Clasificacin 4 Experimentos de memoria bioqumica 5 Referencias 6 Enlaces externos

[editar] Caractersticas
Los platelmintos son los animales triblsticos ms simples y probablemente los ms primitivos. Son aplanados dorso-ventralmente como una cinta y presentan simetra

bilateral. Los turbelarios, como las planarias, presentan cefalizacin con ganglios concentrados en un cerebro en uno de los extremos del cuerpo; los grupos parsitos carecen de cabeza; los trematodos y monogeneos tienen ventosas y ganchos de fijacin, y los cestodos tienen un esclex con cuatro ventosas y una corona de garfios. El espacio entre el ectodermo y el endodermo est lleno de un tejido mesodrmico denominado mesnquima en el cual estn incrustados los rganos internos. A diferencia de la mayora de bilaterales carecen, pues, de cavidad general y la estructura del cuerpo es de tipo macizo (acelomado). El tubo digestivo carece de ano, actuando como cavidad digestiva, es decir, realiza las funciones digestivas y de distribucin de los nutrientes, dado que carecen de aparato circulatorio; suele presentar numerosas ramificaciones, en especial en las especies de mayor tamao (hasta 60 cm en algunas planarias terrestres). Muchas formas parsitas carecen de aparato digestivo. Tampoco tienen aparato respiratorio y el oxgeno que necesitan para su metabolismo pasa a travs de los delgados tegumentos del animal. Tampoco tienen apndices locomotores; se desplazan mediante las vibraciones de su epitelio ciliado. Tienen un sencillo sistema nervioso bilateral que recorre el cuerpo y un aparato excretor rudimentario est constituido por los protonefridios, que comienzan ciegos en el mesnquima.

[editar] Reproduccin
En contraposicin a esta organizacin simple, los rganos reproductores son de los ms complicados del reino animal. La mayora son hermafroditas, presentan siempre fecundacin interna y por tanto, rganos copuladores. En las hembras, los vulos van a parar al ootipo, donde numerosas glndulas vierten su contenido; los vitelarios tambin vierten sus clulas vitelinas, ricas en nutrientes, al ootipo. Los vulos son empaquetados junto con numerosas clulas vitelinas, que llegan al tero, donde el pene (llamado tambin cirro) del macho ha introducido los espermatozoides. En algunas especies, su sistema muscular les permite partirse en segmentos que esparcen los huevos que lleva cada fragmento. Cada segmento tambin puede tener testculos y ovarios, adems de reproducir un animal completo de cada segmento. Los platelmintos parsitos tienen complejos ciclos vitales, parasitando a varios hospedadores vertebrados e invertebrados. Tambin se reproducen asexualmente y por regeneracin.

[editar] Clasificacin
Segn la clasificacin tradicional, el filo platelmintos, comprende cuatro clases:

Turbelarios. De vida libre, como la planaria (Dugesia sp.) Monogneos. Parsitos de peces y anfibios. Trematodos. Parsitos, como las duelas (Fasciola hepatica)

Cestodos. Parsitos, como la tenia o solitaria (Taenia solium)

Pseudoceros ferrugineus, un turbelario

Dermophtirius, un monogmeo

Schistosoma mansonii, un trematodo

Taenia saginata, un cestodo

Nematoda
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Nematodos

Microfotografa coloreada de un nematodo (Heterodera glycines), parsito de la planta de soja (Glycine max)

Clasificacin cientfica Reino: Superfilo: Animalia Ecdysozoa Nematoda RUDOLPHI, 1808 Clases

Filo:

Adenophorea Secernentea

Caenorhabditis elegans en movimiento.

Los nematodos (Nematoda, del griego nema, "hilo", eids u oidos, "con aspecto de"), tambin conocidos como nemtodos, nematodes y nematelmintos, son un filo de vermes pseudocelomados con ms de 25.000 especies registradas, el cuarto del reino animal por lo que se refiere al nmero de especies, y un nmero estimado mucho mayor, tal vez 500.000.1 2 Se conocen vulgarmente como gusanos redondos debido a la forma de su cuerpo en un corte transversal. Son organismos esencialmente acuticos, aunque proliferan tambin en ambientes terrestres. Se distinguen de otros gusanos por ser pseudocelomados, a diferencia de los anlidos que son celomados al igual que los animales superiores. Existen especies de vida libre, marinas, en el suelo, y especies parsitas de plantas y animales, incluyendo el hombre, al que provocan enfermedades como la triquinosis, filariasis, anquilostomiasis, ascariasis, estrongiloidiasis, toxocariasis, etc. Sin embargo el nmero de especies que parasitan directamente al hombre y las que parasitan plantas (nemtodos fitoparsitos) son un grupo muy pequeo en comparacin al nmero de especies del filo Nematoda.

[editar] Caractersticas
Los nematodos incluyen especies tanto de vida libre (monoxenos, metablicamente independientes de un hospedador) como parsitos (metablicamente dependientes de un hospedador para continuar su ciclo de vida). Son dioicos, es decir, los dos sexos en organismos separados. Existe una gran diversidad de especies. Miden desde menos de 1 mm a 50 cm de largo e incluso ms. La hembra de la especie Placentonema gigantisima llega a alcanzar los 8 metros y 2,5 centmetros de dimetro, siendo el nematodo ms grande conocido; parasita la placenta de los cachalotes y posee 32 ovarios que producen una enorme cantidad de huevos.3

[editar] Morfologa
Los nematodos son gusanos redondos, tienen el cuerpo alargado, cilndrico y no segmentado, con simetra bilateral. Con frecuencia, el macho tiene un extremo posterior curvado o helicoidal con espculas copulatorias y, en algunas especies, una bolsa caudal denominada bursa. El extremo anterior del adulto puede tener ganchillos orales, dientes, o placas en la cpsula bucal, que sirven para la unin a tejidos, y pequeas proyecciones de la superficie corporal conocidas como cerdas o papilas, que se cree que son de naturaleza sensitiva. Se denominan anfidios, fasmidios o deiridios segn la porcin del cuerpo donde se localicen.

1: abertura bucal; 2: intestino; 3: abertura cloacal; 4: rgano excretor; 5: testculo; 6: anillo nervioso perifarngeo; 7: cordn nervioso dorsal; 8: cordn nervioso ventral; 9: poro excretor

La superficie exterior del gusano adulto es muy resistente y se denomina cutcula, de composicin escleroproteica, normalmente lisa, aunque existen algunas especies con estriaciones o rugosidades cuticulares. Bajo la cutcula se encuentran varias capas musculares y un espacio compuesto de lquido que funciona como un esqueleto hidrosttico llamado pseudocele el cual favorece la distribucin de nutrientes y la recoleccin de productos de excrecin y en el cual tambin se encuentran las gnadas. Todos los rganos flotan dentro de este lquido. Los sistemas de rganos internos consisten en un complejo cordn nervioso (ganglios conectados alrededor del esfago) y un sistema digestivo bien desarrollado con cpsula bucal (donde se encuentran los ya mencionados ganchos, dientes, placas o papilas), esfago, intestino y ano. No tienen sistema circulatorio, de manera que para mover el lquido interno deben mover el cuerpo para hacer presin hidrosttica. Las diferentes especies varan de tamao desde unos cuantos milmetros (como el Strongyloides stercoralis hasta ms de un metro de longitud (Dracunculus medinensis por ejemplo), e incluso ms.

[editar] Fisiologa

Ascaris lumbricoides.

Ancylostoma caninum, anclado en la mucosa intestinal.

Toxocara canis.

Dracunculus medinensis siendo extrado a travs de la piel.

Loa loa (derecha) y Mansonella perstans (izquierda).

La curva de su crecimiento es logartmica. Su longevidad es variable, desde 1 mes hasta ms de 10 aos. Algunas especies presentan mecanismos de resistencia a condiciones adversas. Recurren a un tipo de inhibicin larvaria conocida como hipobiosis. La anhidrobiosis, por ejemplo en Ditylenchus dipsaci (nematodo del ajo y de los tallos), le permite sobrevivir durante aos en una condicin de sequedad. Los nematodos carecen de rganos respiratorios diferenciados. Los adultos que viven como parsitos intestinales son principalmente anaerobios, en ellos falta el ciclo de Krebs y el sistema de citocromos, pero todos pueden utilizar el oxgeno si est disponible. Algunos nematodos de vida libre y los estados libres de algunos parsitos, son aerobios obligados, y por lo tanto poseen ciclo de Krebs y citocromos.[cita requerida]

[editar] Reproduccin y rganos sexuales

La reproduccin es variable. Se reproducen tanto por partenognesis como por reproduccin sexual. Los sexos estn casi siempre separados; en general los machos son ms pequeos que las hembras. Los rganos reproductores son en proporcin muy grandes y complejos. En el macho estn formados por testculos, vasos deferentes, vescula seminal y conducto eyaculatorio. Presentan unas espculas como rganos copulatorios, a veces con una bursa o bolsa que le ayuda en la copulacin adems de rganos accesorios como el gobernculo. Los rganos reproductores de la hembra constan de ovarios, oviducto, receptculo seminal, tero y vagina. La hembra puede producir desde varios cientos hasta millones de huevos. Por lo general, la fecundidad es proporcional a la complejidad del ciclo de vida del parsito. La reproduccin es siempre sexual y la fecundacin interna. Existen algunos pocos Nematodos terrestres que son hermafroditas o partenogenticos. Hay casos en que se desconocen los machos. Las especies hermafroditas son proterndricas, es decir los rganos masculinos y los espermatozoides se desarrollan antes que los rganos femeninos y los vulos. En ellas existe un ovotestculo y en general se autofecundan. Los espermatozoides se desarrollan primero y son almacenados en las vesculas seminales. La autofecundacin ocurre despus de la formacin y maduracin de los vulos. Peridicamente surge un pequeo nmero de machos que fecundan cruzadamente a los hermafroditas.

[editar] Sistema digestivo

La boca con sus labios y el posterior tubo bucal revestido de cutcula (estomodeo) son muy variables y dependen de la alimentacin que tenga cada especie. Pueden poseer dientes, estiletes, placas mandibulares... La faringe, situada por detrs del tubo bucal, es tubular, con el espacio interior en forma de tringulo y muy muscularizada. La faringe se mantiene cerrada debido a la elevada presin del lquido pseudocelomtico de su alrededor. Para abrirla y permitir el paso del alimento actan los msculos de la faringe, dispuestos radialmente a ella, generando ondas de contraccin que permiten su abertura en toda su longitud. Al relajarse, la faringe vuelve a cerrarse. Algunas especies, adems de los msculos radiales, tambin contienen esfnteres farngeos, muy variables en nmero y disposicin segn los hbitos alimenticios. Despus de la faringe se encuentra el intestino comunicados por un esfnter faringointestinal. Tambin existe un esfnter entre el intestino y el recto (intestinorectal) que desemboca en un ano, simple en las hembras y con cloaca en los machos. El alimento pasa por el intestino mediante el empuje de los que llegan por la faringe. El recto est recubierto de cutcula, por lo que forma un proctodeo. [editar] Alimentacin Las diferentes especies de nematodos han evolucionado en diversas adaptaciones alimenticias. En el caso de las especies zooparsitas (parsitos de animales) tenemos:

Aspiracin: por ejemplo, en la ingestin de sangre por Ancylostoma spp. Absorcin de tejidos destruidos: como en el caso de los gusanos incrustados de la especie Trichuris trichiura. Absorcin de contenido intestinal: clsico de Ascaris spp. Absorcin de nutrientes de lquidos corporales: tcnica de las filarias.

Las especies fitoparsitas (parsitas de plantas) poseen un rgano denominado estilete con la cual puncionan y se alimentan frecuentemente del tejido de la raz, particularmente de los vasos conductores, aunque algunos pueden alimentarse de otros tejidos de la planta. Los nemtodos depredadores de otro nemtodos poseen una boca o cavidad denominada estoma, que le permite asir firmemente a su presa y succionarle el lquido interno.

[editar] Filogenia
El siguiente cladograma est basado en Tree of Life4 y muestra las relaciones entre los diferentes rdenes de nematodos:

[editar] Taxonoma
[editar] Clasificacin clsica basada en la morfologa

Los nematodos se han subdividido de modo tradicional en dos clases, Adenophorea y Secernentea. Los criterios para su separacin y para la definicin de las subclases y rdenes que incluyen son morfolgicos.5 Clase Adenophorea

Subclase Enoplia Orden Enoplida Orden Isolaimida Orden Mononchida Orden Dorylaimida Orden Stichosomida Orden Triplonchida

Subclase Chromadoria Orden Araeolaimida Orden Chromadorida Orden Desmoscolecida Orden Desmodorida Orden Monhysterida

Clase Secernentea

Subclase Rhabditia Orden Rhabditida Orden Strongylida

Subclase Spiruria Orden Spirurida Orden Ascaridida Orden Camallanida Orden Drilonematida

Subclase Diplogasteria

Orden Diplogasterida Orden Tylenchida

[editar] Clasificacin basada en datos moleculares

Los recientes estudios basados en anlisis de los genes que codifican el ARN de la subunidad pequea del los ribosomas, arrojan resultados muy diferentes:5 Clase Enoplea

Subclase Enoplia Orden Enoplida Orden Triplonchida

Subclase Dorylaimia Orden Dorylaimida Orden Mermithida Orden Mononchida Orden Dioctophymatida Orden Trichinellida Orden Isolaimida Orden Muspiceida Orden Marimermithida

Clase Chromadorea

Subclase Chromadoria Orden Rhabditida Orden Plectida Orden Araeolaimida Orden Monhysterida Orden Desmodorida Orden Desmoscolecida

Orden Chromadorida

[editar] Nematodos parsitos de animales

Elefantiasis producida por filarias.

[editar] Nematodos intestinales

o o o o o o o

Ascaris lumbricoides Trichuris trichiura Ancylostoma duodenale Necator americanus Strongyloides stercoralis Anisakis Enterobius

[editar] Nematodos tisulares

o o o

Trichinella spiralis Ancylostoma Toxocara

[editar] Nematodos parsitos de plantas

Los nematodos parsitos de plantas o fitoparsitos pueden clasificarse segn el tipo de parasitismo que ejercen sobre sus huspedes. As tenemos:

Endoparsitos. El adulto penetra totalmente en la planta, los huevos se desarrollan dentro y slo las formas juveniles salen al exterior liberndose al morir la planta. Se alimentan por sincitios alimenticios. Ejemplos: Meloidogyne.

Semiendoparsitos. El adulto se fija profundamente a la planta hospedadora, dejando parte del cuerpo expuesto al exterior. La puesta se libera al suelo al eclosionar. Se alimentan por sincitios alimenticios. Ejemplos: Heterodera, Globodera, Pratylenchus. Ectoparsitos sedentarios. Introducen solo la cabeza en la planta, no suelen desprenderse salvo para la reproduccin. Realizan la puesta directamente en el suelo. Ejemplos: Paratylenchus, Ratylenchus. Ectoparsitos migradores, pueden ser asimilados a nematodos de vida libre con alimentacin fitfaga. Slo introducen en la planta el estilete. Algunos forman "sincitios alimenticios". Ejemplos: Xiphinema, Trichodorus.

En numerosos gneros se desconoce el tipo de parasitismo, como por ejemplo en Ditylenchus, Criconemella (Mesocriconema), Helicotylechus, Longidorus, Paratrichodorus Belonolaimus, Radopholus. Todas las especies fitoparsitas de nematodos poseen estilete, lo que ayuda a diferenciarlas de las especies que pueden resultar beneficiosas. Existen, sin embargo, especies que poseen estilete y no son fitoparsitas, como el caso del gnero Tylenchus, el cual es fungvoro.

[editar] Nematodos de vida libre y benficos para el hombre

Se incluyen aquellos nemtodos que no son fitoparsitos, ni zooparsitos que afecten al humano o animales domsticos. Quizs son el grupo mayoritario dentro del Phylum Nematoda. Se encuentran representados nemtodos saprfagos, fungvoros, bacterifagos, depredadores, entomopatgenos, etc, abarcando ambientes acuticos y terrestres.

Annelida
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Annelida

Poliquetos marinos ("Das Meer", de Matthias Jacob Schleiden).

Clasificacin cientfica Reino: Animalia Annelida LAMARCK Clases y subclases

Filo:

Clase Polychaeta Clase Clitellata

o o o o

Oligochaeta - lombrices y otros Acanthobdellida Branchiobdellida Hirudinea - Sanguijuelas

Clase Archiannelida (Clase Myzostomida)

(Clase Echiura)

Los anlidos (Annelida, del latn annellum, "anillo" y del griego ides, "miembro de un grupo") son un gran filo de animales invertebrados protstomos de aspecto vermiforme y cuerpo segmentado en anillos. El cuerpo de los anlidos est compuesto por numerosos metmeros o anillos similares entre s. La anatoma interna de los anlidos refleja tambin la externa, con repeticin de diversos rganos en cada metmero. Se han descrito ms de 16.700 especies,1 que incluyen los gusanos marinos poliquetos, las lombrices de tierra y las sanguijuelas. Se encuentran en la mayora de los ambientes hmedos, sobre todo en el mar, pero tambin en agua dulce, e incluso hay especies terrestres. Su longitud va desde menos de un milmetro hasta ms de 3 metros. En el lenguaje popular se suele reunir a varios grupos de invertebrados bajo el nombre de "gusanos", trmino sin ningn valor taxonmico; muchas de las semejanzas entre estos filos de gusanos son convergencias evolutivas sin ningn valor filogentico. No todos los gusanos son anlidos. Existen diversos invertebrados con el cuerpo blando, alargado y cilndrico que no pertenecen al grupo de los anlidos. Es el caso de los nematodos o los platelmintos, y de algunos artrpodos, como el ciempis o las orugas que dan lugar a las mariposas.

[editar] Anatoma

Diagrama anatmico de un Oligoqueto: 1 - Lumen intestinal, 2 - Tiflosolio, 3 - Quetas, 4 - Cutcula, 5 - Vasos sanguneos, 6 - Epitelio, 7 - Musculatura circular, 8 - Tabique del metmero, 9 - Clula

terminal del metanefridio, conectando con el canal del metanefridio, 10 - Metanefridio, 11 Ganglio nervioso del metmero.

Los anlidos son animales triblsticos provistos de una cavidad del cuerpo llamada celoma. Dicha cavidad est llena de fluido en el cual estn suspendidos el intestino y otros rganos. Los Oligochaeta y Polychaeta tiene tpicamente celomas espaciosos; en las sanguijuelas (Hirudinea), el celoma est en gran parte lleno de tejido y reducido a un sistema de canales estrechos. El celoma est dividido en segmentos, por medio de tabiques transversales, esto presenta una novedad evolutiva con respecto a los gusanos no segmentados, ya que al estar el celoma dividido en los distintos metmeros le permite, mediante la presin hidrosttica que genera esta cavidad, realizar movimientos peristlticos, y as la locomocin del animal. En las especies ms tpicas, cada tabique separa un segmento del cuerpo, que incluye una porcin de los sistemas nervioso y circulatorio, permitiendo que funcionen de modo relativamente independiente. A cada uno de estos segmentos independientes se le llama metmero. Cada metmero est marcado externamente por uno o ms anillos ("anulli"). Los primeros metmeros forman la cabeza (hay pues, cefalizacin); el resto forman el tronco. La cabeza posee ganglios cerebroides y rganos sensoriales (visuales, olfatorios, tctiles). El cuerpo de los anlidos est recubierto por una epidermis que segrega una delgada cutcula protectora; bajo la epidermis hay una capa de musculatura circular y bajo sta una de fibras musculares longitudinales. En la lombriz de tierra, los msculos longitudinales estn reforzados por laminillas de colgeno, y las sanguijuelas tiene una capa doble de msculos entre la capa de msculos circulares externa y la capa de msculos longitudinales interna. En la mayora de las especies que existen hay unas cerdas o quetas, lo que da nombre a los gusanos poliquetos marinos, y a las lombrices de tierra (oligoquetos). El sistema vascular incluye un vaso dorsal que transporta la sangre hacia el frente del gusano, y un vaso longitudinal ventral que transporta la sangre en la direccin opuesta. Los dos sistemas estn conectados por un seno vascular y por vasos laterales de varias clases; las lombrices incluso tienen ramificaciones capilares para la epidermis. El sistema nervioso consta de una cadena nerviosa ventral desde la cual los nervios laterales salen hasta cada metmero. El aparato excretor est formado por metanefridios, un par en cada metmero, que eliminan los desechos del segmento. El crecimiento en muchos grupos ocurre por la duplicacin de las unidades segmentarias individuales. En otros el nmero de segmentos est fijado desde el desarrollo temprano.

[editar] Reproduccin
Dependiendo de la especie, los anlidos pueden reproducirse sexual o asexualmente.

[editar] Reproduccin asexual

La reproduccin asexual por escisin es un mtodo usado por algunos anlidos y permite que se reproduzcan rpidamente. La parte posterior del cuerpo se desprende y forma un nuevo individuo. La posicin de rotura est determinada generalmente por un crecimiento epidrmico. Lumbriculus y Aulophorus, por ejemplo, son conocidos por reproducirse rompiendo el cuerpo en fragmentos semejantes. Muchos otros grupos no pueden reproducirse de esta forma, aunque pueden regenerar la mayor parte de los segmentos posteriores en la mayora de los casos. Esto no es universal, y especialmente no ocurre entre las lombrices de tierra.

[editar] Reproduccin sexual

La reproduccin sexual permite que una especie se adapte mejor a su ambiente. Algunas especies de anlidos son hermafroditas, mientras que otras tienen sexos separados. Los anlidos hermafroditas, como la lombriz de tierra, se aparean durante todo el ao en condiciones ambientales favorables. La lombriz de tierra se aparea por copulacin. Una pareja de lombrices se atrae por las secreciones de cada una: para copular ponen sus cuerpos juntos con sus cabezas en direcciones opuestas. El espermatozoide es transferido desde el poro masculino a la otra lombriz. Diferentes sistemas espermticos han sido observados en diversos gneros: espermatecas internas (cmara para almacenar esperma) o espermatforos, que son conectados al exterior del cuerpo de la otra lombriz. La mayora de los gusanos poliquetos tiene machos y hembras separados y fertilizacin externa. La primera etapa larval, que se pierde en algunos grupos, es una trocfora ciliada, similar a las que se encuentran en otros filos. El animal comienza a desarrollar sus segmentos, uno despus de otro, hasta alcanzar su tamao adulto. Los oligoquetos y las sanguijuelas tienden a ser hermafroditas y las larvas carecen de vida libre.

[editar] Clasificacin

Polychaeta (Poliquetos). Es el grupo ms grande de los anlidos y la mayora son marinos. En general todos los segmentos son iguales, cada uno con un par de parpodos. Los parpodos son usados para nadar, excavar y en la respiracin. Clitellata (Clitelados). Anlidos con clitelo (regin del cuerpo especializada donde se hallan los rganos reproductores). o Oligochaeta (Oligoquetos). La clase oligoquetos incluye los megadriles (lombrices de tierra), las cuales son acuticas y terrestres, y las familias microdile tales como los tubificidos, que tambin incluye muchos miembros marinos. o Hirudinea (Hirudneos). Incluyen parsitos externos que chupan sangre (sanguijuelas) y depredadores de pequeos invertebrados y otros anlidos. Myzostomida (Mizostmidos). Anlidos parsitos de equinodermos; con frecuencia se consideran un orden dentro de los poliquetos. Echiura (Equiuroideos). Gusanos marinos no segmentados y con trompa evertible. Su posicin sistemtica es incierta, y suelen considerarse un filo independiente estrechamente relacionado con los anlidos.

Mollusca
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Moluscos
Rango temporal: Cmbrico Inferior - Reciente Pre

O S D C P T J K
Pg N

Octopus vulgaris

Clasificacin cientfica Reino: Subreino: Filo: Animalia Metazoa

Mollusca

LINNAEUS, 1758 Clases

Caudofoveata Solenogastres Polyplacophora Monoplacophora Bivalvia Scaphopoda Gastropoda Cephalopoda

Los moluscos (Mollusca, del latn molluscum "blando") forman uno de los grandes filos del reino animal. Son invertebrados protstomos celomados, triblsticos con simetra bilateral (aunque algunos pueden tener una asimetra secundaria) y no segmentados, de cuerpo blando, desnudo o protegido por una concha. Los moluscos son los invertebrados ms numerosos despus de los artrpodos, e incluyen formas tan conocidas como las almejas, ostras, calamares, pulpos, babosas y una gran diversidad de caracoles, tanto marinos como terrestres. Se calcula que puede existir cerca 100.000 especies vivientes, y 35.000 especies extintas, ya que los moluscos tienen una larga historia geolgica, que abarca desde el Cmbrico Inferior hasta la actualidad.1 Los moluscos colonizan prcticamente todos los ambientes, desde las grandes alturas a ms de 3.000 m sobre el nivel del mar hasta profundidades ocenicas de ms de 5.000 m de profundidad, en las aguas polares o tropicales y suelen ser elementos comunes de los litorales de todo el mundo. Son animales de cuerpo blando (divididos en cabeza, masa visceral y pie) con tres caractersticas nicas en el reino animal por las cuales se identifican:

Un pie muscular. Una concha calcrea secretada por un integumento subyacente llamado manto, en ocasiones ausente. Un rgano de alimentacin llamado rdula (formada por hileras de dientes quitinosos curvos).

[editar] Caractersticas generales

Polyplacopora: Tonicella lineata.

Bivalvia: Tridacna gigas.

La variedad de formas, tamaos, tipos de vida y ciclos vitales es extraordinaria; basta con comparar un mejilln, un caracol y un calamar. Pero la organizacin de todos los moluscos sigue un plan fundamental. El celoma en los adultos queda reducido a vestigios alrededor de los nefridios, gnadas, corazn e intestino.

[editar] Anatoma externa

[editar] Manto, concha y cavidad paleal El patrn bsico de un molusco consiste en un organismo de cuerpo blando, oval, con simetra bilateral y una concha convexa en forma de sombrero chino (ausente o interna en algunos grupos). En vez de concha, tambin pueden poseer espculas (pueden aparecer en estado embrionario pero en adultos pueden fusionarse para dar una concha) o placas, aunque todas con el mismo origen. La concha se forma gracias a la epidermis subyacente, denominada manto (en posicin dorsal), que tiene clulas secretoras de carbonato clcico que cristaliza en el exterior en forma de aragonito o de calcita; el manto tambin secreta una substancia quitinosa de composicin compleja, la conquiolina, que se deposita sobre el

substrato calcreo formando un estrato orgnico denominado peristraco, esencial para evitar la disolucin de la concha en ambientes cidos.

Gastropoda: Hydatina physis.

En la parte posterior, el manto forma una cmara denominada cavidad paleal donde se alojan las branquias, que tienen una estructura muy caracterstica en forma de peine (ctenidios), los osfradios (rganos quimiorreceptores encargados de detectar la calidad del agua), y donde desembocan los nefridios (a travs de los nefridioporos), las gnadas (a travs de los gonoporos) y el ano. En los gasterpodos terrestres, la superficie interna de la cavidad paleal est muy irrigada y el intercambio gaseoso se produce a travs del epitelio, de manera que acta como un pulmn. La epidermis de los moluscos est recubierta de cilios y posee un gran nmero de glndulas productoras de moco. [editar] Pie Otro rgano caracterstico de los moluscos, el pie, muestra una enorme plasticidad evolutiva. Est dotado de una musculatura compleja y potente. Se supone que, primitivamente, era reptante (parecido al de los gasterpodos actuales), pero ha experimentado un gran diversificacin, originando el pie excavador de los bivalvos, el pie escindido en tentculos de los cefalpodos o el pie nadador de algunos gasterpodos pelgicos, entre otros.

Gastropoda: Cepaea hortensis.

[editar] Sistema digestivo y alimentacin

Tienen tubo digestivo completo. La cavidad bucal, revestida de quitina, presenta un rgano de alimentacin nico, la rdula, que consiste en una base cartilaginosa alargada (odontforo) recubierta de hileras longitudinales de dentculos quitinosos curvos; la forma y la disposicin de los dentculos se relaciona con el tipo de alimentacin. La rdula est provista de potentes msculos que le permiten proyectarse fuera de la boca, actuando como raspador. El moco secretado por las glndulas salivales de la boca lubrican la rdula y aglutinan las partculas para ser ingeridas. A continuacin hay un esfago y un estmago, ms o menos complejo, en el que desembocan las glndulas digestivas (hgado o hepatopncreas); la circulacin de la masa mucosa que contiene el alimento (prostilo) se ve favorecida por la presencia de numerosos cilios. Las partculas alimenticias entran en los conductos de las glndulas digestivas. El intestino es largo y enrollado.

[editar] Sistema excretor

Los rganos excretores estn compuestos por un par de metanefridios (riones) relacionados con la cavidad pericrdica, en los que uno de los extremos comunica con el celoma (a travs de unos conductos denominados celomoductos, que puede desarrollarse en este extremo a modo de embudo) y el otro desemboca al exterior en la cavidad paleal (a travs de los nefridioporos).

Cephalopoda: Nautilus.

[editar] Sistema nervioso

Es muy variable. El modelo bsico del sistema nervioso de los moluscos comprende un anillo periesofgico del cual salen dos pares de cordones nerviosos hacia atrs, uno hacia el pie y otro hacia la masa visceral. Los rganos de los sentidos comprenden ojos (muy complejos en los cefalpodos), estatocistos (sentido del equilibrio) y quimiorreceptores, como los osfradios (situados en las branquias), papilas y fosetas olfatorias en la cabeza y el rgano subradular (asociado a la rdula). El grado mximo de cefalizacin se da en los cefalpodos, en los que se puede hablar de un autntico cerebro, protegido por un crneo cartilaginoso.

[editar] Sistema reproductor

Las gnadas, en muchas especies de moluscos, proceden directamente del peritoneo que recubre el celoma. La reproduccin de los moluscos es exclusivamente sexual; pueden ser unisexuados (tambin denominado dioicos, como en los bivalvos) o como en el caso de la mayora de los gasterpodos, hermafroditas (simultneos o consecutivos) con capacidad de autofecundacin o sin ella. La fertilizacin puede ser externa o interna, con frecuencia mediante espermatforos (sacos llenos de espermatozoides).

Cephalopoda: Enteroctopus dolfeini, pulpo gigante.

[editar] Embriologa
La embriogenia tpica de los moluscos comienza con una segmentacin espiral del huevo fuertemente determinada, y la gastrulacin tiene lugar por epibolia, invaginacin o ambas. La gstrula resultante se desarrolla en una larva trocfora planctnica. El proceso es virtualmente idntico al de los anlidos. Esta larva trocfora puede desarrollar mucho alguna de sus bandas ciliadas para dar una estructura delgada en forma de velo. En la mayora de los moluscos, esta larva da lugar a la larva velgera, ms desarrollada, en la que se puede observar ya el pie, la concha y otras estructuras. Finalmente, la larva velgera desciende al fondo y sufre una metamorfosis para adoptar el hbitat bentnico tpico del adulto. Los cefalpodos y los gasterpodos terrestres y de agua dulce tiene siempre desarrollo directo.

[editar] Desarrollo
[editar] Segmentacin de los embriones
La mayora de los moluscos presentan una segmentacin holoblstica espiral. Esta segmentacin se da en un ngulo oblicuo con respecto al polo animal-vegetal (o eje) del cigoto generando una disposicin en espiral de las clulas blastmeras hijas las cuales quedan empaquetadas de tal forma, que termodinmicamente son ms estables que en otros tipos de segmentacin, como por ejemplo la radial. La blstula de los animales que sufren este tipo de segmentacin en espiral no tiene blastocele y se conoce como estereoblstula (Gilbert 2006). Los embriones de los moluscos sufren pocas segmentaciones antes de empezar la gastrulacin. Inicialmente se dan dos clivajes (desde el polo animal hacia el polo vegetal) los cuales son casi meridionales, produciendo cuatro macrmeras. En algunas especies estas son de diferentes tamaos y se pueden identificar. Las segmentaciones posteriores tienen lugar en el polo animal del embrin. En la tercera segmentacin, cada macrmera se divide dando origen a una micrmera hija y una macrmera hija; las micrmeras se desplazan hacia la derecha o izquierda de su macrmera hermana por lo que se genera un patrn en espiral. En la cuarta segmentacin, las macrmeras hermanas

(producidas en la tercera segmentacin) se dividen generando cada una, una micrmera hija y una macrmera hija las cuales se desplazaran de forma contraria que en la tercera segmentacin, y as sucesivamente.

[editar] Orientacin del plano de segmentacin

En los moluscos que tienen concha, como los caracoles, esta puede presentar enrollamiento destral (hacia la derecha) o enrollamiento sinistral (hacia la izquierda). Esta orientacin de la concha es controlada por factores citoplasmticos dentro del ovocito, y por lo general es igual en los miembros de una especie (Gilbert, 2006). Sturtevant en 1923 descubri dos genes estn involucrados en el enrollamiento de la concha del caracol, sin embargo es el genotipo del ovario materno el que determina la direccin de la segmentacin embrion (Gilbert, 2006).

[editar] Mapa de destino

Joanne Render en 1997 estudi el mapa de destino del caracol Ilyanassa obsoleta. Render sigui durante el desarrollo diferentes clulas marcadas con fluorecensia y observo que diferentes grupos de micrmeras contribuyen a la formacin de diferentes partes del cuerpo. Por ejemplo el segundo cuarteto de micrmeras forman la concha, velo, boca y corazn (Gilbert, 2006).

[editar] Determinacin celular

En el ovocito de lo moluscos, los determinantes morfogenticos estn localizados en regiones especficas que determinan a diferentes blastmeras dependiendo de su posicin dentro del ovocito; a esto se le llama desarrollo en mosaico. Las molculas que estn unidas a ciertos regiones del huevo forman el lbulo polar. En 1896 Crampton demostr que el lbulo polar es esencial para la formacin de algunos rganos como el intestino, corazn, msculos y ojos; con esto pudo concluir que el lbulo polar esta compuesto por determinantes mesodrmicos y endodrmicos que le dan la capacidad al blastmero con el cual esta en contacto de formar estas estructuras (Gilbert, 2006, Crampton, 1896). Adems de ser clave para la determinacin celular el lbulo polar es necesario para la polaridad dorso-ventral del embrin ya que tambin contiene los determinantes necesarios para ello.

[editar] Gastrulacin
En este proceso las micrmeras del polo animal se multiplican hasta cubrir las macrmeras del polo vegetal. El embrin es cubierto en su totalidad excepto por una hendidura en el polo vegetal (Gilbert, 2006).

[editar] Filogenia
A lo largo de la evolucin de los moluscos han ocurrido dos grandes hechos evolutivos. El primero de ellos fue la aparicin de un ancestro con caracteres primitivos que origin la

diversidad de los grupos actuales. El segundo fue la aparicin de la concha, con las modificaciones posteriores de cada grupo. Actualmente existen dos modelos que resumen las caractersticas de ese molusco hipottico inicial: el de Salvini-Plawen (1980) y el de Yonge (1957).

[editar] Molusco hipottico de Salvini-Plawen (1980)

El aspecto de este molusco hipottico recuerda a una babosa actual marina. Se reconoce una cabeza (carente de cuernos, brazos, etc.) con boca y ganglios cerebroideos. Tiene una suela reptante, el pie, que le permite desplazarse por el bentos dejando un rastro de moco a su paso. Encima del pie se observa la masa visceral, con todos los rganos internos. Esa masa visceral tiene una epidermis denominada manto que genera unas espculas calcreas en lugar de una concha, y contiene a la cavidad paleal. La pared del cuerpo podra tener cutcula en algunas partes. Posee una epidermis con clulas epidrmicas, de soporte, glandulares, mucocitos (productoras de moco) y sensoriales. Por debajo se encuentra la membrana basal y debajo la musculatura (circular, oblicua y longitudinal en este orden). Entre ellas existen espacios hemolinfticos. El tubo digestivo de este molusco estara dividido en tres regiones: anterior, media y posterior. La regin anterior contiene al rgano llamado rdula. Esta rdula tendra una estructura cartilaginosa denominada odontforo, que es un cojn donde se apoya una banda proteica llena de dientes, la verdadera rdula. Ese odontforo est dentro de la cavidad bucal y a su servicio estn muchos msculos, como los protractores y retractores. Los protractores hacen que ese cojn asome fuera de la boca y los retractores hacen que se meta. A su vez, estos dientes (rdula)tambin tienen msculos protactores y retractores. Existe mucha variabilidad en las rdulas. El bulbo bucal tiene varias estructura, como el agujero de la boca, mandbulas, un rgano subradular, una especie de lengua con funcin sensorial (para saber lo que es alimento), odontforo, etc. Los dientes son de crecimiento continuo a partir del saco radular. La cinta de dientes se va desplazando hacia delante con el tiempo, desprendindose los dientes desgastados y siendo reemplazados por los nuevos. Despus viene el esfago y detrs de l el resto del tubo digestivo, con el intestino medio (que ocupa casi toda la cavidad y tiene una serie de divertculos laterales para aumentar la suferficie), luego el recto y acabando en el ano (que desemboca a la cavidad paleal). El celoma (o complejo reno-gonadal-pericrdico en los moluscos) est dividido. Tienen un par de sacos celomticos dorsales situados en la mitad posterior del animal, conectndose a la cavidad paleal a travs de celomoductos y sus correspondientes celomoporos. Por detrs existe otro saco celomtico posterior, denominado pericardio (con sus pericardioductos), que, si desarrollan un nefrostoma, originan metanefridios con sus correspondientes nefridioductos y nefridioporos. El peritoneo de los sacos celomticos anteriores originan las gnadas, con sus correspondientes gonoductos y gonoporos, desembocando tambin en la cavidad paleal.

La cavidad paleal tiene los ctenidios (branquias en forma de pluma, con un eje central y lminas a los dos lados). A la altura de los ctenidios aparecen unos vasos sanguneos cerrados del sistema circulatorio. El sistema nervioso es sencillo. Poseen un ganglio cerebroideo con un anillo nervioso anterior que irriga todo el bulbo bucal, y dos pares de cordones nerviosos longitudinales que se dirigen hacia atrs (dos al pie y dos a la masa visceral). En relacin con la cavidad paleal, podra haber existido algn ganglio para toda esa zona. La reproduccin es sexual con fecundacin externa. Se supone segmentacin espiral, gastrulacin por epibolia dando lugar a una larva trocfora.

[editar] Molusco hipottico de Yonge (1957)

Es similar al de Salvini-Plawen, pero contiene algunas modificaciones. En este modelo s hay una autntica concha (y no espculas). El tubo digestivo tiene una glndula digestiva relacionada con la primera camara del estmago. El intestino, en vez de tener divertculos laterales, tiene muchas asas intestinales aumentando la superficie y eficacia de absorcin de forma distinta. El sistema reno-gonadal-pericrdico carece de conductos, las gnadas comunican con pericardio y los sacos celomticos anteriores desembocan en el posterior. Entre las semejanzas se encuentran que tiene cabeza (con sus diferentes estructuras), pie, masa visceral y pared dorsal de la masa visceral formando el manto, con su cavidad paleal y estructuras internas. [editar] Concha del modelo de Yonge La concha tiene tres capas: periostraco, mesostraco y endostraco (externa, media e interna respectivamente) con componentes orgnicos e inorgnicos. Entre los orgnicos destaca la matriz proteica de conquiolina, mientras que en los inorgnicos destaca el carbonato clcico, que cristaliza en forma de aragonito o calcita, el sulfato magnsico y el carbonato magnsico. El periostraco est formado por una capa de conquiolina; el mesostraco por una combinacin de ambos componentes predominando la parte inorgnica o mineral (incluso siendo sta la nica en algunos grupos actuales) frente a la orgnica, con una disposicion en forma de prismas; y el endostraco tiene un reparto equitativo entre ambas, formando el ncar, en una disposicin en forma de lminas superpuestas reflejando la luz segn su orientacin. La formacin de carbonato clcico es relativamente sencillo en el medio marino. Se necesita agua (que incorporan fcilmente), calcio (lo incorporan por transporte activo) y dixido de carbono (producen grandes cantidades debido al metabolismo de la urea).

[editar] Evolucin filogentica

A partir del molusco inicial de Salvini-Plawen (con espculas en el manto, denominado Aculifera) aparecieron dos lneas principales que dieron origen al conjunto de todos los

moluscos actuales. Por un lado, los grupos que conservan la condicin de Aculifera y slo tienen espinas calcreas en el manto (como los caudofoveados), y por otro lado, los que tienen concha (Conchifera) similar al molusco del modelo de Yonge, de la que descienden la mayor parte de los grupos actuales de moluscos conchferos. El paso de Aculifera a Conchifera podra haber sucedido en el anlisis filogentico expuesto a continuacin. Las bandas de espinas de Aculifera se concentraron originando 7 bandas con las espculas agrupadas. Aqu aparecen de nuevo dos lneas: una que llev a la nueva dispersin de las espinas (como sucede en los solenogastros) y la otra que llev a la fusin de las espculas de cada banda originando 7 placas (como se observa en los Ectoplacota, un grupo fsil). A partir de esta ltima lnea salen otras dos: una en la que una de esas placas se divide en dos, originando 8 en total (como sucede en los poliplacforos actuales) y otra en la que se fusionan las 7 placas formando, finalmente, una concha (los conchferos).

[editar] Clasificacin
Los moluscos se subdividen en ocho clases; se indica entre parntesis el nmero aproximado de especies actuales.

Gastrpodo en movimiento.

Neogastrpodo: Pleuroploca gigantea.

Polyplacophora (Chitones): Los chitones se les suele encontrar en la zona del litoral rocoso generalmente en zonas con un fuerte rompiente por lo que recomienda tomar las precauciones de caso para evitar accidente, en este sentido se recomienda esperar hasta la baja mar para realizar la recoleccin. Para recoger chitones se debe insertar la hoja de un cuchillo fuerte por debajo del borde de la cintura, teniendo especial cuidado de no daar dicha cintura as como de no fracturar las valvas. Una vez recogidos los chitones estos se deben transferir rpidamente a soportes en forma de paletas de tamao apropiado, apretando el chitn contra la superficie de la paleta a la vez que mediante una cuerda o cinta se amarra fuertemente contra el soporte, inmediatamente proceder a la fijacin. Para la fijacin de chitones jams se debe emplear la formalina a menos que est previamente neutralizada, ya que esta tiende a corroer las valvas y otras estructuras calcreas importantes en la taxonoma de estos moluss. Gastrpodos Terrestres: Generalmente los gastrpodos terrestres se pueden encontrar donde exista adecuada cobertura protectora. En tal sentido son buenas las reas de recoleccin, aquellas zonas sombreadas hmedas y cubiertas con hojas, as como en el piso de bosques residuos bien sombreados y bajo cortezas de rboles, troncos cados. Tambin se hallan en reas montaosas debajo de lajas de piedra caliza, especialmente en lugares con abundancia de musgos y hojarasca. Gastrpodos y Bivalvos Marinos: Los gastrpodos y bivalvos marinos se pueden recolectar manualmente cuando las condiciones de acceso, de oleaje, visibilidad y profundidad lo permitan. En caso contrario se deber recurrir a al empleo de dragas o buceo con equipo autnomo. Gastrpodos y Bivalvos de Agua Dulce: Para la recoleccin de gastrpodos y bivalvos dulceacucolas, los cuerpos de agua ms favorables son aquellos que se encuentran en regiones con lechos de piedra. La recoleccin generalmente debe hacerse durante perodos de aguas bajas (cuando los ros tienen su nivel ms bajo). En ambientes lnticos (lacustre) generalmente hay menos especies que los ambientes lticos (ros). A los bivalvos se les suele encontrar semienterrados en fondos de grava, arena o cieno. La captura puede realizarse manualmente cuando la transparencia y profundidad del cuerpo se agua lo permitan. Mientras que los animales de aguas profundas debern ser recolectados con dragas de arrastre o quijadas. Cefalpodos: Los cefalpodos son animales exclusivamente marinos de amplia distribucin geogrfica y batimtrica. La recoleccin de estos animales se puede efectuar mediante el empleo de diferentes artes de pesca y en el caso de aquellas especies que viven en aguas poco profundas se las puede recolectar manualmente en las grietas o cuevas de fondos rocosos donde habitan. Tambin se puede recolectar aquellas especies de aguas poco profundas mediante el empleo