Revta brasil. Bot., So Paulo, V.23, n.3, p.225-230, set.

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Efeitos da deficincia de gua em plantas de Euterpe oleracea (aa)

MARIA ELISA RIBEIRO CALBO1,3 e JOS ANTNIO P.V. DE MORAES2
(recebido em 1 de setembro de 1999; aceito em 10 de maro de 2000) ABSTRACT - (Effect of water deficit in Euterpe oleracea (aa)). The water stress resistance of young aai plants Euterpe oleracea Mart. was determined in four-month-old plants, cultivated in punched black plastic bags filled with 7 kg of soil. The experiment was carried out in a greenhouse and irrigation was suspended until the photosynthesis drops to zero, after this moment daily irrigation was applied. During this dehydration period photosynthesis, stomatal conductance, and transpiration were measured daily. Small reductions in stomatal conductance, transpiration and photosynthesis were observed from the tenth day and became more pronounced with time. The photosynthetic rate fell to half of its maximum value when the water potential reached -1.9 MPa. After withholding irrigation for 61 days, the water stress was severe enough to reduce photosynthesis to zero; at this time the leaf water potential was -2.5 MPa. Recovery of photosynthesis, stomatal conductance and transpiration started one day after rewatering and reached values similar to the control after two weeks of daily irrigation (rehydration). An osmotic potential reduction was calculated from leaf pressure-volume data, as a result the estimated osmotic adjustment was 0.29 MPa at zero turgor and 0.36 MPa at full turgor. Such osmotic adjustment indicates an aai adaptation mechanism to moderate water stress. RESUMO - (Efeitos da deficincia de gua em plantas de Euterpe oleracea (aa)). A resistncia de plantas jovens de aa (Euterpe oleracea Mart.) deficincia de gua foi determinada em plantas de quatro meses de idade cultivadas em sacos plsticos perfurados contendo 7 kg de terra. O experimento foi conduzido em casa de vegetao e a irrigao foi suspensa at as plantas atingirem fotossntese zero, quando, ento, foram reidratadas. Durante este perodo foram feitas medidas dirias da fotossntese lquida, condutncia estomtica e transpirao. Pequenas redues na condutncia estomtica, transpirao e fotossntese foram observadas a partir do dcimo dia e se acentuaram com o tempo. A taxa de fotossntese reduziu-se metade da fotossntese mxima quando o potencial de gua atingiu -1,9 MPa. O estresse hdrico atingiu nvel suficientemente severo para induzir uma fotossntese nula aps 61 dias sem irrigao, com um potencial de gua mdio foliar de -2,5 MPa. A recuperao da fotossntese, condutncia estomtica e transpirao iniciaram-se um dia aps a irrigao, atingindo valores semelhantes ao do controle aps 14 dias de reidratao. A anlise das curvas de presso e volume mostrou que a deficincia de gua diminuiu o potencial osmtico, resultando em um ajustamento osmtico de 0,29 MPa na turgescncia zero e 0,36 MPa na turgescncia mxima. Isto indica que essa espcie possui mecanismos de adaptao a um estresse hdrico moderado. Key words - Euterpe oleracea, palms, photosynthesis, water stress

Introduo
O aa, Euterpe oleracea Mart., uma palmeira que ocorre nos estados do Par, Amazonas, Maranho e no Amap, sendo freqente em solos alagados e vrzeas (Lorenzi et al. 1996). Pode atingir altura de at 25 m, possui caule de 15 a 25 cm de dimetro e ocorre geralmente formando touceiras com vrias estipes. Sua madeira utilizada em construes rsticas. Os frutos so do tipo baga de 1 a 1,5 cm de dimetro de cor violcea, tornando-se quase negros depois de maduros, sendo utilizados para a confeco de licores, doces e sucos. As folhas so usadas para a cobertura de casas e na confeco

1. 2. 3.

Departamento de Botnica, Universidade de Braslia, Caixa Postal 04457, 70919-970 Braslia, DF, Brasil. Departamento de Botnica, Universidade Federal de So Carlos, Caixa Postal 676, 13565-905 So Carlos, SP, Brasil. Autor para correspondncia: mecalbo@unb.br

de chapus (Lorenzi 1992). A principal importncia econmica desta espcie, no entanto, como produtora de palmito, utilizado principalmente para a exportao. Estima-se que 95% de todo palmito produzido no Brasil seja extrado do aaizeiro (Nogueira 1995). A gua retida nos tecidos da planta dependente do balano entre a absoro de gua do solo pelas razes e a gua perdida por transpirao. Disponibilidade de gua no solo e outros fatores que reduzam a absoro e o transporte de gua podem induzir uma deficincia hdrica nos tecidos. O principal fator que causa o estresse de falta de gua nas plantas a seca, que pode ser quase permanente em reas desrticas, sazonal em reas com estaes definidas de chuva ou imprevisveis como em climas muito midos (Kramer 1980). Em condies naturais, mesmo plantas que possuem como habitat locais midos, como aa, so submetidas a dficit de gua em anos mais secos. A

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capacidade de tolerar um estresse moderado importante para a propagao da espcie, em ambientes diferentes do seu habitat natural. A manuteno da integridade do aparelho fotossinttico durante o estresse significante como caracterstica de resistncia, uma vez que permite recuperao da fotossntese aps o estresse (Liu & Dickmann 1993). O potencial de gua no qual a fotossntese torna-se nula depende das caractersticas adaptativas da espcie, do tempo de exposio, da severidade do dficit de gua, do estdio de desenvolvimento da planta e da possibilidade de aclimatao ao estresse. Muitas mesfitas podem se aclimatar a um estresse moderado de falta de gua atravs de ajustamento osmtico, que possibilita a manuteno da turgescncia celular e conseqentemente o crescimento em potenciais de gua foliares mais baixos. A manuteno da turgescncia obtida pela diminuio do potencial osmtico resultante do acmulo de diferentes solutos no simplasma. O ajustamento osmtico tem sido utilizado como critrio de seleo para tolerncia ao estresse de falta de gua entre espcies de eucalipto (Lemcoff et al. 1994), laranjeira (Medina et al. 1999) e gentipos de aveia (Frank et al. 1984). O objetivo deste trabalho foi determinar a extenso dos efeitos da deficincia de gua sobre a fotossntese lquida, a condutncia estomtica e a transpirao e o tempo de recuperao da fotossntese lquida aps a irrigao de plantas de aa que haviam atingido fotossntese zero. Alm disso, procurou-se detectar a existncia de adaptao ao estresse de falta de gua, atravs do ajustamento osmtico.

transpirao em plantas sem irrigao e em plantas irrigadas com aproximadamente 250 mL de gua por planta (controle). As trocas gasosas foram avaliadas no modo diferencial com um analisador porttil de CO2 por infra vermelho (IRGA, Analytical Development Company (ADC) Hoddesdon, England, modelo LCA-2), acoplado a uma cmara foliar Parkinson do tipo PLC-2, alimentada por uma unidade de suprimento de ar ADC ASU (MF) e conectada a um processador e armazenador de dados DL-2. As medidas foram sempre efetuadas na primeira folha emitida de cada planta, no perodo da manh, utilizando-se como fonte de luz uma lmpada de projetor de slides a qual fornecia uma radiao fotossinteticamente ativa (RFA) em torno de 750 mol.m-2.s-1 superfcie da cmara foliar. Este valor de RFA causou uma saturao lumnica para esta espcie, de acordo com a curva de intensidade de radiao versus fotossntese, feita previamente (figura 1). Entre a fonte de luz e a cmara de exposio foi colocada uma cuba de vidro contendo uma lmina de 14 cm de gua, para reduzir o aquecimento da folha. A folha mais velha de quatro plantas submetidas ao dficit de gua e quatro das plantas irrigadas foram utilizadas para as determinaes, sendo feitos pelo menos trs registros de dados para cada folha. Quando a taxa de fotossntese das plantas submetidas ao dficit de gua atingiu o valor zero, as plantas voltaram a receber irrigao diria e as determinaes de fotossntese, condutncia estomtica e transpirao continuaram sendo feitas no perodo de recuperao at a fotossntese alcanar valores similares ao controle. Uma cmara de presso modelo 1000 da PMS Instrument foi utilizada periodicamente para as determinaes do potencial de gua da folha e para a confeco de curvas de presso e volume nas determinaes do potencial osmtico. Plantas irrigadas e as no irrigadas que atingiram fotossntese zero foram utilizadas na confeco de curvas de presso e volume (Tyree & Hammel 1972, Cutler et al. 1979, Turner 1981). Com o ajuste da reta na parte linear da curva, estimou-se o potencial osmtico com a turgescncia total (Cutler et al. 1979, Turner 1981). O ajustamento osmtico foi calculado pela diferena entre os valores de potencial osmtico com a turgescncia total de plantas estressadas e os valores de potencial osmtico das plantas irrigadas. A turgescncia P foi calculada pela diferena entre o potencial de gua e o potencial osmtico.

Resultados e Discusso Material e mtodos

As sementes de aa, Euterpe oleracea Mart., foram coletadas em Belm, PA, tratadas com Captan 0,1% e acondicionadas em sacos plsticos contendo serragem, acomodadas em caixas de papelo e enviadas para So Carlos, So Paulo. Para germinar, as sementes foram colocadas em bandejas e placas de Petri contendo vermiculita, em casa de vegetao e em estufa a temperatura de 25 C. Aps a emergncia, as plntulas foram transplantadas para sacos plsticos pretos perfurados contendo 7 kg de solo adubado com NPK (10:10:10) e mantidas em casa de vegetao. Aos quatro meses de idade a irrigao foi interrompida, submetendo as plantas ao estresse hdrco. Diariamente foram determinadas a taxa de fotossntese, a condutncia estomtica e a

Na equao utilizada para o ajuste da curva que relaciona taxa de fotossntese e radiao fotossinteticamente ativa (RFA) (figura 1), obteve-se o valor 487 mol.m-2.s-1 para a RFA que satura 90% da fotossntese lquida e o ponto de compensao lumnico de 18,10 mol.m-2.s-1. Valores semelhantes de saturao lumnica foram obtidos para outras palmeiras como Elaeis guineensis (Corley 1983) e Mauritia vinifera (Calbo & Moraes 1997). Corley (1983) obteve valores mdios de fotossntese com luz saturante em torno de 10 mol.m-2.s-1 em folhas de Elaeis guineensis com 10 anos de idade.

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Figura 1. Fotossntese lquida (mol.m-2.s-1) em funo da radiao fotossinteticamente ativa (RFA) em folhas de plantas jovens de aa.

Nas espcies de palmeiras de deserto Erythea armata e Washingtonia filifera a fotossntese lquida foi 4,37 e 8,02 mol.m-2.s-1, respectivamente, com uma radiao fotossinteticamente ativa em torno de 2000 mol.m-2.s-1 (Schmitt et al. 1993). Larcher (1995) cita que a capacidade fotossinttica de palmeiras varia em geral de 4 a 10, no entanto, algumas espcies podem atingir valores de at 20 mol.m-2.s-1. A fotossntese lquida de plantas submetidas falta de gua reduziu-se a zero 61 dias aps a suspenso da irrigao (figura 2A). Pequenas redues na fotossntese, condutncia estomtica e transpirao foram observadas a partir do dcimo dia e se acentuaram com o tempo (figura 2). A taxa de fotossntese reduziu-se metade dos valores de fotossntese mxima aps 35 dias sem irrigao e atingiu zero aos 61 dias sob um potencial de gua em torno de -2,5 MPa (tabela 1). Dados semelhantes foram obtidos em folhas de soja (Turner 1979), onde o potencial de gua com fotossntese zero foi -2,5 MPa e em alguns cultivares de girassol, onde encontrou-se aproximadamente -2,1 MPa (Mojayad & Planchon 1994). Em plantas de buriti, o valor do potencial de gua com fotossntese zero foi de -2,1 MPa (Calbo & Moraes 1997). Se for considerado que plantas mesfitas atingem fotossntese zero com potenciais de gua at -2,5 MPa (Larcher 1995), os resultados com aa indicam caractersticas de plantas mesfitas quanto tolerncia seca moderada.

O fechamento estomtico ocorreu no 53 dia, quando o potencial da gua era -2,4 MPa (tabela 1), apresentando pequenas oscilaes at o 61 dia (figura 2B). A taxa de transpirao diminuiu gradativamente com o tempo, acompanhando a reduo da condutncia estomtica (figura 2C). As plantas normalmente apresentam um decrscimo paralelo entre a fotossntese e a condutncia estomtica medida que o dficit de gua se torna mais severo (Ni & Pallardy 1992). A abertura estomtica regula a sada de vapor de gua da planta e, ao mesmo tempo, a entrada de CO2 para a fotossntese. Geralmente a taxa de fotossntese decresce a nveis prximos de zero em potencias de gua que induzem o fechamento estomtico (Turner 1979). A recuperao da taxa de fotossntese nas plantas no irrigadas por 61 dias iniciou-se no dia seguinte irrigao, porm s atingiu valores similares ao controle aps 14 dias de reidratao (figura 3A). Do primeiro ao quarto dia houve uma recuperao da taxa de fotossntese lquida em torno de 37%, do quinto ao oitavo dia a recuperao foi de 40% e no nono dia j era de 62%, permanecendo este valor mais ou menos constante at o 11 dia. A partir do 12 dia, houve maior recuperao diria da taxa de fotossntese at 14 dia, quando esta foi totalmente recuperada. A condutncia estomtica (figura 3B) recuperou-se em aproximadamente 23% no oitavo dia, j no nono dia era de 56% e no 12 dia 90%, atingindo os valores do controle no 14 dia. A taxa de transpirao tambm aumentou gradativamente aps a irrigao e no 14 dia atingiu o valor das plantas irrigadas (figura 3C). A lenta recuperao da condutncia estomtica aps um perodo de estresse de gua atribuda por alguns autores alta concentrao de cido abscsico (ABA) acumulado durante o estresse hdrico (Mansfield & Davies 1985). A condutncia estomtica
Tabela 1. Potencial de gua (MPa) em plantas de aa, submetidas a diferentes perodos sem irrigao. Dias sem irrigao 1 35 53 61 -0,2 -1,9 -2,4 - 2,5

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taxa de recuperao da fotossntese aps a reidratao das plantas foi inversamente relacionada com o estresse experimentado; plantas que apresentaram um potencial de gua mais baixo e foram reidratadas demoraram mais tempo para recuperar a fotossntese. A lenta induo do estresse em plantas de aa e o potencial de gua baixo atingido antes da reidratao pode ter possibilitado uma produo maior de ABA nestas plantas. Este acmulo de ABA permite que a planta conserve o turgor atravs da manuteno de baixa condutncia estomtica (Mansfield & Davies 1985). Diferenas genticas entre espcies na produo de ABA tambm tm sido relatadas (Chaves 1991). Uma rpida recuperao da fotossntese lquida aps um estresse hdrico parece ser caracterstica de plantas mais resistentes ao estresse de gua (Ludlow et al. 1980). O tempo gasto na recuperao da fotossntese em plantas de aa foi relativamente grande e esta lenta recuperao pode indicar um efeito mais intenso do estresse hdrico no aparelho fotossinttico e talvez um maior armazenamento de ABA, o qual no foi quantificado. Os valores de potenciais osmticos apresentados na tabela 2 indicam que o estresse de gua induziu um decrscimo no potencial osmtico de 20,2% com a turgescncia total e 14,21% com a turgescncia zero. Decrscimos no potencial osmtico, atribudos a um ajustamento osmtico aps estresse hdrico, j foram encontrados em vrias espcies como sorgo (Jones 1978), videira (Rodrigues et al. 1993), aveia (Morgan 1984), eucalipto (Lemcoff et al. 1994) e buriti (Calbo & Moraes 1997). Os potenciais osmticos com turgescncia total obtidos para plantas jovens de aa irrigadas (-1,42 0,02) e aps o estresse hdrico (-1,78 MPa 0,03) (tabela 2), esto na faixa de valores encontrados para a maioria das espcies cultivadas, as quais, segundo
Tabela 2. Potencial osmtico (MPa) com turgescncia total (100) e com turgescncia zero(0) em plantas de aa submetidas ao dficit de gua durante 61 dias e em plantas irrigadas. (Mdia erro padro). 100 Irrigadas Estresse hdrico -1,42 0,02 -1,78 0,03 0 - 1,75 0,03 -2,04 0,06

Figura 2. Fotossntese lquida (mol.m-2.s-1) (A), condutncia estomtica (mol.m-2.s-1) (B) e transpirao (mmol.m-2.s -1) (C), em plantas de aa durante o estresse hdrico induzido. ( ) sem irrigao ( ) controle.

recuperada apenas quando a concentrao de ABA diminui e o tempo gasto para esta recuperao varia com o grau de estresse a que a planta foi submetida e com a espcie (Bengton et al. 1977). Ludlow et al. (1980) observaram, em Panicum maximum, que a

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fitas, os quais tm sido relatados como sendo de -0,2 a -0,6 MPa para arroz, 0 a -1,0 MPa para aveia, -0,3 MPa para sorgo e milho e -0,2 MPa para folhas de laranjeira (Morgan 1984). O decrscimo no potencial osmtico indica que o aa possui mecanismos para tolerar um estresse moderado de falta de gua, tpico de espcies mesfitas.
Agradecimentos - Os autores agradecem ao Dr. Cludio Reis de Carvalho (Pesquisador do Centro de Pesquisa Agro-Pecurio do Trpico mido) pelo fornecimento das sementes de aa.

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Figura 3. Fotossntese lquida (mol.m-2.s-1) (A), condutncia estomtica (mol.m-2.s-1) (B) e transpirao (mmol.m-2.s -1) (C), de plantas de aa irrigadas aps 61 dias sem irrigao. ( ) reidratadas ( ) controle.

Larcher (1995) atingem valores de potencial osmtico de at - 2,1 MPa. A diferena entre o potencial osmtico de plantas irrigadas e plantas estressadas com turgescncia total foi de - 0,36 MPa. Estes valores esto na faixa de valores tpicos de decrscimo no potencial osmtico de espcies mes-

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