Fotomorfogénesis

Nmero 41 Junio 2004
Boletn de la SEFV
Contenido
El Pulso de la SEFV Entrevista con Luis Navarro Opinin
Agrobiotecnologa: potencialidad y esperanza Filosofa y Fisiologa Vegetal: una conexin pendiente?
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Revista de Prensa
Viroides en Arabidopsis CBF y tolerancia al fro Represin de la fotomorfognesis Tiempo de floracin y cromatina Trfico de protenas
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Tesis Doctorales
Ana Zabalza Aznrez Susana Gastn Acn M Fernanda Ortuo Gallud Paula Madejn Rodrguez Jess Angel Jimnez Nieto Iva McCarthy Surez Vanesa Martos Nez Marta Hekneby Garteiz-Goxeascoa Inmaculada Pascual Elizalde
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Informes de Reuniones Cientficas 23

V Reunin de la Sociedad Espaola de Cultivo in vitro de Tejidos Vegetales VII Reunin de Biologa Molecular de Plantas
Necrolgica Julio Lpez Gorg Formulario de Inscripcin Actualizacin de Datos
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JUNTA DIRECTIVA
PRESIDENTE
Prof. Juan Carbonell Gisbert Instituto de Biologa Molecular y Celular de Plantas Universidad Politcnica de Valencia C.S.I.C. Prof. Jos Luis Garca Martnez Instituto de Biologa Molecular y Celular de Plantas Universidad Politcnica de Valencia C.S.I.C. Dr. Miguel Angel Blzquez Rodrguez Instituto de Biologa Molecular y Celular de Plantas Universidad Politcnica de Valencia C.S.I.C. Prof. Angel Matilla Carro Dpto. de Biologa Vegetal Facultad de Farmacia Universidad de Santiago de Compostela Prof. Csar Arrese-Igor Snchez Dpto. del Medio Natural Universidad Pblica de Navarra Prof. Antonio Fernndez Tiburcio Dpto. de Biologa Vegetal Facultad de Farmacia Universidad de Barcelona Prof. Jos Mara Maldonado Ruiz Dpto. de Biologa Vegetal Facultad de Biologa Universidad de Sevilla Prof Mara Soledad Jimnez Parrondo Dpto. de Biologa Vegetal Facultad de Farmacia Universidad de La Laguna Prof. Ildefonso Bonilla Mangas Dpto. de Biologa Facultad de Ciencias Universidad Autnoma de Madrid
TESORERO
SECRETARIO
VOCALES
Instituto de Biologa Molecular y Celular de Plantas (CSIC-UPV) Universidad Politcnica de Valencia. Avda. de los Naranjos s/n. 46022 Valencia Telfono: 963 877 872. Fax: 963 877 859. E_mail: sefv@ibmcp.upv.es
La fotografa de la portada muestra una planta de membrillero con serios sntomas de clorosis frrica causada por deficiencia de hierro en el suleo. Fotografa cedida por el Dr. Carlos Lucena Len y su grupo de la Universidad de Crdoba. Los interesados en contribuir con una fotografa para la portada pueden enviarla a sefv@ibmcp.upv.es
Sociedad Espaola de Fisiologa Vegetal
Boletn n 41
El Pulso de la SEFV
Tras la celebracin de la Reunin de la SEFV-Congreso Hispano Luso de Fisiologa Vegetal, las actividades de la SEFV en los aos pares se diversifican en torno a las diversas reuniones correspondientes a los grupos temticos. Simplemente a destacar que por primera vez la Reunin de Biologa Molecular de Plantas se ha celebrado en ao par y as va a continuar en el futuro y que tres de dichas reuniones se celebran en Portugal, con lo que se refuerza la conexin con una Sociedad tan prxima a la nuestra. La celebracin de estas reuniones es posible porque hay siempre un pequeo grupo de gente que afronta la responsabilidad de la organizacin y merece todo el reconocimiento de nuestra Sociedad. Dentro del mes de agosto se celebra el Congreso FESPB en Cracovia y hay que decidir la sede del congreso para 2008, una vez decidida la del 2006 que, como ya sabis, es Lyon. De momento no hay ninguna iniciativa para que se celebre en algn lugar de Espaa Habr alguna candidatura espaola para 2010? Insisto en que la Junta Directiva aprob ayudar econmicamente a los gastos de presentacin. Y hablando de Congresos, estamos ya a slo un ao de la celebracin de la Reunin de la SEFV en Portugal. En esta Reunin habr que elegir a la nueva Junta Directiva de acuerdo con los nuevos Estatutos que, por fin, han sido aceptados en el Registro de Asociaciones. Ya es un hecho la constitucin de la Confederacin de Sociedades Cientficas de Espaa (COSCE). Se ha elegido la primera Junta Directiva y se han aprobado los Estatutos, que estn pendientes de registro. La SEFV es, junto con otras 41 sociedades, miembro fundador. Este nmero se est ampliando con la incorporacin algunas sociedades que no pudieron estar en la constitucin. Ya es un tpico muy gastado, pero no me queda ms remedio que repetir que seguimos la construccin de la nueva pgina web de la Sociedad. Mriam, nuestra secretaria administrativa, trata de vencer las ltimas resistencias para el funcionamiento total de la pgina web. De todas formas, y con todas las debidas reservas, nos atrevemos a que visitis el estado actual en la direccin provisional siguiente: http://www.ibmcp.upv.es/sefv/ Es un motivo de satisfaccin decir que este boletn ha contado con ms colaboracin. Vosotros mismos lo podis comprobar. En relacin con la habitual entrevista, en este nmero hemos cambiado de tercio. Tras las tres entrevistas con responsables del programa Ramn y Cajal, CNEAI y ANEP, hemos dejado los despachos y nos hemos ido al laboratorio de nuestro colega Luis Navarro, que ha recibido uno de los ms prestigiosos premios cientficos de nuestro pais, el Jaume I en el apartado de Nuevas Tecnologas. Ha sido un gran honor para la SEFV que uno de sus miebros haya sido premiado por su trabajo en la produccin de ctricos exentos de virosis. Y para terminar, quiero recordaros que hubo una iniciativa de las Sociedades de Fisiologa Vegetal Argentina y Espaola, con el patrocinio y colaboracin de la Universidad Politcnica de Valencia, que posee unas magnficas instalaciones en Colonia de Sacramento (Uruguay), para celebrar una reunin cientfica. Animaos presentar manifestaciones de inters, concretadas en temas de trabajo y en posibles contactos, para poder perfilar una propuesta seria y con garantas de financiacin.
Juan Carbonell
Boletn n 41
Entrevista con Luis Navarro

Premio Jaime I de Nuevas Tecnologas de 2004
El pasado mes de Mayo, Luis Navarro recibi el Premio Jaime I de investigacin en Nuevas Tecnologas, bajo el Patronazgo y Presidencia de S.M. el Rey. Quince premios Nobel participaban en el jurado de los premios, dotados con 75.000 euros cada uno. Hemos aprovechado esta ocasin para conocer ms su actividad investigadora en el Instituto Valenciano de Investigaciones Agrarias, y sobre su visin del estado actual de la Ciencia en general, y de la Fisiologa Vegetal en particular.
Por qu crees t que te lo han concedido: por motivos cientficos o econmicos? Yo creo que es por un conjunto de factores incluyendo los que mencionas. La trayectoria de mi grupo ha estado centrada durante aos en el desarrollo y aplicacin de nuevas biotecnologas para la resolucin de problemas agrarios de elevada importancia socioeconmica. El trabajo ha permitido obtener nuevos conocimientos, pero nuestra filosofa de trabajo es que esto no era nunca suficiente para nosotros, en el sentido de que no queramos quedarnos en una publicacin cientfica, sino que queramos integrar tanto la investigacin como el desarrollo para llegar a resolver los problemas planteados. Otro aspecto reconocido con el premio puede ser que es el ejemplo ms claro en Espaa de la aplicacin a gran escala de la Biotecnologa para la solucin de problemas concretos: en este caso de cultivos leosos como los ctricos. Te refieres a la aplicacin de la tcnica del microinjerto. En parte s. Existen una serie de enfermedades transmisibles por injerto en ctricos, que durante aos amenazaron seriamente los cultivos citrcolas, no ya en Espaa, sino en el mundo entero. En ese momento no existan procedimientos rpidos y eficientes que permitieran obtener plantas sanas a partir de plantas enfermas. El microinjerto permite precisamente esto, sin tener que pasar por el proceso de la embriognesis, de morfognesis in vitro, etc, y los millones de plantas obtenidas mediante esta tecnologa nos permiten afirmar que adems se evita la variacin somaclonal. Nosotros lo que hicimos fue desarrollar y llevar esta tecnologa al sector, sanear todas las variedades espaolas obtenerlas libres de patgenos, importar sin riesgos fitosanitarios las mejores variedades de otros pases, y mantener todo este material en un banco de germoplasma compuesto por genotipos tiles para la investigacin y variedades comerciales que se utilizan como punto de partida para la propagacin de nuevos cultivos y el abastecimiento de viveros. Podemos decir que con la presencia en el campo de ms de cien millones de rboles que han partido del laboratorio se cierra un ciclo que resuelve un gravsimo problema de la citricultura espaola y que proporciona a la misma beneficios multi-
Qu supone para t la concesin del premio? El premio supone el reconocimiento a una labor de muchos aos de un amplio equipo de colaboradores, que ya era conocida en un mbito ms especializado, que ahora se extiende a otros niveles, no slo cientficos, sino de la sociedad en general.
Cambia la visin de tu trabajo? No. Supone una enorme satisfaccin para todo el grupo, pero no afectar a la planificacin ni a la organizacin del trabajo.
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investigacin espaoles es similar al de los grupos extranjeros; la diferencia es que en Francia, Alemania, o EE.UU. hay muchos ms grupos trabajando. Hay que ampliar las plantillas de investigadores, y en eso debe centrarse la inversin fundamentalmente. Tampoco me parece razonable la contradiccin entre la necesidad yo creo que aceptada por todos de financiar proyectos grandes que requieran la interaccin entre varios investigadores, y la manera real de adjudicar financiacin a los grupos o de juzgar la productividad de los investigadores. Por ejemplo, desde algunos mbitos se propugna que los investigadores contratados por el programa Ramn y Cajal soliciten y ejecuten proyectos independientes, con el gasto de tiempo que eso supone: tres meses redactando la solicitud, otros tres pensando si lo concedern, el esfuerzo burocrtico al que se sometern si se lo conceden; y no slo eso, sino que despus solicitar becarios y espacio de trabajo, dejar la poyata para trabajar exclusivamente en el despacho Creo que es un problema mal resuelto. De la misma manera, me parece injusto que a un investigador se le juzgue negativamente su trayectoria por no haber sido investigacin principal de ningn proyecto, cuando esto es slo una cuestin administrativa. Otro factor, extraordinariamente importante, es la participacin del sector privado en la I+D, que en nuestro pas es notablemente inferior al de la media de la U.E. Yo creo que en Espaa no existe tradicin cultural para valorar la I+D en su justa medida, y que los cientficos deberamos hacer un esfuerzo en la divulgacin de nuestro trabajo en la sociedad. Por ejemplo, el sector de ctricos, tal y como lo conocemos hoy en Espaa, no existira si no se hubiese invertido en I+D, y la sociedad debe ser consciente de este beneficio. Y qu parte de culpa corresponde a la manera en la que se organiza la investigacin en Espaa? Est bien repartida entre CSIC, Universidades, el IVIA, etc,? El modelo espaol es similar al de otros lugares del mundo. El problema no es el reparto, ya que los investigadores en cada una de esas organizaciones tienen simplemente que dedicarse a investigar. El problema es como se organiza la investigacin y el acceso a la financiacin disponible. El hecho de que por ejemplo en la Comunidad Valenciana la responsabilidad de la investigacin haya recado en tres Consejeras distintas en los ltimos cinco aos, lo que refleja es que no existe una poltica clara y definida de la I+D en Espaa. El ltimo impulso importante
millonarios. Adems, el microinjerto se ha convertido en una tcnica rutinaria en todos los pases citrcolas. Este trabajo, procede en su totalidad del IVIA, o han participado otros centros? El proyecto del microinjerto lo inici durante una estancia postdoctoral en EE.UU., pero lo concluimos y realizamos todos los desarrollos en el IVIA. Actualmente el programa de saneamiento se enfoca al establecimiento de un banco de germoplasma que contenga la mayor variabilidad posible de la subfamilia de la Aurantioideas y en gran medida se contempla como un servicio, ms que un proyecto de I+D. Esto es un ejemplo claro de que se pueden hacer investigacin bsica y aplicada, no? Yo dira que hay investigaciones que estn en la frontera del conocimiento y que se les puede denominar bsicas. Pero no todas las investigaciones que con frecuencia se denominan como bsicas estn en la frontera del conocimiento. En mi opinin, estas investigaciones no aportan un conocimiento relevante, y los cientficos deberamos ser ms conscientes de que tenemos un papel en el desarrollo socioeconmico de nuestra sociedad. El problema es que en un pas como Espaa, donde no existen empresas que realmente dediquen esfuerzo al desarrollo tecnolgico, muy difcilmente vamos a ver los cientficos completada con xito la transferencia de tecnologa a la sociedad si no nos implicamos directamente en la misma. Qu valor tienen entonces las publicaciones, las patentes,? Ambas son imprescindibles en el sistema de I+D, pero slo si son de calidad. El problema es la valoracin de esta calidad. Desde mi punto de vista, la calidad de una publicacin debe medirse por el impacto real en el conocimiento cientfico y tcnico, que obviamente no se corresponde necesariamente con el ndice de impacto de la revista donde se publica. La calidad de las patentes es mas fcil de evaluar, ya que depende fundamentalmente de los contratos de explotacin de las mismas. Cmo ves la situacin de la I+D en Espaa, y particularmente de la Biotecnologa? La investigacin est mal, y basta ver el porcentaje del PIB que se dedica a investigacin. El problema es que ya no sirve slo incrementar este porcentaje para aumentar los fondos de los que ya estamos investigando: el nivel de financiacin de los buenos grupos de
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vino de la mano de la Ley de Ciencia, pero desgraciadamente no se ha continuado su desarrollo. La concentracin de la I+D en el Ministerio de Ciencia y Tecnologa cre unas expectativas inmejorables, pero la gestin del mismo ha sido nefasta y acabos de asistir a otra reorganizacin de competencias en Madrid, que se anuncia como provisional. Habra que asumir que la Ciencia no puede depender de qu partido est gobernando, y requiere un Pacto de Estado en el que participen los grupos polticos mayoritarios para que no se produzcan vaivenes perjudiciales en la organizacin de la investigacin cientfica. Cmo se relaciona tu trabajo con la Fisiologa Vegetal? Mi trabajo ms reciente se dirige la Mejora Gentica, con tcnicas basadas en el cultivo in vitro. Tenemos un programa importante encaminado a la obtencin de variedades triploides mediante rescate de embriones y obtencin de lneas haploides y tetraploides para conseguir variedades sin semillas, tambin estamos investigando el papel de los genes citoplasmticos en Mejora, para lo que hacemos hibridacin somtica mediante la fusin de protoplastos, tenemos un proyecto sobre variacin somaclonal y colaboramos en un ambicioso proyecto de transformacin gentica. Las bases del cultivo in vitro provienen de la Fisiologa Vegetal, y nosotros lo aplicamos para obtener variedades ms tiles. En distintos foros se ha iniciado la discusin sobre la denominacin Fisiologa Vegetal. Cmo la definiras t? Mi impresin es que todo va por modas. En unos momentos todo es Biotecnologa, en otros
es Genmica, Independientemente de las tcnicas que se empleen en el estudio, lo importante es no perder de vista los procesos que permiten a la planta crecer y desarrollarse, y eso es la Fisiologa Vegetal. Volviendo a la cuestin de investigacin bsica y aplicada, me parece extrao que pueda definirse una investigacin como Biotecnologa bsica: toda tecnologa es, por definicin, aplicada. Un amigo mo deca que la investigacin aplicada es la que conoce los problemas, pero no las soluciones; mientras que la bsica conoce quiz las soluciones, pero no los problemas. Crees que podremos conseguir en algn momento plantas a medida? Desde luego, no en un plazo cercano. Ni siquiera con Arabidopsis, a pesar del tamao de la comunidad cientfica dedicada a su estudio. En el futuro, no lo s. Hay muchos problemas (incluso tcnicos), que hoy en da no podemos resolver porque desconocemos casi todo sobre la Fisiologa: el silenciamiento gnico, etc. Y tampoco me parece honesto vender esta idea a los agricultores.
Juan Carbonell Instituto de Biologa Molecular y Celular de Plantas, CSICUPV
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Agrobiotecnologa: potencialidad y esperanza

La lectura del informe Biotecnologa, Universidad y Sociedad firmado por Jos-Po Beltrn y publicado en el Boletn SEFV n 40, pag.7, acerca de la leccin inaugural del Curso acadmico de la Universidad de Valencia impartida por Juan Segura, me ha animado a enviar este artculo sobre Agrobiotecnologa. Creo conveniente hacer algunas precisiones desde el Boletn de una Sociedad cientfica para aclarar ciertos conceptos que podran conducir a la duda o la confusin. Conviene precisar cules son las posiciones sobre Biotecnologa ms generalizadas dentro de la comunidad cientfica mundial. Ms concretamente me voy a ceir a la Agrobiotecnologa. Tratar, en la medida de lo posible, de conducirme desde un punto de vista cientfico, como parece aconsejable desde este Boletn, dejando al lado connotaciones de tipo comercial, poltico, etc., y huyendo de dogmatismos o credos ms propios de otros mbitos de la actividad humana. El avance del conocimiento en el campo de las ciencias experimentales sucede generalmente por la interpretacin acertada de los resultados obtenidos tras la realizacin de cuidadosos experimentos diseados y conducidos siguiendo el mtodo cientfico. Las conclusiones obtenidas permiten verificar la validez o la falsedad de las hiptesis de partida. En este procedimiento no puede, ni debe, haber lugar para el dogmatismo. Por desgracia los filsofos de la antiglobalizacin han includo a la biotecnologa entre su arsenal de armas arrojadizas. En la mayor parte de los casos el alarmismo que propugnan no est apoyado por argumentos cientficamente contrastados. Fundamentalmente, se siembran dudas, se anuncian desastres, pero sin apoyo cientfico. Es ms labor de novelistas, publicistas y polticos que de cientficos. Claro que si se machacan orwellianamente estos conceptos negativos en la poblacin pueden acabar erosionando el cerebro, especialmente en sectores de pblico no muy ilustrados. Los efectos pueden ser devastadores pudiendo acabar convertidos en fieles sbditos. Los esfuerzos de la comunidad cientfica para demostrar la falsedad de tales baladronadas, pueden ser menos efectivos que la publicidad tremendista pura y dura, y entonces la campaa publicitaria habr ganado una batalla ms. Sirvan a modo de ejemplo los desatinos de las mariposas monarca, las patatas del Dr. Puzstai, el fiasco de la presunta incorporacin de marcadores genticos en variedades criollas de maz en Mjico (de lo que se retract en una decisin sin precedentes la revista Nature), o la condena por el Tribunal Supremo de Canada del Sr. Schmeiser quien alegaba contaminacin de su campo de maz debido a polinizacin cruzada procedente de campos transgnicos vecinos, cuando en realidad trataba de encubrir una siembra clandestina. Tambin se juega con la naturaleza probabilstica del riesgo, que nunca puede ser igual a cero. Sobre esto y con una sobreestimacin de los daos basados en publicidad orquestada, se puede construir un riesgo percibido psicolgico mucho mayor que el real. El impacto de los cultivos transgnicos en la biodiversidad depende
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mucho ms de las prcticas agronmicas, econmicas y de mercadeo que de la propia biotecnologa, que obviamente no puede, por s misma, disminuir la biodiversidad sino aumentarla (Raven y Pingali, 2004). No cabe anticipar problemas en este sentido. Adems, existen ms bancos de germoplasma que nunca. En patata por ejemplo, los mejoradores tienen a su disposicin ms de 200 lneas de patata cultivada y 8000 parientes silvestres. Cuando al hablar de Agrobiotecnologa se alude a posibles peligros en su aplicacin, un lector apresurado podra asumir que es una cuestin de fifty-fifty. Debe quedar claro que esto no es as desde un anlisis cientfico. Son numerossimos e incuestionables los apoyos que desde distintos mbitos de la Ciencia recibe la Agrobiotecnologa. Instituciones como la Academia Nacional de Ciencias de EE UU, la Sociedad Real del Reino Unido , un libro blanco elaborado por 7 Academias de Ciencias Nacionales , el Programa de Desarrollo de las Naciones Unidas, el Consejo de Ciencia y Tecnologa Agraria de EE UU, la Academia de Ciencias Europea, la Academia de Ciencias China, la Comisin de Gentica Molecular de Francia, la Sociedad Britnica de Quimioterapia Antimicrobiana, la conferencia cientfica mundial Plant Biotechnology 2002 and Beyond y ms de 3500 eminentes cientficos de todo el planeta (incluyendo 25 Premios Nobel ). Afortunadamente la propia Ciencia tiene sus propios mecanismos de control y autorregulacin. Quien alert por primera vez, en el ao 1975, de la conveniencia de la toma de precauciones en la investigacin de Ingeniera Gentica no fue ninguna ONG, ni ningn partido poltico, sino la propia comunidad cientfica en la Conferencia de Asilomar (California).
Aunque no sea una panacea absoluta, la Agrobiotecnologa engloba el conjunto de herramientas ms potentes para aportar grandes ventajas y soluciones a la agricultura de los pases en desarrollo en el futuro. Cada vez hay una mayor cercana entre los productores y los usuarios de biotecnologa. As, por ejemplo, el carcter de tolerancia a glifosato (Monsanto) est disponible a los mejoradores que lo han incorporado a otras variedades mejor adaptadas a condiciones locales particulares. Aproximadamente 150 empresas de semillas ofrecen hoy variedades de soja tolerantes a glifosato. El arroz dorado original obtenido por Potrykus se est cruzando para obtener lneas especialmente adaptadas a Filipinas e India, incorporando adems contenidos mayores de hierro. El lado amargo de las falsas campaas estara estereotipado por el presidente de Zambia Levy Mwanawasa, quien, vctima o cmplice, en 2002 rechaz miles de toneladas de ayuda alimentaria en maz, cuando 2 millones de habitantes estaban en situacin crtica por el hambre tras aos de sequa alegando que al no estar certificados como libre de OMG podra ser venenosa. En el futuro cabra esperar una progresiva desrregulacin de los cultivos transgnicos (Vasil, 2003), que las decisiones estn menos condicionadas por motivos polticos y ms por argumentos racionales y cientficos, y que haya una flexibilizacin de la aplicacin de los conceptos de propiedad intelectual para estimular la agricultura de los pases en desarrollo. Esta flexibilizacin sera tanto ms probable cuanto mayor nmero de instituciones pblicas fuesen productoras de tecnologa propia La Universidad de California, la institucin con mayor produccin cientfica y que aglutina el mayor nmero
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de premios Nobel en el mundo, mima su Fondo de Patentes obtenida a travs de investigaciones originales con repercusiones industriales. La luz al final del tnel podra ser el fin a la moratoria sobre los OMGs por la Comisin Europea, al aprobar la variedad de maz dulce Bt11 para su importacin y procesado, lo que supone un primer paso, largamente esperado, para la liberalizacin y el desarrollo de la biotecnologa en Europa.
Referencias T. Raney, P. Pingali (2004). Private research and public goods: implications of biotechnology for biodiversity. ESA paper 04-07. FAO. I. Vasil. (2003). The United States should begin a phased deregulation of biotech crops. American Society of Plant Biologists News 30 (6):12-13.
ngel Mingo Universidad Pblica de Navarra
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Filosofa y Fisiologa Vegetal: una conexin pendiente?

Siete preguntas y un ejemplo en torno a esta cuestin
Este texto est dedicado a la memoria del Profesor Julio Lpez Gorg.
Resumen Como consecuencia de las nuevas tecnologas y la adopcin de Arabidopsis como sistema modelo, la Fisiologa Vegetal est hoy vinculada con la Bioqumica y la Gentica. Es posible que esto sea un primer paso hacia la generalizacin y que pasos sucesivos marquen el acercamiento de estas disciplinas a otras y a la propia filosofa constituyendo una ciencia holstica. Introduccin Los filsofos clsicos y medievales daban ms importancia a las plantas que sus colegas contemporneos. Teofrasto, discpulo de Aristteles, escribi De historia plantarum y De causis plantarum. Alberto Magno escribi un tratado titulado De vegetabilibus et plantis. La especializacin progresiva de todas las reas del conocimiento en el mundo moderno, ha llevado a extremos paradjicos. La propia Filosofa, madre de todas las disciplinas, ha tomado un camino especializado y ms prximo de las ciencias humanas (sociologa y psicologa) que de las ciencias naturales, que se han separado cada vez ms del tronco inicial al ser stas ms dependientes de la experimentacin. Como una reaccin a esta especializacin generalizada y exagerada de las reas del conocimiento, surgen ahora opiniones a favor de los puntos de vista holsticos, es decir globalizantes. La Genmica y la adopcin de sistemas modelo pueden ser un primer paso en esta direccin: Un regreso a las preguntas fundamentales y a sus respuestas a la luz de los nuevos descubrimientos. Sydney Brenner, premio Nobel de Biologa o Medicina en 2002 dijo en su conferencia de entrega del Premio:
We are all conscious today that we are drowning in a sea of data and starving for knowledge. Esta frase sugiere una pregunta: Qu aportan los descubrimientos recientes de la Biologa a las preguntas fundamentales del ser humano? En lo que se refiere a nuestra disciplina: Es posible un planteamiento filosfico en Fisiologa Vegetal? Estas preguntas tienen gran importancia ya que su respuesta abrir nuevas vas para una Biologa Terica, disciplina holstica, en la que intervienen poderosamente junto con la Biologa, las Matemticas y la Filosofa y a la cual Sydney Brenner ha vaticinado un futuro prspero. Vamos a plantear y responder, de forma breve y subjetiva, algunas de las interrogaciones que surgen en este contexto y a continuacin expondremos un ejemplo que nos indica una orientacin incipiente de la Biologa Vegetal en el terreno de la Filosofa. Siete preguntas Primera: Cules son las preguntas fundamentales del ser humano? Se resumen en dos: Qu es el hombre?. Cules son sus relaciones con la naturaleza? Segunda: Cul es la principal aportacin de la Biologa en estas cuestiones? Consiste en el reconocimiento de la unidad estructural y funcional de los seres vivos (Bioqumica y Gentica) y en el reconocimiento de que todos los seres vivos estn formados por unidades que son las clulas (Teora Celular) Tercera: Cules han sido las aportaciones de la Biologa Vegetal? La Teora Celular surgi de observaciones en plantas. Las bases de la herencia (Gentica) surgieron del trabajo en plantas. Buena parte de los descubrimientos recien-
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variados de propagacin. Hay mucho que aprender de las plantas. Un ejemplo: Modelos de desarrollo basados en Arabidopsis Arabidopsis es una planta. Sencilla en la medida que una planta pueda serlo, pero es un organismo complejo. Cuando se habla de fenotipos se trata a menudo de fenotipos complejos: Tiempo de floracin, longitud del hipocotilo Son el resultado de interacciones entre muchas clulas diferentes. Para el estudio del desarrollo, Arabidopsis ofrece muy buenas posibilidades en sus fases iniciales: En la germinacin y en el inicio del desarrollo de la raz. Entonces el nmero de clulas es menor y se pueden identificar fenotipos que sean el producto de interacciones entre pocas clulas o incluso fenotipos a nivel de una sola clula. Por otra parte las hormonas que regulan todos los procesos de desarrollo intervienen ya en fases iniciales. Cada vez aparecen ms puntos de interaccin entre las diversas hormonas y por eso interesa tambin identificar qu procesos celulares estn regulados por hormonas en fases iniciales del desarrollo.
tes en Bioqumica y Biologa Molecular son producto del trabajo en plantas (Interferencia de RNA, el Signalosoma,....) Cuarta: Cules son las materias principales de estudio de la Biologa? Son dos que se relacionan entre s: La evolucin de los seres vivos y el estudio de los procesos de desarrollo. En ambas, la Biologa Vegetal ha realizado y promete realizar aportaciones notables. Ambas reclaman puntos de vista nuevos basados en cambios conceptuales y aproximaciones globales. Quinta: Cules son los Mtodos y los recursos principales en la actualidad para el estudio de estas materias? Los Mtodos principales derivan del uso de una tecnologa muy sofisticada (Genmica y Protemica: Secuenciacin de genomas y anlisis de cantidad de datos) Junto con esto, un recurso esencial se basa en una idea sencilla que es la utilizacin de sistemas modelo. Entre ellos, Arabidopsis, la planta modelo es un sistema prometedor. Junto con el avance tecnolgico ha habido un cambio conceptual: La necesidad de utilizar un modelo. Sexta: Qu ha supuesto la adopcin de un sistema modelo en Biologa Vegetal?. Un cambio radical en el modo de entender la disciplina. Ahora cualquier investigacin en Biologa Vegetal debe tener presente el sistema modelo. Cualquier investigacin en Fisiologa Vegetal supone integrar el conocimiento con otras disciplinas: Gentica, Bioqumica. Sptima: Cules son las caractersticas principales de las plantas y sus principales adquisiciones en la evolucin?. El mundo vegetal es muy variado. Las plantas han colonizado la tierra. Junto con la fotosntesis, una de sus principales ventajas es la formacin de estructuras reproductivas que pueden permanecer latentes durante periodos variables de tiempo en espera de condiciones favorables: las semillas. Aunque las plantas son estticas, las semillas poseen mecanismos
Figura 1. Imagen del pice de una raz de Arabidopsis thaliana. Se trata de una lnea que expresa GFP asociada a una proteina de la pared celular
El grupo de clulas en torno al centro quiescente en la raz constituye un modelo
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en Biologa Celular, que muchos grupos utilizan para el estudio de los procesos de diferenciacin celular (Figura 1). El xito de un modelo est en funcin del trabajo que se invierta en el mismo pero tambin sirve para cambiar los esquemas y los puntos de vista. La adopcin de un modelo supone un paso atrs en la especializacin y un primer paso en la integracin de conocimientos. Al tomar como modelo una planta, necesitamos integrar conocimientos de toda la Biologa Vegetal (Gentica, Bioqumica y Fisiologa). Si se toman como modelo clulas o grupos de clulas, entonces los fenotipos analizados son ms finos y se refieren a forma y tamao de las clulas individuales o interacciones entre ellas. Al ser un modelo ms reducido, debemos considerar una gama ms amplia de disciplinas (Qumica Inorgnica, Fsica, Matemticas). El anlisis del desarrollo presenta problemas conceptuales. La idea de que el desarrollo est regulado por la accin gnica dio sus frutos en una serie de aproximaciones iniciales en sistemas modelo (inicialmente en Drosophila y tambin en Arabidopsis), cuando se identificaron genes cuyas mutaciones afectan a fases iniciales del desarrollo. Pero el hecho de que una mutacin en un gen afecte al desarrollo no significa que la accin de este gen determine la totalidad del proceso. El desarrollo de un organismo es un proceso complejo que no se explica de una forma lineal. Si interpretamos la germinacin de las semillas de Arabidopsis de manera simplificada (reduccionista), podemos hacer el siguiente esquema: Luz Fitocromo Sntesis de Giberelinas Proteinas de elongacin celular Germinacin
mticamente podemos representar de forma lineal, pero la representacin no es completa. Adems de los elementos incluidos en la secuencia anterior ocurren simultneamente ms cosas: La expresin de secuencias no codificantes, por ejemplo, de precursores de microRNAs, la regulacin pos-transcripcional basada en el silenciamiento de RNAs, etc..... La identificacin de nuevos fenotipos detectables temprano en el desarrollo puede ayudar a entender las interacciones de estos mecanismos entre s y con las rutas de sealizacin hormonal. El anlisis es ms completo si se trata de fenotipos cuantificables y expresados en trminos matemticos. Conclusin Para Schopenhauer el mundo es una representacin. En funcin de nuestros sentidos, nuestros medios y la tecnologa disponible, captamos unas u otras caractersticas y la representacin cambia, por lo tanto la representacin y, en definitiva, el mundo, sern ms ricos cuantas ms opiniones y puntos de vista distintos podamos contemplar. El mundo vegetal, que desde los orgenes de la humanidad ha sido su sustento, cobijo y fuente de salud e inspiracin contiene una riqueza y una diversidad imposibles de captar en su totalidad. La tecnologa, que nos proporciona recursos valiosos y nuevas maneras de ver la realidad no debe ser un condicionante que nos impida verla de otras maneras posibles. Los textos de los clsicos, los estudios antropolgicos y las opiniones de distintas culturas pueden proporcionar puntos de vista complementarios que enriquezcan nuestra representacin. Siempre habr aspectos nuevos esperando nuevos observadores y, como dice Alexander Papaderos: "I am a fragment of a mirror whose whole design and shape I do not know. Nevertheless, with what I have I can reflect light into the dark places of this world -into the black places in the hearts of men -and change some things in some people. Perhaps others may see and do likewise.
El esquema es correcto, ya que si eliminamos cualquiera de los pasos, la cadena se para, pero no es completo ya que durante la germinacin ocurren muchas cosas que no se mencionan en el mismo. Dicho de otro modo, durante la germinacin ocurren procesos que esque-
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This is what I am about. This is the meaning of my life." Esta frase est extraida del captulo The Orthodox Academy of Crete and its Director: What Is The Meaning of Life?, pginas 4 y 5 del libro de resmenes de la Conferencia AUXIN 2004 en Creta que se encuentra disponible en Internet (http://pgec-genome.ars.usda.gov /Auxin2004/).
Agradecimientos Agradecemos a Juana Gutirrez de Diego, David Rodrguez Garca Jos Luis Rodrguez Lorenzo y Angel Tocino Garca por compartir durante aos sus diferentes puntos de vista y por su estmulo. Emilio Cervantes IRNASA (CSIC- U. de Salamanca) ecervant@usal.es Jess Julio Camarero CITA-Aragn jjcamarero@aragob.es
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Revista de Prensa
En esta seccin se incluyen comentarios sobre artculos recientemente publicados por grupos espaoles. Cualquier contribucin debe enviarse por correo electrnico a sefv@ibmcp.upv.es
Replicacin de viroides en la planta modelo Arabidopsis

Los viroides son RNAs no codificantes que se replican, se mueven e inducen enfermendades en numerosas plantas de inters agronmico. Aunque se han realizado numerosos intentos de infectar Arabidopsis con viroides, todos han fracasado hasta la fecha por razones desconocidas. Lgicamente, conseguir la propagacin de los viroides en una planta modelo permitira avanzar ms rpidamente en el conocimiento de las interacciones entre el viroide y su hospedador. J.A. Dars y R. Flores, del IBMCP (CSIC U. Politcnica de Valencia) no han conseguido producir infecciones con virodes en Arabidopsis, pero acaban de demostrar que esta planta posee la maquinaria enzimtica necesaria para replicar al menos viroides de la familia de los Pospiviroidae. En el trabajo publicado en Proc. Natl. Acad. Sci USA 101:6792-6797 (2004) describen la acumulacin de especies de RNA provenientes de la replicacin de cDNAs correspondientes a distintos viroides, aunque stos no llegaron a causar enfermedad en ningn caso. La causa de esta falta de sntomas infectivos podra residir en la incapacidad de los RNA viroidales para moverse por Arabidopsis, al contrario de lo que sucede en sus hospedadores naturales. Sin embargo, este hallazgo es un primer paso que posibilita la identificacin de protenas de la planta implicadas en el ciclo vital de estos viroides.
relaciones entre las protenas CBF a travs del estudio de un mutante de prdida de funcin para CBF2 (Proc. Natl. Acad. Sci. USA 101: 3985-3990 [2004]). Contrariamente a lo esperado, CBF2 ha resultado ser un regulador negativo de la expresin de sus homlogos CBF1 y CBF3. As, el mutante cbf2 presenta una mayor tolerancia al fro, que se correlaciona con el aumento de expresin de CBF1 y CBF3 en dicho mutante. Esta regulacin negativa podra ser la base para definir con precisin el patrn temporal de expresin de los genes CBF1 y CBF3 e impedir su accin exarcebada.
Control hormonal de la fotomorfognesis

Las plantas ejecutan programas de desarrollo muy diferentes dependiendo de la presencia o la ausencia de luz. En la oscuridad, las plntulas muestran mayor crecimiento del hipocotilo, mientras que los cotiledones permanecen cerrados y plegados sobre el hipocotilo formando un gancho apical. Por el contrario, en la luz se expanden los cotiledones y se induce la expresin de numerosos genes relacionados, entre otras cosas, con la fotosntesis y la proteccin frente a la luz. Que estos procesos (la fotomorfognesis) no sucedan en la oscuridad depende de la represin impuesta por una va de sealizacin dependiente de COP1 que promueve la degradacin de factores de transcripcin como HY5 y por los brasinosteroides. Un trabajo reciente de los grupos de J.L. Garca Martnez y M. Blzquez en el IBMCP (CSIC-U. Politcnica de Valencia) publicado en Plant Physiology 134:1050-1057 (2004) revela que las giberelinas tambin participan de una manera activa en la represin de la fotomorfognesis. Mutantes afectados en la sntesis y la sealizacin de estas hormonas muestran, inesperadamente, un fenotipo desetiolado en la oscuridad, que incluye la expansin de los cotiledones y la desrepresin de los genes de la clorofila y la Rubisco. Esta nueva funcin de las giberelinas, que en Arabidopsis es compartida con los brasinosteroides, parece tener particular importancia en ciertas especies vegetales, como el guisante, en la que los brasinosteroides no actan como reguladores de la fotomorfognesis, y sugiere que las plantas han ido mo-
Regulacin cruzada de genes CBF durante la tolerancia al fro

Los genes CBF codifican una pequea familia de factores de transcripcin que se inducen durante la aclimatacin al fro y tienen un papel central en la tolerancia a la congelacin a travs de la regulacin de genes diana que contienen elementos DRE en sus promotores. La mayor parte de las funciones atribudas a los genes CBF se basan en sus patrones de expresin y en el fenotipo causado por la sobreexpresin de algunos miembros de esta familia. Sin embargo, el grupo de J. Salinas (INIA, Madrid), en colaboracin con el de J. Ecker (Salk Institute, California) ha conseguido elucidar las
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que la cubierta COPI permite el trfico en la direccin contraria (ruta de retorno), si bien este aspecto es an muy contradictorio. Est bien establecido que motivos de dilisina en el extremo citoslico C-terminal son crticos para la localizacin en ER de protenas de membrana de tipo I en clulas de mamfero y levadura, gracias a su interaccin con la cubierta COPI, y se ha sugerido que estos motivos tambin confieren localizacin en ER en clulas vegetales. Utilizando ensayos in vitro, I. Contreras, E. Ortiz-Zapater y F. Aniento (U. de Valencia) han investigado las seales de clasificacin en la cola citoslica de protenas de membrana que permiten el reclutado de la cubierta COPI en clulas vegetales. En el trabajo publicado en Plant J. 38:685-698 (2004), se muestra que un motivo de dilisina (no sustituble por arginina o histidina) en la posicin 3,-4 y un motivo de difenilalanina en la posicin 7,-8 (respecto al extremo citoslico C-terminal) actan de forma cooperativa para el reclutado especfico de todas las subunidades que forman el complejo de protenas COPI (coatmero), unidad bsica de la cubierta COPI. Los motivos de dilisina y difenilalanina estn presentes en la cola citoplasmtica de protenas de la familia p24, que presumiblemente actan como receptores para protenas solubles que deben ser includas en vesculas COPI y COPII. Gracias a estos motivos, la cola citoslica de una protena p24 de Arabidopsis es capaz de reclutar no slo el coatmero, sino tambin el factor de ribosilacin del ADP (ARF1), pero exclusivamente en su forma GDP. Tras el intercambio de GDP por GTP en ARF1 se producira un cambio conformacional en ARF1, produciendo su disociacin de las protenas p24. ARF1-GTP, que no puede interaccionar con p24, s puede ahora interaccionar con el coatmero. El coatmero puede adems interaccionar directamente con la cola citoslica de las protenas p24. Por tanto, las seales de clasificacin presentes en stas colas citoslicas pueden utilizarse tanto para el reclutado de ARF1 como para posteriormente reclutar el coatmero en cooperacin con ARF1. Ello permitira a estas protenas su eficiente inclusin en vesculas COPI.
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dificando su mecanismo de adaptacin a la luz segn sus distintos habitos de crecimiento.
Regulacin del tiempo de floracin por modificaciones en la cromatina

El tiempo de floracin est determinado tanto por factores ambientales (luz, temperatura) como endgenos (hormonas, reloj circadiano). Una de las seales que emplean las plantas para determinar la estacin del ao es la exposicin transitoria a bajas temperaturas durante el invierno. En esta regulacin, el gen FLC, que codifica un factor de transcripcin de tipo MADS-box, cumple una funcin importantsima. Antes del invierno, la elevada expresin de FLC reprime la floracin desde el momento de la germinacin, mientras que tras el invierno la expresin de FLC se mantiene reducida aunque vuelvan a subir las temperaturas. El trabajo del grupo de J.M. Martnez-Zapater en el CNB (CSIC U. Autnoma de Madrid) publicado en Nature Genetics 36:162-166 (2004) ha servido para conocer cmo se establece el nivel de expresin de FLC. Al contrario que lo que sucede con otros genes implicados en el tiempo de floracin, la regulacin del nivel de expresin de FLC no se ejerce sobre el promotor de este gen, sino que es la estructura de la cromatina en el locus FLC lo que determina dicho nivel. Para alcanzar esta conclusin ha sido definitiva la identificacin de FVE como un componente del complejo enzimtico de desacetilacin de histonas. El mutante fve presenta niveles aumentados de FLC, que son los causantes de su fenotipo de floracin tarda, y este aumento de expresin se correlaciona con una mayor presencia de histonas acetiladas en la cromatina del locus FLC. Estos resultados sirven tambin para atribuir un papel especfico a la acetilacin / desacetilacin de histonas en el control de programas concretos del desarrollo, y establece un nuevo mecanismo molecular de regulacin sobre el tiempo de floracin.
Seales para el trfico de protenas

El trfico de protenas de membrana a travs de la va biosinttica/secretora depende de seales de clasificacin presentes en su dominio citoplasmtico. Estas seales permiten que se recluten protenas de cubierta especficas desde el citosol para la formacin de vesculas de transporte. En concreto, la cubierta COPII facilita el transporte desde el retculo endoplasmtico (ER) hasta el aparato de Golgi, mientras
Miguel Blzquez Instituto de Biologa Molecular y Celular de Plantas, CSICUPV Mara Jess Marcote Facultad de Farmacia Universidad de Valencia
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Tesis Doctorales
En esta seccin se incluyen los resmenes de la Tesis Doctorales defendidas recientemente en los laboratorios de miembros de la SEFV. Los resmenes (de no ms de dos pginas) que se deseen publicar en el Boletn han de enviarse por correo electrnico a sefv@ibmcp.upv.es de las races de plantas tratadas, y se observ que dichos rganos presentaban unas adaptaciones (descenso del flujo glucoltico y descenso del consumo de oxgeno) que les permitan mantener una carga energtica elevada y permanecer en un estado de detencin del crecimiento durante un largo periodo de tiempo antes de morir. Las hojas tratadas presentaron acumulacin de cido qunico, efecto que podra estar relacionado con el desbalance en el contenido de aminocidos libres. Otro aspecto novedoso es el estudio de los efectos de una imidazolinona en los sistemas antioxidantes y en los marcadores de dao oxidativo. Dicho estudio evidenci una relacin entre el estrs oxidativo y la inhibicin de la actividad ALS, si bien dicho estrs oxidativo parece secundario tanto en su generacin como en su intensidad. Uno de los efectos ms controvertidos de estos herbicidas, es la acumulacin de carbohidratos en las hojas de las plantas tratadas. En este estudio hemos establecido que los efectos fueron independientes del lugar de aplicacin del tratamiento (hojas o raz) y que se produce acumulacin de carbohidratos en los sumideros (races) de las plantas adicionalmente a la acumulacin en las hojas; lo que ha permitido establecer que la falta de crecimiento no se debe a una falta de sustratos respirables y que la inhibicin del transporte por el floema se debera a una falta de demanda por parte de los sumideros. Por otro lado, los estudios realizados sobre los efectos fisiolgicos de la inhibicin de la actividad enzimtica KARI, muestran unos efectos muy similares a los de la inhibicin del enzima ALS. La inhibicin de KARI provoc tambin la detencin del crecimiento, la activacin de las rutas relacionadas con el piruvato e incluso la acumulacin de cido qunico. Se plantea que la inhibicin de la actividad KARI pueda secundariamente provocar la inhibicin de la actividad ALS. Este estudio aporta nuevos datos sobre el modo de accin de los herbicidas inhibidores de la biosntesis de aminocidos ramificados. El profundizar en las causas de la muerte provocada por este tipo de compuestos permitir por un lado un uso ms racional de este tipo de herbicidas y por otro un mayor conocimiento de la respuesta fisiolgica de la planta ante este tipo de estrs abitico.
La inhibicin de la biosntesis de aminocidos de cadena ramificada y su utilizacin como diana de herbicidas
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Ana Zabalza Aznrez Directora: Mercedes Royuela Hernando Centro de realizacin: Dpto. Ciencias del Medio Natural. Universidad Pblica de Navarra.Pamplona (Navarra). El enzima acetolactato sintasa (ALS) es el primer enzima comn en la ruta de biosntesis de los tres aminocidos de cadena ramificada: valina, leucina e isoleucina. Esta ruta biosinttica existe en plantas y en microorganismos, pero los mamferos carecen de ella. La inhibicin especfica de esta actividad enzimtica es el mecanismo de accin de varios grupos qumicos de herbicidas, entre los que destacan las sulfonilureas y las imidazolinonas. Aunque tambin se han descrito compuestos inhibidores del segundo enzima comn de la ruta, enzima cetocido reductoisomerasa (KARI), no se han llegado a comercializar como herbicidas, ya que es necesario aplicar una cantidad muy superior de estos compuestos que de los inhibidores de ALS. El objetivo principal de este trabajo es profundizar en el modo de accin de los herbicidas inhibidores de la actividad ALS, de manera que pueda contribuir al mejor conocimiento de su utilidad herbicida y de las implicaciones fisiolgicas de la inhibicin de la ruta de biosntesis de los aminocidos ramificados. Se presentan efectos fisiolgicos provocados por la inhibicin de la actividad ALS que no haban sido descritos con anterioridad. Entre ellos destaca la activacin de las actividades enzimticas fermentativas y alanina aminotransferasa en las races de las plantas tratadas, que vendra provocada por una mayor disponibilidad de piruvato, sustrato que comparten el enzima ALS y dichas rutas, si bien no ha podido establecerse si dicho efecto forma parte de la letalidad de los inhibidores de ALS o es una adaptacin que mejora la supervivencia de las plantas. Se estudi el metabolismo respiratorio
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(raz) y que los parmetros energticos medidos eran iguales o superiores a los de plantas control. En consecuencia, se descarta la posible deficiencia energtica en los meristemos de las plantas tratadas como causa de la inhibicin del crecimiento. Por otro lado, la alteracin del metabolismo del piruvato por el posible desvo del mismo hacia el metabolismo respiratorio se concentr en el estudio de las actividades: Alcohol Deshidrogenasa, Piruvato Descarboxilasa, Lactato Deshidrogenasa y Alanina Aminotransferasa, y en la posible estimulacin de la va alternativa respiratoria por efecto del piruvato. La inhibicin de la actividad ALS por estos herbicidas indujo dichas actividades en race. Las implicaciones fisiolgicas de la estimulacin de estas actividades y la posible acumulacin de los productos finales de las mismas pueden ser determinantes en el modo de accin de estos herbicidas. Adems, el hecho de que haya otras situaciones de estrs que estimulan la fermentacin en condiciones aerbicas parece indicar que tienen un papel en la regulacin del metabolismo del carbono en determinadas situaciones. Por otro lado, la inhibicin de la actividad ALS provoc un incremento de la participacin de la va respiratoria alternativa en races de soja a lo largo del tratamiento. La combinacin del incremento de sntesis de la protena oxidasa alternativa y de la acumulacin de piruvato probablemente indujeron la estimulacin de esta va. Aunque la funcin fisiolgica de la actividad oxidasa alternativa sigue en establecerse claramente, su estimulacin en situaciones de estrs y en la muerte celular programada parecen indicar que tiene un papel en la respuesta adaptativa de la planta. En el caso concreto de los inhibidores de la actividad ALS, no se puede descartar su papel en la respiracin de mantenimiento dado que su activacin se produjo cuando el crecimiento estaba fuertemente inhibido y el mantenimiento de biomasa comienza a ser el principal proceso fisiolgico que requiere energa. Asimismo, y dado que los aminocidos son los productos finales de la asimilacin del Nitrgeno es probable que la limitacin bien de las fases iniciales del proceso asimilatorio (toma, transporte y reduccin del N) bien de la sntesis proteica intervengan en un grado importante en la toxicidad del herbicida. Se observ un marcado efecto inhibitorio en las fases iniciales de la asimilacin del N (toma de NO3y su posterior transporte a parte area) y en la sntesis de novo proteica, previa a la inhibicin de la actividad Nitrato Reductasa. El contenido de N orgnico fue disminuyendo progresivamente en races de plantas tratadas con los herbicidas, llegando a provocar un desbalance
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Respiracin y metabolismo del nitrgeno en plantas tratadas con herbicidas inhibidores de la biosntesis de aminocidos ramificados
Susana Gastn Acn Directores: Mercedes Royuela y Miquel Ribas Centro de realizacin: Dpto. Ciencias del Medio Natural. Universidad Pblica de Navarra.Pamplona (Navarra). Los efectos secundarios de un herbicida en los procesos metablicos como consecuencia de la inhibicin especfica de la diana bioqumica, forman parte del modo de accin de dicho herbicida y conducen finalmente a la muerte de la planta. En el caso de los herbicidas inhibidores de la actividad Acetolactato Sintasa (ALS; EC: 4.1.3.18, enzima de la biosntesis de los aminocidos de cadena ramificada), la profundizacin en las alteraciones fisiolgicas secundarias puede clarificar por qu las plantas tratadas con estos herbicidas mueren, cuestin que todava permanece sin resolver y que se aborda en este estudio. Son varias las hiptesis que se han planteado para explicar la letalidad de estos herbicidas: acumulacin de intermediarios de la ruta biosinttica o de sus derivados, falta de aminocidos para la sntesis proteica, y debido a que la acumulacin de carbohidratos en hojas de plantas tratadas es uno de los sntomas caractersticos de estos herbicidas, tambin se ha planteado que se produzca una deficiencia energtica en los tejidos meristemticos. Sin embargo, ninguna de estas hiptesis explica individualmente la letalidad de estos herbicidas. Planteamos como hiptesis la posible implicacin del piruvato en la respuesta letal de las plantas a estos herbicidas. El objetivo general de la tesis es profundizar en el conocimiento del modo de accin de estos herbicidas estudiando la limitacin que producen tanto de la respiracin como del metabolismo del nitrgeno. La utilizacin de istopos estables (O18 y N15), entre otras tcnicas, ha permitido abordar este estudio con xito. Se proyect determinar la posible alteracin del metabolismo respiratorio a partir de dos efectos provocados por estos herbicidas: la acumulacin de carbohidratos solubles en hojas y la acumulacin de piruvato, principal substrato de la enzima ALS. Se comprob que la acumulacin de carbohidratos en hojas era consecuencia de la menor demanda por parte del sumidero
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de la relacin C/N. Este rpido efecto en la ruta asimilatoria del N indica la importancia de la ruta de biosntesis de aminocidos ramificados como pieza clave en el equilibrio necesario para el mantenimiento del metabolismo nitrogenado. Por ltimo, se plantea un posible modelo de regulacin del metabolismo del N en plantas tratadas con inhibidores de la actividad ALS.
Medidas de flujo de savia y variaciones micromtricas del tronco como indicadores del estado hdrico del limonero
M Fernanda Ortuo Gallud Directores: Juan Jos Alarcn Cabaero y Arturo Torrecillas Melendreras Centro de realizacin: Departamento de Riego. Centro de Edafologa y Biologa Aplicada del Segura (CEBAS-CSIC). Murcia. El objetivo global de la Tesis se centr en estudiar el significado fisiolgico y la validez de las medidas de flujo de savia y parmetros derivados de las variaciones micromtricas del tronco para el diagnstico del estado hdrico del limonero bajo distintas condiciones ambientales y analizar la posibilidad de utilizar dichos sensores para su incorporacin en autmatas de riego. Todo ello como va para optimizar el uso del agua de riego en agricultura. En respuesta a los distintos niveles de dficit hdrico ensayados y formas de imposicin, los limoneros desarrollaron, esencialmente, mecanismos de evitacin basados en importantes regulaciones estomticas, las cuales resultaron favorecidas por los aumentos de la resistencia al flujo de agua a travs de la planta, posibles emisiones de seales qumicas desde las races, e incluso, en algn caso, por la prdida de la turgencia celular. Tras el estrs, la persistente regulacin estomtica favoreci la rpida rehidratacin de los tejidos foliares. Bajo condiciones de sombreado, la menor adveccin y radiacin reflejada indujeron menores tasas diarias de transpiracin y flujo de savia. Sin embargo, el estudio de las evoluciones diarias de las relaciones agua-planta indicaron modificaciones puntuales de esta conducta. La modificacin de las relaciones hdricas de limoneros jvenes por efecto del encharcamiento, mostr dos mecanismos diferenciables. Al inicio del estrs, se desarroll un mecanismo de claro valor adaptativo para prevenir la deshidratacin foliar, basado en la transmisin
de seales qumicas desde las races para provocar una importante regulacin estomtica. Posteriormente, la deshidratacin foliar se debi al efecto de un mensaje hidrulico negativo debido al aumento de la resistencia al flujo de agua a travs del suelo y la planta. En condiciones de adecuado suministro hdrico, dficit hdrico, exceso de agua en el suelo y distintos niveles de radiacin solar, la medida de las tasas diarias de flujo de savia result ser una estrecha y directa estima de las prdidas de agua de los limoneros va transpiracin, as como una valiosa herramienta para conocer sus propiedades hidrulicas. La estrecha relacin entre las tasas de flujo de savia y la demanda evaporativa del ambiente, bajo condiciones no limitantes de riego, posibilita la utilizacin de estas relaciones, sin necesidad de recurrir a la utilizacin de rboles control, para la incorporacin de las medidas de flujo de savia a autmatas capaces de tomar decisiones de riego en tiempo real. Los valores del mnimo dimetro del tronco reflejan los efectos combinados del suministro de agua a las plantas desde el suelo y la demanda evaporativa del ambiente, mientras que los valores del mximo dimetro del tronco parecen resultar afectados casi exclusivamente por los procesos de rehidratacin de los tejidos. Los valores de la mxima contraccin diaria de los troncos parecen depender de los factores que afectan a la transpiracin de las plantas, y resultaron ser, a pesar de algunas limitaciones, una valiosa herramienta para el diagnstico de los estreses ambientales considerados, dada su precocidad de respuesta, intensidad de seal y baja dispersin de las medidas. En condiciones de prolongado dficit hdrico moderado, la disminucin de los niveles de la mxima contraccin diaria de los troncos, tras los aumentos iniciales, podra explicarse como consecuencia de la disminucin del agua almacenada en el tronco y/o a que las altas velocidades de crecimiento de los troncos pueden interactuar con las medidas de la contraccin del tronco enmascarando las diferencias en los valores de la mxima contraccin diaria de los troncos en los distintos tratamientos de riego. El hecho de que el exceso de agua en el suelo induzca modificaciones en los parmetros ms significativos de los derivados de las variaciones micromtricas del tronco de forma similar a lo observado bajo dficit hdrico, aunque con mayor intensidad de seal, obligara a la utilizacin de sensores de humedad del suelo en la utilizacin de autmatas de riego, a fin de poder dilucidar la causa de la alteracin detectada. Bajo condiciones de sombra, las reducciones del crecimiento de los troncos, de los valores mximos y mnimos del dimetro de los mismos
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cen estar inducidas por la contaminacin de los suelos por elementos traza. Las concentraciones de elementos traza de los tejidos vegetales (parte area) fueron, en general, mayores en los suelos afectados que en los suelos no afectados; excepto en el caso del Cu, cuya fitoacumulacin result comparativamente baja. Caben destacar los niveles relativamente bajos de Tl en los tejidos vegetales, a pesar de la riqueza de este elemento en el vertido y los suelos. En general, las concentraciones de elementos traza en los tejidos de la grama no resultaron fitotxicas ni txicas para el ganado; excepto en el caso del Cd, que super ocasionalmente este lmite. Slo se alcanzaron concentraciones de Cd, Zn y Pb prohibitivas para la red trfica en muestras de grama sin descontaminar. Las hojas de lamo blanco demostraron ser bioindicadoras del nivel de contaminacin del suelo para Cd y Zn, y en menor medida para As. Como es general en las salicceas, las hojas del lamo acumularon cantidades altas de Cd y Zn. Las correlaciones suelo-planta fueron muy bajas para el resto de los elementos traza (incluso negativas, como en el caso del Cu). Las concentraciones de elementos traza en los tejidos de las hojas y tallos de encina y acebuche fueron en general moderadas, a pesar del carcter cido de los suelos donde crecan estos rboles. Slo se detectaron concentraciones puntuales potencialmente txicas para el ganado en hojas de encina (rugosas) y pulpa de los frutos del acebuche (acebuchinas, desnudas y untuosas), rganos ms propensos a la contaminacin atmosfrica. Cabe destacar que en la semillas de las acebuchinas afectadas por el vertido se obtuvieron mayores (P < 0,05) concentraciones de As y Cd, que en las no afectadas. Por ltimo, el girasol mostr una razonable tolerancia a la presencia de elementos traza, completando su ciclo en una zona afectada por el vertido donde fue cultivado experimentalmente. La produccin final en la zona afectada no fue diferente de la zona control, sin embargo los patrones de crecimiento y de acumulacin de elementos minerales fueron diferentes. La alocacin de nutrientes y alocacin de nutrientes relativa a la biomasa, fueron mayores en las estructuras reproductoras de las plantas afectadas por el vertido que en las de las no afectadas. Por el contrario, los elementos ms txicos (As y Cd), se acumularon preferentemente en la raz. Ante la situacin de estrs ocasionada por la concentracin elevada de elementos traza en el suelo, las plantas afectadas realizaron una mayor inversin de recursos (biomasa y un-
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y de la mxima contraccin diaria, podran resultar asociadas con una falta de disponibilidad de asimilados como consecuencia de la disminucin de las tasas de intercambio gaseoso.
Elementos traza y nutrientes en plantas y suelos afectados por el vertido minero de Aznalcllar
Paula Madejn Rodrguez
Directores: Jos Manuel Murillo Carpio y Teodoro Maran Arana Centro de realizacin: Instituto de Recursos Naturales y Agrobiologa de Sevilla (CSIC) La madrugada del 25 de abril de 1998, el dique de contencin de una balsa de decantacin de la mina de los Frailes, en Aznlcollar (Sevilla), se desplaz unos 60 m, liberndose una mezcla de lodos y aguas cidas (unos 5 millones de m3) que inund los suelos de las cuencas de los ros Agrio y Guadiamar. Esta mezcla se extendi a lo largo de 60 km, entre la balsa y la zona denominada Entremuros (en el lmite del Parque Nacional de Doana). Se procedi a la inmediata retirada de los lodos mineros que cubrieron cerca de 4300 ha de las cuencas de los ros Agrio y Guadiamar, pero no se pudo evitar que los suelos afectados quedaran con una importante contaminacin residual por elementos traza. Se ha estudiado, durante el otoo de los aos 1999, 2000 y 2001, la acumulacin de nutrientes y elementos traza (As, Cd, Cu, Fe, Mn, Ni, Pb, Tl y Zn) en diversas especies vegetales. Concretamente, se analiz la parte area de una gramnea espontnea, grama (Cynodon dactylon (L.) Pers. var. affinis), muy abundante en la cuenca del Guadiamar; hojas y tallos de lamo blanco (Populus alba L.), rbol tpico del bosque de ribera; hojas, tallos y frutos de acebuche (Olea europaea L.) y encina (Quercus rotundifolia Lam.), rboles representativos del bosque mediterrneo, as como diversas fracciones (raz, tallo, hoja, captulo y semilla) del girasol (Helianthuus annuus L.) En general, las plantas afectadas presentaron en sus tejidos concentraciones ms bajas de N, P y K (en ocasiones) y ms altas de S y Ca, que las obtenidas en las plantas que no fueron afectadas por el vertido. Estas diferencias de concentracin, que no siempre resultaron significativas (cabra hablar de tendencias), pare-
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trientes minerales) en las estructuras reproductoras, en comparacin con las no afectadas. Las tasas de utilizacin especfica (SUR) calculadas para N y P fueron mayores en las plantas afectadas por el vertido, mientras que para los elementos traza (Zn y Cd) fueron menores. Es decir, el estrs del suelo contaminado indujo que por cada gramo de N o P en hoja se produjera mayor biomasa en la fase reproductora; mientras que por cada gramo de Zn o Cd (acumulados en exceso) se produjera menor biomasa. Los elementos traza deben estar debidamente compartimentados en la hoja y/o retenidos en la raz, para que no interfieran en el crecimiento y normal funcionamiento de la planta. En general, todas las especies vegetales estudiadas mostraron un notable nivel de resistencia a la presencia de elementos traza en el suelo, por lo que podran ser utilizadas como elementos estabilizadores del medio, con el valor aadido que supondra la produccin de aceite en el caso del girasol (ms alta en la zona afectada). Sin embargo, carecen de utilidad como plantas fitoextractoras (en particular la grama y girasol) debido a su escasa capacidad para producir biomasa area en cantidad y con elevadas concentraciones de elementos traza.
Aislamiento y caracterizacin de clones de cDNA relacionados con la regulacin hormonal en semillas durmientes de haya
Jess ngel Jimnez Nieto Directores: M Dolores Rodrguez y Carlos Nicols Centro de realizacin: Departamento de Fisiologa Vegetal. Universidad de Salamanca. En esta memoria nos hemos centrado fundamentalmente en el papel que tiene el cido abscsico en una serie de procesos relacionados con la fase final del desarrollo y maduracin de las semillas, etapa que engloba la preparacin de las semillas para la desecacin y la adquisicin de la dormicin primaria. En esta fase del desarrollo, el ABA y/o la deshidratacin sern las seales que se traducirn en la sntesis de ciertas protenas reguladoras del proceso, entre ellas las protenas LEA, aunque este tipo de protenas no parecen estar implicadas en la regulacin de la dormicin primaria. Por tanto, uno de los objetivos de este estudio ha sido el
aislamiento y caracterizacin de una serie de genes, regulados por ABA que pudieran desempear un papel importante en estos procesos. Por una parte, hemos aislado una protena LEA, que hemos denominado FsRAB1, que podra tener un papel importante en las respuestas al estrs hdrico (deshidratacin). Tambin hemos caracterizado la protena FsCaBP1, que sin ser una protena LEA tpica, se empieza a expresar en las ltimas fases de la embriognesis en haya, una vez que se alcanzan los niveles mximos de ABA y comienza la deshidratacin de las semillas, sugiriendo todos los datos obtenidos su participacin en los mecanismos que controlan la tolerancia a la desecacin, efecto adicionalmente mediado por calcio que, puede actuar como segundo mensajero en algunas de las respuestas al ABA. Por otra parte, y como se ha comentado anteriormente, las protenas LEA no parecen estar implicadas en la regulacin de la dormicin primaria. Lo que si parece claro es que la fosforilacin/desfosforilacin de protenas, implicada en muchos mecanismos de transduccin de seales, tanto ambientales como hormonales, va a regular tambin la dormicin de semillas. As, en este trabajo hemos aislado una ser/thr protena kinasa, FsPK4, que se expresa especficamente en semillas y que probablemente participa en el mantenimiento de la dormicin, si bien actuara a travs de una ruta independiente de calcio, a diferencia de otra PK de haya, FsPK1, previamente caracterizada en nuestro laboratorio, que lo hara por una ruta dependiente de calcio. La otra protena kinasa aislada en este trabajo, FsPK5, parece participar en las respuestas generales al ABA, de una forma dependiente del ion calcio, tanto en semillas como en otros rganos de la planta. Para terminar, hemos abordado la eliminacin de la dormicin, proceso todava ms desconocido que su induccin. Parece lgico pensar que este proceso puede estar relacionado con una prdida de la sensibilidad de las clulas de la semilla a la seal que la indujo, el ABA, la cual puede ser debida a interacciones con otras hormonas como giberelinas y etileno, previamente descritas como eficaces en la eliminacin de la dormicin en semillas de haya. As, en esta memoria, hemos aislado y caracterizado un factor de transcripcin de respuesta a etileno, FsERF1, y mostrado evidencias de la importancia de esta protena en la transicin entre dormicin y germinacin.
Estudio del estrs oxidativo inducido por el 2,4-D en plantas de guisante
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mecanismo de accin del 2,4-D en las hojas. Los posibles daos ocasionados por una mayor tasa de produccin de O2.- y de H2O2 en los peroxisomas podran exportarse a otros compartimentos celulares contribuyendo, de esta manera, a los procesos degenerativos observados en las hojas tratadas con 2,4-D.
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(Pisum sativum L.) y en peroxisomas de hojas _____________________________

Iva McCarthy Surez Directores: Jos Manuel Palma Martnez y Luis Alfonso del Ro Legazpi Centro de realizacin: Estacin Experimental del Zaidn, CSIC, Granada El 2,4-D (cido 2,4-diclorofenoxiactico) es un compuesto que se emplea como herbicida como sustancia estimuladora del crecimiento en plantas dependiendo de su concentracin. Aunque existe una gran cantidad de referencias sobre el efecto del 2,4-D en la fisiologa de las plantas, todava no se conoce bien el mecanismo ntimo de actuacin de este herbicida a nivel celular y molecular. Investigaciones recientes apuntan a que las especies de oxgeno reactivo (ROS) podran estar implicadas en el mecanismo de accin del 2,4-D, si bien an se desconoce el origen de dichas especies. En esta Tesis Doctoral se utilizaron plantas de guisante (Pisum sativum L.) y se estudi el efecto del 2,4-D, a nivel foliar y radicular, sobre distintos parmetros fisiolgicos y del metabolismo oxidativo de las plantas, con el objetivo de elaborar un modelo que contribuya a un mejor conocimiento del mecanismo de accin de los herbicidas auxnicos. As, se ha comprobado que el 2,4-D podra generar una sobreproduccin de ROS en la parte area de la planta. En las hojas, el exceso de radicales superxido (O2.-) y de perxido de hidrgeno (H2O2) parece inducir una situacin de senescencia asociada a estrs oxidativo, lo que origina tasas ms altas de oxidacin y degradacin de protenas y peroxidacin de membranas. Por el contrario, en los tallos de guisante, la produccin de perxido de hidrgeno podra actuar favoreciendo el crecimiento expansivo de las clulas de este rgano. Por otra parte, el 2,4-D es un compuesto xenobitico que en animales induce la proliferacin de la poblacin peroxisomal y una alteracin importante en el metabolismo oxidativo de estos orgnulos celulares. Sin embargo, en plantas no se ha estudiado el efecto de este herbicida sobre los peroxisomas, aunque s se dispone de datos que demuestran que otros xenobiticos afectan de forma considerable a los peroxisomas vegetales. El estudio del metabolismo oxidativo de los peroxisomas de hojas de guisante, realizado en esta Memoria Doctoral, indica que estos orgnulos celulares pueden desempear un papel importante en el
Conocimiento y evaluacin molecular del impacto de la mejora gentica sobre criterios morfofisiolgicos de inters en la seleccin de trigo duro para ambiente mediterrneo
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Vanesa Martos Nez Directores: Concepcin Royo Calpe y Luis F. Garca del Moral Garrido Centro de realizacin : Dpto. Fisiologa Vegetal, Facultad de Ciencias, Universidad de Granada El trigo duro (Triticum turgidum L. var. durum) es la especie ms cultivada de trigo tetraploide. A escala mundial, se estima que el trigo duro se cultiva en un rea cercana a los 21 millones de hectreas con una produccin total de 568 millones de toneladas. En Espaa la superficie dedicada al trigo duro ha aumentado significativamente, pasando de 109.400 ha en 1988 a 924.714 has. en 2002 con un rendimiento medio de 2.19 t/ha. No obstante, estos rendimientos presentan enormes oscilaciones anuales, debido a la incidencia de sequa, elevada radiacin y altas temperaturas durante el desarrollo del grano. En este trabajo, se ha valorado el impacto de la mejora gentica sobre una serie de caracteres ecofisiolgicos en relacin con el rendimiento en una serie histrica de 24 variedades italianas y espaolas de trigo duro (Triticum turgidum L. var. durum). Para profundizar en el estudio de la temperatura del dosel foliar y de la discriminacin isotpica del 13C se ha analizado una coleccin de 18 genotipos divergentes para estos parmetros. Ambos estudios se han completado con el empleo de marcadores moleculares AFLPs (Amplified Fragments Length Polymorphism). El diseo experimental fue en bloques al azar con tres repeticiones y se llev a cabo bajo condiciones de secano durante los aos 2000, 2001 y 2002. Las variables estudiadas han sido el rendimiento en grano y sus componentes, una serie de parmetros ecofisio-
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lgicos (fluorescencia de la clorofila, depresin de la temperatura del dosel foliar, contenido de clorofilas, discriminacin isotpica del 13C) y parmetros morfofisiolgicos relacionados con la superficie fotosinttica. Los resultados indican que los genotipos modernos han superado en rendimiento a los antiguos, con una ganancia gentica media anual del 0.44% (i.e., 9.3 kg/ha al ao). Esta ganancia gentica ha sido mayor desde los genotipos antiguos a los intermedios (0.55% anual) que desde los genotipos intermedios a los modernos (0.31% anual). Este incremento en rendimiento ha venido determinado fundamentalmente por un aumento del nmero de granos por m2 (27.7%) y de granos por espiga (9.3%), debido a una mayor fertilidad de las espiguillas (17.5%) en los genotipos modernos. La altura de la planta ha disminuido muy significativamente (39.9%) desde los genotipos antiguos a los modernos, mientras el ndice de cosecha ha aumentado a lo largo de la mejora gentica (21.9%), indicando un mayor reparto de fotoasimilados hacia los granos en los genotipos modernos. La discriminacin isotpica del 13C ha mostrado una correlacin altamente significativa con el rendimiento, lo cual confirma su uso como criterio de seleccin para ambiente mediterrneo. La correlacin positiva y significativa entre el contenido de clorofilas y el rendimiento y el contenido de protenas indican que este parmetro puede ser usado como criterio complementario de seleccin en programas de mejora para el rea mediterrnea. La tcnica de AFLPs ha demostrado ser muy til para el anlisis de las similitudes genticas en el material estudiado, revelando un elevado grado de polimorfismo, con 186 bandas polimrficas en la serie histrica y 196 en la coleccin de los 18 genotipos, y valores de 0.34 y 0.27 de ndice de polimorfismo, respectivamente. De las 14 combinaciones de primers usadas, la combinacin P3M2 ha producido el mayor ndice de polimorfismo, con un valor de 0.41 tanto en la serie histrica como en los 18 genotipos, resultando la ms efectiva y altamente discriminante. La ausencia de variaciones significativas en el ndice de polimorfismo obtenido en las tres pocas analizadas, indica que la diversidad gentica del trigo duro se ha mantenido constante a lo largo de la mejora gentica, al menos en estos 24 genotipos representativos del germoplasma italiano y espaol. Mediante el anlisis de cluster y multidimensional de Scaling, se ha encontrado un elevado grado de similitud gentica entre los genotipos antiguos espaoles y el conjunto de genotipos italianos, sugiriendo que Italia ha podido ser una de las vas de entrada de los trigos duros a la pennsula ibrica. Es de destacar la aparicin de
una banda polimrfica obtenida con la combinacin de primers P2M2 en el tamao de 200 pb y que slo se manifiesta en los genotipos de alta temperatura, lo que sugiere que podra ser usada como posible marcador molecular para esta caracterstica en trigo duro.
Tolerancia al fro en leguminosas forrajeras anuales en climas de tipo mediterrneo continental
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Marta Hekneby Garteiz-Goxeascoa Directores: Manuel Snchez-Daz y M. Carmen Antoln Bellver Centro de realizacin: Departamento de Fisiologa Vegetal. Facultad de Ciencias y Farmacia. Universidad de Navarra La poltica actual de la Unin Europea se inclina por favorecer sistemas agrcolas eficientes, con bajos consumos de fertilizantes y fitosanitarios, que reduzcan costes y favorezcan una produccin respetuosa con el medio ambiente. La sostenibilidad de estos sistemas reside, en gran medida, en fomentar el cultivo de leguminosas forrajeras, debido a su potencial para mejorar la fertilidad del suelo a travs de la fijacin simbitica de nitrgeno atmosfrico. Entre las especies forrajeras, las plantas anuales son probablemente las ms adecuadas para la regin Mediterrnea, ya que evitan la sequa estival propia de estos climas en forma de semilla. Asimismo, el clima mediterrneo se caracteriza por presentar inviernos fros, perodo que coincide con una parte importante del crecimiento vegetativo. Las plantas pueden desarrollar mecanismos para tolerar las bajas temperaturas tras una exposicin gradual a ellas por medio de un proceso aclimatativo. En este sentido, se ha estudiado el efecto de las bajas temperaturas sobre la fisiologa de varias leguminosas anuales (Trifolium subterraneum subsp. oxaloides cv Clare, T. Michelianum cv Giorgia, Medicago polymorpha cv Anglona, M. truncatula cv Paraggio). Se ha evaluado la capacidad de aclimatacin al fro determinando el crecimiento, estado hdrico, contenido en solutos, intercambio gaseoso, fluorescencia de clorofilas y actividades enzimticas relacionadas con el metabolismo del carbono. Adems, se ha evaluado el efecto de la aclimatacin a las bajas temperaturas en la tolerancia a la congelacin, as como el proceso de formacin de hielo, identificando los mecanismos responsables de dicha tolerancia.
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la fotorrespiracin y la tasa de extincin no fotoqumica de la energa, por lo que su eficiencia fotosinttica tras la congelacin se pudo ver disminuida. Adems, durante la aclimatacin no acumul almidn radicular. Todo ello pudo ser responsable de la pobre capacidad de rebrote de este cultivar tras la congelacin. Los resultados obtenidos mostraron una correlacin inversa entre el crecimiento durante el fro y la capacidad de aclimatacin y tolerancia a la congelacin. En resumen, los cultivares Giorgia y Anglona fueron los que mejor toleraron la congelacin, mostrando asimismo una ptima capacidad de rebrote. En el cultivar Clare se observ una buena capacidad de crecimiento durante el fro pero una pobre tolerancia a la congelacin, mientras que Paraggio fue el cultivar ms afectado por el fro.
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Las plantas aclimatadas al fro presentaron hojas de mayor grosor y menor rea que sus respectivos controles, lo cual es una respuesta tpica de las plantas a lo largo del proceso de aclimatacin al fro. Estos cambios se correlacionaron con una mayor tolerancia a la congelacin y con una mayor disminucin del punto de congelacin, debido probablemente a la mayor capacidad de estas hojas de albergar solutos osmticamente activos y a una particular resistencia celular frente a la expansin del hielo. Durante la aclimatacin, los cultivares Giorgia y Anglona acumularon mayor cantidad de solutos crioprotectores que Clare y Paraggio. Por otra parte, se observ mayor desarrollo radicular en plantas aclimatadas al fro, lo cual fue beneficioso tanto para la supervivencia frente a perodos de congelacin, como para el posterior rebrote. En cuanto a la capacidad fotosinttica, los cultivares Clare y Giorgia apenas se vieron afectados por el fro a corto plazo, mientras que Anglona y Paraggio mostraron mayor sensibilidad, viendo limitada su capacidad fotoqumica de canalizar la energa. Paraggio mostr un aumento de las vas alternativas de disipacin de energa, mientras que Anglona no lo hizo. Durante el proceso de aclimatacin, Clare y Giorgia recuperaron totalmente las limitaciones causadas por el fro a corto plazo. El cultivar Paraggio tambin recuper gran parte de los efectos negativos provocados por el fro, mientras que Anglona no mostr mayor capacidad fotosinttica, sino que aument la cantidad de energa disipada por vas alternativas, protegiendo as su aparato fotosinttico de los daos oxidativos. Las plantas desarrollaron diferentes mecanismos de resistencia frente a la congelacin. Todas las plantas, tanto controles como aclimatadas, mostraron cierta capacidad de retrasar el inicio de nucleacin del hielo y de disminuir el punto de congelacin. Adems, las plantas aclimatadas de Clare, y especialmente de Anglona, desarrollaron mecanismos de tolerancia al hielo. Por otra parte, durante la recuperacin tras el fro, todos los cultivares aumentaron su capacidad fotosinttica. En el caso de Giorgia, ello estuvo acompaado por una mayor eficiencia de la rubisco. Anglona, adems de alcanzar tasas fotosintticas similares a las plantas control, aument considerablemente la tasa de respiracin a la oscuridad, lo cual pudo ayudarle a rebrotar con ms vigor tras la congelacin, mientras que Clare la disminuy. Paraggio, sin embargo, aunque recuper sus tasas fotosintticas iniciales y aument el flujo de electrones hacia el ciclo de Calvin, tambin increment las vas alternativas de disipacin de energa como
Estudio de la aplicacin de lodos de depuradora en el rea rural mediterrnea: efectos sobre el cultivo y el suelo
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Inmaculada Pascual Elizalde Directores: Manuel Snchez-Daz y M. Carmen Antoln Bellver Centro de realizacin: Departamento de Fisiologa Vegetal. Facultad de Ciencias y Farmacia. Universidad de Navarra La implantacin de la Normativa Europea 91/271 en materia de aguas residuales, obligar a todas las poblaciones de ms de 2.000 habitantes a conectarse a un sistema de depuracin de aguas residuales antes del ao 2005, lo que traer consigo un incremento en la cantidad de lodos de depuradora generados en el rea rural. Uno de los principales destinos de estos residuos en la actualidad, es el deposito en vertedero; sin embargo, esta actividad se ver limitada en los prximos aos por la implantacin de la Directiva 31/1999/CEE. Una de las formas de utilizacin de los lodos de depuradora que ms auge est experimentando en los ltimos aos y que ms expectativas de futuro ofrece, a juzgar por las normativas anteriormente expuestas, es la aplicacin agrcola y regeneradora de suelos degradados. El elevado contenido en materia orgnica y nutrientes de este tipo de residuo, le confiere la capacidad potencial de incrementar la fertilidad y productividad del suelo, lo que es especialmente interesante en la cuenca mediterrnea, caracterizada
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por tener suelos con un escaso contenido en materia orgnica. Por otro lado, los cultivos en esta zona estn expuestos a episodios de sequa estival, que influyen tanto en las propiedades del suelo como en el crecimiento vegetal, por lo que es importante tener en cuenta dicho factor a la hora desarrollar este tipo de prcticas en el rea mediterrnea. En base a la problemtica expuesta, el objetivo de este trabajo fue estudiar los efectos sobre la fisiologa del cultivo y las propiedades del suelo, de la aplicacin de un lodo de depuradora procedente de una zona rural, bajo condiciones tpicas del clima Mediterrneo. Para ello, se llevaron a cabo experimentos de campo y de invernadero. En condiciones de campo, se trabaj durante tres aos con un cultivo de cebada y se estudi el efecto tanto residual como acumulativo de la aplicacin de lodos en una dosis moderada-baja. En los experimentos de invernadero, se analiz el efecto de la aplicacin de elevadas dosis de lodo al suelo y a un cultivo de ray-grass, en condiciones de sequa. En el experimento realizado en condiciones de campo, la aplicacin de lodo en forma acumulativa mejor el desarrollo de las plantas de cebada a lo largo de todo el ciclo vital, incrementando el rendimiento del cultivo y algunos parmetros de calidad del grano, como el peso especfico. El lodo mejor los niveles nutricionales del suelo, incrementando la concentracin de macro y micronutrientes asimilables y, en consecuencia, la concentracin de nutrientes en las plantas, revelndose como un buen fertilizante nitrogenado y fosforado. Adems, se observ una mejora en algunos parmetros fisico-qumicos del suelo, tales como el pH, contenido en materia orgnica y capacidad de intercambio catinico. La adicin de lodo de forma consecutiva, provoc una reactivacin de los ciclos biogeoqumicos del N, P y C en el suelo, al verse incrementadas las actividades de algunas enzimas (ureasa, proteasa hidrolizadora de la N-a-benzoil argininamida -BAA-, fosfatasa, b-glucosidasa y deshidrogenasa) implicadas en dichos ciclos. Tambin se observ una estimulacin de la actividad microbiolgica del suelo, determinada como respiracin basal, debido a un incremento del carbono de la biomasa microbiana y al aporte de sustratos orgnicos con el residuo. En definitiva, el lodo pareci incrementar la fertilidad del suelo. El efecto residual del lodo, tanto sobre el cultivo como sobre el suelo, se manifest nicamente durante el segundo ao despus de su aplicacin, siendo prcticamente nulo en el tercero. Estos resultados sugieren un bajo grado de estabilidad y madurez del material utilizado.
En el caso de los experimentos de invernadero, el lodo estimul el crecimiento de las plantas de ray-grass, incluso en condiciones de sequa. El aporte de nutrientes con el lodo, especialmente de nitrgeno, se manifest en niveles superiores de protenas y pigmentos foliares en estas plantas. La aplicacin de elevadas dosis de residuo, increment la conductividad elctrica del suelo que unido a la sequa, afect en cierta medida al crecimiento de la raz. No obstante, los efectos del lodo no llegaron a ser tan graves como los provocados por la aplicacin de cantidades similares de N, P y K en forma inorgnica, con la fertilizacin mineral. La mayor parte de los parmetros microbiolgicos y bioqumicos del suelo estudiados, se vieron fuertemente afectados por la sequa. An as, esta actividad enzimtica y microbiolgica continu siendo superior en el suelo enmendado con lodo, en relacin a los suelos no enmendados. Sin embargo, en el caso de algunas enzimas, como la ureasa y b-glucosidasa, la sequa no inhibi su actividad, ya fuera por permanecer protegidas mediante la formacin de coloides o por una menor sensibilidad de stas a la falta de agua. Con relacin a los metales pesados, se observ una mayor acumulacin de algunos elementos, Zn y Cu principalmente, en las plantas de cebada y ray-grass enmendadas con lodo. Sin embargo, los coeficientes de transferencia de ambos metales se igualaron en ocasiones a los obtenidos con las plantas no enmendadas con lodo, siendo incluso superados por stos ltimos, en el caso de la cebada en campo. Este hecho, pareci estar relacionado con la materia orgnica aadida con el residuo, que habra ejercido un cierto efecto protector sobre la absorcin de metales pesados por las plantas. Adems, las concentraciones de estos elementos en los tejidos vegetales y en el suelo no alcanzaron los umbrales de toxicidad establecidos en la bibliografa, ni los lmites marcados por la legislacin (RD 1310/1990) en el caso del suelo. Los resultados indican que los lodos de depuradora procedentes de zonas rurales no solo no suponen un peligro de contaminacin por metales pesados para el suelo y la planta, sino que pueden llegar a ser una rica fuente de micronutrientes, si se aplican en dosis adecuadas. Esto es especialmente interesante en la cuenca mediterrnea, donde el clima y el tipo de suelos existentes pueden llegar a limitar la toma de estos elementos por la planta. Sin embargo, es necesario hacer una monitorizacin de los niveles de sales en el suelo, puesto que ste puede ser uno de los efectos ms perjudiciales del lodo en zonas sometidas a sequa edfica.
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Informes de Reuniones Cientficas

V Reunin de la Sociedad Espaola de Cultivo in vitro de Tejidos Vegetales. Pamplona, 29 de Junio-2 de Julio de 2003
Del 29 de junio al 2 de julio de 2003 se celebr en la Universidad Pblica de Navarra la V Reunin de la Sociedad Espaola de Cultivo in vitro de Tejidos Vegetales. La reunin, que congreg una cifra rcord de 162 investigadores de toda Espaa, supuso un claro xito de organizacin y de calidad cientfica. El lema de la Reunin fue Biotecnologa vegetal 2003 en lnea con las inequvocas tendencias internacionales en este campo y con el compromiso de la Universidad durante los aos noventa al crear el Centro de Biotecnologa y, posteriormente, el Instituto de Agrobiotecnologa y Recursos Naturales (UPNA-CSIC-Gob. de Navarra). Hubo 9 ponencias, 100 paneles y 2 sesiones de discusin, distribuidas en 3 bloques temticos: Embriognesis y Andrognesis, Transformacin y sus aplicaciones y Micropropagacin y Conservacin , ms otras dos: una de enfoque industrial y un taller sobre citometra de flujo donde los congresistas pudieron practicar y disipar dudas in situ. La conferencia inaugural corri a cargo del profesor Indra Vasil, ( Universidad Central de Florida, EE UU) y expresidente de la Asociacin Internacional de Cultivo de Tejidos Vegetales y Biotecnologa. Adems de los temas tradicionales de este tipo de reuniones, se abordaron campos tan novedosos, como las aplicaciones biotecnolgicas industriales, mdicas y la prxima agricultura molecular. El responsable de la organizacin fue el socio de nuestra Sociedad, Angel M. Mingo Castel.
Bernardo Royo Universidad Pblica de Navarra
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VII Reunin de Biologa Molecular de Plantas. Benalmdena, 3-5 de Junio de 2004
Entre los das 3 y 5 de Junio de 2004, se celebr en Benalmdena-Costa (Mlaga) la VII Reunin de Biologa Molecular de Plantas. La organizacin corri a cargo de los Dres. Victoriano Valpuesta, Eduardo R. Bejarano y Miguel A. Botella. Aunque ellos aseguraron que estos encuentros se organizan solos, la ausencia de problemas importantes evidenci su buen hacer. La Reunin cont con la participacin de unos 300 cientficos procedentes de distintas reas de conocimiento como Bioqumica, Fisiologa Vegetal o Gentica, que tuvimos ocasin de presentar y discutir nuestros resultados ms recientes relacionados con la Biologa Molecular de las plantas. ste es, probablemente, uno de los aspectos ms interesantes de estas reuniones, ya que permiten el intercambio de ideas, conocimientos y proyectos entre especialistas en distintos campos que tienen un objetivo comn en sus investigaciones, lo que ha permitido que se conviertan en un referente y punto de encuentro obligado para todos los Bilogos Moleculares que trabajamos con plantas en este pas. Cabe resaltar que, desde la primera reunin de este grupo celebrada en 1991, el nmero de asistentes se ha triplicado, aumentando igualmente la participacin y calidad de los ponentes, lo que habla por si solo del inters que esta reunin suscita en la comunidad cientfica espaola. Destaca igualmente la participacin cada vez ms numerosa de investigadores muy jvenes, que garantizan la continuidad de esta iniciativa. Se presentaron 58 ponencias orales divididas en seis sesiones temticas, ms de 130 psteres y dos Conferencias invitadas a cargo de Olivier Voinnet (Estrasburgo, Francia) y Cathie Martin (Norwich, Reino Unido), todas ellas de gran calidad y un alto nivel cientfico ya habitual en este tipo de reuniones. Olivier Voinnet nos abrum con una amplia exposicin de sus resultados sobre silenciamiento gnico, uno de los temas ms candentes en Biologa Molecular de Plantas, y que tiene el mrito adicional de haber trascendido este mbito y haberse convertido en un referente para sistemas animales. Cathie Martin nos deleit con una charla sobre la produccin de metabolitos de inters en salud humana mediante plantas transgnicas, que esperemos que mejoren la idea que la sociedad tiene actualmente sobre la manipulacin gentica en plantas. Este tipo de reuniones se vienen caracterizando por dos aspectos importantes: el elevado
nivel cientfico y el ambiente agradable que las rodea. La cordialidad y la distensin con la que se llevan a cabo las sesiones crean un ambiente relajado en el que da gusto discutir de ciencia. Este es un aspecto fundamental de su xito. Aunque la buena calidad de la mayora de los trabajos presentados es, obviamente, un indicador del buen estado de salud actual de nuestra ciencia, nos preocupa el futuro, porque a su vez esta situacin podra interpretarse tambin como un estancamiento en las aproximaciones cientficas conocidas y una falta de adaptacin/ iniciativa/exploracin de las nuevas tecnologas que preparen nuestra ciencia para adaptarse a las exigencias de futuro. En este sentido, ha sido tambin significativo en esta reunin el escaso nmero de comunicaciones que incluyesen aproximaciones genmicas y protemicas, a pesar de que ha aumentado considerablemente respecto de la anterior reunin (hace 3 aos). La genmica y la protemica ya no son futuro: son presente y, sin embargo, la sesin temtica correspondiente nos dio ms bien la idea, en muchos casos, de una expresin de intenciones, ms que una exposicin de resultados. Cabe destacar, sin embargo, dos aspectos de esta sesin: por un lado, la buena marcha del proyecto de genmica funcional de ctricos, coordinado por V. Conejero, que present los resultados ms avanzados dentro de la sesin. Por otra parte, merece tambin una mencin especial la Universidad de Crdoba, que parece haber apostado por ambas tecnologas, lo que en esta reunin se reflej en dos comunicaciones, una de genmica y otra de protemica, aunque esta ltima ms bien dedicada a la presentacin de las instalaciones e intenciones futuras. Se ech de menos en esta sesin una ponencia que resumiese o diese una visin general de los avances en el proyecto de genmica funcional de Arabidopsis. Este proyecto, que ha sido pionero en la implementacin de tecnologa genmica en nuestro pas, estuvo slo representado por una charla sobre uno de los servicio que ofrece (cartografa automatizada de mutaciones, dirigido por J.L. Micol). El propio J.L. Micol hizo al final de la sesin un pequeo resumen de las posibilidades que ofrece este proyecto, coordinado por J. PazAres e ideado originalmente como una plataforma de servicios para la comunidad cientfica espaola que trabaja con Arabidopsis. Asimismo, el Dr. Micol subray la escasa utilizacin que, de momento, estn teniendo muchos de estos servicios, que se ofrecen de forma gratuita. Si esto reflejase un escaso inters en el uso de las nuevas tecnologas genmicas, sera un indicador preocupante del estado de salud futuro de nuestra ciencia.
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No queremos, sin embargo, que estas preocupaciones, que solo pretenden alertar del peligro de una falta de adaptacin de nuestra ciencia a las nuevas tecnologas, nuble en absoluto la excelente calidad cientfica actual que han reflejado un nmero de ponencias ms elevado de lo habitual en estas reuniones. Que este buen nivel cientfico y de participacin se mantenga en futuras convocatorias es lo que todos deseamos.
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Otra sensacin preocupante que sacamos de esa sesin es la aparente asociacin de la genmica/protemica con un trabajo tedioso, rutinario y que produce una cantidad abrumadora de datos con los que es difcil trabajar. Sin nimo de enturbiar el excelente trabajo de los grupos que presentaron sus comunicaciones en esta sesin, creemos necesario resaltar que, como en el caso de cualquier otra aproximacin cientfica, las ideas deben ser el motor de la genmica/protemica y, desde luego, no estn reidas en absoluto con las aproximaciones globales. En nuestra opinin, la genmica no debe plantearse como una mera forma de obtener datos, sino ms bien como la manera de tener una visin ms global de los procesos biolgicos, y de aprovechar una informacin ms amplia para la construccin de hiptesis cientficas ms slidas y de forma ms rpida. Es evidente que el desarrollo de herramientas informticas que nos permitan extraer la informacin relevante y nos ayuden en la comprobacin de las hiptesis es esencial para avanzar en este camino, as como tambin lo es adaptar nuestra mentalidad a una nueva forma de enfrentarnos a la ciencia.
M Dolores Rodrguez Martn Universidad de Salamanca. Roberto Solano Tavira Centro Nacional de Biotecnologa, CSIC-UAM
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Julio Lpez Gorg (1935 2004)
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A primeros de junio falleci, victima de una inesperada y rpida enfermedad, el Dr. Julio Lpez Gorg, Profesor de Investigacin del CSIC en la Estacin Experimental del Zaidn (EEZ) . Julio Lpez Gorg naci en Melilla y vivi la mayor parte de su vida en Granada. Curs la Licenciatura en Farmacia en la Universidad de Granada, obteniendo el ttulo en el ao 1959. Al finalizar la carrera, realiz su Tesis Doctoral en el Instituto de Parasitologa LpezNeyra del CSIC de Granada, sobre un tema relacionado con la bioqumica de nemtodos. En el Instituto Lpez-Neyra trabaj Julio Lpez Gorg durante 8 aos, obteniendo una plaza de Colaborador Cientfico del CSIC en 1965. Posteriormente tuvo estancias sabticas en el Laboratorio de Qumica de Sustancias Naturales, del CNRS, en Gif-sur-Yvette (Francia) y en el Departamento de Bioqumica del Kings College (Londres). En 1968 el director de la EEZ era el Prof. Luis Recalde Martnez, catedrtico de Fisiologa Vegetal de la Facultad de Farmacia de Granada. A instancias del Prof. Recalde y con la co laboracin del Profesor Mayor Zaragoza, entonces catedrtico de Bioqumica de la Facultad de Farmacia y Rector de la U. de Granada, se cre en 1968 una Seccin de Bioqumica en la EEZ, siendo el Dr. Lpez Gorg el nico cientfico en plantilla del CSIC, asistido por dos jvenes becarios (Juan Pedro Donaire Navarro y el autor de estas lneas) y la inestimable colaboracin del Dr. Jos Olivares Pascual. Posteriormente, se incorpor a este grupo de investigacin, trasladada de Madrid, la Dra. Ana Chueca Sancho, esposa del Dr. Lpez Gorg y entonces Colaborador Cientfico del CSIC, y que tambin sera la compaera inseparable de su vida investigadora. Los inicios no fueron nada fciles, en un laboratorio ubicado en los stanos enmohecidos de una casa antigua, donde solo haba muebles viejos, gradillas y tubos de ensayo. Fueron llegando nuevos becarios (Juan Jos Lzaro, Angel de la Torre y otros) y poco a poco, con la ayuda del Prof. Mayor Zaragoza y bajo la direccin de Julio Lpez Gorg, se fue instalando un laboratorio de Bioqumica Vegetal que permitira desarrollar numerosos proyectos de investigacin y tesis doctorales. A partir de 1973, en que el Prof. Mayor Zaragoza se traslada a la U. Autnoma de Madrid, el Dr. Lpez Gorg accede al puesto de Jefe de Departamento, cargo que desempeara hasta el ao 1991. Durante este tiempo tambin fue vicedirector de la EEZ. En aquellos primeros aos, Julio comenz a desarrollar la que sera hasta su muerte su lnea de investigacin principal: la regulacin redox y la fotomodulacin de la asimilacin del carbono en plantas superiores, usando como modelo la enzima fructosa-1,6-bifosfatasa de cloroplastos y su activador fisiolgico la tiorredoxina. Uno de sus ltimos proyectos, por el que estaba muy ilusionado, era el estudio de las plantas C 4 y CAM de las zonas ridas del sureste espaol. Su grupo de investigacin ha publicado ms de un centenar de
artculos en revistas internacionales especializadas y sus trabajos han alcanzado bastante notoriedad a nivel internacional. El grupo de investigacin del Prof. Lpez Gorg y de la Prof. Ana Chueca es un referente mundial en el campo de la fotosntesis. Algunos de los primeros becarios conseguimos con el tiempo una plaza de investigadores en la EEZ; fueron llegando nuevos investigadores, y se fueron formando nuevos grupos de investigacin, y Julio continu actuando como ncleo de cristalizacin, apoyando con altruismo todas aquellas ideas que suponan creatividad y nuevos abordajes de la investigacin, mostrando adems gran generosidad cuando las iniciativas interesantes partan de investigadores jvenes en el inicio de su carrera. Era una persona con una formacin cientfica sobresaliente, con un gran rigor cientfico y con un dominio magistral del mtodo cientfico. Supo ser un gran maestro y un gran amigo. Mirando hoy hacia atrs, la importancia de su labor promotora de la Bioqumica Vegetal en la EEZ y en Espaa se puede valorar fcilmente si se tiene en cuenta que el laboratorio que l inici en 1968 apenas contaba con tres personas, mientras que hoy en da el actual Departamento de Bioqumica, Biologa Celular y Molecular de Plantas de la EEZ est formado por un total de 79 personas. No estara completa la descripcin de la personalidad de este gran investigador si no se mencionara su faceta musical. Amante de la cultura, senta una particular fascinacin por la msica clsica de la que era un gran conocedor e interprete. Su presencia con Ana en los conciertos de Granada, de Madrid, y en los festivales internacionales de msica era habitual. Uno de sus ltimos proyectos, que me transmiti con gran ilusin el desdichado da de su indisposicin, era presentarse a las elecciones de presidente de la Asociacin Amigos de la Orquesta Ciudad de Granada para as poder apoyar a la Orquesta Ciudad de Granada y participar en la creacin de cultura local. Compartimos el dolor por su inesperada prdida, a tan solo unos meses de la jubilacin, con su esposa Ana y con sus hijos, Amalia e Ignacio. Es un gran vaco el que nos queda en el Departamento de Bioqumica de la EEZ, pero su recuerdo permanece vivo en nuestros corazones. Los que sentimos el orgullo de considerarnos discpulos suyos intentaremos estar a la altura del maestro amigo desaparecido para transmitir a los investigadores jvenes el rigor cientfico y la ilusin que l tena por esa gran aventura del pensamiento que es la investigacin. Julio, descansa en paz.
Luis Alfonso del Ro Legazpi Estacin Experimental del Zaidn
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Sociedad Espaola de Fisiologa Vegetal, SEFV

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Lneas de Investigacin (seleccionar un mximo de 4 lneas)

Alelopata Biologa Molecular Bioqumica Vegetal Biotecnologa Crecimiento y Desarrollo Cultivo in vitro Ecofisiologa Fertilidad del suelo Fis. Condic. Adversas Fisiologa Celular Fisiologa de Algas Fisiologa de la Flor Fisiologa de Lquenes Fisiologa de Semillas Fisiologa del Fruto Fitopatologa Fotomorfognesis Fotosntesis Herbicidas Histologa y Anatoma Horticultura Metabolismo Carbohidratos Metabolismo Nitrgeno Metabolismo Secundario Micorrizas Nutricin Mineral Palinologa Paredes Celulares Postcosecha Productividad Vegetal Propagacin Relaciones Hdricas Silvicultura Simbiosis Tecnologa de alimentos Transporte
Desea hacerse miembro Ordinario / Adherido (tache lo que no proceda) de la Sociedad Espaola de Fisiologa Vegetal. a Firma, Socios Ordinarios que lo presentan
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Dgitos Banco D. Sucursal D. C. D. Cuenta
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Boletn n 41
SOCIEDAD ESPAOLA DE FISIOLOGA VEGETAL BOLETN DE ACTUALIZACIN DE DATOS
Si alguno de sus datos cambia en algn momento, notifquenos las modificaciones mediante este boletn.
La SEFV garantiza que su Base de Datos es para uso interno y nicamente se facilitarn datos a las Sociedades Cientficas Internacionales de las que es miembro.
RELLENE NICAMENTE SU NOMBRE Y LOS DATOS QUE SUFREN MODIFICACIONES Nombre: Departamento: Cargo:
Centro - Institucin/Empresa:
Direccin: Tel: Lneas de investigacin: (Seleccione un mximo de 4 de la relacin que figura a continuacin) Fax: e-mail:
Cdigos de Lneas de investigacin:
1 Alelopata 2 Biologa Molecular 3 Bioqumica Vegetal 4 Biotecnologa 5 Crecimiento y Desarrollo 6 Cultivo in vitro 7 Ecofisiologa 8 Fertilidad del suelo 9 Fis. Condic. Adversas
10 Fisiologa Celular 11 Fisiologa de Algas 12 Fisiologa de la Flor 13 Fisiologa de Lquenes 14 Fisiologa de Semillas 15 Fisiologa del Fruto 16 Fitopatologa 17 Fotomorfognesis 18 Fotosntesis
19 Herbicidas 20 Histologa y Anatoma 21 Horticultura 22 Metabolismo Carbohidratos 23 Metabolismo Nitrgeno 24 Metabolismo Secundario 25 Micorrizas 26 Nutricin Mineral 27 Palinologa
28 Paredes Celulares 29 Postcosecha 30 Productividad Vegetal 31 Propagacin 32 Relaciones Hdricas 33 Silvicultura 34 Simbiosis 35 Tecnologa de alimentos 36 Transporte
Autorizacin bancaria D/D
Autorizo a la Sociedad Espaola de Fisiologa Vegetal para que, con cargo a mi cuenta corriente/libreta n
Dgitos Banco D. Sucursal D. C. D. Cuenta
Banco/Caja de Ahorros Poblacin cobre la cuota anual de la Sociedad. Provincia
Calle/Plaza C.P.
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