EVOLUCIN DEL SISTEMA DENTAL3 2.1.

Masticacin y dientes La masticacin es un proceso en el que los alimentos son procesados por dientes ya sea mediante corte, rasgado, partido o trituracin. En este proceso intervienen los dientes situados sobre una pieza mvil de hueso, la mandbula, presionados por sus dientes antagonistas enclavados en una base fija, el maxilar. Durante la masticacin un complejo de msculos mueve la mandbula, ya sea elevndola, funcin que cumplen los temporales y maseteros, dos grupos de msculos dispuestos simtricamente a ambos lados de la bveda craneal y la mandbula; o desplazndola en sentido horizontal, movimiento ejercido por los pterigoideos externos (Prives et al., 1981). El maxilar y la mandbula son huesos drmicos que han sufrido una compleja modificacin durante el proceso evolutivo. Los dientes enclavados en esas estructuras constituyen papilas osificadas de la mucosa destinadas a la elaboracin mecnica de los alimentos. Filogenticamente provienen de la escama de los peces, desarrolladas en los bordes de la mandbula y que han adquirido nuevas funciones. Debido a su desgaste son sustituidos varias veces por estructuras nuevas en los vertebrados inferiores, y en el hombre en dos oportunidades, dando lugar a los dientes temporales, deciduales o de leche (dentes decidid) y a los secundarios o permanentes. Sus cambios evolutivos estn asociados a las adaptaciones a distintas dietas alimenticias, y, por ende, a los cambios ambientales cuyos entornos provean los productos para su supervivencia. La experimentacin con la dentadura ha sido una de las claves del desarrollo de los mamferos, pues ningn otro animal presenta tal variedad de estructuras, con tantas funciones especializadas. Antes que el diseo dental sufriera modificaciones, fue necesario el desarrollo de la lactancia y de las glndulas mamarias, lo que permita que las criaturas nacieran con pocos o ningn diente, que eran aadidos en la medida que la mandbula alcanzaba su tamao 3 Figuras tomadas de Andrews, Stringer, 1993; Arsuaga, Martnez, 1998; Stringer, Gamble, 1996; Roguinsky, Levin, 1978; Calcagno, Gibson, 1991. 20 DIENTES Y DIVERSIDAD HUMANA: AVANCES DE LA ANTROPOLOGA DENTAL adulto. Algunos mamferos ms primitivos y sus inmediatos ancestros, los cinodontos, dieron paso a una doble articulacin mandibular (Prives et al., 1981). Los dientes monotuberculados, puntiagudos -haplodontes- de los peces y reptiles, se modificaron por formas multituberculadas -heterodontes-. Gracias a la aparicin de dientes ms planos se pas de la exclusiva funcin de retener los alimentos a distintas formas de presionarlos y elaborarlos. Es posible que la evolucin de las estructuras dentarias de precisin y la consiguiente posibilidad de acceso a una amplia variedad de alimentos, jugaran un papel decisivo en la radiacin adaptativa de los mamferos (Janis, 1993). El prototipo general de cualquier clase morfolgica de diente de los mamferos, consta de un gran tubrculo cnico, puntiagudo, de bordes laterales cortantes.

De acuerdo a la teora tritubercular, el tubrculo principal u odontmero se diversifica hacia mesial y distal mediante dos elementos adicionales laterales: El mesostyl (mesostylid en los dientes inferiores) y distastyl {distastylid en los inferiores). El eocono o eocnido, protocono o protocnido, tubrculo cnico principal, supera en tamao a las formaciones estiloides laterales. En los molares superiores el eocono ocupa la cara lingual de la corona, mientras que las formaciones estiloides se desplazan hacia vestibular. En los inferiores se produce al contrario, el eocnido se ubica vestibularmente y los estiloides hacia lingual. En ambos casos se forma un tringulo mesial, trgono o trignido, y un taln o talnido en la superficie distolingual. Posteriormente, el paleontlogo belga G. Vanderbroek demostr que en los molares superiores el eocono no migra hacia lingual sino hacia vestibular, ocupando el ngulo mesovestibular de la cspide que se denomina paracono, y que el autor propone cambiar por eocono; por consiguiente, el protocono no sera la cspide inicial o prototipo, y se denominara epicono (Zoubov, Jaldeeva, 1989:181). Los cinodontos posean molares y premolares tricspides, capaces de sujetar, desgarrar y deshacer los alimentos; aunque no encajaban con precisin, al EVOLUCIN DEL SISTEMA DENTAL 21 estilo de un verdadero mamfero. Los verdaderos mamferos, aparecidos hace cerca de 210 millones de aos, posean una mandbula ms estrecha que el maxilar, permitindole un movimiento de masticacin no slo hacia arriba, sino tambin ligeramente hacia adentro. Cuando las mandbulas se cierran, los dientes actan a modo de cizalla, u hojas de tijera, y pueden cortar los alimentos. Por su parte, los mamferos terios surgidos hace unos 120 millones de aos, aadieron ms cspides a su dentadura interencajante, permitindoles, adems de cizallar los alimentos, triturarlos y macerarlos. Los mamferos actuales con una dieta universal conservan todava este modelo bsico (Janis, 1993). Los carnvoros como los flidos tienen unas piezas dentales especializadas en cortar la carne, llamadas carnasiales, con un filo muy cortante y que a manera de tijeras se afilan entre s aumentando su eficacia: el ltimo premolar superior y el primer molar inferior. Sus incisivos son pequeos y los enormes caninos estn rodeados de amplias diastemas para su encaje. Los caninos son instrumentos para dar muerte a las presas. Dado que su alimento principal est representado por herbvoros, cuya carne es rica en protena y grasas, fcil de digerir, los carnvoros pueden destinar casi el 75% de su actividad diaria a acicalarse y socializarse en las praderas donde capturan a sus presas. Otros carnvoros como los rsidos (osos) poseen unas muelas carniceras con filo cortante y molares con superficie de masticacin, pues incluyen en su porcin alimenticia vegetales, ms difciles de asimilar y que requieren de previa masticacin e insalivacin para ser predigeridos en la cavidad bucal (Janis, 1993). Los herbvoros observan un diseo de crestas en la corona de los grandes molares, aumentando la eficacia de maceracin y trituracin de las superficies masticadoras. Las crestas maceran y reducen a pulpa la materia vegetal obtenida en las praderas, sabanas o pampas donde habitan los herbvoros. Como las

gramneas incluyen partculas silceas, bastante abrasivas, las coronas sopor22 DIENTES Y DIVERSIDAD HUMANA: AVANCES DE LA ANTROPOLOGA DENTAL tan un intenso desgaste por lo cual estn reforzadas en su estructura. Para asimilar la celulosa se requiere de una predigestin en la boca y la presencia de microorganismos simbiontes en el intestino para descomponerla en hidratos de carbono asimilables por el herbvoro. Dado que la dieta vegetal es pobre en protena los animales necesitan consumirla en gran cantidad, asignando casi un 75% de su actividad diaria a la bsqueda de alimentos (Arsuaga, Martnez, 1998). En los omnvoros como los primates, entre ellos el chimpanc y nosotros mismos, la forma bsica del diente se aplana y se torna cuadrada, con el fin de posibilitar la molienda y maceracin de alimentos fibrosos, como los tubrculos. Todos los simios actuales poseen caninos protuberantes denominados colmillos, que les sirven para abrir los frutos de cascara dura, cortar los tallos, y, tambin, como armas efectivas que esgrimen para disuadir o atacar a sus enemigos y rivales sexuales. Entre ms hostiles sean los ambientes que habitan, como los babuinos hamadradas de los acantilados de Etiopa, ms grandes los colmillos y ms centrpeta y jerarquizada la estructura social. Al contrario, los chimpancs pigmeos poseen colmillos pequeos, estructuras sociales abiertas, intensa sexualidad, vnculos solidarios entre los machos, las hembras y su progenie, y comparten los alimentos que son mendigados por sus congneres (Pilbeam, 1981). EVOLUCIN DEL SISTEMA DENTAL 23 Nuestros primeros antepasados homnidos, bpedos y bimanos carecan de colmillos, y, muy seguramente, se caracterizaban por una gran sexualidad, las hembras con senos pendulares grandes, indicadores de una carga adicional de energa para el embarazo y la lactancia, que proporcionaban insectos y alimentos vegetales recolectados a cambio de trozos de carne fruto de la actividad carroera de los machos. Como resultado, segn el planteamiento de Marvin Harris (1992), surgi la familia humana, de estructura social abierta como en chimpancs, contraria a la centrpeta de los gorilas y papiones, solidaria aunque muy competitiva y oportunista, con la posibilidad de portar varias cras en sus brazos y de incrementar su capacidad reproductiva, cuidadas no solamente por sus madres sino tambin por machos atrados por la ampliacin de la capacidad sexual de las hembras, conformando grupos que podan enfrentar a depredadores ms rpidos y musculosos. Dado que la estructura se comprende mejor en trminos de la funcin, y esta ltima en el mbito de la conducta y la ecologa, la morfologa dental y su evolucin hay que enfocarla en el marco de la relacin medio ambiente, dieta y conducta. Se han mencionado ciertas similitudes entre los babuinos gelada y los homnidos en la morfologa dental y craneal, que pueden deberse a adaptaciones

a dietas y ambientes similares. Los cercopitcidos africanos se dividen en mandriles (Mandrillus), babuinos corrientes (Papio) (A y C en la figura) y babuinos gelada (Theropithecus) (B y D en la figura, Pilbeam, 1981:69). Los mandriles habitan en las selvas trpica24 DIENTES Y DIVERSIDAD HUMANA: AVANCES DE LA ANTROPOLOGA DENTAL les, se alimentan de frutos, tubrculos e insectos; poseen un rostro largo, prominente, y la rama ascendente est ubicada en ngulo muy abierto; los caninos son proporcionalmente de mayor tamao. Los babuinos gelada estn confinados actualmente a la regin de las mesetas altas de Etiopa. Comen hojas de pasto, semillas, rizomas, pequeos bulbos herbceos, hojas y artrpodos. Se alimentan en posicin sedente tomando pequeos objetos con la mano antes de transferirlos a la boca. Tambin andan pequeos tramos en posicin bpeda. Poseen grandes molares y premolares y pequeos incisivos; los molares tienen profundos repliegues de esmalte, cspides altas y puntiagudas y grandes rebordes en el frente y la parte posterior. Al desgastarse los dientes dejan al descubierto bandas alternas de dentina y esmalte grueso. Los caninos son los ms pequeos dentro de los cercopitcidos, y el rostro ms plano. Presentan adems, un patrn de desgaste diferencial, en donde inicialmente se desgasta el primer molar antes que erupcione el segundo, y ste a su vez estar muy desgastado antes que el tercer molar alcance el plano de oclusin. Finalmente, estn los babuinos corrientes que tienen una amplia distribucin en diferentes hbitats, variando desde la selva tropical hasta las llanuras semidesrticas. Se alimentan eclcticamente, incluyendo pastos, frutas y carne de pequeos animales que cazan. Sus rasgos dentales ocupan una posicin intermedia entre mandriles y babuinos gelada. Las diferencias entre los babuinos gelada y los otros cercopitcidos son anlogas a las que presentan los homnidos y los grandes antropomorfos, y, posiblemente se desarrollaron de forma paralela a un cambio de la alimentacin arbrea principalmente frugvora de la selva, a la bsqueda de alimentos terrestres y duros en las orillas del bosque, o en los pastizales abiertos (Pilbeam, 1981). El estudio del microdesgaste de los dientes mediante microscopa electrnica de barrido (SEM), examinando las minsculas huellas que dejan los alimenRamapithecus Paranthropus robustus Homo habilis EVOLUCIN DEL SISTEMA DENTAL 25 tos en el esmalte y la dentina, ha permitido adelantar reconstrucciones aproximadas de la dieta de herbvoros, carnvoros trituradores de hueso, carnvoros que no trituran hueso, frugferos, y omnvoros como los homnidos de varios perodos (Lalueza, Prez, 1993). Aunque muchas veces la respuesta es incierta pues los animales tienden a consumir varios tipos de alimentos y difcilmente encajan en un slo patrn de desgaste, no obstante la traceologa dental -estras vestibulares y oclusales- aporta informacin til en la reconstruccin de la dieta, al igual que el estudio de fitolitos (Lalueza et al., 1996). Los resultados de esos estudios muestran que el patrn de desgaste de Ramapithecus, Paranthropus robustas y Homo habilis es similar al del chimpanc,

que es frugfero pero consume una gran variedad de frutos silvestres duros y de piel delgada, hormigas, termes, savia, larvas, huevos de aves y animales pequeos; se excluye el comer hierba, races y triturar huesos. El desgaste de Homo erectus es similar al del jabal de ro, omnvoro que devora casi todo lo que encuentra en su camino, como races, bulbos, hierba, cortezas, bayas, frutos, semillas, setas, huevos, insectos, reptiles, carroa y a veces aves 4 ina8/ Chimpanc Australopitecus Homo sapiens 26 DIENTES Y DIVERSIDAD HUMANA: AVANCES DE LA ANTROPOLOGA DENTAL jvenes. Hoza para sacar races, y por consiguiente la tierra extrada con el hocico deja su huella en el esmalte. No hay signos de trituracin de huesos y por consiguiente es muy difcil conjeturar sobre la ingestin de carne sobre la base de esta informacin (Leakey, 1981). En los humanos la calidad omnvora de su alimentacin exigi de la formacin de diferentes tipos de dientes, o al contrario, una predisposicin de denticin multifuncional permiti la inclusin de una dieta omnvora. Lo cierto es que ambos fenmenos, ambiental y fisiolgico, se retroalimentaron, y con la introduccin y perfeccionamiento de las herramientas y de otros mecanismos culturales se produjo una significativa reduccin en el tamao y forma de los dientes, acompaada a su vez de cambios en el tamao y configuracin de la mandbula, y, por ende, del crneo en general. Adems de la masticacin, los dientes eran utilizados para apresar, sostener, ejercer presin y otras funciones manipuladoras que incluyen la preparacin de los alimentos (incisivos), desgarre (caninos), particin (premolares), trituracin (molares) y elaboracin de herramientas. Posteriormente, con el traspaso de la funcin prensora de las mandbulas a las manos, se aprecia una disminucin del tamao de los dientes anteriores (incisivos y caninos), se elimina el diastema, los premolares se hacen bicspides y los molares se tornan ms planos, recubrindose de una gruesa capa de esmalte para soportar la trituracin de alimentos duros. 2.2. Evolucin de los homnidos El nmero de dientes tambin se redujo durante la evolucin. En los mamferos ancestrales el nmero de piezas dentales era de 44, con frmula dental de 3143/3143 (3 incisivos, un canino, 4 premolares y 3 molares en una hemimandbula). En los monos platirrinos del Nuevo Mundo es de 36 (2133/ 2133) y en los catarrinos del Viejo Mundo, incluidos los homnidos, se reduce a 32 (2123/2123). El retraso en la erupcin de los terceros molares (M3) y la agenesia en algunas poblaciones humanas son consideradas una evidencia de su tendencia a la desaparicin, a la prdida de su memoria gentica, con tendencia a configurar en un futuro la frmula dental de 2122/2122. Los cambios ecolgicos y la expansin de los espacios abiertos incidieron en las principales tendencias evolutivas de los homnidos, por la fuerte presin ambiental que generaron en su desarrollo. La naturaleza respondi de manera distinta generando una gran diversidad de bpedos, unos robustos, otros grciles, pero, finalmente, aparecieron unos primates extraos, los humanos. Estos seres eran bpedos, desnudos, con cabeza grande, pechos pendulares en las hembras

y grandes testculos y penes en los machos, organizados socialmente en estructuras abiertas, con una gran receptividad y actividad sexual, armados de EVOLUCIN DEL SISTEMA DENTAL 27 tiles de piedra con los que podan destrozar la carroa abandonada en las sabanas africanas; con caninos pequeos y molares recubiertos de una gruesa capa de esmalte adaptados al consumo de granos duros obtenidos en espacios abiertos (Zoubov, Jaldeeva, 1989; Brace et al., 1991; Andrews, Stringer, 1993; Arsuaga, Martnez, 1998). La locomocin bpeda, pudo haber surgido como un evento mutacional que hiperdesarroll las extremidades inferiores en detrimento de las superiores, en lo que se denomina la homeostasis o ley del equilibrio energtico. La bipedestacin es ventajosa en la medida que permite regular la temperatura corporal, puesto que un individuo de pie recibe menos radiacin solar, sobre todo al medio da cuando los rayos son ms verticales. A su vez, es ventajosa cuando se recorren tramos largos y agotadores expuestos al sol. Las manos libres habran permitido la manipulacin de bastones para extraer termitas y hormigas como hacen los chimpancs de Gombe, como tambin para fracturar frutos duros e inclusive huesos con tutano. Los individuos ms hbiles en el uso de palos disfrutaran de dietas ms ricas en protenas y grasas, seran ms fuertes y sanos y dejaran ms descendencia (Harris, 1992). Desprovistos de colmillos y herramientas para cortar, podan disponer de carroa de manera oportunista, repeliendo a los intrusos con piedras y palos, buscando posteriormente refugio en las arboledas para salvaguardarse de los depredadores. La fabricacin de herramientas aparecera casi dos millones de aos despus de haber surgido la locomocin bpeda. El Oreopithecus bambolii, un simio entre 9-7 millones de aos de antigedad, que habit en una isla formada por las actuales Cerdea, Crcega y la regin de Toscana, Italia, parece ser la primera forma bpeda. Sus cuatro dedos laterales de los pies estn rotados hacia fuera del cuerpo, y el dedo gordo est separado en un ngulo que no se aprecia en otros primates, a manera de trpode, como sealan salvador Moya y Meike Kohler (Muy Interesante, Ao 13, No. 152:61-64). Las formas probablemente ms cercanas a la posicin taxonmica homnida son los restos pliocnicos de Tugen Hills, Lothagam, Tabarin, Lukeino y Chemeron, Kenia, fechados entre 6 y 4,5 millones de aos, cuyos rasgos dentales se ubican en una posicin intermedia entre simios y homnidos tempranos. Los restos de Millenium man (hombre del milenio) hallados en Tugen Hills de la regin de Baringo, Kenia, fechados en 6 millones de aos, corresponden a fragmentos dentarios y de mandbula, un fmur izquierdo y un hmero derecho, y que segn sus descubridores Martin Pickford y Brigitte Senut, pueden corresponder a un bpedo. El canino es pequeo, rasgo que lo aproxima a los humanos. 28 DIENTES Y DIVERSIDAD HUMANA: AVANCES DE LA ANTROPOLOGA DENTAL Los fsiles de Ardipithecus ramidus (4,4 millones de aos) hallados en el Awash Medio, Etiopa, combinan un delgado esmalte y dientes pequeos que

recuerdan las caractersticas del chimpanc, con rasgos craneales de australopitecino. El primer molar decidual tiene una cspide principal muy sobresaliente como en los antropomorfos, rasgo que no se ha visto en los homnidos. Los caninos estn ms proyectados que en los humanos aunque no tanto como en los antropomorfos. El borde mesial del primer premolar mandibular no se afila contra el canino superior como suele suceder en los antropomorfos. Esta combinacin de rasgos lo ubica como un mosaico evolutivo importante en la evolucin humana, segn Tim White, su descubridor. Por el tipo de mamferos asociados y el tipo de denticin se puede colegir que habitaba un medio forestal, alimentndose de frutos, hojas, tallos tiernos, brotes y otros productos vegetales blandos (Arsuaga, Martnez, 1998). El pariente homnido ms antiguo es el Australopitecus anamensis (3.94,2 millones de aos) excavado por Meave Leakey en Kanapoi y Allia Bay, cerca del lago Turkana, Kenia. A juzgar por un maxilar y una mandbula que observan esmalte grueso en los molares, habitaban un ambiente forestal abierto, o una sabana relativamente arbolada, es decir, un ecotono que combinaba las propiedades de ambos nichos. Los restos de Australopithecus afarensis (3,5 millones de aos) hallados por Donald Johanson en Hadar, Etiopa y en Laetoli, Tanzania se caracterizan por una proporcin humanoide de sus dientes (correlacin del tamao entre los dientes anteriores y los posteriores). Parece haber habitado un ambiente de sabana fresca con bosque-galera a lo largo de cursos fluviales. A esta misma poca corresponde el Kenyanthropus platyops (cara plana) descubierto por Justus Erus del equipo de Meave Leakey en Lomekwi cerca al lago Turkana, Kenia, y que vendra a ser un nuevo gnero y especie cercanos a la lnea evolutiva del hombre, habitando un ambiente mixto de sabanas y bosques. Este Australopithecus afarensis EVOLUCIN DEL SISTEMA DENTAL 29 presenta molares pequeos con gruesa capa de esmalte, premolares superiores trirradiculares, arco dental posicionado anteriormente, el rostro alto y plano, un cerebro pequeo y bordes nasales aplanados, siendo muy diferente del A. afarensis y los parntropos.2 Hace unos 2.8 millones de aos, los drsticos cambios ambientales acontecidos en frica redujeron la cobertura boscosa, convirtiendo el continente, especialmente en el sur, en praderas, quedando unos pocos rboles cerca de los cursos de las fuentes de agua. Los animales migraron, se adaptaron o desaparecieron. Unos homnidos robustos, de grandes mandbulas y crneos fortalecidos con crestas sagitales y occipitales para insertar potentes msculos temporales y maseteros, sufrieron una amplia radiacin adaptadora. Los parntropos, lnea paralela de la humana y especializada en campos abiertos, se extendieron por Etiopa, Kenia, Tanzania y Sudfrica hasta hace un milln de aos, conviviendo con australopitecinos y humanos durante casi dos millones de aos. Consuman alimentos duros, como races tuberosas, frutos carnosos,

bulbos, tubrculos y semillas, similar a la dieta de los papiones actuales que tambin incluyen pequeos animales. El molino fisiolgico de los parntropos estaba adaptado al procesamiento de las semillas duras que requiere de un gran esfuerzo, logrado con la expansin de los premolares y molares, al igual que con la ayuda de potentes msculos masticatorios y de robustos huesos donde se insertan. Los restos de Paranthropus robustus han sido hallados en yacimientos sudafricanos de Kromdraai y Swartkrans y en el curso bajo del ro Orno, Etiopa, fechados en 1.8-1 y 2.6 millones de aos, respectivamente. Por su parte, los dientes anteriores del grcil A. africanus (3 y 2,5 millones de aos), y las Paranthropus 2 (ver news.nationalgeographic.cnm/leakeyfind.html). 30 DIENTES Y DIVERSIDAD HUMANA: AVANCES DE LA ANTROPOLOGA DENTAL formas robustas de P. robustus y P. boisei (2,5 a 1,5 millones de aos)