UNIVERSIDAD NACIONAL DE COLOMBIA SEDE MEDELLIN Facultad de Ciencias Departamento de Agropecuarias Produccin Animal Seccin de Nutricin Animal

LIMITACIONES METABOLICAS PARA LA PRODUCCION BOVINA EN EL TROPICO BAJO

Hctor Jairo Correa Cardona Universidad Nacional de Colombia Departamento de Produccin Animal hjcc_unal@hotmail.com

2 LIMITACIONES METABOLICAS PARA LA PRODUCCION BOVINA EN EL TROPICO BAJO1

Introduccin. El creciente inters mundial por los sistemas de produccin sostenibles en lo ecolgico y econmico, ha contribuido para que los entendidos en la produccin bovina fijen su atencin en los sistemas pastoriles (Valdes y Serna, 1999). Y son precisamente los sistemas de produccin bovina bajo pastoreo los que predominan en las zonas tropicales. Aldana (1990) public hace ya ms de una dcada uno de los trabajos ms recientes sobre la caracterizacin tecnolgica de la ganadera bovina en Colombia en el que se indica que ms del 99% de la poblacin bovina del pas es explotada en condiciones de pastoreo en tanto que solo una pequea fraccin es explotada bajo condiciones de confinamiento y es muy poco probable que esa situacin se haya modificado durante la ltima dcada. La produccin bovina bajo confinamiento present un incremento importante en los pases en desarrollo, principalmente en los Estados Unidos, durante la dcada de los aos cincuenta y principios de los aos sesenta, basados en el uso intensivo de forrajes conservados y granos de cereales. Estos sistemas permitieron mejorar el control sobre la cantidad y calidad de los alimentos ofrecidos a los animales y maximizar la produccin bovina (Amaral-Phillips et al., 1997). Sin embargo, en estos pases recientemente se ha incrementado el inters por regresar hacia los sistemas de produccin bajo pastoreo debido a que resultan ms adecuados a las nuevas condiciones y retos que se plantea para la produccin animal: estos son ms apropiados en trminos ambientales y
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Este documento fue presentado en el seminario: Estrategias de alimentacin en la ganadera y su impacto en la productividad. Universidad de Antioquia, Facultad de Ciencias Agrarias, Club de Estudios sobre Bovinos (C.E.B.U.). Medelln, 9 y 10 de mayo. .

3 econmicos comparados con los sistemas de produccin bajo confinamiento los cuales implican costosas inversiones en maquinaria, combustibles y construcciones y, por otro lado, los sistemas en confinamiento se hacen cada vez menos competitivos ante la inminente reduccin en los subsidios que por dcadas encubrieron lo ineficiente que resultan estos sistemas de produccin (Clark y Jans, 1995). Clark y Jans (1995) han mostrado las diferencias tan dramticas que existen en el costo de produccin por litro de leche entre los pases desarrollados en los que predominan los sistemas de produccin bajo confinamiento, como son Dinamarca, Estados Unidos y los Pases Bajos, frente al costo de produccin que se reporta en pases como Nueva Zelanda en el que ms del 90% de la racin de las vacas proviene de forrajes que son directamente cosechados por estos animales (figura 33). Nueva Zelanda..., sealan Clark y Jans, (1995), "...ha sido forzada al uso de forraje bajo pastoreo para la produccin bovina de leche debido a que estos son los nicos alimentos disponibles y suficientemente baratos para sostener la industria, y tiene la fortuna de producir forraje durante todo el ao...". Esta ltima ventaja tambin es compartida por los pases ubicados en las zonas tropicales: "El factor fundamental de diferencia entre la economa agrcola ecuatorial y la de las zonas templadas y fras es precisamente el hecho de que las tierras ecuatoriales , salvo lugares de gran altitud, disponen del ao completo de energa solar a temperatura suficiente para la normal actividad del proceso de fotosntesis, mientras que las otras, las templadas y fras, disfrutan de una sola temporada anual de crecimiento, por lo cual en tales regiones del globo slo hay aproximadamente medio ao de produccin intensa en comparacin con el ao completo en las regiones ecuatoriales" (Duran, 1974).

4 Figura 33. Relacin entre el precio promedio de la leche producida en funcin de la proporcin de forraje que es pastoreado que hace parte de la racin. Adaptado de Clarck y Jans (1995).

De acuerdo a los clculos adelantados por Clark y Jans (1995), el costo de produccin por cada litro de leche en Dinamarca es 500% mayor que en Nueva Zelanda mientras que en los Estados Unidos resulta ser del orden de 400% ms alto. Sin embargo, datos ms recientes (Bejarano, 1999) sealan que mientras que en pases como Argentina, Australia, Brasil, Uruguay y Nueva Zelanda el costo por litro de leche puede alcanzar valores tan bajos como U$ 0.10, en pases como Japn y Suiza este puede ser tan alto como U$ 0.70. Se seala, as mismo, que la lnea divisoria entre los pases que pueden exportar leche sin el uso de subsidios y aquellos que los necesitan se sita en U$ 0.20/litro. Este es precisamente el precio de la leche al productor en el que oscil la produccin de leche en Colombia durante el ao 2000 de acuerdo al anlisis realizado por Surez (2000). Esto indica que los precios internos para la leche apenas comienzan a ser competitivos con los precios internacionales comparados con

5 aquellos que prevalecan en el pasado y en esto ha tenido su incidencia las polticas planteadas en el Acuerdo de Competitividad de la Cadena Lctea Colombiana (Ministerio de Agricultura y Desarrollo Rural, 1999). Por su parte, el kilo de ganado gordo no ha superado en promedio, los U$ 0.80 que, al igual que para el caso de la leche, es uno de los precios ms bajos de la ltima dcada. Esto hace pensar que los sistemas de produccin bovina ms competitivos se basan en pasturas, sistemas que prevalecen en las regiones del trpico bajo. Pero no todo es favorable para la produccin bovina en estas regiones. La produccin bovina en el trpico bajo enfrenta una serie de limitaciones de diverso orden que permiten considerar que an es necesario incrementar el nivel de productividad y competitividad, tanto en precio como en calidad, de los productos bovinos y asegurar un futuro en los mercados internacionales. Esto, sin embargo, solo ser posible en la medida en que se identifiquen los limitantes y las alternativas que existen para superarlas o, al menos, minimizar su impacto. Muchos son los limitantes que enfrenta la produccin bovina, particularmente en nuestro pas: los hay de orden econmico, poltico, infraestructural, cultural, y tecnolgico, entre otros. Se hace necesario hablar de cada uno de ellos, sin embargo, en este documento se har referencia particular a algunos de los limitantes metablicos para la produccin bovina en las zonas de trpico bajo y las disfunciones asociadas a estas. Para este fin se ha tomado como base una serie de documentos de carcter cientfico y tcnico que se han publicado sobre este tema. PRIMER LIMITANTE Existe una marcada reduccin en el consumo de materia seca (CMS) como consecuencia de la necesidad de mantener la temperatura corporal dentro de lmites definidos (Parker, 1984).

6 El consumo de forraje es un parmetro de suma importancia en produccin animal por que permite establecer el valor nutritivo de estos, la productividad animal y la racionalidad de las prcticas de alimentacin. El consumo de alimento es fundamental en la nutricin ya que determina el nivel de nutrientes ingeridos y la respuesta animal. La digestibilidad y utilizacin de nutrientes son, en este sentido, una descripcin cualitativa del consumo neto de alimentos (Van Soest, 1994). Se han identificado mltiples factores que afectan el CMS. Sin embargo, a menudo ha sido difcil explicar el CMS observado en los rumiantes a partir del conocimiento que se tiene sobre los mecanismos de control de este parmetro (Faverdin et al, 1995). Bajo las condiciones ambientales que prevalecen en las zonas de trpico bajo, y desde el punto de vista metablico, el CMS parece estar fuertemente limitado por los mecanismos que regulan la temperatura corporal (Parker, 1984) hasta el punto de sealarse que la reaccin ms importante a la exposicin a las altas temperaturas es la disminucin en el CMS (Alnaimy et al, 1992). Los elementos del ambiente que son de importancia directa en la adaptacin al calor son la temperatura ambiental, la humedad y el movimiento del aire (Yeates, 1967). Cuando se presenta una diferencia de temperatura entre el animal y su ambiente, tiene lugar un flujo calrico, que de acuerdo con las leyes de la fsica tiende a igualar ambas temperaturas (Parker, 1984; Yeates, 1967). Esto es lo que constituye el intercambio trmico y que tiene lugar por medio de procesos como la radiacin, la conveccin y la conduccin. Por tanto, el animal puede ganar o perder calor de acuerdo con estos procesos, segn que la temperatura ambiental sea ms alta o ms baja que la del animal. Pero el animal tambin puede perder calor independientemente de la temperatura ambiental, por evaporacin en las superficies hmedas, tales como la piel despus de la sudoracin y la lengua al jadear. La eficiencia de la evaporacin esta condicionada por la baja humedad ambiental y el rpido movimiento del aire (Yeates, 1967). La sudoracin es la ruta

7 ms importante para la prdida de calor en los rumiantes en los trpicos (Kennedy, 1995). Los animales bien adaptados son capaces de incrementar la sudoracin rpidamente tan pronto como la temperatura corporal comienza a incrementarse; en animales Bos indicus la sudoracin se incrementa exponencialmente en respuesta al incremento en la temperatura corporal mientras que en animales Bos taurus esta alcanza el mximo poco despus de que se da inicio al incremento en la temperatura corporal (Kennedy, 1995). Adicional a la carga calrica ambiental, la produccin de calor como resultado de la actividad metablica se puede constituir en una carga y una limitante para el CMS. El calor metablico puede representar entre 40 y 50% de la carga calrica total que requiere ser disipada en condiciones en las que esta no se necesita para conservar la temperatura corporal (Kennedy, 1995). As, si la habilidad de los animales para perder calor es limitada por la alta temperatura y humedad relativa que frecuentemente se observa en algunas zonas de vida de trpico bajo, la nica forma de evitar un aumento en la temperatura corporal es reducir el CMS (Kennedy, 1995; Parker, 1984). Bajo estas condiciones la produccin de leche se ve ms fuertemente limitada debido a que esta requiere de una actividad metablica mucho mayor que la deposicin de tejidos y esta actividad genera calor (Parker, 1984). Por esta razn, animales de alto rendimiento en produccin de leche son ms susceptibles al efecto negativo de las altas temperaturas sobre el CMS y la estabilidad en su produccin que animales de bajo rendimiento (Jhonson et al., 1967). Es as como Bodisco et al (1973) establecieron con claridad el efecto de la temperatura y la humedad ambiental sobre el CMS en vacas holstein y pardo suizo bajo condiciones de trpico bajo (figura 34). En su trabajo Bodisco et al (1973) identificaron, que una de limitaciones ms importantes que existen para la produccin bovina con animales europeos en zonas clida es el insatisfactorio comportamiento de las vacas reflejado en el bajo consumo de alimentos durante los primeros meses de lactacin. Este fenmeno, sin embargo, es observado en vacas en todas las latitudes y todos los niveles de produccin

8 dado que responde, en cierta medida a fenmenos de orden hormonal y metablico (Correa, 2001a). Figura 34. Variacin en el consumo de materia seca (CMS) en funcin de la humedad relativa y la temperatura ambiental. Tomado de Bodisco et al (1973).

La reduccin en el CMS durante la fase de transicin, se ve acentuado en animales bajo condiciones de trpico bajo debido a que el calor metablico generado por los procesos conducentes a la formacin de los diferentes componentes de la leche generan una carga que es beneficiosa para animales bajo condiciones de bajas temperaturas, pero que va en detrimento de los animales localizados en climas clidos (Parker, 1984).

9 Esto implica que ha de existir un lmite para la produccin de leche y deposicin de tejidos sin que el calor metablico generado por estos procesos se convierta en una carga para los animales. En un intento por estimar la disminucin en la produccin de leche en funcin de las condiciones climticas, Torres de Campos et al (2001), evaluaron el comportamiento productivo de animales con diferentes niveles de produccin de leche durante doce meses consecutivos en funcin de un ndice de humedad y temperatura ambiental (ITH), encontrando que en la medida en que el nivel de produccin (como porcentaje del nivel de produccin normal) se incrementaba (a un mismo valor de ITH), la reduccin en la produccin es mayor (figura 35). As mismo, encontraron que en la medida en que el ITH se acercaba a 75, la reduccin en la produccin era menor debido esto, segn los autores, a que los animales se encontraban en condiciones ambientales ms confortables. Figura 35. Estimacin en la disminucin de la produccin de leche en funcin del nivel normal de produccin y el ndice de temperatura y humedad (ITU) ambiental. Tomado de Torres de Campos et al (2001).

10 Sin embargo, la produccin de leche por s misma no explica completamente la reduccin en el CMS observada en condiciones de clima clido. Es as que cuando se compar la reduccin en el CMS entre vacas Holstein y Pardo Suizo cuyo nivel de produccin fue similar en un ambiente con 10C (20 lts/vaca/da para ambas razas), cuando se trasladaron a un ambiente con una temperatura de 38C, en las primeras la disminucin en el CMS fue de 21% y en las segundas de 17% en comparacin con el CMS presentado en el ambiente inicial. La declinacin en la produccin de leche, sin embargo, fue ms dramtica pero inversa ya que mientras que en el caso de las vacas Holstein la disminucin fue de 26% en las Pardo Suizo fue de 46% en relacin a la produccin observada a 10C (Johnson, 1965; citado por Riis, 1983). Los autores, sin embargo, no explican esta respuesta. Por su parte Turner (1984) demostr que existe una disminucin en la ganancia de peso en funcin del incremento en la temperatura rectal y seal que aunque el ganado B. indicus regula de manera eficiente la temperatura corporal, y su productividad no es deprimida marcadamente en ambientes clidos, en ausencia de estrs calrico son inherentemente menos productivos que el ganado B. taurus en condiciones sin estrs. La razn de este comportamiento, segn este autor, es debido al menor CMS de los animales B. indicus. La provisin de sombro que minimice el impacto de la temperatura sobre el metabolismo de los animales, seguramente redundar en una mejor respuesta productiva y reproductiva. En este sentido, los sistemas silvopastoriles cumplen un papel fundamental al proveer un ambiente ms confortable para la produccin bovina adems del aporte en trminos de nutrientes a los animales (Giraldo, 2001).

11 SEGUNDO LIMITANTE La tasa de pasaje y la motilidad ruminal se reducen como respuesta a las altas temperaturas ambientales. Directamente relacionado con el fenmeno anterior es la reduccin que se observa en la motilidad y en la tasa de pasaje ruminal en animales sometidos a condiciones de alta temperatura (Kennedy, 1995; Linn, 1997). Como una respuesta adaptativa a las altas temperaturas ambientales, la motilidad del retculo-rumen y de todo el tracto digestivo, se ve reducida (Linn, 1997) y con ello, el CMS. La relacin matemtica entre CMS y tasa de pasaje (kp) fue planteada por Ellis (1978) segn la cual un incremento en la kp responde con un incremento en el CMS. Dicha relacin se observa grficamente en la figura 36 (Granzin y Dryden, 1992). La relacin entre la kp y el CMS posee mucha relevancia en las zonas tropicales en donde predominan forrajes de baja digestibilidad que conduce a bajas kp (Lascano, s.f.). Segn este autor, la comprensin de la relacin existente entre la tasa de pasaje en rumen y el CMS es fundamental para la formulacin de programas de alimentacin eficientes y para el desarrollo de plantas forrajeras tropicales de mayor calidad nutritiva. Por otro lado, es necesario considerar que aunque la tasa de pasaje de la digesta a travs del rumen generalmente se asume que sigue una cintica de primer orden, esto es, se expresa como una fraccin constante del pool ruminal, la remocin fsica de la digesta desde el rumen depende de las contracciones musculares del retculo rumen y existe evidencia (Thiago et al, 1992; citados por Gill et al, 1999) que seala que estas contracciones siguen un patrn diurno con periodos de mayor motilidad y otros de menor motilidad ruminal (Gill et al, 1999). Estos autores lograron establecer que la tasa de pasaje de la protena del rumen fue ms baja durante la noche que durante el da. Con base en sus observaciones, los autores sealan que es posible mejorar el uso de la protena de la dieta suministrando protena no degradable en rumen durante las horas

12 nocturnas con el fin de incrementar la absorcin de aminocidos. Este es un aspecto que se hace necesario investigar en condiciones de trpico bajo dado que es conocido que, como respuesta a las altas temperaturas ambientales, los animales concentran el CMS en las horas ms frescas del da (RodrguezHernndez et al, 1989) y esto modifica el patrn de actividad ruminal. Figura 36. Relacin entre el consumo de materia orgnica y la tasa de pasaje en Rumen. Adaptado de Granzin y Dryden (1992).

TERCER LIMITANTE La absorcin intestinal de glucosa por los rumiantes alimentados con forrajes, es muy baja lo que los convierte en animales gluconeognicos por excelencia. La base alimenticia de los rumiantes en las zonas tropicales son forrajes cuyo contenido de carbohidratos estructurales (CE) es alto mientras que el contenido de

13 carbohidratos no estructurales (CNE) es bajo. Estos ltimos se localizan preferentemente en las races y tallos basales (Botrel y Gomide, 1981), tratndose principalmente de monosacridos (glucosa y fructosa), disacridos (sacarosa y maltosa) y polisacridos como almidones y fructosanas (Smith, 1973). Estos se constituyen en la energa de reserva para el rebrote de las plantas (Tejos, 1996) y varan en funcin de la edad de rebrote de las mismas de tal manera que su concentracin desciende rpidamente despus del rebrote siendo esta muy baja al momento del pastoreo (Tejos, 1996) (tabla 17). Esto significa que la disponibilidad de CNE es muy baja en la dieta de los rumiantes en las zonas de trpico bajo y, debido a la fermentacin rpida y completa que sufren en el rumen (Van Soest, 1994; Stokes, 1997), la disponibilidad de glucosa u otro monosacrido para su absorcin en el tracto posterior es despreciable (Van Soest, 1994). Tabla 17. Variaciones en el contenido de carbohidratos no estructurales totales en base seca en A. purpusii y L. lanatum durante la poca lluviosa. Tomado de Tejos (1996).

La glucosa, sin embargo, es un metabolito clave dentro el metabolismo energtico de los rumiantes siendo esencial para el sistema nervioso central, eritrocitos,

14 glndula mamaria y tero grvido (Bergman, 1983a). De igual manera, la glucosa es el precursor de la lactosa la que, a su vez, establece el volumen de leche producida (Kennelly y Okine, 1994) de tal manera que una limitacin en el suministro de glucosa a la glndula mamaria se constituye en un limitante para la produccin de leche. Por otro lado, el anabolismo de los lpidos exige la presencia de NADPH como agente reductor cuyo origen principal es la glucosa (Madsen, 1983a), mientras que los compuestos energticos requeridos para la sntesis de protenas (el Guanosin trifosfato (GTP) y el Adenosin trifosfato (ATP)) tienen su origen en la oxidacin mitocondrial de substratos tales como la glucosa y el acetato (Madsen, 1983b). Adicionalmente, la glucosa es un metabolito involucrado en los procesos metablicos conducentes al crecimiento y maduracin de los folculos en interaccin con la insulina y el Factor de Crecimiento Insulinoide tipo 1 (IGF-1) (Nebel y McGuillard, 1993). En razn a su importancia en los procesos anablicos y la reproduccin, el suministro de precursores de glucosa a los rganos que la sintetizan y de esta, a los rganos que la requieren, se puede constituir en un limitante para la produccin e, incluso, para la supervivencia misma del animal (Bergman, 1973; citado por Bergman, 1983b). En vista de la baja absorcin de glucosa, los rumiantes se proveen de esta mediante procesos de gluconeognesis. Esto convierte a los rumiantes en animales eminentemente gluconeognicos, fundamentada esta en la disponibilidad de los precursores de la misma: propionato, lactato, glicerol y los aminocidos gluconeognicos (Madsen, 1983c). La gluconeognesis es un proceso que se efecta fundamentalmente en hgado y riones. La importancia relativa de cada rgano y los precursores utilizados para la sntesis de glucosa varan de acuerdo al estado metablico del animal (Bergman, 1983b). En el hgado se efecta entre el 85 y 90% de la gluconeognesis total cuyo principal precursor es el propionato quien contribuye con cerca del 50%. En periodos de balance negativo de nutrientes, se reduce la disponibilidad del propionato y se incrementa la importancia del glicerol como precursor

15 gluconeognico cuyo origen se encuentra en los triacilglicridos movilizados desde el tejido adiposo. A nivel renal se efecta entre el 10 y 15% restante de la gluconeognesis siendo el lactato el principal precursor. Su importancia en la participacin en este proceso se incrementa durante el ayuno, la lactancia y la preez (Brockman, 1995) y lo hace a travs del ciclo de cori (Marchesini y King, 2000). La importancia de los aminocidos como precursores gluconeognicos (Kelly et al., 1993) se incrementa durante periodos de balance nutricional negativo. El msculo esqueltico es el mayor proveedor de aminocidos del cuerpo para el proceso de gluconeognesis, no obstante que no existan protenas de reserva. Black et al (1990) cuantificaron la cantidad de CO2 producido a partir de 20 aminocidos radiomarcados y estimaron la tasa y extensin de la oxidacin de cada aminocido en vacas lactantes encontrando que cuatro aminocidos (glutamato, glutamina, aspartato y alanina) (figura 37) fueron oxidados de manera importante y son, en la misma medida los que mayores aportes hacen a la gluconeognesis (Marchesini y King, 2000). Figura 37. Porcentaje de oxidacin de aminocidos hasta CO2. Tomado de Black et al (1990).

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La disponibilidad de los precursores de la gluconeognesis es en general baja en las condiciones de alimentacin que predominan en los trpicos bajos, caracterizada esta por el bajo contenido de protena y alto contenido de carbohidratos estructurales. En estas condiciones el aporte de aminocidos al tracto posterior tanto a partir de la protena del alimento que escapa a la degradacin ruminal como por el aporte que hace la protena microbial que escapa del rumen, es baja. De esta manera, la absorcin de aminocidos a nivel intestinal es igualmente baja. Si se considera, por otro lado, el gasto de aminocidos por el tracto gastrointestinal, la disponibilidad de aminocidos a nivel heptico se limita ms an (Correa, 2001b). La produccin de protenas en el TGI puede ser responsable de la utilizacin de por lo menos el 50% de los aminocidos absorbidos (Annison y Bryden 1999; Lapierre et al., 2000) de tal manera que solo cerca de la mitad de los aminocidos aparentemente absorbidos alcanzan el hgado (Lapierre et al., 2000). De hecho, la sntesis de protenas en el TGI representa entre 25 y 30% de la sntesis total de protenas en el cuerpo (Harris et al., 1990: citados por Annison y Bryden, 1999). Esta sntesis de protenas exige, adems, un gasto energtico importante toda vez que cada aminocido que se incorpora a la cadena polipptica gasta 5 ATP (McBride y Kelly, 1990). La mayora de la glutamina y casi todo el glutamato y el aspartato absorbidos son catabolizados en el enterocito, constituyndose en los principales metabolitos energticos del intestino (Wu, 1998). Seal y Parker (2000) sealan que cerca del 80% de la produccin de CO2 de las VDP proviene del catabolismo del glutamato y el aspartato. En esta situacin, el propionato se constituye en el principal precursor de la glucosa. El suministro de propionato al hgado, sin embargo, se encuentra tambin limitada por el patrn de fermentacin de los pastos tropicales que favorece la formacin de acetato frente a propionato (Parker, 1984). Por esta razn, la concentracin de glucosa en sangre se puede ver reducida (Kelly et al, 1968) y,

17 por tanto, la disponibilidad de la misma para los diferentes tejidos y procesos metablicos en los que est comprometida. As mismo, la concentracin de este metabolito en la sangre se puede ver disminuida debido al incremento en su utilizacin para producir la energa requerida durante el esfuerzo muscular extra de la actividad respiratoria durante el jadeo (Habeeb, 1987; citado por Alnaimy et al, 1992). Pero, por otro lado, el suministro de glucosa a la sangre tambin se ve afectada por la disminucin en la capacidad gluconeognica del hgado observada bajo condiciones de estrs calrico (Sano et al, 1983). El efecto de las altas temperaturas sobre la concentracin de glucosa en sangre, sin embargo, es conflictivo dado que tambin se han reportado trabajos en los que la concentracin de este metabolito se ha incrementado explicado esto por la disminucin en su utilizacin por los tejidos (Webster, 1976). CUARTO LIMITANTE El patrn de fermentacin de los pastos tropicales conduce a la baja utilizacin del acetato en procesos metablicos. Blaxter (1962) haba sealado la menor eficiencia con la que son utilizadas las dietas que conducen a un patrn de fermentacin ruminal en el que la concentracin molar de acetato es ms alta que la de propionato. Este tipo de dietas conducen a la formacin de mayor cantidad de metano que establece una prdida energtica importante a la vez que se constituye en un gas con efectos adversos sobre el ambiente (McCaughey et al, 1997). Pero ms all de la prdida energtica por la formacin de metano se encuentra la prdida energtica involucrada en el metabolismo del acetato. La baja utilizacin del acetato en dietas altas en forrajes puede ser debido a la falta de propionato para proveer, va glucosa, el agente reductor (NADPH) para la sntesis de lpidos (Madsen, 1983a). En estas condiciones es poco probable que existan aminocidos gluconeognicos suficientes y por tanto, el acetato es desperdiciado en alguna forma de ciclo ftil

18 que produce calor (Parker, 1984), entendido este, como la operacin simultnea de dos reacciones opuestas que conducen a la hidrlisis del ATP y a la dilapidacin de su energa como calor (Niemeyer, 1978). Al respecto, Kennedy (1995) seala que la ineficiencia en el uso de la energa causada por un desbalance en nutrientes puede incrementar la carga calrica generada por el calor metablico a menos que el consumo de alimento se reduzca. Esta ineficiencia puede resultar, segn este autor, en una muy baja relacin de materia orgnica : aminocidos en animales en climas clidos cuando se compara con animales en climas templados. El suministro de aminocidos absorbibles en el tracto posterior mejoran la utilizacin del acetato al mejorar la sntesis de glucosa (Ribiero et al, 1981; citados por Parker, 1984). De esta manera es claro que en tanto no se modifique el patrn de fermentacin en el rumen de tal forma que se favorezca la formacin de propionato y se reduzca la de acetato o se mejore el suministro de aminocidos absorbibles a nivel intestinal, la utilizacin del acetato ser un limitante metablico importante para la produccin bovina en los trpicos. En este sentido, la suplementacin con fuentes proteicas cumple un papel fundamental. La alimentacin con forrajes de baja calidad puede conducir a la presentacin de un cuadro clnico definido como deficiencia energtica o cetsis crnica, que se ve resaltado en vacas de cra durante el ltimo tercio de la gestacin (Sager, 1996). Con la finalidad de establecer la incidencia de esta disfuncin metablica en funcin de la calidad del forraje este autor compar dos grupos de vacas Aberdeen Angus alimentado uno de ellos con forraje de baja calidad (5% de protena bruta (PB) y 49% de digestibilidad de la materia seca (DMS)) y otro con forraje de suficiente calidad (12% de PB y 60% de DMS). Las vacas subnutridas sufrieron reduccin en el peso y la condicin corporal. Durante el ensayo el grupo de alimentacin suficiente mantuvo valores en orina de pH = 8,0; densidad = 1,005; Ca = 4,0 y Mg = 1,5 mg/dl, y ausencia de cuerpos cetnicos. Por el contrario, las vacas del grupo subnutrido disminuy el pH urinario hasta 6,5; la densidad se increment a 1,015 mg/dl, en tanto que el Ca y el Mg se

19 incrementaron hasta 27,6 y 9,88 mg/dl, respectivamente. Aparecieron cuerpos cetnicos en orina cuya concentracin se increment en la medida en que se fue acercando la fecha del parto. Los autores sealan que en vista de que las demandas por glucosa se incrementan hasta en un 50% al final de la gestacin y que esta es independiente de los niveles maternos de glucosa, bajo una deficiencia de precursores, particularmente propionato, la respuesta metablica es la movilizacin de reservas corporales incluidas las reservas de tejido adiposo (se presenta un incremento de glucocorticoides). Ante la deficiencia de glucosa y la preferencia hacia el tero grvido, los cidos grasos que son movilizados hacia el hgado, son parcialmente oxidados hasta Acetil CoA, el cual sin la presencia suficiente de oxaloacetato (cuyo origen se encuentra en el propionato), se desva hacia la formacin de cuerpos cetnicos.

QUINTO LIMITANTE Bajo condiciones de alta temperatura se reducen los niveles sanguneos de hormona de crecimiento, insulina y t4. La integracin de las funciones corporales se lleva a cabo por el sistema nervioso, el sistema inmune, y el sistema endocrino (Marchesini y King, 2000). A su vez, las respuestas neuroendocrinas se reflejan en la concentracin de hormonas y nutrientes circulantes en la sangre. Sin embargo, las variaciones en la temperatura y la humedad ambiental pueden cambiar la actividad neuroendocrina, resultando en procesos adaptativos. Dentro de un rango ptimo de temperatura, la homestasis del cuerpo es mantenida exclusivamente por adaptaciones neuroendocrinas que determinan los procesos de disipacin y conservacin de calor (Riis, 1983). En condiciones de alta temperatura ambiental, un incremento en la cantidad de calor metablico puede resultar en un incremento en la temperatura corporal. En

20 estas condiciones se establece una serie de eventos homeorrticos conducentes a disipar el calor a travs de la sudoracin y el jadeo, eventos que, a su vez, terminan en la disminucin del metabolismo con la finalidad de reducir la carga calrica metablica. De esta forma, el crecimiento y la produccin lctea disminuyen (Riis, 1983). La homeorresis ha sido definida por Bauman y Currie (1980) como el conjunto de cambios orquestados o coordinados en el metabolismo de los tejidos corporales que son necesarios para apoyar un estado fisiolgico. Bajo este concepto se asume que en un momento determinado se establecen prioridades entre las diferentes funciones fisiolgicas y que estas deben ser cubiertas mediante la canalizacin de los nutrientes al ser distribuidos entre los diferentes tejidos y organos. En este sentido, el sistema endocrino es el principal orquestador del metabolismo de tal manera que las modificaciones hormonales que se dan como respuesta a las altas temperaturas ambientales, conduce a modificaciones en la utilizacin de los nutrientes por los diferentes tejidos. Al respecto, ha sido demostrado que la exposicin a altas temperaturas conduce a una disminucin en la sntesis de los factores liberadores de hormonas por parte del hipotlamo generando, en consecuencia, una reduccin en la secrecin hormonal de la pituitaria (Johnson, 1974). Esta reduccin determina, as mismo, la disminucin en la concentracin de la tiroxina (T4) y con ello, en la actividad metablica y utilizacin de glucosa (Sano et al, 1983; Riis, 1983). La disminucin en la concentracin de esta hormona, por su parte, parece estar involucrada en la disminucin en el CMS (Riis, 1983) y en la produccin de leche (Vanjonack y Johnson, 1975). Estos autores establecieron cuantitativamente la correlacin negativa entre la concentracin sangunea de T4 y la produccin de leche en vacas expuestas a altas temperaturas lo que les permiti determinar que la actividad de la tiroides decrece en mayor proporcin en vacas de alta que en vacas de baja produccin. Por otro lado, la reduccin en la actividad de la pituitaria conduce a una disminucin en la secrecin de gonadotropinas (hormona

21 foliculoestimulante (FSH) y hormona luteinizante (LH)) lo que, a su vez, determina una reduccin en la secrecin de progesterona y/o estrgenos, con lo que la actividad reproductiva se ve disminuda (Alnaimy et al, 1992). Esto explicara parcialmente el pobre comportamiento reproductivo observado an en animales B. Indicus en las zonas tropicales (Garca et al, 1990; Henao et al, 2000) representado este, en un anestro posparto prolongado. Segn Henao (2001), la duracin del anestro posparto es el factor ms determinante en la eficiencia reproductiva. Durante el perodo postparto de los bovinos, la actividad reproductiva frecuentemente es afectada por factores externos e internos, los cuales por diversos mecanismos y con diferente intensidad perturban el equilibrio neuroendocrino, prolongando el anestro postparto y disminuyendo la eficiencia reproductiva. El aspecto ms importante desde el punto de vista homeorrtico con relacin a la produccin bovina en zonas de trpico bajo, es la relacin existente entre la concentracin sangunea de la insulina y la hormona del crecimiento. Es bien conocido que la produccin de leche se ve favorecida cuando la concentracin de la insulina es baja en tanto que la concentracin de la hormona del crecimiento es alta (Bauman y Currie, 1980; Nebel y McGilliard, 1993; Kazmer et al, 1986; Akers, 2000; Parker, 1984). La disminucin en la concentracin de tiroxina a medida que se incrementa la produccin de leche es considerada, adems, como una adaptacin importante que mejora la produccin toda vez que permite reducir la utilizacin de nutrientes por tejidos extramamarios y disminuir el metabolismo de estos con lo que se reduce su degradacin (Riis, 1983). La deposicin de tejido adiposo y muscular, por el contrario, se ve favorecido cuando tanto la hormona del crecimiento como la insulina se encuentran en altas concentraciones (Riis, 1983). El efecto estimulante de estas dos hormonas sobre el crecimiento depende, sin embargo, de la secrecin normal de tiroxina (Laron et al., 1972; citados por Riis, 1983).

22 En vista de que bajo las condiciones ambientales del trpico bajo, no solamente se presenta una disminucin en la concentracin de tiroxina si no, adems, de la hormona del crecimiento y de insulina (Herbein et al, 1985), el potencial para la produccin de leche y la deposicin de tejidos se ve fuertemente limitado. Mientras que la disminucin en la concentracin de insulina es ms una consecuencia en la disminucin en la absorcin de nutrientes, la reduccin en la concentracin de tiroxina y hormona del crecimiento es el resultado de la adaptacin metablica a altas temperaturas ambientales (Riis, 1983). La capacidad de secrecin de hormonas que estimulen la produccin depende principalmente de la composicin gentica de los animales. En este sentido, la seleccin de animales mediante la evaluacin de la concentracin de hormonas claves permitir obtener animales ms productivos en condiciones en las que otros no lo pueden hacer. Conclusiones. Las condiciones ambientales que predominan en el trpico bajo establecen una serie de limitaciones metablicas de explican la baja respuesta productiva y reproductiva de los rumiantes bajo estas condiciones. La reduccin en el consumo de forrajes es la respuesta ms inmediata a condiciones de alta temperatura, reduccin que se encuentra asociada tanto a la disminucin en la concentracin de tiroxina (T4) como a la disminucin en la motilidad y la tasa de pasaje ruminal. Esta disminucin, asociada a las caractersticas nutricionales de los forrajes tropicales, determinan una baja absorcin de glucosa y precursores gluconeognicos (aminocidos y propionato, principalmente) con lo que la concentracin de insulina e IGF-1 tambin se ve reducida. Por otro lado, la alta relacin entre la cantidad de acetato y propionato absorbidos desde el rumen, determinan una baja eficiencia energtica y una alta prdida de energa como calor metablico el que, a su vez, contribuye a la carga calrica metablica que limita el CMS. Finalmente, la disminucin en la concentracin de hormona de crecimiento unida a la reduccin en la concentracin de la tiroxina e insulina as como a la baja absorcin de nutrientes adecuadamente balanceados, establecen

23 un ambiente hormonal y nutricional que no favorece ni a la produccin de leche, ni a la deposicin de tejidos ni al reestablecimiento de la actividad ovrica. El establecimiento de sistemas silvopastoriles que hagan aportes en trminos de confort y nutrientes a los animales, se convierten en una estrategia de suma importancia para incrementar la productividad y eficiencia de los sistemas de produccin bovina en los trpicos bajos. La suplementacin con fuentes proteicas que hagan aportes de nitrgeno para la actividad microbiana en el rumen y contengan protenas que escapen a la degradacin ruminal, mejorarn tanto la degradabilidad ruminal de materia seca como la sntesis de protena microbial. Con ello el balance de nutrientes, particularmente el aporte de aminocidos, se ver compensado con un incremento en el consumo de materia seca y una mejor respuesta productiva y reproductiva en los animales.

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34 LA SECCIN DE NUTRICIN ANIMAL DEL DEPARTAMENTO DE PRODUCCIN ANIMAL DE LA UNIVERSIDAD NACIONAL DE COLOMBIA EN SU SEDE DE MEDELLN HA VENIDO DESARROLLANDO DESDE PRINCIPIOS DE LA DCADA DE 1990 LA LNEA DE PROFUNDIZACIN EN EVALUACIN DE RECURSOS ALIMENTICIOS Y SISTEMAS DE ALIMENTACIN ANIMAL, LNEA QUE SE APOYA EN LAS LNEAS DE INVESTIGACIN CON EL MISMO NOMBRE AL INTERIOR DE LAS CUALES SE REALIZAN TRABAJOS DE GRADO CON ESTUDIANTES DE LA CARRERA DE ZOOTECNIA. ESTA SECCIN HA CONSIDERADO NECESARIO PONER A CONSIDERACIN DEL PBLICO INTERESADO EN LOS DIVERSOS TEMAS RELACIONADOS CON LA NUTRICIN Y LA ALIMENTACIN ANIMAL ARTCULOS TCNICOS QUE SIRVAN DE APOYO Y GUA PARA EL MANEJO RACIONAL DE LOS DIFERENTES SISTEMAS DE PRODUCCIN ANIMAL QUE EXISTEN EN EL PAS.

UNIVERSIDAD NACIONAL DE COLOMBIA FACULTAD DE CIENCIAS AGROPECUARIAS DEPARTAMENTO DE PRODUCCION ANIMAL SECCION DE NUTRICION ANIMAL Tel 430 90 24 Fax: 430 9025 Cll 64 x Cra 65 Autopista Norte AA 1027 Medelln - Colombia