REGULACIN DEL PH - AMORTIGUADORES

Mantener el pH constante es vital para el correcto desarrollo de las reacciones qumicas y bioqumicas que tienen lugar tanto en los seres vivos como, a nivel experimental, en el laboratorio. Los amortiguadores (tambin llamados disoluciones amortiguadoras, sistemas tampn o buffers) son aquellas disoluciones cuya concentracin de protones apenas vara al aadir cidos o bases fuertes (Figura 1a). Los amortiguadores ms sencillos estn formados por mezclas binarias de un cido dbil y una sal del mismo cido con una base fuerte (por ejemplo, cido actico y acetato sdico), o bien por una base dbil y la sal de esta base con un cido fuerte (por ejemplo, amonaco y cloruro amnico) (Figura 1a). La concentracin de protones del agua pura experimenta una elevacin inmediata cuando se aade una mnima cantidad de un cido cualquiera. A un litro de agua neutra (pH 7) basta aadirle 1 ml de HCl 10M para que el pH descienda 5 unidades. En cambio, si esta misma cantidad de cido se aade a 1 litro de disolucin amortiguadora formada por HAc/AcNa 1M, el pH desciende en una centsima, o sea, quinientas veces menos (Figura 1b).

MECANISMO DE LA ACCIN AMORTIGUADORA

Supongamos un amortiguador constituido por un cido actico (cido dbil) y acetato sdico (sal de cido dbil y base fuerte). El cido estar parcialmente disociado segn la ecuacin: AcH Aplicando la ley de accin de masas: Ac- + H+

K=

Ac- H+ AcH

El acetato sdico, como todas las sales est completamente disociado, y por lo tanto, el in acetato (Ac-) procedente de esta sal desplazar el equilibrio de disociacin del cido hacia la izquierda, haciendo que disminuya la [H+]. La presencia conjunta de la sal y el cido hace decrecer la acidez libre. Si las cantidades de sal y de cido son del mismo orden, la [H+] vendr regulada por el equilibrio de disociacin del cido.

Si a este sistema aadimos un cido fuerte (HCl), se produce un aumento instantneo de la [H+], y el equilibrio de disociacin del actico se desplaza hacia la izquierda, formndose AcH hasta recuperar prcticamente la [AcH] inicial. Adems, los iones acetato procedentes de la sal se pueden combinar con los H+ procedentes del HCl para formar AcH (Figura 2). La reaccin podra representarse as:

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NaAc + HCl HAc + NaCl

El sistema amortiguador ha destruido el cido fuerte, generando en su lugar una cantidad equivalente de cido dbil, cuyo equilibrio de disociacin determinar la [H+] final.

Si aadimos una base fuerte (NaOH) a este sistema, los iones OH- se combinan rpidamente con los H+ para formar agua, con lo que el equilibrio de disociacin del cido se desplaza hacia la derecha para restaurar la concentracin inicial de protones (Figura 2). En otras palabras, la adicin de una base provoca la transformacin de una parte del actico libre en acetato: HAc + NaOH NaAc + H2O La utilidad de los amortiguadores, tanto en mtodos de laboratorio como en la regulacin del equilibrio cido-base del plasma sanguneo, estriba precisamente en la posibilidad de mantener la [H+] dentro de lmites tan estrechos que puede considerarse como invariable.
El pH de una mezcla amortiguadora se puede conocer mediante la ecuacin de Henderson-Hasselbalch. En la disociacin del cido actico:

AcH la constante de equilibrio es:

Ac- + H+

K=
Si tomamos logaritmos:

Ac- H+ AcH

log K = log
Y cambiando de signos:

Ac- H+ Ac= log + log H+ AcH AcH

-log K = - log o lo que es lo mismo: pK = - log y reordenando,

Ac- log H+ AcH

Ac+ pH AcH

pH = pK + log

AcAcH

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que es la frmula conocida como la ecuacin de Henderson-Hasselbalch. Teniendo en cuenta que el cido actico es muy dbil y que, por tanto, el equilibrio de disociacin est casi totalmente desplazado hacia la izquierda (desplazamiento favorecido por la presencia de cantidades notables de acetato) podremos sustituir en la ecuacin de Henderson-Hasselbalch, sin introducir errores, la concentracin de actico libre por la de actico total ([AcH] = [cido]). Anlogamente, como el acetato sdico est completamente disociado podemos considerar que la concentracin del in acetato coincide con la concentracin de la sal ([Ac-] = [sal]). Con estas modificaciones podemos expresar la ecuacin de HendersonHasselbalch de una forma vlida para todos los amortiguadores (no slo para el actico/acetato):

pH = pK + log

sal cido

PROPIEDADES DE LOS AMORTIGUADORES

Son propiedades que pueden deducirse fcilmente de la frmula.

1.- El pH de una disolucin amortiguadora depende de la naturaleza del cido dbil que lo integra (de su pK), de modo que para cantidades equimoleculares de sal y de cido, el pH es justamente el pK de este cido. Dicho de otra forma, se puede definir el pK de un cido dbil como el pH del sistema amortiguador que se obtiene cuando [sal] = [cido] (Figura 3). 2.- El pH del sistema amortiguador depende de la proporcin relativa entre la sal y el cido, pero no de las concentraciones absolutas de estos componentes. De aqu se deduce que aadiendo agua al sistema, las concentraciones de sal y cido disminuyen paralelamente, pero su cociente permanece constante, y el pH no cambia. Sin embargo, si la dilucin llega a ser muy grande, el equilibrio de disociacin del cido se desplazar gradualmente hacia la derecha, aumentando la [sal] y disminuyendo [cido], con lo cual el cociente aumenta y el pH tambin, de forma que se ira acercando gradualmente a la neutralidad (pH 7). 3.- Cuando se aaden cidos o bases fuertes a la disolucin amortiguadora, el equilibrio se desplaza en el sentido de eliminar el cido aadido (hacia la izquierda) o de neutralizar la base aadida (hacia la derecha). Este desplazamiento afecta a las proporciones relativas de sal y cido en el equilibrio. Como el pH vara con el logaritmo de este cociente, la modificacin del pH resulta exigua hasta que uno de los componentes est prximo a agotarse.

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CAPACIDAD O EFICACIA AMORTIGUADORA

Podemos definir la capacidad amortiguadora de un tampn como la cantidad de cido o base fuerte que puede neutralizar sufriendo un desplazamiento de pH de una unidad (Figura 4). Resulta evidente que la eficacia amortiguadora est vinculada a dos factores:
la concentracin absoluta del sistema: Un sistema de actico y acetato concentrado (1M en cada componente, por ejemplo) tendr el mismo pH que el mismo sistema a concentracin 0,01M (100 veces ms diludo). Sin embargo, la capacidad amortiguadora ser mayor en el sistema ms concentrado. Por ejemplo, si aadimos 0,1 moles de HCl al sistema 1M (cuyo pH es 4,76), se transforman 0,1 moles de NaAc en HAc, y el pH baja a 4,67. En cambio, en el sistema 0,01M, la adicin de 0,1 moles de HCl consume todo el NaAc y, como sigue quedando HCl libre, provocar un fuerte descenso del pH. la proporcin relativa de las formas disociada y sin disociar: La capacidad amortiguadora es mxima cuando el cociente sal/cido es prximo a la unidad. Si tenemos 50 molculas de actico y 50 de acetato, el pH ser igual al pK. Si aadimos 41 molculas de NaOH (Figura 5), despus de reaccionar con el cido habr 91 molculas de sal (50 + 41) y nueve de cido (50 - 41). La relacin sal/cido ha pasado de un valor 1 a un valor aproximado de 10, con lo cual, el pH habr variado en una unidad (pH = pK+1). Si en este momento aadimos 8 molculas de NaOH, reaccionaran con otras tantas de actico, y tendremos un total de 99 molculas de sal (91 + 8) y 1 molcula de cido (9 - 8). La relacin sal/cido es aproximadamente de 100, y el pH = pK+2. Con una molcula ms de NaOH se agota el sistema (100% sal), y cualquier cantidad mnima de NaOH provocar grandes cambios en el pH. De modo anlogo, se observa que partiendo de un valor sal/cido de uno (pH = pK), al aadir 41 molculas de HCl (Figura 6) se obtiene un pH = pK - 1, y con 8 molculas ms, el pH = pK - 2. La siguiente molcula de HCl agotara el sistema (100% cido), y cualquier cantidad mnima de HCl provocar grandes cambios en el pH.

AMORTIGUADORES FISIOLGICOS
La concentracin de protones es una de las constantes del medio interno que se mantiene dentro de lmites muy estrechos, porque los cambios del pH provocan graves trastornos en el metabolismo. Para controlar el equilibrio cido-base del medio interno, los seres vivos disponen de un conjunto de sistemas amortiguadores: los amortiguadores fisiolgicos. Podemos clasificar los amortiguadores fisiolgicos en dos grupos: los inorgnicos y los orgnicos. Entre los amortiguadores inorgnicos ms importantes estn el sistema fosfato monocido/dicido y el sistema cido carbnico/bicarbonato. Entre los amortiguadores orgnicos ms importantes se encuentran los aminocidos y protenas y el sistema hemoglobina reducida/oxihemoglobinato.

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1.- FOSFATO MONOSUSTITUIDO/FOSFATO DISUSTITUIDO (H2PO4-/HPO4=)

El cido fosfrico (H3PO4), adems de formar parte de numerosos compuestos orgnicos (cidos nucleicos, fosfolpidos, azcares, etc.) tambin se encuentra en forma libre, aunque en pequea proporcin. La concentracin de iones fosfato en el plasma sanguneo es de unos 2 mEq/litro. El cido fosfrico tiene tres protones disociables segn las reacciones (Figura 7):
pK1 = 2,12 pK2 = 7,21 pK3 = 12,67

H3PO4

H+ + H2PO4-

H+ + HPO4=

H+ + PO4

Cada forma, molecular o inica acta como cida respecto a la que tiene a su derecha y como bsica respecto a la que tiene a su izquierda. Se pueden establecer, por tanto, tres equilibrios de disociacin, cada uno con una constante caracterstica a 25C: K1 = 5,7 10-3 (pK1 = 2,12) ; K 2= 6,2 10-8 (pK2 = 7,21) y K3 = 2,2 10-13 (pK3 = 12,67). Estos valores indican que el primer H+ se desprende con facilidad an a pH cido (a pH = 2,1 la mitad del H3PO4 se ha disociado a H2PO4-), lo que quiere decir que el H3PO4 es un cido moderadamente fuerte. El pK de la segunda disociacin (7,2) es el ms prximo al pH del medio interno y por lo tanto, esta segunda disociacin es la que tiene lugar reversiblemente en el medio interno, y de ah su accin amortiguadora. El tercer H+ se disocia en medio muy alcalino (pH = 12,7), y por tanto no tiene inters biolgico. A la temperatura del organismo, y teniendo en cuenta la fuerza inica del plasma en condiciones fisiolgicas ordinarias, se acepta generalmente el valor de 6,8 para el pKa de la segunda ionizacin del fosfato. A partir de este valor se puede calcular la relacin de de ambos fosfatos en el plasma a pH 7,4:

log

= HPO= 4 = 7,4 - 6,8 = 0,6 HPO4 = 4 H2 POH2 PO4 4

Como la concentracin del HPO4= es cuatro veces superior a la de H2PO4, el sistema es ms eficaz para amortiguar cidos fuertes que para amortiguar bases fuertes, lo cual supone una ventaja biolgica, ya que en el organismo predomina la tendencia a las variaciones hacia el lado cido. Tanto en condiciones normales como en condiciones fisiolgicas, las proporciones relativas de las otras dos especies inicas (H3PO4 y PO4 ) son despreciables, y no participan en la actividad amortiguadora del sistema.

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2.- CIDO CARBNICO - BICARBONATO

En este sistema amortiguador tienen lugar 3 equilibrios reversibles entre el CO2 gaseoso de los pulmones y el bicarbonato (HCO3-) disuelto en la sangre (Figura 8): CO2(g) CO2 (d) + H2O H2CO3 HCO3 + H+

En los animales con pulmones, el sistema amortiguador cido carbnico/bicarbonato es especialmente efectivo. Por un lado, el H2CO3 del plasma sanguneo est en equilibrio con el CO2 gaseoso presente en el espacio areo de los pulmones, lo que supone una reserva prcticamente ilimitada de CO2 que puede participar en el equilibrio. Por otro lado, los cambios en la [HCO3] tambin se puede regular a nivel de los riones, que pueden eliminar el bicarbonato por la orina o reabsorberlo, segn las necesidades (Figura 8). En este sistema amortiguador, la forma cido es la suma de la [CO2] disuelto en el plasma y de la [H2CO3], y la forma sal es la [HCO3]. El equilibrio se desarrolla segn la siguiente reaccin: CO2 + H2O H2CO3 HCO3 + H+

El H2CO3 es un cido moderadamente fuerte, con un pK aproximado de 3,1. Sin embargo, como slo una milsima parte del CO2 disuelto en agua se transforma en cido carbnico, y como la [CO2] participa en el equilibrio de disociacin, resulta un pK de 6,1 (una constante de equilibrio mil veces menor). Por lo tanto, el pK de este sistema amortiguador, tomando en consideracin la totalidad de las formas cido, es de 6,1. La ecuacin de Henderson-Hasselblach que se aplica en este sistema amortiguador es:
HCO3 CO2 +H2 CO3

pH = 6,1 + log

A un pH fisiolgico de 7,4:
HCOHCO3 3 = 20 CO2 +H 2 CO3 CO2 La [H2CO3] puede considerarse como despreciable frente a la [CO2]. Por lo tanto, sern los cambios en la proporcin HCO3/CO2 los que darn lugar a una variacin del pH. En condiciones normales, el plasma tiene una reserva alcalina (la suma de las formas sal y cido) de 26,88 miliequivalentes (mEq) de CO2 por litro. Como a pH 7,4 la proporcin entre la forma sal y la forma cido es de 20, resulta que la [HCO3] es de 25,6 mEq/l y la

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[CO2] es de 1,28 mEq/l, lo que se corresponde con una presin parcial de CO2 en los alvolos pulmonares de 41 mm Hg (Figura 9).

ALTERACIONES DEL EQUILIBRIO

En condiciones normales, cada uno de los componentes de este sistema amortiguador est presente en la siguiente proporcin: CO2(g)
41 mm Hg

CO2 (d) + H2O

1,28 mEq/l

H2CO3
despreciable

HCO3 + H+
25,6mEq/l

El pH normal de la sangre se sita entre 7,35 y 7,45, lo que corresponde a una [H+] en torno a 40 nM. Como el pK del tampn bicarbonato es 6,1, bastante alejado del pH normal de la sangre, su eficacia amortiguadora es muy reducida. Sin embargo, su importancia fisiolgica es enorme ya que: el sistema respiratorio permite controlar la presin parcial de CO2 en los pulmones y compensar en cuestin de minutos los cambios de pH (Figura 10). Si forzamos la respiracin, desciende la presin parcial de CO2 en los pulmones y, con ella, la cantidad de CO2 disuelto en sangre. El cociente HCO3/CO2 aumenta, al igual que el pH (alcalosis respiratoria). Si retenemos la respiracin, aumenta la presin parcial de CO2 en los pulmones, y con ella la cantidad de CO2 disuelto en sangre. El cociente HCO3/CO2 disminuye, al igual que el pH (acidosis respiratoria). los riones permiten ajustar la [HCO3] en el plasma excretndolo cuando est en exceso y reabsorbindolo si es necesario. Tambin pueden excretar un exceso de H+. Estas funciones compensatorias son lentas (entre 12 y 72 horas), por lo que no son capaces de reaccionar ante cambios bruscos (Figura 11).

La acidosis consiste en un aumento de la [H+] en la sangre (Figura 12). Puede deberse a causas metablicas (prctica de deporte, ayunos prolongados, ingestin de cidos) o respiratorias (apneas o enfermedades que provocan una reduccin del ritmo respiratorio). Al aumentar la [H+], el equilibrio se desplaza hacia la izquierda (se combinan con el HCO3), aumentando la [H2CO3] y, consecuentemente, la [CO2] disuelto en el plasma. Un aumento en el CO2 disuelto en el plasma se traduce en un aumento de la presin parcial del CO2 gaseoso en los pulmones. Se puede calcular la nueva presin parcial del CO2 en los pulmones mediante la Ley de Henry: P1 CO2 1 = P2 CO2 2

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Este exceso de CO2 se puede compensar fcilmente mediante un aumento de la frecuencia respiratoria. Cuando esto no es posible, la compensacin se produce en los riones, estimulando la secrecin de H+ y la reabsorcin de HCO3 (Figura 12). La alcalosis consiste en un aumento de la [OH] en la sangre (Figura 13). Puede deberse a causas metablicas (prdida de cidos por vmitos o ingestin de bicarbonato o anticidos para facilitar la digestin) o respiratorias (hiperventilacin provocada por la hipoxia en alta montaa, estados de estrs o de ansiedad). Al aumentar la [OH], el equilibrio se desplaza hacia la derecha porque los OH se combinan con los H+ para formar agua. Al disminuir la [H+] aumenta la disociacin del H2CO3. Al disminuir la [H2CO3] el CO2 disuelto en el plasma se combina con el agua para formar H2CO3. La disminucin del CO2 disuelto en la sangre provoca que el CO2 en estado gaseoso en los pulmones se disuelva en el plasma para restablecer el equilibrio, lo que hace disminuir la presin parcial del CO2 gaseoso en los pulmones. La nueva presin parcial del CO2 en los alvolos pulmonares se puede calcular mediante la Ley de Henry. Esta disminucin de la presin parcial del CO2 en los pulmones se puede compensar fcilmente mediante una disminucin de la frecuencia respiratoria. A nivel renal, la compensacin consiste en una disminucin en la secrecin de H+ y en una disminucin en la reabsorcin del HCO3 plasmtico (Figura 13).

3.- AMINOCIDOS Y PROTENAS

La caracterstica ms llamativa de los aminocidos (AA) es la existencia en una misma molcula de grupos cidos (capaces de ceder H+) y grupos bsicos (capaces de captar H+). Por lo tanto, en medio cido se comportan como bases, y en medio bsico se comportan como cidos. Las molculas que presentan esta caracterstica se dice que son anfteros o anfolitos. Los grupos cidos y bsicos pueden neutralizarse mutuamente, constituyendo una sal interna formada por un in hbrido (carga positiva y carga negativa), que se llama zwitterion (Figura 14). Si consideramos un AA sencillo (que slo tiene dos grupos ionizables), ste puede adoptar tres formas inicas diferentes:

El primer grupo que se disocia es el carboxilo (pK1 = 2,22). Debido a la proximidad del grupo NH3+, el COOH se comporta como un cido moderadamente fuerte. Si aplicamos la ecuacin de Henderson-Hasselbalch al primer equilibrio de disociacin, resulta que a

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pH fisiolgico, la concentracin de la forma catinica es prcticamente despreciable (una de cada 151.000 molculas en la forma zwitterin). El segundo grupo en disociarse es el NH3+. Como el pK2 es 9,86, la concentracin de la forma aninica es muy pequea en comparacin con la forma zwitterin (1 molcula en forma aninica por cada 300 en forma zwitterinica). El AA se comporta a pH fisiolgico como un cido dbil que est disociado al 0,35% (Figura 14). Existe un pH para el cual la carga elctrica media de la molcula es cero. Este pH se llama punto isoelctrico (pI). El pI es el pH en el que la molcula se disocia por igual en ambos sentidos, y como equidista de los dos valores de pK, puede obtenerse por su semisuma: pI = pK1 + pK 2 2

As, para la glicina (pK1 = 2,34 y pK2 = 9,6, el pI vale 5,97 (Figura 15). As, a pH = 5,97 la immensa mayora de las molculas de glicina estaran en forma de iones hbridos (zwitterin) y no se desplazaran hacia ningn polo al aplicarles un campo elctrico. Cuando el AA contiene otros grupos cidos o bsicos, el poder amortiguador gana posibilidades. As, el cido glutmico tiene tres grupos disociables, cuyos pK son: pK1 = 2,19; pK2 = 4,25 y pK3 = 9,67 (Figura 16):

La forma I (totalmente protonada) tiene una carga neta positiva. La forma II tiene carga neutra (una positiva y una negativa), la forma III tiene una carga negativa y la forma IV tiene dos cargas negativas. El punto isoelctrico del cido glutmico (forma II) ser aproximadamente la semisuma de pK1 y pK2 (pI = 3,22). La proporcin de molculas en la forma IV (2 cargas negativas) es tan pequea que puede considerarse como despreciable a la hora de calcular el pI. En el caso del AA arginina existen dos grupos bsicos y uno cido. La disociacin de la arginina se esquematiza del siguiente modo, donde pK1 = 1,8; pK2 = 9,2 y pK3 = 12,5 (Figura 17):

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La forma I (totalmente protonada) tiene dos cargas positivas. La forma II tiene una carga neta positiva, la forma III es neutra (una positiva y una negativa) y la forma IV tiene una carga negativa. El punto isoelctrico de la arginina (forma III) ser aproximadamente la semisuma de pK2 y pK3 (pI=10,75). La proporcin de molculas en la forma I (2 cargas positivas) es tan pequea que puede considerarse como despreciable a la hora de calcular el pI. Las protenas estn formadas por la unin de AA mediante un enlace peptdico. Este enlace se produce entre el grupo COOH de un AA y el grupo NH2 de otro, de forma que desaparecen sus propiedades amortiguadoras. Sin embargo, siempre existir al menos un grupo amino y un grupo carboxilo terminal, que puedan actuar como amortiguadores. Adems hay algunos AA que aportan grupos ionizables en sus cadenas laterales: cido asprtico y glutmico, arginina, lisina, histidina, etc. La disociacin de los grupos cidos o bsicos de estas cadenas laterales presentan unos valores de pK que pueden verse alterados por la influencia de otros grupos ionizables prximos. En la Figura 18 se recogen algunos de estos grupos y sus valores de pK. Es de destacar el pK del AA histidina, que tiene un pI de 7,6 y, por lo tanto, a pH fisiolgico ser el que presente mayor capacidad amortiguadora.

4.- HEMOGLOBINA REDUCIDA - OXIHEMOGLOBINATO

La hemoglobina es una protena que se encuentra en los glbulos rojos y es la encargada de transportar el oxgeno por la sangre desde los pulmones a los tejidos. Tiene un grupo prosttico denominado hemo, que est unido a un tomo de hierro y que es el responsable del color rojo a la sangre (Figura 19). Las caractersticas de la hemoglobina (Hb) como amortiguador estn ntimamente vinculadas a la capacidad de disociacin del grupo imidazlico de un aminocido histidina que se encuentra unido al hierro. El pK de este grupo funcional, que es aproximadamente 7, tiene la especial propiedad de modificarse en funcin de que la molcula de Hb est oxigenada (HbO2) o reducida (Hb) (Figura 20). La oxihemoglohina (HbO2) es un cido ms fuerte que la Hb reducida (Su pK es menor). En efecto:

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HbH HbO2H

Hb- + H+ (pK = 7,9) HbO2- + H+ (pK = 6,7)

Esta propiedad le confiere una eficacia amortiguadora excepcional, que se ve favorecida por el hecho de que la Hb es una protena muy abundante en la sangre (el 15% del total de protena). Si consideramos que en el eritrocito el pH interno es 7,3 y aplicamos la ecuacin de Henderson-Hasselbalch, se puede calcular fcilmente que para la HbO2, el 80% de las molculas estn en forma disociada y el 20% est en la forma cida no disociada. En cambio, el 80% de la Hb reducida se encuentra sin disociar, y el 20% est disociada (Figura 21). Esta especial propiedad hace de la Hb un amortiguador extraordinariamente eficaz, puesto que al modificar su pK (liberando O2) puede amortiguar grandes cambios en la proporcin sal/cido sin que apenas se produzcan cambios en el pH (Figura 22). Supongamos que un eritrocito tiene 100 molculas de HbO2H a pH 7,3 (Figura 22). Como acabamos de ver, habr 80 molculas de HbO2 y 20 molculas de HbO2H. Si introducimos 60 molculas de HCl, los H+ son captados por la forma salina (HbO2 para originar la forma cida (HbO2H). Esto origina un cambio en la proporcin sal/cido de 80/20 a 20/80, lo que se vera reflejado como un cambio en el pH de 7,3 a 6,1. Sin embargo, bastar que la HbO2H elimine 100 molculas de O2 para convertirse en HbH para que la proporcin 20/80 sea compatible con un pH 7,3. En resumen, mediante la liberacin de su O2, la Hb ha sido capaz de captar un 60% de H+ sin sufrir ningn cambio en el pH.

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