ANATOMA DE LA RAIZ

ANATOMIA PRIMARIA

Caliptra

(1) Meristema apical de la raz; (2) Columela de la caliptra, se observan las clulas (estatocitos) con estatolitos; (3) Porcin lateral de la raz; (4) Clulas muertas de la caliptra que se desprenden; (5) Clulas de la zona de elongacin. En el pice de cada raz en crecimiento hay una cobertura cnica llamada caliptra, cofia o pilorriza. Usualmente no es visible a simple vista y consiste en tejido blando no diferenciado. La caliptra est formada por clulas parenquimticas vivas que a menudo contienen almidn. Las clulas se disponen en hileras radiales, las clulas centrales forman un eje llamado columela. Las clulas apicales se diferencian en clulas perifricas que junto con las clulas epidrmicas secretan el mucigel, sustancia viscosa compuesta principalmente por polisacridos elaborados en los dictiosomas. El extremo de la raz est revestido de mucigel, envoltura viscosa constituida por muclago que la protege contra productos dainos, previene la desecacin, es la interfase de contacto con las partculas del suelo y proporciona un ambiente favorable a los microorganismos. Las clulas perifricas se desprenden a medida que la raz se abre paso en el suelo. La caliptra provee de proteccin mecnica a las clulas meristemticas cuando la raz crece a travs del suelo. Estas clulas son destruidas por el crecimiento de la raz y la friccin con el suelo, pero son rpidamente reemplazadas por clulas nuevas generadas por divisin celular en la cara externa del meristema de la raz. A pesar de que continuamente se forman nuevas clulas en la parte profunda de la caliptra, sta no aumenta de tamao porque las clulas externas se desprenden, se descaman, por gelificacin de las laminillas medias. La caliptra tambin est implicada en la produccin de muclago, que es una substancia gelatinosa que cubre a las clulas meristemticas recin formadas. Estas clulas contienen estatolitos, que son granos de almidn que se hallan dentro de la clula y son muy densos, por lo que se mueven en respuesta a la fuerza de la gravedad, proporcionando a la raz la informacin necesaria para su crecimiento.

Rizodermis

La rizodermis es la epidermis de la raz. Tpicamente es uniestratificada, es decir, esta compuesta por una sola capa o estrato de clulas, las cuales son alargadas, muy apretadas entre s, de paredes delgadas, normalmente sin cutcula. En la regin adyacente a la caliptra las clulas de la rizodermis son pequeas y con citoplasma denso, sin vacuolas. En races que conservan su epidermis por largo tiempo, reemplazndola tardamente por peridermis, las paredes celulares pueden engrosarse, es decir pueden suberificarse (deponer suberina) o lignificarse (deponer lignina). Los pelos radicales se encuentran en la denominada zona pilfera de la raz y son parte de la rizodermis. Pueden originarse en todas las clulas epidrmicas, en ciertas clulas llamadas tricoblastos, o en la capa subepidrmica. Son tubulosos, raramente ramificados, con una vacuola central gigantesca, con citoplasma parietal, el ncleo es poliploide y se dispone en el extremo celular que se va alargando.

Crtex El crtex es la regin comprendida entre la rizodermis y el cilindro central y su funcin principal es la de almacenar sustancias de reserva, tales como el almidn. Las capas ms externas del crtex, debajo de la epidermis, pueden diferenciarse como un tejido especializado, llamado exodermis. La capa ms interna del crtex forma, a su vez, otra estructura especializada en las espermatfitas: la endodermis.

El crtex propiamente dicho (la zona comprendida entre exodermis y endodermis) tiene en general una estructura homognea, si bien en algunas especies puede estar formado por varios tipos de clulas. Las races normalmente no presentan clorofila en el crtex, pero frecuentemente las clulas contienen almidn; pueden encontrarse idioblastos diversos, como por ejemplo clulas tanferas o cristalferas; puede presentar estructuras secretoras como espacios intercelulares lisgenos o esquizgenos. En las races con crecimiento secundario de las gimnospermas y de las dicotiledneas que desprenden pronto su crtex, ste es parenquimtico. En las monocotiledneas, en cambio, en las que el crtex se conserva durante mucho tiempo, el esclernquima se presenta en abundancia. Este tejido puede tener disposicin cilndrica dentro de la exodermis o junto a la endodermis. Tambin puede encontrarse colnquima. El crtex en las plantas acuticas y palustres, como as tambin en las gramneas de hbitats relativamente secos, est constituido por aernquima. Las races areas de muchas familias de plantas epfitas, tales como las orquidceas y las arceas, presentan cloroplastos en las clulas perifricas del crtex. Exodermis Las capas ms externas del crtex pueden diferenciarse formando la exodermis. Esta zona generalmente no est presente en las pteridfitas. La exodermis est formada por una a varias capas de clulas vivas, que a veces incluyen esclernquima. Sus clulas pueden ser todas alargadas y suberificadas o lignificadas o algunas ser cortas y no estar lignificadas. Las clulas de la exodermis de las races de muchas angiospermas tienen bandas de Caspary y desarrollan muy rpidamente suberina y, en algunas especies, tambin celulosa. Su funcin sera la de evitar la prdida de agua desde la raz al suelo. Desde un punto de vista tanto estructural como qumico la exodermis se parece a la endodermis, y los factores causales de su desarrollo son iguales.

Endodermis

1. Clula de paso de la endodermis), 2. Clula del parnquima cortical o crtex, 3. Endodermis, con sus clulas con engrosamiento en forma de U, 4. Clulas del periciclo, 5. Clulas del floema, 6. Elemento de vaso del xilema Es una capa de clulas dispuestas de modo compacto, de aspecto parenquimtico que se encuentra en la parte ms interior del crtex, rodeando a los tejidos vasculares. Las clulas que conforman la endodermis contienen una substancia llamada suberina, la cual sirve para crear una especie de barrera impermeable, que se conoce como banda de Caspary. La suberina se dispone transversalmente en la capa de clulas que forman la banda, en la parte exterior y va apoplasto queda delimitado el espacio libre de la raz. As, el agua slo puede fluir hacia el centro de la raz a travs de la endodermis.

La banda de Caspary se inicia con la deposicin de pelculas de sustancias fenlicas y lipdicas en la laminilla media entre las paredes radiales de las clulas de la endodermis. El grosor de la pared celular aumenta por la deposicin de sustancias sobre la cara interna. La membrana plasmtica de las clulas de la endodermis, a su vez, queda fuertemente unida a la banda, constituyendo una barrera que impide a la solucin del suelo pasar por apoplasto, forzando de ese modo, a que el agua y las sustancias disueltas en ella pasen a travs del citoplasma (simplasto), el cual es selectivamente permeable.

Cilindro vascular

Se observa el parnquima cortical o crtex (PC), la endodermis (E); el periciclo (P); el xilema (X); el floema (F); el procmbium (Pr) y la mdula (M). El cilindro vascular comprende todos los tejidos que se encuentran por dentro de la endodermis, o sea, el sistema vascular y el parnquima asociado. Est delimitado por un tejido llamado periciclo, el cual est formado por una o varias capas de clulas en el caso de las gimnospermas y de algunas angiospermas, entre ellas algunas gramneas y que excepcionalmente puede faltar, como ocurre en las plantas acuticas y en las plantas parsitas. Las clulas del periciclo son parenquimticas, de paredes delgadas, alargadas, rectangulares en seccin longitudinal. Puede contener laticferos y conductos secretores. A veces la capa de clulas que la forman queda interrumpida por la diferenciacin de elementos del xilema y floema. En las espermatfitas el periciclo tiene actividad meristemtica, es decir, funciona como un meristema, ya que origina parte del cmbium, el felgeno y las races laterales. En las plantas monocotiledneas que no sufren crecimiento en grosor el periciclo a menudo se esclerifica en las races viejas. Con respecto a los tejidos vasculares, el floema forma cordones por debajo del periciclo. En las angiospermas est formado por tubos cribosos y clulas acompaantes; mientras que en las gimnospermas est formado por clulas cribosas y raramente se presentan fibras. El xilema est dispuesto tambin en cordones, los cuales alternan con los de floema y puede estar constituido por vasos y traqueidas. En ocasiones, el xilema no ocupa el centro del cilindro vascular; cuando lo hace, los elementos de mayor dimetro estn en el centro.

ANATOMIA SECUNDARIA

Los tejidos secundarios de la raz son iguales a los tejidos secundarios del tallo, si bien difieren en el lugar en el que aparece el cmbium, ya que la organizacin de los tejidos vasculares primarios de ambos rganos es distinta. En la raz, el cmbium se inicia a partir de clulas procambiales no diferenciadas y en forma de arcos sobre el borde interno del floema. Luego, a partir de las clulas ms internas del periciclo, se forman nuevos arcos por fuera de los polos de xilema. Estos arcos se unen a los anteriores de modo que forman una capa continua que, en seccin transversal, tiene forma sinuosa. Finalmente adquiere una forma cilndrica, debido a que el xilema secundario se deposita ms rpidamente sobre el lado interno del floema que en el exterior del protoxilema. En algunas especies, el cmbium que se origina en el periciclo forma radios medulares anchos. Los tejidos vasculares secundarios forman un cilindro continuo que incluye completamente al xilema primario. El floema primario es aplastado y algunas de sus clulas se diferencian en fibras. El xilema secundario de la raz presenta menor cantidad de fibras, los vasos de tamao uniforme, una escasa diferenciacin de anillos de crecimiento, ms elementos parenquimticos vivos con funcin de reserva, ms almidn y menos taninos que el xilema secundario del tallo. Generalmente en la raz hay mayor cantidad de floema secundario en relacin con la cantidad de leo que la que se observa en el tallo.

Peridermis La peridermis es el revestimiento del cuerpo vegetativo secundario de la planta que sustituye en su funcin a la epidermis y que se origina por la actividad de un meristema denominado felgeno. En la mayora de las races el felgeno se produce en las clulas ms externas del periciclo y entonces la peridermis es profunda lo que determina el desprendimiento del crtex cuando la raz sufre crecimiento en grosor. El felgeno tambin puede originarse cerca de la superficie en algunos rboles y herbceas perennes en las que el crtex cumple funciones de almacenamiento. En este caso la peridermis es superficial y el crtex se conserva.