CABEZA Generalmente de tipo prognato; consta de diversos escleritos que estn delimitados porsuturas y que forman un conjunto slido

denominado cpsula ceflica, en la que se pueden diferenciar las siguientes regiones: vrtex, frente, genas (genae, mejillas), clpeo (epistoma) ylabro. Poseen un par de ojos compuestos que slo faltan en algunas especies endogeas ycarverncolas. En general faltan los ocelos, excepto en algunos Staphylinidae y Dermestidae. Antenas insertadas a los lados de la cabeza, muy variables en forma y longitud, pero casi siempre presentan 11 artejos. Piezas bucales masticadoras, raramente modificados para absorber lquidos. Mandbulas robustas, en forma de tenaza, con frecuencia provistas de dentculos en el margen interno (retinculo). En algunos Lucanidae alcanzan un tamao desmesurado, mientras que en Scarabaeoidea coprfagos se reducen a delgadas lminas membranosas. Maxilas formadas por 4 artejos, cardo, estipes, galea y lacinia y estn provistas de palposmaxilares de 3 a 5 artejos. Labio (Labium). Pieza impar, resultado de la fusin de un par de apndices, que cubre ventralmente las maxilas. Est subdividido en mentn (mentum) y submentn(submentum). En la zona anterior existe un lbulo, la lgula y a ambos lados lasparaglosas. El labio posee adems un par de pequeos palpos labiales, de 1 a 3 artejos. ABDOMEN El abdomen consta usualmente de 10 segmentos en el macho y de 9 en la hembra. Los tergitos estn poco esclerotizados y cubiertos por los litros (menos en Staphylinidae y otros grupos), excepto el ltimo, que recibe el nombre de Pigidio. En casi todos los colepteros los esternitos 3 al 5 estn bien esclerotizados y son visibles externamente; el esternito 1 est ausente, el 2 es con frecuencia slo visible lateralmente y el 8 muchas veces est retrado en el segmento genital (9). Los esternito visibles externamente se denominan ventritos ; as, el ventrito 1 correspone al esternito 2 o al 3, segn los grupos. El nmero de ventritos es usualmente de 5 (esternitos 3 al 7); es de 6 cuando el esternito 2 es visible o el 8 no est invaginado en el ipce del abdomen, pudiendo existir 7 ventritos si estas dos condiciones de dan a la vez. Genitalia. El aparato copulador masculino se denomina edeago (aedeagus). Consta de tres partes: el tegmen, a su vez compuesto de falobase o pieza basal y un par deparmero (lbulos laterales); el pene o lbulo medio, normalmente envuelto en el tegmen; y el saco interno (endophallus), primariamente membranosos pero que puede estar armado de espculas y, a veces de un flagelo (flagellum) largo y esclerotizado. El edeago est envuelto por el segmento genital (9 segmento abdominal) que desarrolla en algunos grupos un largo y estrecho esclerito denominado spiculum gastrale

El sistema circulatorio de los insectos est formado por un tubo dorsal que recorre casi toda la longitud del cuerpo. Est cerrado por detrs y abierto por su parte anterior. En la parte abdominal recibe el nombre de corazn , en la parte torcicas es llamado r ta , y llega hasta la cabeza. En la parte abdominal tiene una serie de aberturas pareadas llamadas ostiolos (Fig. 3.3). Por el interior de este tubo circula el fluido que baa el interior del cuerpo de los insectos: la h e moli nf a , que hace las funciones de la sangre en otros animales. Figura 3.3. Vista esquemtica del sistema circulatorio de un insecto tipo, mostrando el corazn, la aorta y el flujo de la hemolinfa. (Cifuentes, 1989). El corazn est dilatado entre los ostiolos, formando una serie de cmaras, que se dilatan y contraen rtmicamente, de forma que los ostiolos se cierran y abren, entrando por ellos la hemolinfa. Este movimiento rtmico impulsa a la hemolinfa hacia delante, pasando por la aorta, para que salga por la abertura anterior. Generalmente entre cmara y cmara del corazn existen unas vlvulas que impiden el reflujo de la hemolifa. El sistema circulatorio de los insectos es de tipo abi er to :no existen tubos o canales por los que se distribuya la hemolinfa por el cuerpo, si no que sta sale por la abertura anterior del

sistema circulatorio y se distribuye por todo el cuerpo de forma ms o menos libre, en lo que se conoce como h e moc e l e o cavidad del cuerpo. La hemolinfa llega a las antenas, alas y patas por diferentes mecanismos y estructuras que ayudan a que se desplace. La hemolinfa de los insectos no baa directamente todas las clulas y rganos del cuerpo de los insectos, sino que el tegumento y las vsceras y msculos estn revestidos de una membrana basal de tejido conectivo cuyas propiedades regulan el intercambio de materiales entre la hemolinfa y las clulas. La hemolinfa de los insectos no transporta oxgeno ni apenas CO 2 . Su color suele ser transparente, amarillento, o ms raramente azul, verde o incluso rojo si tiene hemoglobina. La compos i c i n de la hemolinfa es aproximadamente un 90 % de agua y el resto una gran variedad de componentes orgnicos e inorgnicos y clulas (los hemocitos). Destacan fundamentalmente los aminocidos, que son en gran parte responsables de la regulacin osmtica de la hemolinfa al menos en insectos ms evolucionados; tambin se

a hemolinfa cumple una serie de f u nc i ones en los insectos: transporte. Los nutrientes de la digestin de los alimentos (especialmente aminocidos, azcares (trehalosa), lpidos) pasan del mesenteron a la hemolinfa, que los distribuye por todo el cuerpo. T ambin se encuentran en ella las substancias de deshecho del metabolismo de las clulas del insecto y mltiples metabolitos e iones (Na + ,K + , Cl ); tambin, y muy importante, sirve de transporte a las hormonas que se producen en las diferentes glndulas. presin. El movimiento de muchas larvas podas se produce gracias a la presin hidrosttica que se ejerce en un punto, transmitido luego a diferentes partes de su cuerpo. A la mayora de las larvas tambin les permite mantener su forma, porque su tegumento no est esclerotizado. La expansin de las alas de los adultos se produce gracias a la inyeccin de hemolinfa por las venas. lubricacin. Msculos y vsceras se tocan y rozan, y la hemolinfa mejora el contacto entre estos rganos. proteccin. En la hemolinfa se encuentran un grupo de clulas llamadas

h e mocitos , con funciones diversas, pero fundamentamente estn encargados de la defensa celular (por fagocitosis, formacin de ndulos, encapsulacin) y de la coagulacin y cicatrizacin de heridas, y secundariamente de la secrecin de algunas sustancias que vierten a la hemolinfa. reserva de agua. Las clulas de los rganos del insecto que pueden abastecerse de agua

Los insectos tienen en el interior de su cuerpo una gran cantidad de msculos que les permiten la gran movilidad que manifiestan en todas sus actividades: correr, saltar, alimentarse, volar, etc. No existen grandes diferencias entre los msculos de los insectos y los de otros animales superiores. Quizs la ms apreciable sea la gran cantidad de msculos diferentes que pueden tener los insectos, llegando a triplicar los que pueda tener el hombre. Una caracterstica tpica de los msculos de los insectos es que son siempre de fibra estriada, y que se sitan siempre de forma interna en el esqueleto. Muchos msculos se insertan en el endoesqueleto, en formaciones especiales, como son el tentorio (situado en la cabeza), o la furca y diferentes apodemas y apfosis en el trax, estableciendo fuertes

conexiones a nivel de la cutcula, atravesando las clulas epidrmicas mediante clulas especiales. Ver Fig. 3.5. Figura 3.5. Vista lateral interior del protrax y mesotrax tpicos de un insecto, mostrando la musculatura. Se aprecia tambin el endoesqueleto. (Davies, 1991). Segn su localizacin, los msculos de los insectos se clasifican en: Msculos esqueletales. Siempre asociados a las paredes del cuerpo, y su funcin es

mover una parte del esqueleto respecto a otra, que guarda con aquella algn tipo de articulacin, como son antenas, patas, alas, segmentos abdominales, aparato bucal. Msculos viscerales. Forman capas envolventes de los rganos internos, como son el corazn, el tubo digestivo, glndulas y conductos del aparato reproductor. Estos msculos se encargan de producir los movimientos de estos rganos, que suelen ser lentos y rtmicos, en contraste con los msculos del esqueleto, que producen movientos rpidos y precisos. En algunos casos existen msculos que conectan alguna vscera con la pared del esqueleto (caso de la bomba cibarial). Segn su estructura histolgica, aunque son todos de fibra estriada, se llegan a distinguir varios tipos: msculos larvarios (en larvas de abejas y varios dpteros), msculos viscerales (ya comentados), msculos tubulares (conectan segmentos, y mueven las alas de insectos voladores primitivos: odonatos, dictipteros, algunos ortpteros), msculos microfibrilares (en los insectos Apterigotos, en las patas de algunos insectos adultos Pterigotos, msculos del vuelo de lepidpteros, tricpteros) y por ltimo msculos fibrilares (tipicos de los msculos voladores de himenpteros, dpteros, colepteros, algunos hempteros). A excepcin de algunos msculos viscerales, todos los msculos de los insectos se contraen bajo la accin de los impulsos nerviosos que les llegan a travs de las uniones neuromusculares.

Los msculos esqueletales tienen un o r i gen , el punto de insercin en una parte fija o casi siempre fija de la pared corporal y la i n s er ci n , el extremo que permanece unido a la parte que debe moverse. Segn su funcin reciben diferentes nombres: extrnsecos, intrnsecos,

abductores, abductores, promotores, remotores, elevadores, depresores, flexores, extensores, rotadores. Los msculos del abdomen tienen como funcin la modificacin del conjunto de los segmentos para facilitar la respiracin y ayudar a la circulacin. En cuanto a la fisiologa de los msculos de los insectos, tienen las mismas bases que la de los msculos de los animales superiores

En este apartado se estudia la genitalia interna de los insectos. Estos rganos estn formados por unas gnadas pareadas: t e stculos en el macho y ova r ios en la hembra, conectados a un conducto mediano que se abre por un g o n o p o r

o al exterior. En ambos casos su funcin es la de formar las clulas germinales, proveer a su nutricin y suministrarles un espacio dentro del cuerpo donde puedan desarrollarse y madurar para convertirse en clulas aptas para la reproduccin. Estas clulas son, en el caso de los machos, los e s p er matozoid e s , mviles, libres o a veces encerrados en una envoltura protectora; en las hembras son los vulos , con suficientes reservas para asegurar el desarrollo del futuro embrin, protegidos por envolturas o cubiertas segregadas por diferentes glndulas. En las hembras es muy frecuente la presencia de un receptculo seminal o e s p er mat e ca , donde se almacenan temporalmente los espermatozoides despus de la cpula. El a p ara to g en i t al m a sc uli

no se aprecia en la Fig. 3.6. Consta del par de gnadas o testculos, conectados por un par de conductos laterales al conducto mediano o co n ducto ey aculado r , que contina por el interior de un rgano copulador evaginable (el e d e a g o ) hasta salir al exterior por el gonporo masculino. Adems de estos componentes fundamentales, en muchos insectos hay estructuras particulares y glndulas accesorias que vierten en los conductos anteriores sus excreciones.

Figura 3.6. Diagrama del sistema reproductor masculino, con las principales partes de que consta. (Davis, 1991). La misin de los rganos reproductores masculinos es la de producir esperma que contenga espermatozoides viables y transferirlo a la hembra de su misma especie. Esta transferencia puede ser indirecta(como ocurre en los Apterigotos): el macho deja un saco (el espermatforo) que contiene los espermatozoides en el sustrato, y la hembra lo recoje y se lo introduce por su gonporo; o directa (en insectos Pterigotos), donde la transferencia del esperma ocurre durante la cpula, cuando el macho introduce su edeago en el

conducto genital de la hembra. Adems de los espermatozoides, en el esperma pueden incluirse sustancias que son aprovechadas por la hembra como reserva nutritiva. El a p ara to g en i t al f emen i no se observa en la Fig. 3.7. Consta de un par de ovarios en los que se produce la multiplicacin de las clulas germinales (primero oo g o n ias , que por divisin se convierten en los oocitos ), la meiosis y la vitelognesis. De cada ovario parte un conducto que se une en el oviducto m e dio . ste se abre por el gonporo en una invaginacin que forma la pared del cuerpo entre los segmentos 8 y 9 y que se llama bolsa co p ulado r a o c ma

r a gen ital , y cuando es tubular se denomina va g i n a . Entre los rganos anejos se encuentra la e s p er mat e ca o receptculo seminal, que sirve para la recepcin y almacenamiento temporal de los espermatozoides. Existen tambin una serie de g l n dulas acc e so r ias que vierten sus secreciones en la cmara genital o vagina en el momento de la cpula, o cuando se hace la puesta de los huevos.

Sistema nervioso El sistema nervioso de los insectos tiene dos funciones: 1. conectar los rganos de los sentidos, que responden a diversos estmulos externos e internos, con los rganos efectores, como son msculos, glndulas y estructuras diversas. De esta forma el insecto reacciona a los estmulos mediante cambios coordinados en su conducta, 2. adems, el sistema nervioso tiene clulas nerviosas con funcin secretora.

El sistema nervioso est formado por unas clulas llamadas ne u r o n as , encargadas de la rpida generacin y conduccin de impulsos nerviosos electroqumicos, de naturaleza similar a la que ocurre en otros animales superiores. T ienen una serie de prolongaciones o fibras conductoras denominadas axo ne s , que ponen en contacto a una neurona con otra, con rganos sensoriales o con rganos efectores. La mayor parte de las neuronas se agrupan en g a ng lios , y los axones se agrupan en ner vios . El sistema nervioso de los insectos se divide en tres partes, que se encuentran en estrecha interconexin entre ellos. Son: El sistema nervioso central El sistema nervioso visceral El sistema nervioso perifrico E l s i stem a ne

rvi oso cent ral est formado por una serie de ganglios dobles unidos por cordones longitudinales y transversales. Suele haber un par de ganglios por segmento, aunque a veces estn muy juntos. En ocasiones varios ganglios se juntan, se funden y forman centros ganglionales (Fig. 3.9). El sistema nervioso central se divide en: ganglio supraesofgico o c ere b r o . Formado por la unin de tres pares de ganglios. Se encarga de enervar ojos compuestos, ocelos, antenas, labro. En el se encuentran clulas nerviosas secretoras. ganglio subesofgico. Formado por la unin de los otros tres pares de ganglios de la cabeza. Enerva mandbulas, maxilas y labio.

cordn nervioso ventral. Recorre el trax y abdomen en su parte ventral. Los ganglios torcicos controlan los rganos locomotores. El nmero de ganglios abdominales es variable: ocho o menos. De cada ganglio abdominal salen un par de nervios principales hacia los msculos del segmento. E

l s i stem a ne rvi oso vi sce ral o v e g et a t iv o parte del sistema nervioso central y se encarga de enervar las principales vsceras del insecto: sistema digestivo, corazn, sistema reproductor, y otras partes como los estigmas. Est formado por una serie de ganglios y cordones nerviosos. Es de destacar la presencia de un par de ganglios, los cu er p os ca r dacos , situados sobre el esfago y detrs del cerebro. Estn conectados al cerebro e incluyen estructuras nerviosas y secretoras endocrinas. Conectadas con ellos mediante nervios estn las estructuras no nerviosas denominadas cu er p os alados , tambin con importantes funciones secretoras endocrinas (Fig. 3.10 b ). Figura 3.9.

Sistemas nerviosos representativos de los insectos. En ( a) el ms primitivo (de un Diplura), en ( d) de los ms evolucionados (Diptera). (Davies, 1991). E l s i stem a ne rvi oso pe ri f ri co incluye en sentido estricto todos los nervios que irradian de los sistemas central y visceral. Estos nervios surgen de los ganglios e inervan msculos y vsceras. Pero aqu tambin se incluyen todos los nervios que establecen conexiones entre los rganos de los sentidos y el sistema central. En el tegumento se encuentran una gran cantidad de formaciones especializadas en captar estmulos desde el exterior (los denominados s en silos cuticula re s ), y una delicada red de fibras nerviosas las conecta con dicho sistema central. Un esquema de cmo se conectan estos rganos de los sentidos al

sistema nervioso central, y cmo de ste parten nervios para enervar otros sistemas, se encuentra en la Fig. 3.11 a .