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Captulo 1.

La Amrica Tropical, una Regin Forestal

La Amrica Tropical, una Regin Forestal

La Amrica tropical (o neotrpico) es la zona del hemisferio occidental ubicada entre el Trpico de Cncer y el Trpico de Capricornio, los paralelos de latitud donde la declinacin del sol, tanto al norte como al sur, son mayores con respecto al Ecuador (2327'). El rea cubre una superficie de alrededor de 16,5 millones km2, aproximadamente el 11% de la superficie terrestre (Annimo 1990a, 1993a). A nivel mundial, las regiones tropicales se distribuyen de manera parecida entre el trpico ecuatorial (entre 1143N y 1143S) y el trpico exterior. En el hemisferio occidental se encuentra menos de la tercera parte del total de las regiones tropicales. El 70% de los trpicos del hemisferio occidental est en el hemisferio sur y el 61% en la regin ecuatorial (Fig. 1-1; Cuadro 1-1; Baumgartner y Reichel 1975). Los bosques de fisonoma tropical se extienden ms all de la zona conocida como neotrpico, llegando hasta el norte de Mxico y el sur de Florida, y al sudeste de Brasil y nordeste de Argentina (Baur 1964b). En este captulo se describen los bosques tropicales, el clima y la fisiografa de la regin neotropical. Antes de analizar la clasificacin climtica de los bosques, se analizan las condiciones climticas y caractersticas regionales. En la seccin de fisiologa, se describen las fuentes geolgicas de la fisiografa actual y las caractersticas de las clasificaciones principales del suelo. La descripcin del bosque comienza con la gnesis de los bosques, su extensin y ubicacin actual y clasificaciones. El captulo acaba con una descripcin de los grandes bosques amaznicos, manglares y cerrados. El clima El trpico climtico abarca una franja de tamao variable a cada lado del ecuador climtico, una lnea que une puntos relativamente uniformes en cuanto a humedad y temperatura. El ecuador climtico se desva del ecuador geogrfico debido a la falta de uniformidad en la distribucin de masas terrestres, ocanos e influencias orogrficas. Ciertas condiciones climticas tropicales, algunas veces llamadas subtropicales, en ocasiones se extienden fuera de la zona geogrfica tropical mediante sistemas de ciclones. El clima es la fuerza principal que afecta la distribucin natural de la vegetacin. Por consiguiente, las similitudes o diferencias climticas constituyen puntos claves que explican, no slo el grado de variacin de la productividad forestal de un sitio a otro, sino tambin la

probabilidad de que los resultados alcanzados en un sitio puedan ser replicados en otro. La descripcin del clima neotropical que se da a continuacin proviene de los trabajos efectuados por Trewartha (1968). La radiacin solar. La energa solar constituye el principal factor determinante del clima. Cada da, la Amrica tropical recibe el sol directa y verticalmente en alguna parte de su extensin. El 30% de la radiacin recibida en el borde superior de la atmsfera terrestre sobre el trpico se pierde por reflexin, principalmente debido a las nubes (Fig. 1-2; Gentilli 1968, citado por Trewartha 1968). La atmsfera absorbe casi el 30% de la radiacin no reflejada; la cantidad perdida de este modo es mnima cuando el sol est directamente perpendicular a la tierra y mxima, cuando el sol penetra la atmsfera en un ngulo ms agudo. La radiacin angular tambin es menos efectiva porque se difunde en un rea ms grande de la superficie terrestre. Estas prdidas son mayores a medida que el da se va acortando y la distancia latitudinal con respecto a la posicin del sol aumenta. Los niveles de insolacin diaria de la superficie terrestre en junio y diciembre se indican en el Cuadro 1-2 y en las Figs. 1-3 y 1-4. La radiacin solar sobre la superficie terrestre en los trpicos exteriores es mayor que en el trpico ecuatorial debido a la presencia de una mayor cantidad de nubes cerca del ecuador. La radiacin a los 10 de latitud es 6% mayor que en el ecuador; a los 20 de latitud es casi 10% mayor (Budyko 1962, Trewartha 1968). Por ejemplo, la Amazonia en el ecuador recibe menos de 120 k/cal/cm2 de radiacin solar por da, mientras que la zona oriental del Sahara, a 20 de latitud norte, recibe ms de 220 k/cal/cm2. La capacidad reflectora de la superficie terrestre, o albedo, vara con las caractersticas que presente. En la zona de las pampas suele ser de 15 a 30%; a nivel del suelo desnudo vara de 7 a 20%, y en los bosques de 3 a 10% (Trewartha 1968). Si el perodo anual de crecimiento vegetativo en el trpico fuese tan largo como el de la zona templada, el trpico tendra una desventaja con respecto al potencial de fotosntesis (Best 1962), porque las horas-luz en el verano son considerablemente menos en el trpico que en la zona templada. La relacin de la radiacin media diaria entre el trpico y la zona templada es de aproximadamente 1:1,5 (Best 1962). Adems, usualmente en los trpicos slo hay suficiente agua

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LATITUD

PORCENTAJE
Fig. 11.Porcentaje de tierra a diferentes latitudes en el neotrpico (Baumgartner y Reichel 1975)

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Cuadro 1.1reas tropicales externas e internas Ubicacin (latitud) Regiones Tropicales (%)

Regin intra-tropical (trpico ecuatorial) (0 to 11 43) Norte 22 Sur 39 Regin extra-tropical (11 43 to 23 27) Norte 10 Sur 29 Total 100
Fuente: Baumgartner y Reichel 1975

disponible para cultivar durante la estacin del monzn; en esta poca la radiacin es menor que en la estacin de crecimiento de los cultivos en la zona templada. La temperatura. Las temperaturas normales en el neotrpico varan poco entre el verano y el invierno (Fig. 1-5). Ms de la mitad de la superficie terrestre de la regin tiene una temperatura promedio de ms de 25C en el verano, y menos de una quinta parte de la regin tiene temperaturas inferiores a los 15C todo el ao (Ann. 1975b, 1979b).

La proximidad al mar produce climas martimos en algunas partes del trpico americano. Como la turbulencia provoca un calentamiento y enfriamiento lentos de la superficie del agua, el clima de las islas ocenicas y de las costas expuestas es relativamente uniforme. La variacin en temperatura entre el da y la noche en las superficies ocenicas probablemente no es de ms de 1C. Las zonas continentales lejos del mar sufren variaciones diarias y estacionales ms marcadas. Webb y otros (1980), al analizar los datos de 319 estaciones meteorolgicas en Amrica tropical y subtropical, descubrieron que por debajo de los 1000 m de altitud, el rgimen de descenso de la temperatura es de 1C por cada 278 m de altitud, mientras que entre 2000 y 3000 m, el cambio de 1C ocurre cada 189 m. Segn los autores, el rgimen de descenso decrece al aumentar la distancia con respecto al ecuador. A los 0 de latitud, un aumento de 204 m de altitud reduce la temperatura en 1C, mientras que a 25N se necesita un cambio de 276 m de altitud para reducir la temperatura en 1C. Estos descubrimientos se resumen en el Cuadro 1-3; algunos ejemplos se presentan en el Cuadro 1-4. Aproximadamente toda la regin est libre de heladas. Las excepciones principales son: la Sierra Madre de Mxico, los parajes ms altos de los Andes y el sur de Brasil.

SOLSTICIO ESTIVAL

EQUINOCCIO OTONAL

VERNAL

ENE

FEB

MAR

EQUINOCCIO

ABR

MAY

JUN

JUL

AGO SEP

OCT NOV DEC

Fig. 12.Radiacin solar media en la superficie terrestre, segn influencia de la estacin y la latitud en los trpicos (Gentilli 1968) 3

SOLSTICIO HIEMAL

LATITUD

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Cuadro 1.2Prdidas diarias de insolacin en la superficie de la tierra de junio a diciembre, por tipo de prdida y latitud Trpico de Cncer Trpico de Capricornio

Tipo de prdida e insolacin resultante Equinoccio (junio - el sol sobre el ecuador) Prdida debido a la angularidad Prdida a travs de la atmsfera Efecto del largo del da Insolacin resultante de la superficie Solsticio del hemisferio norte (diciembre el sol a 2327N) Prdida debido a la angularidad Prdida a travs de la atmsfera Efecto del largo del da Insolacin resultante de la superficie
Fuente: Gentilli 1968

Ecuador

0 39 0 61

8 39 0 53

8 39 0 53

8 39 0 53

0 39 49 70

33 33 -4 30

El viento. En el trpico, los vientos varan con la estacin. Generalmente, los vientos superficiales provienen del este. Durante todo el ao, los vientos neotropicales soplan del nordeste en el hemisferio norte y del sudeste en el hemisferio sur. Los vientos alisios son ms fuertes cerca de los 10 de latitud N y S (Fig. 1-6). Sin embargo, existen muchas excepciones a la uniformidad estacional de la direccin de los vientos, y mucho queda por aprender sobre el movimiento del viento tropical. Los vientos provenientes del oeste no son raros, as como las calmas ecuatoriales y vientos ligeros variables producidos por la zona de convergencia de los vientos alisios del este del hemisferio norte y sur. El clima de esta regin es extremamente localizado. El litoral est sujeto a brisas terrestres y marinas que surgen por el movimiento hacia el mar del aire que se ha enfriado por la radiacin nocturna, ms rpida sobre la tierra que sobre el mar. Durante el da ocurre lo contrario; el aire avanza tierra adentro al ascender ms rpidamente el aire que se ha calentado sobre la tierra. Estas brisas marinas pueden alcanzar intensidad de tormentas y son particularmente fuertes en los litorales secos tropicales, adyacentes a las corrientes ocenicas fras. Vientos similares, diurnos y nocturnos, ocurren en las montaas y los valles debido a estas diferencias de temperaturas.

Todos los aos la regin neotropical sufre el azote de ciclones o huracanes violentos. Generalmente provienen del este o sudeste, atravesando el mar Caribe en su parte norte, y afectando las Indias Occidentales y el litoral Atlntico de Centroamrica y Mxico. Los huracanes tropicales tambin suelen alcanzar el litoral occidental de Centroamrica y Mxico desde el Ocano Pacfico, penetrando a la costa desde el noroeste. Estos huracanes desarrollan velocidades de 250 km/h o ms. De forma ms o menos circular, pueden alcanzar 600 km de dimetro y afectar una misma regin durante varios das. Estas tormentas pueden ser acompaadas por precipitaciones de un metro o mayores. Humedad. En el trpico en general, cuanto ms cerca se est del ecuador, mayor es la nubosidad. El promedio mundial para las latitudes de 0 a 10 es de 52 a 56% (Brooks y Hunt 1930). La cobertura nubosa es de 40 a 46% entre 10 y 20 y declina de 34 y 38% entre 20 y 30. La precipitacin en la regin resulta de la conveccin ocasionada por el aire que se enfra al elevarse sobre la superficie terrestre caliente; o bien, es de carcter orogrfico causada, al menos en parte, por el efecto de las dislocaciones ascendentes de las cordilleras. La generacin de la precipitacin orogrfica se ilustra en la Fig. 1-7.

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ECUADOR

TROPICO DE CAPRICORNIO

Fig. 13.Radiacin solar media diaria (caloras/cm2) recibida en la superficie terrestre en el mes de junio (Landsberg 1961) La mayor parte del trpico se caracteriza por presentar estaciones lluviosas. Por lo general, estas son provocadas por el aire inestable del frente inter-tropical, una zona de convergencia entre clulas permanentes de aire hmedo ecuatorial en cada hemisferio. Esta zona se desplaza de norte a sur a lo largo del ao y generalmente se localiza en el hemisferio que se encuentra en verano (Figs. 1-8, 1-9). El dicho de que la lluvia viene despus del sol est muy bien ilustrado por el diagrama de Martonne (Fig. 1-10). El promedio de precipitacin anual para todas las regiones tropicales del mundo vara por latitud (Brooks y Hunt 1930, Meinardus 1934). Estas cantidades resultan generalmente ms bajas que las del neotrpico propiamente, ya que grandes zonas tropicales del hemisferio oriental permanecen relativamente sin lluvia. La precipitacin sobre los ocanos es mucho mayor en el trpico ecuatorial, donde la elevacin a gran escala del aire hmedo y caliente es de gran importancia climtica. El promedio de precipitacin anual sobre la regin flucta de menos de 40 cm en zonas aisladas hasta ms de 320 cm (Figs. 1-11, 1-12; Ann. 1975f, 1979f); alrededor del 70% de la zona recibe de 160 a 320 cm/ ao. Una precipitacin mensual de menos de 10 cm causa un retardo en la actividad biolgica de muchas plantas. Gran parte de la Amrica tropical recibe menos de 10 cm de precipitacin durante parte del ao: entre 5

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ECUADOR

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Fig. 14.Radiacin solar media diaria (caloras/cm2) recibida en la superficie terrestre en el mes de diciembre (Landsberg 1961)

diciembre y abril al norte del ecuador y entre mayo y setiembre al sur del ecuador. Cerca del 64% de la regin registra meses secos con menos de 5 cm de precipitacin (Ann. 1975a, 1979g). La precipitacin en la regin puede variar mucho de un ao a otro; especialmente en los climas secos del noroeste de Mxico, nordeste de Brasil, el litoral del Per, el oeste de Bolivia y el norte de Chile. En estas zonas, la precipitacin anual en cualquier ao, puede variar un 40% por encima o por debajo del promedio. En el resto del neotrpico esta variacin es de 10 a 20% (Biel 1968). El patrn de lluvias estacionales (Fig. 1-13) tiene un efecto considerable sobre el tipo de vegetacin

forestal encontrada y la adaptacin de las especies de rboles individuales a las distintas regiones. La capacidad de evaporacin del aire es proporcional al dficit de saturacin atmosfrica, el cual es una medida de los grados por debajo del punto de saturacin en que se encuentra la presin de vapor. La humedad relativa se usa ms comnmente para ese propsito; esta es una medida del porcentaje de presin de vapor en el aire. En realidad, tanto el dficit de saturacin como la presin de vapor constituyen mejores ndices que la humedad relativa para medir el estrs sufrido por las plantas a causa de la humedad, porque toman en cuenta la temperatura y la presin actual (Longman y Jenik 1974).

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PORCENTAJE DE SUPERFICIE TERRESTRE

M TE

PE

A UR T RA

M O PR

ED

IO

4 1-GRUPO ECUATORIAL-ESTIVAL 2-GRUPO EXTRA-ECUATORIAL-ESTIVAL 3-GRUPO ECUATORIAL-INVERNAL 4-GRUPO EXTRA-ECUATORIAL-INVERNAL

GRUPOS DE LATITUD Y ESTACION

Fig. 15.rea de terreno en Amrica tropical, segn latitud y temperatura media (Ann. 1975b, 1979b)

En el trpico hmedo, la humedad relativa puede descender hasta 70% al medioda en el dosel del bosque, pero en la superficie del suelo excede el 90%; de noche, la humedad excede el 95%, generalmente (Longman y Jenik 1974). Los valores medios en un perodo de veinticuatro horas varan del 70 al 85%. Probablemente, ms de la mitad de la evaporacin de la tierra ocurre en el trpico (Trewartha 1968). La evaporacin decrece levemente en el ecuador debido a la espesura de las nubes. El potencial de evaporacin -o

sea, la evaporacin que ocurrira si la cantidad de agua no tuviera lmite- promedia 120 cm/ao entre 0 y 10 de latitud y entre 130 y 140 cm/ao entre 10 y 20 de latitud (Schwerdtfeger 1976). Caractersticas climticas regionales. La Amrica tropical se caracteriza por distintos elementos climticos subregionales cuyas descripciones aparecen en el Apndice A y se derivan en su mayor parte de Garbell (1947) y Schwerdtfeger (1976).

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Cuadro 1.3Temperatura media en relacin con la altitud y la latitud (C) Latitud 0 27.2 23.1 18.1 12.2

Altitud (m) 0 1,000 2,000 3,000

20 N. 25.8 22.8 17.2 10.8

20 S. 23.1 19.9 16.3 12.1

funcin de su significado para la vegetacin y, por lo tanto, dirigido a buscar clasificaciones ms amplias. A lo sumo, estos sistemas slo logran distinguir entre vegetacin muy dispar. Otras influencias que ocasionan diferencias en la estructura de los bosques, y sobre todo, en su composicin son el suelo, la topografa y el grado de aislamiento. Una mayor depuracin para propsitos de manejo requiere descripciones de las asociaciones forestales y los tipos de bosques. Fisiografa Tres cuartas partes de las tierras neotropicales se encuentran a menos de 500 m de elevacin (Fig. 1-14; Ann. 1979f). Por otro lado, casi la mitad de los terrenos en el trpico oriental se ubican a altitudes mayores de 500 m. La siguiente descripcin fisiogrfica deriva de los escritos de Snchez (1976). La caracterstica fisiogrfica ms sobresaliente de la Amrica tropical es la cordillera ubicada cerca de su extremo occidental, que atraviesa el continente de norte a sur, e incluye la Sierra Madre Oriental de Mxico y la Cordillera Oriental de Colombia y Venezuela. Las cumbres ms altas son el Popocatpetl en Mxico (5400 m), Huila en Colombia (5800 m), Chimborazo en Ecuador (6300 m) y Huascarn en Per (6800 m). Mesetas extensas entre 1000 y 3000 msnm caracterizan la regin central de Mxico, el sudeste de Venezuela, el sur de las Guayanas y de Brasil, a 5 de latitud sur. Por el contrario, extensas llanuras a menos de 500 m de elevacin se encuentran al este de la Cordillera en la Pennsula de Yucatn, Mxico, en los llanos del Orinoco, Venezuela, en la cuenca del Amazonas y en la cuenca alta del ro Paraguay; esta ltima es prolongacin del Matto Grosso.

Fuente: Webb y otros 1980

La clasificacin de climas de importancia para la vegetacin es fundamental para el reconocimiento de climas distantes pero similares, a fin de guiar la utilizacin del suelo y las prcticas forestales. Estas clasificaciones son particularmente tiles para interpretar hasta qu punto se pueden aplicar los resultados de las investigaciones en una regin lejana. Desde mediados del siglo XIX se ha intentado clasificar el clima, principalmente por bilogos (Thornthwaite y Hare 1955); ya desde 1875, se aceptaba la idea de que los climas podan ser clasificados segn tipos de vegetacin. Sin embargo, hasta la fecha, no se ha logrado establecer a nivel mundial un sistema de clasificacin nico, y nuevas clasificaciones de carcter local continan apareciendo. Un registro de las principales clasificaciones de aplicacin en el trpico se encuentra en el Apndice B. Estas clasificaciones constituyen varios intentos por integrar la temperatura y la humedad en

Cuadro 1.4Cambios de la temperatura media en relacin con la elevacin en diferentes localidades del hemisferio occidental Diferencia* Temperatura Promedio (C) 13.6 16.0 17.8 14.7 Tasa de cambio (m/C) 235 176 236 227

Sitio Alvarado/Desierto de los Leones, Mxico Barinas/Mucuches, Venezuela Cobija, Bolivia/Cerro de Pasco, Per Chaco Misiones, Paraguay/ La Quiaca, Argentina
Fuente: Webb y otros 1980

Latitud 18 N. 9 N. 11 S. 2022 S.

Elevacin (m) 3,190 2,820 4,200 3,340

*Diferencia en elevacin y temperatura media entre los dos sitios de la primera columna

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etc.) surgieron durante el Mioceno (hace 10 a 25 millones de aos), poca en que el vulcanismo afect a todo Mxico. En el Plioceno recomenz la actividad volcnica en esta zona y se inici en Amrica Central (hace 600 000 a 10 millones de aos), continuando hasta el presente. Los depsitos marinos en la Pennsula de Yucatn son de la poca del Pleistoceno (de 12 000 a 600 000 aos atrs). La mayor parte de Mxico occidental, las zonas montaosas de Centroamrica y las partes centrales de La Espaola y Puerto Rico han estado por encima del nivel del mar a partir del perodo Cretceo (Schuchert 1935). Durante el Pleistoceno, tanto Cuba como Yucatn estuvieron sumergidas. Las Antillas Menores centrales, cuyos volcanes son los ms activos actualmente, quizs hayan aparecido en el Mioceno; pero las islas al norte y al sur se originaron durante el Plioceno y Pleistoceno. En la parte norte de los Andes, el Plioceno constituy una poca de vastas erupciones volcnicas y de construccin de montaas. Las mesetas al norte y al sur del bajo Amazonas son de origen Mesozoico (hace 65 a 230 millones de aos) o Paleozoico (280 a 600 millones de aos) y constituyen el relieve ms antiguo de la regin (Schuchert 1935). Los llanos extensos de Sudamrica son depsitos del Terciario o Cuaternario, formados en los ltimos 65 millones de aos. Con ciertas excepciones locales, las condiciones hmedas y la productividad agrcola limitada han propiciado la permanencia de extensos bosques en las laderas empinadas de las tierras altas. En el otro extremo,

Fig. 16.Los vientos del Este prevalecientes en la regin moldean el dosel de este centinela cerca de la costa de la isla de Santa Luca Las elevaciones en las islas de las Indias Occidentales van desde extensos llanos en el centro de Cuba hasta zonas montaosas en el este de Cuba (2000 m), Jamaica (2300 m) y La Espaola (3200 m). Las Antillas Menores son casi todas montaosas con muchas cimas de ms de 1000 m. Las montaas de la Cordillera se elevaron a fines del perodo Cretceo (hace 65 a 135 millones de aos) y han estado sometidas a modificaciones subsiguientes, incluyendo tres probables perodos de vulcanismo. Las cimas de la meseta mexicana (Popocatpetl, Ixtaccihuatl,

VIENTOS PREVALECIENTES LADERAS A SOTAVENTO (A LA SOMBRA DE LA LLUVIA, LLUVIAS MAS LIGERAS)

LADERAS A BARLOVENTO (LLUVIAS MAS FUERTES)

Fig. 17.La cantidad de lluvia que cae en las laderas a barlovento contrastan con las de sotavento (Beard 1949) 9

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Fig. 18.Patrn de viento superficial durante el solsticio del hemisferio norte; la lnea discontinua seala la zona de convergencia (Garbell 1947) debido a obstculos similares para la produccin agrcola, tambin quedan grandes bosques en los llanos extensos de la Pennsula de Yucatn, los llanos del litoral de Centroamrica y de la cuenca del Amazonas. En general, no hay resmenes sobre la topografa de la regin. Sin embargo, un estudio (Cochrane y Snchez 1981) preparado para la Empresa Brasileira de Pesquisa Agropecuaria (EMBRAPA) que abarca los llanos centrales de Sudamrica tropical, muestra las relaciones que se presentan en el Cuadro 1-5. Los suelos Los datos que se presentan provienen en su mayora de las descripciones de la formacin, clasificacin y propiedades de los suelos de los trpicos proporcionadas por Mohr (1944), Snchez (1976) y Young (1976). Formacin. Siete factores afectan la formacin de los suelos de forma significativa: el clima, el material de partida, el relieve, el drenaje, los organismos, el tiempo y las actividades humanas (Young 1976). La profundidad del perfil, el carcter pedregoso y la textura afectan las propiedades de los suelos durante su formacin. El clima ayuda a determinar el componente orgnico, la reaccin

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Fig. 19.Patrn de viento superficial durante el solsticio del hemisferio sur; la lnea discontinua seala la zona de convergencia (Garbell 1947) y la saturacin de las bases; el material de partida influye en la textura del suelo; el relieve influye en la profundidad del suelo y en la pedregosidad. Por ser un sistema simple, Young usa el sistema de clasificacin climtica de Koeppen (1936) para establecer las relaciones del suelo; para ello, contrasta los procesos de formacin del suelo en distintos climas. En el bosque hmedo (Afl de Koeppen), la meteorizacin es intensa; todos los minerales se descomponen, a excepcin del cuarzo. La lixiviacin a lo largo del ao produce suelos cidos con una pobre saturacin de bases. Las estaciones secas de hasta tres meses de duracin no causan retrasos significativos en estos procesos. En la zona de transicin bosque hmedo a sabana (Am), la lixiviacin es menos intensa; por lo tanto, la acidez es menor y la saturacin de bases es mayor (contenido de calcio [Ca], magnesio [Mg], potasio [K], o sodio [Na]). Los suelos de la sabana hmeda (Aw) son lixiviados, pero se pueden secar hasta alcanzar el punto de marchitez a una profundidad de ms de un metro. La acidez flucta entre pH 5,0 y 6,0, y la saturacin de bases vara de 40 a 60%. En la sabana seca (Cwa), donde la precipitacin se concentra en un perodo de

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Ene

Feb

Mar

Abr

May

Jun

Jul

Ago

Set

Oct

Nov

Dic

ECUADOR

E C/S = ESTACION CORTA Y SECA

Fig. 110.Estaciones seca y hmeda en los trpicos en relacin con la latitud (adaptado de E. De Martonne, citado por Richards 1952)

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ESTACION LARGA/ SECA

ESTACION LARGA/ SECA

E C/S

S E C

S E C

E C / S

E C / S

ESTACION LARGA/SECA

SEC = SOL EN EL CENIT

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PORCENTAJE

PRECIPITACION ANUAL PROMEDIO (CM)

Fig. 111.Porcentajes de terrenos neotropicales por niveles de precipitacin (Ann. 1975h, 1979f)

cinco meses, el punto de marchitez puede alcanzar una profundidad de 2 m. La saturacin de bases sube hasta 60 - 90%; abundan tanto los suelos frtiles como infrtiles. En los climas semiridos, donde la precipitacin media anual es menos de 60 cm, el carbonato de calcio no se lixivia y se acumula en los horizontes ms bajos del suelo; es probable que se desarrolle una capa superficial de humus. Los litosoles son comunes en las laderas y los suelos salinos son comunes en los sitios ms bajos. En zonas subtropicales con elevaciones entre 900 y 1600 m (como en frica Central), los suelos son latosoles con un mantillo de humus. A mayores elevaciones el contenido de materia orgnica aumenta considerablemente. En zonas subtropicales hmedas adyacentes a los trpicos son comunes los suelos podslicos lixiviados rojos y amarillentos. La formacin de suelos en los trpicos est principalmente relacionada con el agua: cantidad, cambio y movimiento en el suelo. Gran parte de la meteorizacin y la lixiviacin de los suelos tropicales proviene de la combinacin de humedad y altas temperaturas.

El agua de lluvia disuelve el dixido de carbono de la atmsfera, convirtindose en una dbil solucin de cido carbnico antes que llegue a la tierra. Su acidez aumenta al entrar en contacto con el dixido de carbono que hay en el aire del suelo, e incorpora sustancias orgnicas en la solucin. A medida que la acidez del suelo aumenta, la solucin del suelo se torna en un agente de lixiviacin an ms poderoso. Las condiciones tpicas del suelo de los trpicos descritas a continuacin fueron adaptadas de Young (1976). Bosque hmedo de tierras bajas con drenaje libre. Flujo de agua descendente y rpido durante todo el ao. Tasas altas de meteorizacin y lixiviacin. Bosque hmedo de tierras bajas con drenaje impedido. Condiciones hmedas todo el ao. Flujo lateral y generalmente descendente por debajo de la superficie. Estas condiciones propician la reduccin, a excepcin de la oxidacin intermitente en la superficie. Sabana con drenaje libre. Condiciones hmedas durante la estacin de lluvias con flujo de agua descendente. Condiciones estticas a comienzos de la estacin seca, tornndose secas a 1- 2 m de

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Fig. 112.Precipitacin media anual (cm) en el neotrpico (Ann. 1975h, 1979f) profundidad, a finales de la estacin seca. La meteorizacin de la roca madre es rpida, pero disminuye durante la poca seca. La lixiviacin de la poca lluviosa se sustituye con la precipitacin de sustancias disueltas durante la poca seca. Sabana con manto fretico alto. Condiciones hmedas durante la poca lluviosa y a gran profundidad durante todo el ao. Alternancia humedad/sequa en los horizontes superiores. Existe reduccin durante la estacin lluviosa, que se alterna 14 con precipitacin de sustancias disueltas durante la poca seca. Las tasas absolutas de formacin de suelos son poco conocidas. Tanto el proceso de meteorizacin como el desarrollo de perfiles inciden en ello; siendo el ltimo un proceso ms rpido que el primero. Young (1969) estim que generalmente se requieren 20 000 aos de meteorizacin para producir 1 m de regolito (material no consolidado sobre la roca madre); en los trpicos, sin embargo, este proceso puede tomar 100 aos o menos.

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PRECIPITACION ESTACIONAL Verano Principalmente Invierno Principalmente PRECIPITACION BIEN DISTRIBUIDA Predominantemente en el Verano En Dos Estaciones SEQUIA CONSTANTE TROPICO DE CAPRICORNIO

Fig. 113.Patrones de lluvias estacionales en el neotrpico (Biel 1968) El material parental. Los suelos minerales se originan de las tres clases de rocas: gneas, sedimentarias y metamrficas. Las rocas gneas se solidificaron a partir del estado lquido; las rocas sedimentarias se desarrollaron a partir de materiales transportados y depositados por el agua o el aire, y las metamrficas generalmente son de origen gneo, pero que han sido sometidas prolongadamente a una presin y temperatura tan altas que sus caractersticas han sido alteradas. Las rocas gneas que se han solidificado en la profundidad de la tierra son plutnicas; las que se han solidificado camino a la superficie son intrusivas, y las que se han solidificado despus de haber alcanzado la superficie son volcnicas. Debido a que todas las rocas gneas pueden surgir del mismo magma (roca fundida), su composicin es generalmente similar: cuarzo (SiO2) y feldespato (SiO2, Al2O3, y K2O o Na2O). El cuarzo resiste la meteorizacin al igual que el feldespato rico en SiO2. Las rocas sedimentarias difieren en el tamao de sus partculas desde arena gruesa a arcilla fina, y en los materiales que las componen desde calcreos a volcnicos. La metamorfosis puede producir una variedad de nuevos minerales. Con base en el material parental del suelo, Young distingue entre rocas cristalinas

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PORCENTAJE DE SUPERFICIE TERRESTRE

LATITUD

Fig. 114.Porcentaje de terrenos neotropicales por latitud y elevacin (Ann. 1979b) y sedimentarias y materiales no consolidados. Las rocas gneas y metamrficas de composicin similar constituyen un solo grupo porque no existe una diferencia clara en cuanto a su efecto sobre la pedognesis. La lluvia y la composicin de las rocas son las dos principales causas de diferenciacin del suelo de los trpicos. La variable principal en la composicin del material parental es el slice: las rocas flsicas contienen un 66% o ms, las rocas intermedias contienen entre 55 y 66% y las rocas bsicas, menos del 55%. La composicin de las rocas determina cules productos se integran a la solucin del suelo por meteorizacin. Cuadro 1.5Topografa de la regin tropical de Amrica del Sur rea Tipo topogrfico Suelos planos con drenaje pobre Suelos bien drenados Laderas de 0 a 8% Laderas de 8 a 30% Laderas >30% Total Milliones ha 170 497 116 36 819 % del rea total 21 61 14 4 100

Fuente: Cochrane y Snchez 1981

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EL EV AC IO N

(m )

La Amrica Tropical, una Regin Forestal

Las rocas flsicas constituyen una fuente pobre de calcio, magnesio, potasio, hierro y manganeso. Los residuos de la meteorizacin incluyen cuarzo y caolinita; todos los minerales meteorizables se disuelven con facilidad. Las rocas bsicas, por otro lado, retienen minerales meteorizables en las partes bajas de su perfil, proporcionando a la solucin del suelo, de este modo, una fuente continua de nuevos productos de meteorizacin, tales como calcio, magnesio, potasio. Los suelos desarrollados a partir de rocas flsicas o de composicin intermedia se hallan tan extensamente distribuidos que se les denomina suelos zonales. Los suelos calcreos en los trpicos son de fertilidad intermedia entre suelos flsicos y bsicos. En zonas hmedas, generalmente son latosoles cidos, mientras que en las zonas semiridas suelen ser vertisoles. Las rocas cristalinas flsicas son principalmente granito y gneis, los tipos de material parental ms extensamente difundidos en los trpicos, de los que resultan suelos arenosos o areno-arcillosos. En los climas hmedos, estas rocas tienen pocos materiales meteorizables y alta permeabilidad, por lo que estn sujetas a una lixiviacin fuerte que produce una reaccin cida y baja saturacin de bases; la fertilidad es pobre. En el otro extremo, las rocas gneas generan suelos arcillosos que retienen minerales meteorizables, de fertilidad adecuada para sostener cultivos continuos. Las rocas sedimentarias se degradan ms lentamente que las rocas flsicas cristalinas. Las rocas calcreas pueden generar suelos arenosos. Las rocas sedimentarias de grano fino, a excepcin de los esquistos, se meteorizan ms a fondo. Los suelos derivados de esquistos tienen propiedades fsicas ms pobres y propiedades qumicas ms ricas que las rocas calcreas; tambin tienen una mayor capacidad de agua disponible y niveles de nutrimentos ms altos. La topografa no slo afecta la formacin del suelo directamente, sino que tambin influye en el clima y en el drenaje, los cuales a su vez afectan la formacin del suelo. El cambio de temperatura con la altitud produce zonas de suelos diferenciables en cuanto al contenido de materia orgnica. La altitud afecta la precipitacin, especialmente en las laderas expuestas al viento. El relieve tambin tiene un gran efecto sobre el drenaje del suelo.

El declive de las laderas afecta directa e indirectamente la formacin del suelo; cuanto ms empinada es la ladera, tanto mayor es el poder de erosin del agua. Aparentemente, la tasa de meteorizacin no es afectada por la ladera, as que el desbalance entre meteorizacin y erosin en laderas empinadas tiene como resultado que los suelos sean all ms finos que en cualquier otro paraje. En laderas con poco declive el suelo permanece durante mucho tiempo, lo que genera suelos meteorizados (y por lo tanto infrtiles). En las laderas empinadas el suelo tiende a desaparecer rpidamente, por lo tanto, est menos sujeto a la meteorizacin por lo que podra contener una mayor cantidad de minerales. Estas diferencias son bien conocidas por los agricultores migratorios quienes obtienen mejores rendimientos en las laderas empinadas. El drenaje. El drenaje es crtico para las propiedades del suelo. Un drenaje pobre usualmente resulta en una reduccin de los compuestos de hierro (Fe), en la ausencia de oxgeno (O) y en su re-oxidacin y precipitacin parcial. El agua del suelo puede encontrarse libre en cavidades, adherida a partculas de suelo, en combinacin higroscpica, en combinacin qumica o como vapor. Generalmente, el agua viene de arriba en forma de precipitacin y roco; de lado en la superficie del suelo, o desde abajo con el ascenso del nivel fretico. El agua desaparece del suelo por evaporacin, transpiracin o flujo gravitatorio lateral. La evaporacin y transpiracin aumentan generalmente con la lluvia y con el dficit de saturacin en la atmsfera. En los bosques, la humedad del suelo a ms de 1 m de profundidad puede ser menor que sobre terrenos denudados debido al efecto de la vegetacin (Henry 1931, citado por Mohr 1944). Young (1976) toma del Manual de la Organizacin de las Naciones Unidas para la Agricultura y Alimentacin (FAO), las siguientes clases de drenaje del suelo: Drenaje muy pobre. El nivel fretico permanece en la superficie del suelo la mayor parte del ao; frecuentemente se ve agua estancada. Ejemplo: los pantanos. Drenaje pobre. El nivel fretico se encuentra justo en la superficie o cerca de ella durante la mayor parte del ao. La capa superficial del suelo gleyzada. Ejemplo: sitios que aunque no son pantanosos, sufren de pobre drenaje.

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Drenaje imperfecto. Suelos inundados durante largos perodos, con un horizonte B claramente moteado. Los cultivos con poca tolerancia a un drenaje impedido no pueden crecer en estos suelos. Drenaje moderadamente bueno. El perfil de estos suelos es hmedo durante cortos perodos; son moteados hasta cierta profundidad. Generalmente el drenaje es libre, pero temporalmente impedido. Buen drenaje. El exceso de agua escurre libre, pero no muy rpidamente. No hay indicios de suelos moteados. Drenaje casi excesivo. El agua escurre tan rpidamente como cae. Ejemplo: suelos arenosos. Suelos excesivamente drenados. El perfil se libra del agua muy rpidamente. Ejemplo: suelos pedregosos en laderas empinadas. La materia orgnica del suelo. Las diferencias entre las rocas meteorizadas y el suelo derivado de ellas (y, de hecho, gran parte de la fertilidad del suelo) son principalmente de carcter biolgico (Jacks 1963). La materia orgnica de los suelos tropicales aumenta la resistencia a la erosin y a la penetracin de races, as como la capacidad de intercambio de cationes y constituye una reserva de nutrimentos. El contenido de nutrimentos y la capacidad de intercambio de la mayora de los suelos tropicales se da principalmente, en el complejo orgnico constituido por los 20 cm superiores del suelo mineral. El sistema planta/suelo contiene cuatro almacenes de materia orgnica: la vegetacin viva, la vegetacin muerta, la capa de humus y los organismos del suelo. El carbono se usa comnmente para medir el contenido de materia orgnica; casi la mitad de la vegetacin muerta secada al horno consiste en carbono. El contenido orgnico del suelo puede permanecer relativamente constante bajo los bosques, pero es potencialmente inestable debido a que las tasas de humidificacin de los desechos, de la exudacin de las races y de la oxidacin del humus son rpidas en relacin con el almacenaje neto en el suelo. Nye y Greenland (1960) demostraron que las tasas cclicas anuales de humidificacin y oxidacin son aproximadamente iguales al 2,5% del humus almacenado en los bosques hmedos de tierras bajas.

Segn Young (1976), el contenido de materia orgnica del suelo generalmente vara en relacin directa con la lluvia e inversa con la temperatura. El autor estima que la capa superficial de hasta 10 o 20 cm de profundidad contiene entre 3 y 5% de materia orgnica en suelos zonales de los bosques hmedos de tierras bajas. En las sabanas hmedas, el contenido promedio de materia orgnica es del 2%, mientras que en las sabanas secas suele ser de alrededor del 1%. El espesor de la capa de hojarasca al pie de los bosques hmedos puede ser desde dos hojas hasta 5 cm. Entre 1500 y 3000 m de altitud, el horizonte de humus es ms espeso y su contenido de materia orgnica puede ser de 5 a 10%. Los niveles de materia orgnica en los principales suelos tropicales se comparan favorablemente con los de las mismas clases generales en la zona templada. En muchos casos, el contenido de nitrgeno en los suelos tropicales es mayor que en los suelos de la zona templada (Snchez et al. 1982). La materia orgnica del suelo (humus) es producida por el agua de lluvia, la hojarasca humedecida y la exudacin de las races. Las prdidas se dan por oxidacin a la atmsfera, y por erosin, lixiviacin y uso de las plantas. El mantillo de los suelos del bosque hmedo de las tierras bajas tiene un contenido de C que flucta de 1 a 3%, o de 3 a 9 kg/m2. El tiempo de renovacin del humus en los bosques hmedos es de 20 a 50 aos. El perodo de renovacin de la hojarasca es de menos de un ao, con una descomposicin entre 1 y 3%. Sin embargo, una vez que la hojarasca se haya humedecido, la prdida suele ser de slo 2 a 4% por ao (Nye 1963). Para las sabanas, el perodo de renovacin del humus en el suelo es de 40 a 50 aos. Tanto los animales como las plantas afectan el suelo, pero el impacto principal es el de la vegetacin; sobre todo, la vegetacin muerta. La biomasa puede ser de entre 300 y 900 o ms toneladas por hectrea en los bosques hmedos tropicales; entre 60 y 100 t/ha en los terrenos boscosos de la sabana hmeda y 30 t/ha en las sabanas secas. La madera puede constituir entre el 92 y el 96% de esta biomasa en los bosques hmedos y cerca del 88% en las sabanas. La productividad general de la vegetacin, reflejada en las tasas de renovacin, es significativa para el suministro de materia orgnica del suelo. Dichas tasas van de 30 t/ha/ao en los bosques hmedos, a 10 t/ha/ao en las sabanas hmedas y 5 t/ha/ ao en las sabanas secas. En los ambientes tropicales de

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tierras bajas, la materia orgnica del mantillo est directamente relacionada con estas tasas de productividad. El contenido tpico de materia orgnica es de 2 a 5% en las sabanas, niveles que no son muy diferentes de los de la zona templada (Kanehiro 1978). La vegetacin afecta la humedad del suelo de forma significativa. En el clima de los bosques hmedos, la hojarasca mantiene un microclima estable en la superficie del suelo, el cual es favorable para las especies siempreverdes. En las sabanas y estepas, esta cobertura decrece enormemente durante la estacin de sequa, lo que acenta el contraste entre estaciones. La meteorizacin. La vegetacin tambin aumenta la tasa de meteorizacin, modifica la mineralizacin del N y aumenta la fertilidad como resultado de la fijacin de nitrgeno. Los residuos de las plantas tambin aumentan la actividad de la fauna terrestre, la cual a su vez afecta la formacin del suelo. La formacin de suelo es un proceso lento, as que el tiempo es de naturaleza crtica. Mohr (1944) reconoci la existencia de cinco etapas en el proceso de meteorizacin. Etapa inicial - material parental sin meteorizacin. Etapa juvenil - la meteorizacin ha comenzado pero todava existe mucho material que no est meteorizado. Etapa viril - la meteorizacin ha progresado pero queda todava bastante material que no est meteorizado. Etapa senil - el material que no est meteorizado ocurre slo espordicamente. Etapa final - el suelo est completamente meteorizado. Mohr distingue entre el carcter qumico y fsico de la meteorizacin. El carcter qumico slo puede ocurrir en presencia de agua. Lo que se disuelve en agua es muy importante; en la naturaleza, el agua nunca se encuentra en forma pura; la ms pura es el agua de lluvia que cae despus de que el comienzo de un aguacero haya lavado la atmsfera, limpindola de su acidez. El agua que contiene dixido de carbono es generalmente cida; el agua que contiene bicarbonato de calcio es alcalina.

El agua que emana de los bosques en cuya superficie se descomponen los detritos (material suelto, tal como fragmentos de rocas o partculas orgnicas) es generalmente cida. La direccin predominante del movimiento del agua y su velocidad tambin afectan la formacin del suelo. Mohr (1944) cita tres condiciones generales: (1) el movimiento continuo hacia abajo; (2) el movimiento alternado arriba abajo, y (3) el movimiento hacia arriba. Las dos primeras condiciones son las ms comunes. Un resultado de tales movimientos es el desarrollo de horizontes dentro del suelo. Algunos horizontes pierden sus componentes por lixiviacin, mientras que otros se enriquecen como resultado de esta. La erosin afecta la formacin de los suelos de forma significativa. El poder de la erosin del agua es una funcin de su velocidad y volumen. La resistencia a la erosin se determina por el peso de las partculas del suelo y su capacidad de cohesin. Estos dos factores se relacionan inversamente con el tamao de las partculas; por consiguiente, los suelos gruesos y arenosos son sueltos y erosivos, mientras que los suelos arcillosos (compuestos de partculas pequeas y ligeras) son cohesivos. Sin embargo, una vez separadas las partculas, el agua las transporta fcilmente. Las actividades humanas que histricamente han influido en la composicin de los suelos son menos evidentes en la Amrica tropical que en el hemisferio oriental. Algunas consecuencias de la explotacin y cultivo de los recursos terrestres son los cambios en el contenido de materia orgnica, en el nivel de nutrimentos, en la reaccin y rgimen de humedad. Tambin provocan aumento en la escorrenta, erosin, sedimentacin, compactacin, salinizacin y polucin. La meteorizacin en los trpicos es principalmente de origen qumico y consiste en la descomposicin de los minerales primarios y la subsiguiente sntesis de los minerales secundarios. La meteorizacin qumica est inseparablemente relacionada con la lixiviacin, ya que los elementos liberados se lixivian fcilmente. La intensidad de lixiviacin determina los tipos de minerales secundarios que se encuentran en el suelo. La presencia ubicua de cidos orgnicos en la solucin del suelo afecta la susceptibilidad de los minerales a la meteorizacin (Fig. 1-15). La lixiviacin tiende a ser selectiva en todos los niveles de pH (Lucas y Davies

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MUY ACIDO NITROGENO

NEUTRAL

MUY ALCALINO

FOSFORO

POTASIO

AZUFRE

CALCIO

MAGNESIO

HIERRO

MANGANESO

BORO

COBRE

ZINC

MOLIBDENO

Fig. 115.Influencia de la acidez y la alcalinidad del suelo en la disponibilidad de nutrimentos para las plantas (Lucas y Davies 1961)

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1961). Segn Young (1976), las sales solubles (cloruros y sulfatos) son entre 30 y 100 veces ms mviles que las bases intercambiables (Ca2+, Mg2+, Na+ y K+), las cuales son de 5 a 10 veces ms mviles que el slice en cualquiera de sus formas, a excepcin del cuarzo. Estas, a su vez, son entre 5 y 10 veces ms solubles que el cuarzo y los sesqui-xidos. Los suelos de los trpicos son predominantemente de color marrn rojizo o rojo amarillento. En las zonas hmedas de las tierras bajas, tienen un alto contenido de arcilla y un bajo contenido de sedimentos, mientras que la estructura del horizonte B es cbica. En la zona del bosque hmedo, los suelos son muy friables debido a las arcillas, que consisten casi enteramente de caolinita y sesqui-xidos. El horizonte A de muchos suelos tropicales es ms oscuro que los dems horizontes debido a la presencia del humus. Los suelos oscuros, sin embargo, no deben considerarse ricos en humus. El moteado comnmente se da como resultado de un drenaje impedido. Generalmente, el contenido de arcilla decrece con la elevacin y con la sequedad del clima. Las sabanas comnmente tienen una capa superficial arenosa. Clasificaciones del suelo. Las variaciones en la historia geolgica y el clima del neotrpico han producido una gran variedad de suelos. La nica generalizacin vlida acerca de estos suelos, aparte de su ubicacin comn, es la falta de una marcada variacin estacional en la temperatura del suelo. Las siguientes descripciones de las principales clasificaciones de los suelos neotropicales provienen en su mayora de los trabajos efectuados por Aubert y Tavernier (1972) y Snchez (1976), y se relacionan con los grupos descritos por Young (1976). Snchez (1976) determin, a partir de Drosdoff y con base en un mapa de Aubert y Tavernier (1972), el porcentaje de la regin ocupado por cada uno de los tipos de suelo. Oxisoles. Los oxisoles son principalmente mezclas de caoln, xidos hidratados y cuarzo, con pocos minerales meteorizables. Generalmente son suelos muy rojos o amarillos, con una estructura granular excelente y propiedades uniformes; tienen buen drenaje, pero la fertilidad es baja. Los oxisoles ocurren en las zonas hmedas de las mesetas muy antiguas, donde los productos meteorizados han estado protegidos contra la erosin

durante largos perodos. Para la retencin de cationes, los oxisoles dependen en gran parte de la cantidad y calidad de la materia orgnica. Sin fertilizante aadido, slo pueden sostener cultivos arbreos, agricultura migratoria o ganadera extensiva. Suelos de montaa. Estos suelos pueden variar enormemente en distancias cortas debido a cambios en elevacin, relieve, material parental, temperatura y humedad. Inceptisoles. Los inceptisoles son suelos jvenes sin acumulacin de materiales transferidos aparte de carbonatos y slice. Algunos inceptisoles se encuentran en las planicies de inundacin de los ros y en zonas donde existen afloramientos rocosos. Un subgrupo importante, la arcilla amorfa, se desarroll a partir de cenizas volcnicas. Cuando los inceptisoles se combinan con un material orgnico desarrollan una alta capacidad de retencin de agua. Si el pH es bajo, estos suelos tienen una baja capacidad de intercambio de cationes. El potencial de productividad vara enormemente; bajo las mejores condiciones pueden ser excelentes suelos agrcolas. Ultisoles. Los ultisoles son suelos con horizontes de arcilla bajo la superficie y un suministro reducido de bases. Generalmente son de color rojo oscuro o amarillento, de buen drenaje, con propiedades fsicas menos deseables que las de los oxisoles, pero con mayor cantidad de minerales meteorizables (y por lo tanto de mejor fertilidad, aunque todava baja). En general, los ultisoles se encuentran bajo vegetacin boscosa, en climas con variaciones estacionales leves o pronunciadas en el suministro de humedad. En los trpicos hmedos tienen una baja capacidad de intercambio catinico. Fuera de los tejidos vegetales, las bases se agotan. Unos pocos ultisoles contienen plintita, un material suave y arcilloso, que al ser expuesto al agua y al secado se endurece produciendo una roca ferrosa. Alfisoles. Los alfisoles tienen horizontes de arcilla bajo la superficie del suelo y un suministro de bases que vara de mediano a alto. Son similares a los ultisoles, pero de mayor fertilidad. En general, los alfisoles se forman bajo el bosque o la sabana, en climas sujetos a sequas estacionales cuando la evapotranspiracin excede la precipitacin y la humedad almacenada en el suelo se agota.

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Entisoles. Estos suelos, cuyo desarrollo es reciente, no tienen horizontes pedognicos. Los afloramientos de rocas, las dunas y los sedimentos aluviales pertenecen a esta clasificacin. Los entisoles varan desde arenas improductivas hasta sedimentos aluviales inundados peridicamente, los cuales estn entre los suelos ms productivos del mundo. Aridisoles. Como su nombre implica, estos suelos son comunes en zonas ridas, que no mantienen la humedad por ms de 90 das consecutivos. Mollisoles. Tienen horizontes de superficie casi negra, rica en humus y con un gran suministro de bases; algunos son generalmente hmedos, mientras que otros son generalmente secos. Fertilidad de los suelos neotropicales. Segn Snchez (1976), citando al Comit Cientfico Asesor del Presidente, el 51% de los suelos en el trpico son oxisoles, ultisoles o alfisoles, muy meteorizados y lixiviados; un 17% son suelos secos, arenosos y superficiales; un 14% son aridisoles, y el 18% restante pertenece a otros tipos de suelos. Un estudio de suelos efectuado en 1971 por FAO/ UNESCO demostr que en ms de 8 millones de kilmetros cuadrados del neotrpico (casi el 56%) los suelos son demasiado pobres para la agricultura o la ganadera, pero apropiados para la produccin forestal. Los oxisoles son agregados estables con buen drenaje del agua de lluvia -como la arena- y resisten la compactacin y la erosin; sin embargo, pueden ser susceptibles a las sequas y la lixiviacin. Los ultisoles y los alfisoles pueden tener un suelo superficial arenoso, susceptible a la compactacin, la escorrenta y la erosin, por lo que su labranza resultara perjudicial, especialmente en las laderas empinadas. El contenido de materia orgnica de los oxisoles tropicales es mayor de lo que sugiere su color rojo. En los climas tropicales hmedos, el carbono (C) orgnico se agrega y descompone cinco veces ms rpido que en las zonas templadas. La materia orgnica beneficia al suelo reciclando la mayor parte del nitrgeno (N) y del azufre (S), manteniendo la capacidad de intercambio de los cationes, impidiendo la fijacin del fsforo (P), mejorando la estructura y formando complejos con micronutrimentos.

El contenido total de P en el suelo refleja la intensidad de la meteorizacin. En suelos altamente meteorizados, el P orgnico puede constituir ms de la mitad del total de P en el suelo. La mayora de los oxisoles y ultisoles tropicales son demasiado deficientes en P para poder ser cultivados. El manejo del fsforo es complejo en suelos con una alta tasa de fijacin. La deficiencia de azufre tambin est ampliamente diseminada en los trpicos; especialmente en oxisoles, ultisoles y alfisoles y en suelos jvenes, volcnicos y arenosos. En zonas cubiertas de bosques es posible que el suelo y el bosque tengan un ciclo de nutrimentos notablemente cerrado, produciendo vegetacin exuberante en suelos de baja fertilidad natural. En Mxico, Centroamrica y el Caribe se descubri que los suelos con fertilidad natural de regular a buena son ms abundantes que los suelos de baja fertilidad natural (Ann. 1971c,d). La limitacin principal a la productividad en esta regin es el carcter empinado del terreno. Sin embargo, muchas de las tierras bajas son subutilizadas; estos suelos podran ser mucho ms productivos si se efectuaran pequeos ajustes en las prcticas tradicionales. En Sudamrica, el suelo es generalmente de baja fertilidad natural (Ann. 1971a). Ms del 90% del suelo es demasiado pobre para el cultivo; aproximadamente el 50% del continente consiste de ferralsoles (oxisoles), acrisoles (ultisoles) y arenosoles, cuya capacidad de intercambio catinico y de bases intercambiables es baja. Aproximadamente, el 20% del continente es tan seco que la agricultura sin riego es riesgosa o imposible. El 10% es de pobre drenaje y otro 10% est compuesto predominantemente por litosoles en laderas empinadas. Los bosques El clima y los suelos de la Amrica tropical son propicios para el desarrollo natural de los bosques. Ford-Robertson (1971) define a un bosque como una comunidad de plantas en las que predominan los rboles y otras plantas leosas que crecen ms o menos cerca unos de otros. La definicin de rbol, del mismo autor, excluye a los arbustos pues a pesar de ser perennes y leosos, generalmente no tienen un tallo principal nico y bien definido. Otras clases de bosques mencionadas por Ford-Robertson (1971) son: matorrales (zonas de rboles pequeos o atrofiados y arbustos, generalmente de especies sin valor comercial), terrenos boscosos (zonas donde los rboles usualmente tienen troncos cortos en relacin con el tamao de sus copas y que forman un dosel abierto), terrenos boscosos de la sabana

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tropical (zonas donde el sotobosque consiste principalmente de pastos) y sabana con rboles (zonas donde los rboles se encuentran dispersos de forma irregular). Gnesis de la vegetacin. El origen de los bosques neotropicales ocurri como respuesta a los cambios geolgicos que formaron la regin, los cuales se describen en el Apndice C. Durante el perodo glacial (hace 21 000 a 13 000 aos), el nivel de la vegetacin en los Andes haba descendido casi 1500 m debido a las condiciones fras y secas; la temperatura promedio era probablemente de 6 a 7C ms baja y la precipitacin menos de la mitad de las condiciones actuales. Sin embargo, hace 10 000 aos, los bosques ya haban ascendido hasta una altura mnima de 2850 m, y para hace 6000 aos la temperatura era posiblemente 2C ms alta de lo que es actualmente; algunas especies de Cecropia y Acalypha crecan cientos de metros ms arriba de su lmite superior actual. Hace 3000 aos aproximadamente, la temperatura baj a su nivel actual y los bosques volvieron a retirarse por debajo de los 2850 m. Junto con el enfriamiento que ocurri hace 3000 aos, los pastizales en los llanos occidentales de Colombia aparentemente fueron invadidos por Byrsonima spp. y otras plantas forestales (Wijmstra y van der Hammen 1966). Estudios efectuados en la cuenca inferior del Magdalena (Wijmstra 1967) indican que hubo cambios significativos en la precipitacin de la cuenca superior o inferior durante los ltimos 2000 aos. Entre los aos 1100 y 1500 A.D., los bosques y pantanos fueron remplazados por sabanas con Byrsonima, Cecropia, Ficus y gneros de Ulmaceae; en esa poca, el ciclo de la precipitacin pudo haber sido tan corto como de 250 aos. En Centroamrica tambin se han encontrado evidencias de cambios significativos en la vegetacin durante los perodos glaciales (Graham 1973, Martin 1964). Hace 36 000 aos los bosques de Costa Rica estaban 650 m ms abajo de lo que estn ahora, y en vez de Quercus y Alnus, haba vegetacin de pramo a 2400 m. Algunas de las especies de rboles que ahora crecen en las tierras altas, en aquella poca, aparentemente se hallaban cerca del nivel del mar. El perodo de recesin glacial y los avances interglaciales del litoral de las Guayanas tambin fueron

importantes para el desarrollo de los bosques de hoy en aquella regin. Los diagramas de polen tomados en las cercanas de la ciudad de Georgetown, Guayana (van der Hammen 1963; van der Hammen y Wijmstra 1964; Wijmstra 1969; 1971) muestran secuencias de Rhizophora, un gnero de mangle del litoral; de Avicennia, un gnero de mangle del interior; de rboles de pantano de agua fresca y de vegetacin de tierras altas, como especies de Byrsonima y Curatella. Evidencias fragmentarias del sur de la cuenca del Amazonas (van der Hammen 1972, 1974) demuestran que una zona de Rondonia que ahora est densamente cubierta de bosque fue sabana abierta en algn momento durante los ltimos 10 000 aos. Pareciera que todas las zonas de lo que actualmente es el bosque hmedo ecuatorial fueron significativamente diferentes hace 14 000 a 20 000 aos (Flenley 1979). La vegetacin de las montaas era del tipo que ahora crece a mayores elevaciones y la vegetacin de las tierras bajas era del tipo de vegetacin tpica en zonas con una estacin seca pronunciada. Las viejas hiptesis que tratan de explicar la riqueza bitica de los trpicos se basan en el supuesto de un clima constante, favorable, caliente y hmedo. Los conocimientos actuales, sin embargo, sugieren que en trminos del microclima de cualquier sitio dado, una constancia tal hubiera sido una excepcin. El polen descubierto en la regin no muestra indicios de que las comunidades forestales se hayan mantenido estables durante perodos mayores a 500 aos, que es, ni ms ni menos, el ciclo de vida de algunos de los rboles que existen hoy da. Los bosques hmedos, por consiguiente, no han sido paradigma de estabilidad. Su gran diversidad no puede ser explicada en trminos de una estabilidad a largo plazo, debido a que estos bosques han existido en un estado de equilibrio en sus ambientes tan slo durante unas pocas generaciones de rboles (Flenley 1979). As, la abundancia de especies se explica como el resultado (y no a pesar de) los cambios ambientales del pasado (Vuilleumier 1971). La biota del Amazonas ilustra este punto. Aunque la flora del Amazonas deriva de familias y gneros que ocurren fuera de la regin, la mayora de las especies estn confinadas a la Amazonia (Prance 1978). Esta especiacin interna se atribuye principalmente a la sucesin de ambientes durante el perodo glacial. En

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pocas tan recientes como hace 15 000 aos, haba una significativa diferencia climtica durante perodos de calor entre las tierras altas y los valles de la regin. Las sabanas que ahora son discontinuas pero que an albergan gneros comunes (como Byrsonima y Curatella) dan testimonio de la existencia de sabanas de gran extensin y de origen reciente (Prance 1978). Se cree que la especiacin se vio favorecida por el aislamiento de los bosques hmedos de montaa y las sabanas de los valles secos. Extensin y ubicacin de los bosques. La distribucin de los bosques en el neotrpico ha estado cambiando continuamente a travs de largos perodos en el pasado, pero la tasa de cambio ha sido casi imperceptible desde el descubrimiento de Amrica. As, la extensin y ubicacin de las zonas que sin interferencia humana habran estado cubiertas de bosques pueden ser determinadas por las condiciones climticas y edficas actuales. La extensin y ubicacin de los bosques naturales tambin indican los lmites geogrficos dentro de los cuales el crecimiento del bosque contina siendo ecolgicamente apropiado y por consiguiente, donde los bosques podran constituir una forma racional de utilizacin del terreno. Las zonas no cubiertas de bosques (Fig. 1-16) incluyen las tierras altas mexicanas, los pastos de sabanas y pantanos, el Llano del Orinoco, las tierras altas de las Guayanas, los campos, los pantanos del Matto Grosso, el altiplano andino, y el litoral del Pacfico en Sudamrica (Hueck 1972). Estas zonas no han sustentado bosques en aos recientes y no parecen tener la capacidad de hacerlo, a menos que se reconstruya el ambiente a un gran costo. Por lo menos el 70% del neotrpico es ambientalmente idneo para sostener algn tipo de bosque. La zona boscosa natural ms grande de la Amrica tropical es la cuenca del Amazonas, un rea de 6 millones de kilmetros cuadrados, el 98% de los cuales estaban cubiertos de bosque cuando llegaron los europeos (Pires 1974). El inventario forestal de la FAO (Ann. 1993b) reconoce seis formaciones forestales: bosque hmedo, hmedo deciduo, seco deciduo, seco, desrtico y montano. El Cuadro 1-6 presenta el inventario de 1990 para estas categoras. Las dos zonas deciduas y las zonas secas y desrticas se han combinado. Se ve que los bosques

neotropicales constituyen poco ms de la mitad de los bosques tropicales del mundo; una tercera parte de los cuales se encuentran en frica y menos del 20% en Asia y el Pacfico. El 63% de los bosques hmedos tropicales se encuentran en Amrica, y el 87% de los bosques tropicales se halla en Sudamrica. Aproximadamente la mitad son bosques hmedos que, junto con los deciduos, componen el 86% del total. En 1990 los bosques cubran slo el 56% de las zonas listadas por la FAO (Cuadro 16), lo que sugiere que en un momento dado los bosques hmedos y deciduos cubran el 92% del rea tropical. Los bosques que actualmente existen en la regin reflejan siglos de ocupacin humana, la que posiblemente se inici hace 20 000 aos. En 1492 la regin estaba parcialmente habitada por poblaciones de tamao variables, desde ms de 20 millones de personas en Mxico hasta una poblacin escasa (que antes pudo haber sido ms numerosa) en la cuenca del Amazonas (Bennett 1975). La agricultura migratoria elimin temporalmente la vegetacin silvestre de vastas regiones de la Amrica tropical, creando mosaicos de pastizales y vegetacin. Sin embargo, la poblacin indgena decreci en forma dramtica durante los 150 aos posteriores a la llegada de los europeos; eso permiti que los bosques invadieran muchas regiones. Recientemente, la tendencia se ha revertido y la deforestacin se ha incrementado debido al aumento en la cantidad de campesinos sin tierra y a la expansin de la ganadera extensiva. El inventario de bosques preparado por FAO (Ann. 1993b) muestra el impacto de la intervencin humana en los bosques tropicales: la deforestacin (Cuadro 1-7). Se puede observar que se ha eliminado el 44% de los bosques antiguos; de los bosques montanos slo queda un 28%. La prdida de los bosques ha sido an mayor en frica y en Asia y el Pacfico. Las reas de bosque tropical que quedaban en el mundo en 1990 aparecen en el Cuadro 1-8 (Ann. 1993b). Lanly y Clement (1979) efectuaron un inventario de bosques trabajables, aquellos que contienen madera de valor comercial en condiciones favorables de acceso para su aprovechamiento. Segn sus clculos, en 1975 haba 5,13 millones de kilmetros cuadrados en esta categora; o sea, el 78% de los bosques de la regin. De esta cantidad, el 85% se encuentra en Sudamrica y el 5% son especies conferas.

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TROPICO DE CANCER

ECUADOR

TROPICO DE CAPRICORNIO

Fig. 116.Porciones de Amrica tropical sin cobertura forestal de manera natural (zonas sombreadas en el mapa)

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Cuadro 1.6Formacin de los bosques tropicales, por zonas (en miles km2) Zona Centroamerica El Caribe Sudamrica Amrica Tropical (total) frica Asia/Pacfico Total zona tropical
Fuente: Ann. 1993a, 1993c

Bosque pluvial 124 357 4,062 4,543 866 1,774 7,183

Hmedo y seco 152 85 3,155 3,392 3,437 829 7,658

Desrtico 22 0 5 27 620 31 678

Montano 383 29 807 1,219 353 472 2,044

Total 681 471 8,029 9,181 5,276 3,106 17,563

Influencia de los bosques sobre el ambiente. Los bosques tropicales producen ms vapor de agua y dixido de carbono que los no tropicales, debido a que las emisiones infrarrojas, la saturacin de la presin de vapor y la productividad de las plantas aumentan con la temperatura. En contraste, el albedo y la emisin de ciertos contaminantes en el bosque tropical son ms bajos que el promedio mundial. De todos estos contaminantes, el dixido de carbono que permanece en la atmsfera es, quizs, el que tiene mayor influencia fuera de los trpicos. Sin embargo, la radiacin que vaporiza el agua de los trpicos tambin la transporta fuera de la regin en forma de calor latente, el cual es parte del equilibrio trmico mundial despus de condensado el vapor de agua. El vapor de agua producido por los trpicos hmedos contribuye considerablemente al equilibrio hidrolgico mundial. El ciclo hidrolgico es la eliminacin de la precipitacin a travs de la vegetacin hacia el suelo, los ros, lagos y ocanos, y el retorno de la humedad a la atmsfera mediante la evaporacin y transpiracin (Fig. 1-17; Holzman 1941). Aproximadamente el 58% del vapor de agua a nivel mundial proviene del 37% de la superficie de la tierra ubicada en los trpicos (Baumgartner y Reichel 1975). Del vapor de agua de la regin, 15% proviene del 30% de la superficie terrestre y del 85% de los mares tropicales. Las superficies terrestres tropicales suministran cerca del 9% del vapor de agua del mundo (Baumgartner y Reichel 1975). La precipitacin en los trpicos hmedos es tres veces el promedio mundial de precipitacin anual de 75 cm. De

igual forma, la evapotranspiracin de la vegetacin tropical es casi tres veces el promedio mundial (120 cm versus 46 cm). El promedio anual de escorrenta de los terrenos tropicales es de 88 cm, en comparacin con 27 cm de promedio mundial. Los ros principales de la regin, el Amazonas y el Orinoco, reciben el 20% de todas las aguas superficiales de la tierra (Ann. 1978a). Algunas partes de las tierras altas neotropicales reciben casi 600 cm de precipitacin anual, 500 cm de los cuales se escurren en forma de escorrenta y el resto se disipa por evapotranspiracin. La cuenca del Amazonas recibe un promedio de casi 350 cm de precipitacin anual, 200 cm se escurren y el resto se evapotranspiran (Ann. 1978a). Los bosques tropicales tambin son de gran importancia para el equilibrio mundial de carbono. En 1990 se estim que los bosques naturales de los trpicos promedian 169 toneladas de biomasa por hectrea (Ann. 1993b); para Amrica tropical, el promedio es de 185 t/ha. El contenido de dixido de carbono de los bosques tropicales iguala o excede el 30% del contenido de esa sustancia en la atmsfera mundial. Adems, los bosques tropicales contienen casi una sexta parte del carbono secuestrado orgnicamente en el mundo (Ann. 1978a). El equilibrio del carbono en la bisfera es producto de: (1) la asimilacin y fijacin del dixido de carbono por las plantas y (2) la liberacin del dixido de carbono por la respiracin de los organismos vivos y la oxidacin (quema) de residuos orgnicos inflamables. Los bosques tropicales fijan entre 15 y 20 mil millones de toneladas de carbono anualmente (Lieth y Box 1972, Woodwell 1970); o sea, no menos del 25% del total mundial (Bolin 1970). A travs de la fotosntesis, los

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Cuadro 1.7Tasa de deforestacin anual en el trpico de 1981 a 1990 Bosque pluvial 240 59 1,639 1,938 471 2,162 4,541 0.3 0.6 Area/1000 habitantes 10,6 3.8 27.9 20.6 9.7 2.8 7.0

Regin Amrica Central Caribe Amrica del Sur Amrica Tropical (total) Africa Asia/Pacfico Trpicos (total) Amrica tropical Trpico mundial
Fuente: Ann. 1993a

Deciduo 277 43 3,463 3,786 3,103 1,122 7,921

Desrtico

Montano

Total 1112 125 5,172 7,409 4,100 3,900 15,409 0.8 0.8

Miles de hectreas 51 544 0 23 12 1,055 63 1,622 327 32 422 289 584 2,525

Porcentaje de deforestacin en 1985 0.3 2.1 1.2 1.0 0.6 0.9

bosques tropicales liberan 55 millones de toneladas de oxgeno por ao, una cantidad supuestamente igual a la consumida a travs de la respiracin (Brunig, 1971). La influencia de los bosques tropicales sobre el clima todava no se puede medir con certeza debido a que los cambios en la composicin atmosfrica no se pueden predecir y debido a que las influencias de los bosques no se pueden correlacionar con las propiedades estructurales del sitio donde se ubican, o con la productividad de varios tipos de bosques (Ann. 1978a). Estudios de simulacin efectuados por Potter y otros (1975) sugieren que los bosques tropicales ejercen influencias de gran alcance sobre el clima mundial. Entre las latitudes 5N y 5S, las tierras boscosas producen un albedo mucho ms bajo (0,07 en comparacin con 0,25), menos escorrenta, ms evaporacin, temperatura y precipitacin superficial ligeramente mayores, mayor absorcin de la energa solar, mayor actividad de conveccin, ms calentamiento de la tropsfera tropical media y alta, menores gradientes verticales de temperatura y temperaturas ms elevadas que en las tierras deforestadas. Adems, los bosques tropicales inducen parte de la precipitacin en sitios tan lejanos como las latitudes 85N y 60S (Ann. 1978a). No se tiene una idea clara sobre cul podra ser el efecto sobre la atmsfera de la deforestacin en la cuenca del Amazonas (Newell 1971). Es posible que en las latitudes

bajas se reduzca la energa potencial y el calor disponibles a nivel atmosfrico medio. Esto podra contrarrestar el efecto invernadero producido cuando el dixido de carbono de la atmsfera sube y limita el escape de radiacin desde la tierra. Los efectos climticos de los bosques son principalmente de naturaleza local. Los bosques absorben de manera eficiente la radiacin visible y la infrarroja; su reflectividad es entre 5 y 10% menor que la de otras coberturas del suelo. Los altos insumos de energa que reciben los bosques se consumen principalmente mediante la evapotranspiracin. El vapor de agua enfra el aire sobre los bosques, reduciendo por consiguiente la conveccin. El balance de agua en los trpicos es sensible a la latitud. Fuera de los trpicos, el promedio anual de evapotranspiracin es de 65 cm (el 76% de la precipitacin); en el trpico ecuatorial, el promedio anual de evapotranspiracin es de 109 cm (el 62% de la precipitacin). La distribucin estacional de la precipitacin es tan importante para la vida vegetal como la cantidad de precipitacin. En la mayora de los trpicos, la estacin seca coincide con los meses en los que la temperatura es ms fresca. Las diferencias entre la estacin lluviosa y la estacin seca son ms pronunciadas tierras adentro (especialmente en los llanos) que en el litoral y en las montaas. La mayora de los desiertos en los trpicos

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Cuadro 1.8.Cobertura de bosques naturales en los trpicos en 1990 rea total de bosques (miles ha) 1,428 123 4,225 4,605 48,586 6,013 3,117 68,097 10 186 1,996 1,715 44 1,077 7,997 6 93 18,416 23 239 43 321 13 5 11 14,768 155 47,118 49,317 561,107 54,064 11,962 12,859 67,906 45,690 802,905 918,120 527,586 310,597 1,756,303 % del rea total Bosque per cpita (ha) 0.5 a .5 .9 .5 1.6 1.3 .6 0.1 .7 11.0 .2 .5 .2 86.9 .1 .3 17.7 a .1 .1 .1 .3 a .1 36.6 .1 1.4 6.7 3.7 1.7 1.1 3.0 3.0 2.3 3.3 2.3 1.3 .2 .7

Pas Amrica Central Costa Rica El Salvador Guatemala Honduras Mxico Nicaragua Panam Total Caribe Antigua y Barbuda Bahamas Belice Cuba Domnica Rep. Dominicana Guayana Francesa Grenada Guadalupe Guyana Hait Jamaica Martinica Puerto Rico St. Kitts y Nevis St. Luca St. Vincente Surinam Trinidad y Tobago Total Amrica del Sur Bolivia Brasil Colombia Ecuador Paraguay Per Venezuela Total Amrica frica Asia/Pacfico Total mundial
Fuente: Ann. 1993a.
a

28 6 39 41 26 51 41 28 22 19 88 16 59 22 91 16 55 94 1 22 40 36 37 7 27 95 30 68 46 66 52 43 32 53 52 60 56 27 35 37

Menos que 0,05 ha/hab.

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PRECIPITACION

TACIO N

SY

INFILTRACION

TRANSPIRACION ES CO RR EN AGUA SUBTERRANEA A LA VEGETACION TIA AGUA SUBTERRANEA AL SUELO

AGUA SUBTERRANEA A LOS ARROYOS AGUA SUBTERRANEA A LOS OCEANOS

Fig. 117.El ciclo hidrlogico (adaptado de Holzman 1941) ocurren en los bordes de la regin y son continuaciones tropicales de extensos desiertos subtropicales. La existencia en los trpicos de plantas ombrfilas (que requieren humedad continua) y ombrfobas (que no requieren humedad continua) es significativa en la seleccin de especies para la produccin forestal. Las especies ombrfobas pueden sobrevivir en climas de humedad constante, pero crecen lentamente a menos que se encuentren en sitios abiertos y soleados. Muchas de estas especies tienen hojas delicadas y pinadas. La insolacin (radiacin solar recibida) es tan importante para los organismos vivientes como la temperatura atmosfrica; particularmente en las zonas secas continentales. Sin embargo, los efectos de la insolacin son especialmente importantes en zonas hmedas porque los estomas, a travs de los cuales la humedad contina liberndose, permanecen abiertos. La alta insolacin de los trpicos da como resultado una flora de sombra muy distinta de la que crece bajo la luz directa del sol. Los helechos (Polypodiaceae) son ms abundantes en los bosques hmedos tropicales, especialmente en los climas templados y frescos de las montaas. Generalmente, tambin se encuentran especies conferas en las montaas altas fuera de los climas tropicales de tierras bajas. Las especies monocotiledneas son prominentes en la vegetacin tropical. En las zonas secas, las palmas (Palmae) se encuentran muy dispersas; pero en las zonas pantanosas crecen en densos rodales. Los bambes de la familia de las gramneas (Graminae) son comunes, crecen en rodales puros, dispersos entre otros rboles o como parte del sotobosque. Especies de la familia de las arceas (Araceae), incluyendo trepadoras como el Philodendron, son comunes en los bosques hmedos, as

EVAPORACION

INTERCEPCION

LA GO

ARROYOS

LA GU

EL

N IO AC T GE VE

EVAPORACION DE

PRECIPITACION

NA S

VEGE

SU

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como los gneros Musa y Heliconia de la familia de las Scitaminae. Otras plantas que muestran gran diversidad de sitio en sitio son las orqudeas (Orchidaceae) y las bromelias (Bromeliaceae). La existencia de varios rdenes de dicotiledneas refleja variaciones en la vegetacin de los trpicos. Las amentceas (Amentaceae) se encuentran en las regiones montaosas de mayor elevacin. Las poligonceas (Poligoninae), incluyendo las piperceas (Piperaceae), se limitan a las regiones ms calientes y hmedas de los trpicos. Las magnoliceas del orden Poligoninae, que predominan en la zona templada, en los trpicos estn limitadas a las montaas ms elevadas. Las Citiflorae, incluyendo familias tales como las Clusiaceae, Ochnaceae y Dipterocarpaceae, se encuentran en los trpicos calientes. Otros grupos exclusivos de las regiones tropicales calientes son las Columniferae, representadas por las Bombacaceae y Sterculiaceae, y las Terebinthinae, con familias prominentes como las Meliaceae, Burseraceae y Anarcardiaceae. Entre las Aesculinae, las Malpighiaceae estn limitadas a los trpicos calientes. De las Umbelliflorae, algunas familias como las Umbelliferae y las Cornaceae ocurren solo en las tierras altas, mientras que las Araliaceae tambin crecen en las tierras bajas. De las Saxifraginae, las cactceas son prominentes en las regiones secas, pero suelen ocurrir como epfitas o lianas en zonas hmedas. Las Mirtiflorae pertenecen exclusivamente a la regin tropical caliente, pero incluyen especies de tierras altas (Melastomataceae) y de los pantanos del litoral (Combretaceae y Rhizophoraceae). De las Rosiflorae, la distribucin de algunas familias tales como las Chrysobalanaceae se limita exclusivamente a la regin tropical caliente; mientras que otras (como las Rosaceae) se limitan a las montaas. Las Leguminosae incluyen rboles, arbustos, yerbas y trepadoras, algunas de zonas hmedas y otras de zonas secas. Otros rdenes que tambin predominan en la regin tropical caliente son las Diospyrinae (Ebenaceae y Sapotaceae), Tubiflorae (Cordieae), Personatae (Bignoniaceae), Labiatiflorae (Verbenaceae) y Campanulinae (Rubiaceae). Schimper (1903) reconoci no slo la tendencia general de los grupos de plantas de segregarse por extensas zonas climticas dentro de los trpicos, sino tambin el efecto de los cambios climticos estacionales sobre el crecimiento de las plantas. Observ que para ciertas funciones, las plantas estn sujetas a perodos alternados de reposo y actividad. Cuando el clima no es estacional, el ciclo alternado de reposo y actividad resulta de causas

internas. An las plantas leosas siempreverdes exhiben perodos alternados de reposo y actividad en los climas continuamente hmedos. Donde las diferencias climticas estacionales son pronunciadas, la floracin coincide ms con la estacin climtica que con la poca del ao. Durante la mayor parte del perodo de floracin, el desarrollo vegetativo se torna lento. En los lugares donde existe una estacin seca las plantas leosas florecen ms abundantemente durante o inmediatamente despus de ese perodo. Entre las plantas leosas hay grandes variaciones en lo que respecta a la prdida de hojas. Algunas plantas pierden su follaje antes de que termine la estacin lluviosa; otras pierden sus hojas al comienzo de la estacin seca; otras van perdiendo sus hojas gradualmente a lo largo de varios meses, mientras que otras permanecen con todo el follaje hasta que se abren los pimpollos de las nuevas hojas. Y, entremezclados con los grupos anteriores, pueden haber rboles siempreverdes que nunca pierden sus hojas totalmente. Schimper (1903) observ que la influencia del suelo sobre la diferenciacin de la flora es mucho ms pronunciada en regiones donde el perodo de sequa es regular que en sitios constantemente hmedos. Reconoci que la escasez de lcali, cal, P, Mn y S -esenciales para la vegetacin- prevalece en los suelos tropicales; adems, en climas estacionales, los tipos de bosques ms resistentes a la sequa -bosque espinoso, arbustos y matorrales espinosos- se desarrollan en suelos calcreos. Schimper tambin indic que los bosques higrfilos siempreverdes se desarrollan en las riberas de lagos y ros en las regiones que en otras partes se encuentran cubiertas por pastizales o bosques xerfilos. l distingui entre crecimiento vegetal abierto en costas o riberas rocosas y arenosas, y bosques de litoral sujetos a la influencia de las mareas (manglares). El Apndice D presenta el desarrollo de varios intentos por clasificar y describir la vegetacin tropical. Cada clasificacin tiene ciertas limitaciones. Cada una constituye un intento por cuantificar las diferencias entre los tipos de bosques en trminos matemticos o fisionmicos. Ninguna de estas clasificaciones refleja las diferencias significativas con precisin. Para propsitos de manejo forestal, un marco de clasificacin a nivel de formacin, dentro del cual las variantes edficas y de

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composicin existan, es lo suficientemente preciso como para predecir la aplicabilidad ms amplia de los resultados de sitio en sitio. Hasta que se pueda desarrollar algo mejor, las zonas de vida de Holdridge (1967) probablemente seguirn siendo la herramienta ms precisa, siempre y cuando las variantes edficas se reconozcan y describan.

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