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Lexpression du gnome embryonnaire

Cest un stade toujours prcoce, mais diffrent suivant le type de dveloppement, que dbute la transcription dARN-m partir du gnome embryonnaire. Nous avons dcrit 1activation de ces synthses chez loursin, le xnope et les Mammifres en tudiant la segmentation. Cet examen envisageait toutes les catgories dARN sous un aspect quantitatif. Aprs avoir tudi quelques aspects de la morphogense : mouvements morphogntiques, inductions, nous abordons ici lvolution qualitative des synthses dARN-m qui est souvent le rsultat dinductions, comme cela a t dit dans le prcdent chapitre. Lorsque la transcription du gnome de lembryon dbute, une grande part des ARN-m transcrits nassure que le remplacement de messagers dj synthtiss pendant lovogense. Cette activit qui aboutit donc la synthse des mmes protines que celles qui taient codes par le gnome maternel est une caractristique commune tous les dveloppements tudis, Oursins, drosophile, Amphibiens et Mammifres La seconde catgorie dARN-m synthtiss correspond des gnes qui sexpriment pour la premire fois pendant le dveloppement embryonnaire. Ils codent pour des protines inductrices, des protines rgulatrices de polarit, des protines rgulatrices homotiques, des protines spcifiques de tissus et dorganes. Ils ne forment quune trs faible fraction des gnes actifs pendant lembryogense. Chez la drosophile par exemple, lanalyse en lectrophorse bidimensionnelle du patron de synthses de protines diffrents stades montre que 6 % seulement des 1 200 protines visualises apparaissent pour la premire fois pendant la gastrulation et 1organogense, le restant tait dj prsent dans loeuf. Nous tudierons dabord la complexit des ARN-m traduits chez loursin, puis

chez des Vertbrs. Nous examinerons ensuite quelques synthses dARN-m tardifs, lies la diffrenciation, en montrant que certaines apparaissent comme une consquence directe de linduction.

16.1 VOLUTION DE LA POPULATION DARN-m DE LOVOCYTE AUX PREMIERS STADES DU DEVELOPPEMENT 16.1.1 ARN-m traduits chez lembryon doursin Lutilisation dune technique dhybridation ADN-ARN a permis dtudier la composition du message traduit pendant le dveloppement de loursin (Galau, 1976). Seules des squences dADN non rptitives et pouvant tre traduites en ARN-m sont utilises. Les autres squences dADN qui ne correspondent pas un ARN-m connu et qui sont souvent rptitives, sont limines. Les ARN tudis sont les ARN-m totaux dovocytes mrs et les ARN-m extraits des polyribosomes isols partir dembryons diffrents stades (blastula, gastrula, pluteus) ou dorganes dadultes. Ces derniers sont donc des ARN-m activement traduits. a) Comparaison entre les ARN-m de lovocyte et les ARN-m traduits aux diffrents stades II est montr que toutes les squences dARN-m de la gastrula sont dj prsentes dans les ARN-m maternels de lovocyte mr. En outre, cet ovocyte contient un lot quivalent de squences quon ne retrouve plus traduites dans les ARN des polyribosomes de la gastrula. La complexit totale des ARN-m de blastula est plus faible que celle de lovocyte et suprieure celle de la gastrula.

Chez la larve pluteus qui a dj atteint un certain niveau dorganisation, la complexit des ARN-m sest rduite par rapport la gastrula. Dans les diffrents organes adultes, la complexit des messages traduits a fortement diminu ; chaque fonction spcialise ncessite un nombre dinformations bien plus restreint que pour une morphogense complte. b) Chez la blastula, la transcription dinformations nouvelles est faible Pendant la segmentation, des ARN nouveaux sont synthtiss. Pour valuer la nouveaut des messages ports par ces ARN, par rapport ceux de loeuf, des hybridations molculaires ont t ralises entre les ARN-m de blastula et les ADN non rptitifs do avaient t limines les squences codantes maternelles. Les hybridations obtenues permettent de calculer que les ARN-m nouveaux, absents dans le cytoplasme de loeuf vierge mais exprims dans la blastula, constituent environ 10 % de la population totale dARN-m (Wold, 1978). Il y a donc chez la blastula expression de gnes tardifs porteurs dinformations nouvelles (complexit quivalente 3,4 106 nuclotides). Nous verrons quils sont le moteur de la diffrenciation. Cependant, le taux de complexit de ces ARN-m tardifs mesur chez la gastrula est plus faible (5 105 nuclotides). On estime que 8 500 types de messages diffrents sont alors exprims. c) Renouvellement des molcules dARN-m maternels pendant le dveloppement Les molcules dARN-m transcrites dans lovocyte ne restent pas stables pendant le dveloppement. On a montr que celles qui restent prsentes pendant le dveloppement sont en ralit le rsultat dun turn-over important, les molcules tant dgrades et re-synthtises. Ces synthses de remplacement forment donc une part importante des synthses totales chez lembryon. Il a t calcul que 90% des squences dARN-m de lembryon sont dj prsentes

dans les ARN maternels et 8 % seulement constituent les transcrits nouveaux des gnes tardifs. 16.1.2 ARN-m traduits chez les Vertbrs a) Chez le xnope On retrouve les mmes caractristiques que celles qui sont observes chez loursin. Des sondes dADNc complmentaires dARN-m de gastrula ont t fabriques. Elles shybrident fortement avec les ARN-m de lovocyte (80 %) (Dworkin et Dawid, 1980). Les nouvelles catgories dARN-m extraits de polyribosomes apparaissent essentiellement aprs la gastrulation, quand lorganogense commence. Ltude des lectrophorses bidimensionnelles montre aussi une forte continuit dans la synthse de polypeptides communs avant et aprs la mi-blastula avec, seulement partir de la gastrulation, lapparition de nouveaux polypeptides. Une comparaison entre des ARN-m de gastrula et de ttard mtamorphos montre quaucun des 30 ARN-m prsents dans la gastrula qui ont t clons et traduits en sonde dADNc au moyen dune transcriptase inverse ne se retrouve aprs la mtamorphose (Sargent et Dawid, 1983) (voir aussi 16.2.1). Si on compare maintenant la varit des synthses dans lorganisme embryonnaire entier (gastrula) et dans un organe adulte (foie), la complexit des synthses chute fortement. On retrouve l les mmes donnes que dans ltude de Galau, sur loursin. b) Chez les Mammifres Ltude comparative de nombreuses lectrophorses bidimensionnelles a montr que la plupart des protines synthtises pendant la segmentation continuent tre produites travers tous les stades de primplantation. De petits lots de protines apparaissent diffrents stades, rsultant de la transcription de nouveaux gnes zygotiques. Parmi eux, des polypeptides sont synthtiss pour la premire fois respectivement aux stades 2, 8 blastomres, aprs compaction de la morula et

pendant la formation du blastocyste. En rsum Le fait que les gnes transcrits dans lembryon soient en majorit identiques ceux qui sont transcrits dans lovocyte est un caractre tout fait gnral (Cnorhabditis, drosophile, Oursins, xnope et Mammifres). Ceci est ais comprendre pour une partie de ces gnes qui codent pour les protines structurales et les enzymes communes toute cellule vivante appelesparfois protines de mnage . La plus grande part de lactivit de transcription de lembryon est donc consacre remplacer des ARN-m homologues. Les ARN-m tardifs qui ne constituent quune faible minorit du message total contribuent la synthse des inducteurs, des protines rgulatrices et des protines spcifiques qui apparaissent lors de la diffrenciation des tissus et des organes. On pourrait croire que la complexit des ARN utiliss pour les synthses de protines augmente avec la complexit biologique de lembryon, mais il nen est rien. Les expriences de Galau montrent mme, chez les Oursins, que la complexit totale des ARN des polyribosomes diminue lgrement pendant le dveloppement. Toutefois, on ne comprend pas encore pourquoi une large partie des gnes exprims chez le jeune embryon ne lest plus dans les cellules dadultes. Il faut imaginer que linformation ncessaire pour le dbut de lorganogense est infiniment complexe, rclamant les messages prpars davance par lovocyte et renouvels par turn-over . Lenvironnement cytoplasmique vari o se retrouvent les noyaux des blastomres doit progressivement moduler lexpression des gnes tardifs qui confrent aux blastomres leur spcificit ou dtermination que nous avons voque dans les chapitres antrieurs. Les relations nouvelles qui stablissent entre les cellules des feuillets pendant les mouvements

morphogntiques, gnrent des signaux au cours de linduction ; ceuxci activent leur tour des gnes tardifs dont lexpression conduira de nouvelles dterminations des tissus induits. 16.2 SYNTHSES DARN-m NOUVEAUX ET DIFFRENCIATION Le stade du dveloppement auquel on distingue des noyaux fonctionnellement diffrents varie largement dun groupe zoologique lautre. Chez le xnope, il se forme des milliers de cellules avant que la reprise des synthses dARN-m ait lieu la miblastula. Chez les Oursins et chez Cnorhabditis, des synthses diffrentielles sont observes dans certaines lignes cellulaires quand lembryon ne comprend que quelques centaines de cellules. Une spcialisation rgionale se manifeste toujours dans la nature des messagers transcrits. Deux mcanismes peuvent jouer pour dclencher cette spcialisation : les localisations cytoplasmiques dont nous tudierons le rle la fin de ce chapitre et les inductions dont nous avons vu des exemples dans les chapitres prcdents. 16.2.1 Mise en vidence dARN-m nouveaux aprs la mi-blastula, chez le xnope On peut montrer une volution dans la nature des gnes exprims aprs la mi-blastula et dans la gastrula en constituant, partir des ARN-m nouveaux, des sondes dADNc radioactives ou marques par un fluorochrome. Celles-ci permettront de vrifier dautres stades la prsence des ARN-m ayant servi de modles.

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