Cours Lobry

MODELES DETERMINISTES
EN
DYNAMIQUE DES POPULATIONS

Claude Lobry

INRA-ENSAM Analyse des Systemes et Biometrie (LASB)
9 Place Viala
34060 Montpellier Cedex
France

1. Introduction.............................................................................................................................................. 2
Bibliographie du chapitre 1..................................................................................................................... 4
2 Dynamique de populations non structurees.......................................................................................... 5
2.1 Populations asynchrones ................................................................................................................... 5
2. 2 Populations synchrones, non structurees.........................................................................................10
2. 3 Croissance en Ionction des ressources ............................................................................................11
Bibliographie du chapitre 2....................................................................................................................13
3 Dynamique des peuplements ...................................................................................................................15
3. 1 Competition de deux populations....................................................................................................15
3. 2 Competition en environnement variable .........................................................................................18
3. 3 La predation ....................................................................................................................................24
4 Populations structurees ............................................................................................................................35
4. 1 Population synchrones structurees en n stades. ...............................................................................35
4. 2 Populations asynchrones structurees en n stades ............................................................................38
4. 3 Modeles a structure continue..........................................................................................................40
5 Populations Iragmentees ..........................................................................................................................43
5. 1 Le concept de "capacite du milieu".................................................................................................43
5. 2 EIIets de la migration sur la coexistence des especes .....................................................................44
5. 3 Retour sur la ratio dependance. .......................................................................................................45
6 Modelisation de la croissance d'une population de bacteries...................................................................50
6. 1 Le point de vue individuel naI .......................................................................................................50
6. 2 Le modele de croissance continu elementaire.................................................................................50
6. 3 Un modele individuel aleatoire .......................................................................................................52
6. 4 Le modele structure en ge .............................................................................................................54
6. 5 Le modele structure en taille ...........................................................................................................60

Ces notes sont celles d'un cours que j'ai eu l'occasion de Iaire en 1998 dans le cadre
d'une ecole du CIMPA a Ouagadougou au Burkina Faso. Depuis j'ai eu diverses
occasions d'enseigner devant des publics divers qui ont Iait evoluer mes notes. La
presente version est signiIicativement diIIerente de la version 1998. Ce cours, qui
s'adresse a un public de mathematiciens, insiste plus sur les questions de methodologie
de la modelisation que sur la demonstration des resultats mathematiques enonces. La
demonstration de ces derniers est proposee sous la Iorme d'exercices cotes Iaciles (* bac
2), moyens (**bac 4), diIIiciles (*** DEA).
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Lobry Dvnamique des populations
Ecole CIMPA Saint Louis du Senegal
Septembre 2001
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1. Introduction

Un ecosysteme est un ensemble de populations, qui habitent dans un mme lieu et inter-
agissent entre elles. Le soleil, par la photosynthese, produit de la matiere organique a
partir de molecules abondantes (carbone, azote, oxygene) et d'autres qui le sont moins.
On obtient ainsi les plantes terrestres et aquatiques (phytoplancton) qu'on appelle
"producteurs primaires"; ces organismes servent de nourriture a des organismes plus
evolues qui a leur tour sont manges et ainsi de suite ; les organismes morts sont utilises
par les detritivores qui remineralisent la matiere organique. Comme certaines especes
sont predatrices de plusieurs autres dans la chane, (les hommes mangent de l'herbe, des
herbivores et des carnivores) le reseau des interactions est tres complexe, d'autant que
certains ecosystemes comportent des centaines d'especes diIIerentes. L'ecologie est la
science qui se preoccupe de decouvrir et comprendre les lois qui gouvernent les
ecosystemes.

Pour aborder ces questions l'ecologie Iait appel a de nombreuses sciences, la biologie, la
physique, la chimie, aux methodes de la statistique et enIin a la theorie des systemes
dynamiques. L'utilisation de suites recurrentes et d'equations diIIerentielles pour decrire
l'evolution de populations remonte au 19eme siecle ou Iut reconnue l'importance de la
loi de croissance exponentielle et de l'exponentielle "Ireinee" qu'est la loi logistique.
Dans les annees trente de notre siecle, Vito Volterra, motive par des questions relatives
a l'augmentation de la proportion de poissons predateurs dans la mer Adriatique pendant
la guerre, a propose son Iameux systeme "proie-predateur". Ce type de considerations
mathematiques dans l'etude de la dynamique d'ensembles d'especes vivantes, qui est
tombe un peu dans l'oubli entre 1940 et 1970, connat depuis 1970 un regain d'intert
considerable. A quelques notables exceptions pres les mathematiques qui sont utilisees
sont souvent du niveau d'un Deug Sciences, le plus souvent du niveau d'une licence-
maitrise de mathematiques et exceptionnellement du niveau d'un DEA specialise en
systemes dynamiques.

Ce cours qui s'adresse en priorite a des chercheurs en mathematiques n'est evidemment
pas destine a enseigner les techniques mathematiques utilisees ecologie theorique. Son
but est d'expliquer, a des mathematiciens, a quoi peuvent servir les mathematiques dans
ce domaine des sciences de la vie. En eIIet, si le mathematicien est generalement assez
competent pour comprendre quel est son rle dans le traitement mathematique des
equations de la physique, il ignore le plus souvent la nature de l'intervention des
mathematiques en biologie, sauI, peut tre, en ce qui concerne la methode statistique,
dont il ne sera pas question ici.

Dans ce cours nous utiliserons un certain nombre de notions classiques en ecologie et
plus particulierement en dynamique des populations. Je ne chercherai pas a demontrer la
pertinence ecologique de ces notions, ce qui serait l'objet d'un cours d'ecologie. Le
lecteur interesse par cet aspect de la question peut sans diIIiculte consulter des ouvrages
de niveau licence - matrise tels que Barbault |1| ou Begon et Mortimer |2|. Dans ce
paragraphe introductiI, je ne Iais que deIinir quelques expressions qui seront utilisees
dans la suite.
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Population :
Une population est un ensemble d'individus d'une mme espece vivant dans des
conditions deIinies.
Exemples
- Des bacteries cultivees dans une petite soucoupe.
- Du phytoplancton cultive dans un chemostat (voir paragraphe 2.1. c, plus loin)
- Des mouches dans un laboratoire.
- Des moustiques dans un champ de riz.
- Des copepodes dans un bassin.
- Des petits rongeurs dans une Iort.
- Des mammiIeres superieurs, par exemple des singes ou des hommes dans un
lieu donne.
- Des chnes.
- Des carpes dans un lac.
L'etude de la dynamique des interactions entre les humains et des agents pathogenes Iait
lòbjet de lèpidemiologie.

Population structuree
Dans les exemples precedents, les bacteries et le phytoplancton sont des organismes
unicellulaires qui se reproduisent par division et dont on peut, en premiere approxima-
tion, ignorer l'evolution au cours du temps : Toutes les cellules sont considerees comme
equivalentes, quelle que soit leur taille. Mais, mme dans ce cas, on peut tre conduit a
considerer que des individus de taille diIIerente, ou d'ge diIIerent, ne jouent pas le
mme rle. Pour des organismes plus complexes comme les copepodes qui sont des pe-
tits organismes marins qui passent par mues successives dans diIIerents stades, la dis-
tinction entre des individus de stade diIIerents pourra tre necessaire. Chez d'autres
animaux, il pourra tre necessaire de distinguer entre des individus immatures et des in-
dividus adultes capable de se reproduire. Chaque Iois qu'il est necessaire de distinguer
entre diIIerents stades ou ages on parle de population structuree.

Population Iragmentee
Des individus par ailleurs identiques peuvent occuper des sites diIIerents. Par exemple
une mme espece d'oiseaux peut migrer entre des les diIIerentes. Chaque site peut avoir
sa speciIicite, par exemple une le est reservee a la chasse, l'autre a la reproduction.
Dans des cas de ce type, on parle de population fragmentee.

Peuplement
Un ensemble de plusieurs populations interagissant entre elles s'appelle un peuplement.
On dit aussi communaute.

Competition
Des individus d'une mme population peuvent "se battre" pour une mme ressource ;
par exemple deux arbres ne peuvent pas pousser au mme endroit, on dit qu'il y a
competition pour l'espace. La competition entre individus d'une mme population est
dite intraspecifique et la competition entre individus de populations diIIerentes est dite
interspecifique.
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Predation
On dit qu'il y a predation lorsque les individus d'une population donnee se nourrissent
d'individus d'une autre population. On parle de relation proie-predateu ou de relation
mangeur-mange. Un troupeau de vache dans un pre et l'herbe du pre ont une relation
mangeur-mange en anglais on peut parler de consumer-ressources.

Bibliographie du chapitre 1

|1| Barbault R. (1992) Ecologie des peuplements, Masson
|2| Begon M., M. Mortimer (1986) , Population Ecologv, Blackwell ScientiIic
Publications, London, Edinburgh, Boston

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2 Dynamique de populations non structures
2.1 Populations asynchrones
On dit que des populations sont asynchrones lorsque les naissances des nouveaux indi-
vidus ont lieu de Iaon tout a Iait aleatoire dans le temps. On les distingue des popula-
tions synchrones ou les individus naissent tous (a peu pres) en mme temps, par
exemple, les populations qui subissent l'inIluence des saisons comme les plantes. On
reviendra sur cette question plus soigneusement au chapitre 6.

2.1. a Modle logistique continu
On considere une population constituee d'un tres grand nombre d'individus. Tres grand
veut dire des milliers. Quand on travaille sur des organismes unicellulaires de labora-
toire le nombre d'individus est au minimum de plusieurs dizaines de milliers et peut
atteindre 10
5
,
10
6
, 10
7
. Dans la nature des populations de 10
8

ou 10
9

sont souvent
considerees. On choisit une unite qui est de l'ordre de grandeur de la taille de la popula-
tion, par exemple le million pour une population de bacteries, et on designe par x(t) le
nombre d'individus de la population a l'instant t. Ainsi, bien que le nombre des individus
soit a proprement parler un nombre entier, il apparatra sous la Iorme d'un nombre
decimal, en raison de l'unite choisie.

A
1 -
Nous Iaisons l'approximation qui consiste a considerer x(t) comme un nombre reel,
bien que les variations de x(t) se Iassent Iorcement par sauts.
1

H
1
- Nous Iaisons l'hypothese suivante : il existe une echelle de temps telle que si dt est
un intervalle de temps petit (au moins 0.01 unite) alors :

x(t + dt) x(t) + x(t)dt

et l'accroissement reste suIIisamment grand pour que le nombre d'individus qu'il
constitue puisse tre toujours assimile a un nombre reel (au moins superieur a 100).
Cette hypothese peut tre interpretee comme le Iait que, pour des temps petits,
l'accroissement (eventuellement negatiI) de la population est proportionnel au temps et a
la taille de la population. Nous preIerons reecrire la relation ci-dessus sous la Iorme :

x(t + dt) x(t)
dt
x(t)

A
2
Nous Iaisons l'approximation qui consiste a remplacer l'egalite approchee ci-dessus
par l'equation diIIerentielle :

dx
dt
= x

1
Cette approximation est Iamiliere en physique. En hydrodynamique, on traite comme un nombre reel les
quantites de liquide alors qu'a proprement parler ces derniers sont constitues par un nombre entier de
molecules. L'equation de la diIIusion traite de la diIIusion des molecules d'un liquide dans un autre
liquide. Le continu mathematique y apparat comme une tres bonne approximation du reel.
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dont la solution est :

x(t) = x(0)e
t

Ce modele predit une population qui croit ou decrot exponentiellement. Les hypotheses
H
1
et approximations A
1
et A
2
nous

imposent, en cas d'exponentielle decroissante, de
renoncer a notre modele quand x(t) devient trop petit.

Quand on considere une culture de bacteries, peu nombreuses au depart, sur un milieu
riche, l'experience montre que ce modele exponentiel est correct tant que la nourriture
est assez abondante. Il n'existe pas, pour une raison evidente de limitation de l'espace,
de population pour laquelle le modele exponentiel soit valable jusqu'a la Iin des temps !
C'est pourquoi on a rapidement cherche a modiIier ce modele de Iaon a "Ireiner" sa
croissance quand la taille de la population augmente. L'idee est de remplacer la
constante par une Ionction (x) qui decrot quand x augmente et qui Iinit par devenir
negative. La population a un taux de croissance de moins en moins Iort au Iur et a me-
sure quèlle croit (les cellules ont de plus en plus de mal a se reproduire) au point de de-
venir negatiI (pour une population trop abondante les cellules commencent a mourir).
La Ionction la plus simple ayant cette propriete est la Ionction lineaire :

(x) = r(1
x
K
)

ce qui donne le modele bien connu de Verhulst Pearl |6, 8| , dit aussi modele
logistique :

dx
dt
= r(1
x
K
)x

dont il est tres Iacile de montrer que toute condition initiale strictement positive et plus
petite que K donne une solution croissante qui tend vers K quand t tend vers l'inIini, et
toute condition initiale plus grande que K donne une solution qui decrot et tend aussi
vers K. Pour les petites valeurs de x on a une croissance exponentielle de taux r mais
quant la population augmente on Iinit par tendre vers une limite K dite "capacite limite"
du milieu.

Exercice 2. 1 :*
Soit une Ionction r(x) diIIerentiable deIinie pour x positiI ou nul, strictement posi-
tive pour x nul, decroissante, nulle pour x K et seulement pour x K. Montrer
que, comme pour la logistique, toutes les solutions de condition initiale non nulle
tendent vers K.

Le modele logistique represente tres bien la croissance de micro-organismes
unicellulaires (bacteries, phytoplancton) vivant dans un liquide. Pour la deIinition des
modeles de croissance les plus repandus on pourra consulter Lebreton-Millier |1|

On peut aussi justiIier la Iorme de l'equation logistique de la Iaon suivante. On ecrit :
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dx
dt
= rx r
x
2
K

et on interprete le terme precede du signe - comme un terme de mortalite proportionnel
a la probabilite de rencontre de deux individus ; ce terme represente donc une competi-
tion intraspeciIique. Cette interpretation est peut-tre valable pour certaines populations
mais certainement pas pour des micro-organismes vivant dans un liquide pour lesquels
les collisions n'entranent pas la destruction. Dans ce cas une interpretation plus
convaincante est la suivante ...

2.1. b Du modle logistique..
Soit x(t) la quantite de bacteries a l'instant t et S(t) la quantite disponible de nourriture
au mme instant. A partir de maintenant, dans ce chapitre, la nourriture sera designee
par l'expression substrat. Les bacteries et les molecules de nourriture sont assimilees a
des particules agitees d'un mouvement brownien et toute molecule de nourriture
rencontree par une bacterie est transIormee en bacterie. Dans ces conditions, la loi
d'action de masse utilisee par les chimistes est valide. On a :

dx
dt
= vxS
du
dt
= vxS

qui possede clairement la propriete :

x(t) + S(t) = x(0) + S(0)

et, si nous remplaons dans la premiere equation S par sa valeur en Ionction de x, nous
obtenons :

dx
dt
= v(x(0) + S(0) x)x = v(x(0) + S(0))(1
x
(x(0) + S(0))
)x

c'est-a-dire une equation logistique.

TouteIois ce modele inspire de la chimie est critiquable. En eIIet il stipule que le taux de
transIormation du substrat nourrissant S en population de bacteries est strictement pro-
portionnel a la concentration de substrat ce qui est impossible. Le taux de transIorma-
tion en Ionction de S est certainement une Ionction v(S) bornee, un organisme ayant
Iorcement une limite dans sa capacite a absorber du substrat. On peut par exemple pro-
poser une Ionction homographique, Iorme tres usite pour representer une Ionction crois-
sante et bornee :

v(S) =
J
m
S
e + S

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La question qui se pose est donc de determiner experimentalement cette Ionction "taux
de croissance" en Ionction de S, ce qui est a priori diIIicile puisque pour mesurer une
croissance il Iaut attendre un certain temps et pendant cette duree la concentration en
substrat a varie, sauI si ...

2.1. c . vers le chmostat de Monod
Le dispositiI experimental invente independamment par Monod |4| et Novick et Szilard
|5| resout la question ci dessus. La premiere idee consiste a apporter du substrat de
Iaon continue de maniere a compenser la consommation. Supposons cet objectiI
atteint, la croissance serait exponentielle et tres rapidement le dispositiI experimental
serait envahi. Il Iaut donc, en mme temps que l'on apporte du substrat retirer une partie
des organismes produits. C'est ce que realise le dispositiI decrit sur la Iigure suivante :

Arrivee du liqu ide So rtie du liqu ide
Agitateur
Pompe Pompe

Le liquide contenant du substrat est introduit dans un recipient, il y est melange avec
une culture de micro-organismes, le melange est pompe vers l'exterieur. L'egalite du
debit d'entree et de sortie est automatiquement assuree par le Iait que le tuyau de sortie
aIIleure la surIace du liquide ; n'est pompee qu'une quantite egale a la quantite apportee
en entree. A l'interieur du recipient le liquide, agite en permanence, contient une culture
de micro-organismes. L'exces de liquide rejete a l'exterieur contient du substrat et des
micro-organismes.

Un modele possible pour ce dispositiI est le suivant :

dS(t)
dt
= d(S
i
S(t)) J(S(t))x(t)
dx(t)
dt
= cJ(S(t))x(t) dx(t)

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Les variables x(t) et S(t) representent respectivement la concentration en micro-orga-
nismes et en substrat dans le chemostat. La constante S
i
represente la concentration de
substrat dans le liquide d'alimentation et la constante d represente le debit (le Ilux) de
liquide traversant le chemostat. La Ionction J(S) est le taux d'absorption du substrat en
Ionction de la concentration de ce dernier et la constante c s'appelle constante de
conversion ;
elle est plus petite que 1 et elle exprime
que tout le substrat absorbe n'est pas
transIorme en micro-organisme et qu'une
partie sert a Iournir l'energie necessaire au
metabolisme. Le terme cJ(S) s'interprete
comme le taux de croissance en Ionction
de la concentration en substrat. Nous sup-
posons que la Ionction J(S) est croissante,
bornee et nulle en 0 ; nous notons J
m
sa
borne superieure.
L'analyse mathematique de ce systeme
d'equations diIIerentielles ne pose pas de
probleme.
V
m
La position d'equilibre interessante est donnee par :

cJ(S
e
) = d
x
e
= c(S
i
S
e
)

Pour que ce systeme de deux equations admette une solution positive, il Iaut que d soit
strictement plus petit que cJ(S
i
). Si ce n'est pas le cas, on dit qu'il y a "lessivage de la
culture".

Exercice 2. 2 : **
Montrer que, lorsqu'il existe, l'equilibre ci-dessus est localement stable.

En Iait on peut dire beaucoup plus que le resultat de l'exercice ci-dessus. On constate
par simple addition que :

d(x(t) + cS(t))
dt
= dcS
i
d(cS(t) + x(t))

ce qui montre que la quantite x(t) cS(t) tend vers cS
i
, donc que toutes les solutions
tendent vers la droite xcS cS
i
et donc, soit vers l'equilibre non trivial, soit vers le
point (S
i
,0) lorsqu'il y a lessivage de la culture. Une premiere theorie mathematique des
equations ci-dessus semble se trouver dans Sicer |7|.

Remarques
Le choix des unites pour x est un probleme diIIicile. Si nous prenons le nombre d'in-
dividus (approxime par un nombre reel) il risque d'y avoir des biais si les individus
sont plus ou moins gros. Il est preIerable de considerer la biomasse qui mesure la
masse "biologique" de la population. TouteIois la mesure de cette masse n'est pas
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evidente. En eIIet, une cellule est une sorte de sac rempli d'eau qui pour des raisons
de pression osmotique peut voir son volume varier du simple au triple, ce qui n'est
pas signiIicatiI de la croissance de la population. Comme la croissance de la popula-
tion est en derniere analyse une "production de matiere organique" et que les mole-
cules organiques sont caracterisees par la presence de carbone un bon indicateur de la
taille de la population est sa masse en carbone. Mais la mesure de cette masse est
compliquee. Toutes ces questions, et bien d'autres, Iont que la matrise des cultures
en continu est un art diIIicile que le mathematicien ne souponne pas quand on lui
presente des equations aussi simples.

Les dispositiIs de laboratoire utilises maintenant pour les cultures en continu sont
assez complexes. Le dispositiI decrit dans Malara-Sciandra |2| est conu pour Iaire
automatiquement des prelevements reguliers sur la culture (plusieurs Iois par heure) ;
ces prelevements sont analyses et les resultats sont enregistres sur ordinateur. Le dis-
positiI permet d'eIIectuer jusqu'a six experiences en parallele.
2. 2 Populations synchrones, non structures
Dans ce cas, la modelisation par une equation diIIerentielle ne convient plus. On preIere
une representation par equations recurrentes. La plus simple est :

x
n+1
= rx
n

La quantite r s'interprete comme un taux de croissance qui inclue la natalite et la morta-
lite. Les solutions sont des exponentielles croissantes ou decroissantes selon que r est
plus grand ou plus petit que 1. Ce modele n'est evidemment pas satisIaisant a cause de
son comportement asymptotique, c'est pourquoi on preIere considerer un taux de crois-
sance qui depend de x (modele densite dependant). Nous voulons une Ionction deIinie
pour x positiI, toujours positive, qui tende vers zero quand x tend vers l'inIini. Un choix
simple est :

r = r
m
(
1
e + x
)

qui donne la suite recurrente deIinie par :

x
n+1
= r
m
x
n
(
1
e + x
n
) = f (x
n
)
exercice 2-3 : *
Montrer que si r
m
est plus grand que 1 la suite converge de Iaon monotone vers un
equilibre.

Le resultat de l'exercice precedent semble montrer que soit une population disparat,
soit elle tend monotonement vers une position d'equilibre. Mais il Iaut noter que le
choix suivant pour r(x) :

r = r
m
(
1
e + x
2
)

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est biologiquement plus satisIaisant car sa tangente horizontale a l'origine exprime que,
tant que la taille de la population est tres Iaible, le taux de croissance est sensiblement
constant. Pour ce nouveau taux de croissance densite dependant la Ionction f deIinissant
la suite recurrente est une de ces Iameuses courbes unimodales pour lesquelles on a de-
couvert que les suites qu'elles engendrent peuvent tre periodiques ou chaotiques. Un
article de R. May |3| a attire l'attention des chercheurs en ecologie sur ce phenomene et
a eu un tres gros impact. En eIIet, l'existence du chaos dans des modeles aussi simples
montre que les Iortes variations annuelles constatees dans certaines populations, no-
tamment des populations d'insectes, ne sont pas necessairement le Iruit de perturbations
exterieures aleatoires, mais pourraient bien tre un phenomene de chaos endogene.

2. 3 Croissance en fonction des ressources
Nous revenons dans ce paragraphe au cas des populations asynchrones dont la crois-
sance est representable par une equation diIIerentielle.

Soit l'equation diIIerentielle :

dx(t)
dt
= a(u)x(t)

dans laquelle x(t) represente la taille a l'instant t d'une population et u est un vecteur qui
represente l'ensemble des ressources limitantes de la population. Pour crotre tout or-
ganisme a besoin d'un ensemble de ressources : l'espace, de la nourriture, de l'air pour la
respiration, de la lumiere etc..... Dans l'etude d'une population, certaines ressources sont
tellement abondantes que leur variation eventuelle est sans eIIet sur le taux de crois-
sance, ce sont les ressources non limitantes. Par exemple, pour beaucoup de micro-or-
ganismes marins, le carbone dissous dans l'eau est une ressource non limitante. Le vec-
teur des ressources limitantes (nous dirons simplement ressources par la suite, ou encore
environnement) peut varier au cours du temps. Par exemple la lumiere qui est une res-
source limitante pour la photosynthese, varie pour des raisons externes a la population :
C'est un terme forant. Ou bien le parametre u peut tre modiIie par la population elle
mme : il y a retroaction..

2. 3. a Ressources dpendant du temps
Nous supposons que u est une Ionction du temps u(t) continue. Nous posons
g(t) a(u(t)) et la croissance de la population est donc gouvernee par :

dx(t)
dt
= g(t)x(t)

soit :

x(t) = x(0)e
g(s )ds
0
t
}

et donc le comportement depend du comportement de l'integrale de g(t).

exercice 2-4 :*
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On suppose que g(u) est strictement negatiI quel que soit U. Est-il vrai que quel que
soit U(t) la population tend toujours vers 0 ?

L'hypothese selon laquelle u(t) est continue n'est pas Iorcement realiste. Beaucoup de
phenomenes biologiques sont des phenomenes a seuil. Supposer que g(t) est une Ionc-
tion irreguliere ne pose pas de probleme mathematiquement. Il suIIit qu'elle soit mesu-
rable pour que l'integrale de la Iormule donnant la solution ait un sens.

2. 3. b Rtroaction de la population sur ses ressources
On suppose que u est une Ionction u(x) de la taille de la population. On pose:

f(x) a(u(x))

et par suite la croissance de la population est gouvernee par :

dx(t)
dt
= x(t) f (x(t))

Faisons l'hypothese que pour x petit (voisin de zero) les ressources sont abondantes et
que par suite le taux de croissance est positiI, et que pour x grand les ressources sont in-
suIIisantes et le taux de croissance devient negatiI ou nul. Mathematiquement cela re-
vient a Iaire l'hypothese que f(x) est une Ionction (que nous supposons diIIerentiable)
strictement positive pour x0 et strictement negative pour x superieur a une certaine
valeur. Une telle Ionction s'annule au moins une Iois. Selon la condition initiale les so-
lutions de :

dx(t)
dt
= x(t) f (x(t))

tendent vers une des valeurs qui annulent f et pour lesquelles f change de signe.

exercice 2-5:**
Preciser et demontrer l'assertion precedente.

Dans le cas, assez realiste, ou f est une Ionction decroissante nous pouvons donc aIIir-
mer que la population tend vers un etat d'equilibre stable. Nous examinerons plus tard la
question de retroactions eventuellement discontinues qui necessite l'introduction de la
theorie des equations diIIerentielles a second membres discontinus.

Modeliser les ressources disponibles par u(x) n'est pas Iorcement realiste. En eIIet, si
par exemple l'espace disponible est bien directement Ionction de la taille de la popu-
lation, la nourriture disponible a, elle, un taux de variation qui est Ionction de la taille
de la population. Reprenons l'exemple du chemostat :

dS(t)
dt
= d(S
i
S(t)) J(S(t))x(t)
dx(t)
dt
= cJ(S(t))x(t) dx(t)

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Le taux de croissance de la population est (J(S)-d), c'est S qui joue le rle du vecteur u
(qui ici est unidimensionnel) et la premiere equation exprime les variations de S en
Ionction de x et S. Ceci nous conduit a introduire le concept de retroaction dvnamique
Iamilier en automatique.

DeIinition
Soit :

dx(t)
dt
= a(u)x(t)

Supposons que u soit lie a x par l'equation diIIerentielle :

du(t)
dt
= R(u, x)

on dit que la seconde equation deIinit une retroaction dynamique. L'ensemble des
deux equations est le svsteme boucle par la retroaction dynamique.

Exercice 2 -6 :***
Soit l'equation de croissance :

dx(t)
dt
= a(u)x(t)
bouclee par la retroaction :
du(t)
dt
= R(u, x)

pour laquelle on suppose que le vecteur U est a une dimension. Faire la classiIica-
tion de tous les comportements possibles selon la nature des Ionctions a et R.

Lorsque le vecteur des ressources est de dimension strictement plus grande que 1 le
systeme diIIerentiel boucle par une retroaction dynamique est en dimension superieure
a 2. Son etude qualitative cesse d'tre completement triviale et peut devenir tres diIIi-
cile.

Remarque
Le point b) ci dessus est un bon exemple de la Iaon dont les mathematiques peu-
vent intervenir utilement en ecologie. Dans le langage courant, dire que la quantite
U "depend" de la variable x est une assertion assez vague. L'ecriture sous la Iorme
d'une equation diIIerentielle oblige a preciser si u est une Ionction (au sens
mathematique) de x, soit u R(x) (dans ce cas les automaticiens parlent de retroac-
tion statique) ou bien une retroaction dynamique.


|1| Lebreton J.D., C. Millier (1982), Modeles dvnamiques deterministes en biologie,
Masson, Paris
Septembre 2001
14/69
|2| Malara G., A. Sciandra (1991) A multiparameter phvtoplancton culture svstem
driven bv microcomputer, Journal oI applied Phycology 3 : 231-241
|3| May R. (1976) Simple mathematical models with verv complicated dvnamics,
Nature 261, 459-467
|4| Monod, J.(1950) La technique de culture continue. Ann. Inst. Pasteur 79 : 390 -
410
|5| Novick, A., L. Szilard (1950), L.,Experiments with the chemostat on
spontaneous mutations of bacteria, Proc. Nat. Acad. Sci. 36 : 708 - 719
|6| Pearl R. (1926), The growth of populations, Quat. Rev. Biol., 2 : 532-548
|7| Sicer, C. C.(1955) , The theory oI bacterial constant growth apparatus,
Biometrics, June
|8| Verhulst P. F. (1838) Notice sur la loi que suit la population dans son accrois-
sement, Corr. Math. et Phys. 10, 113 - 121

Septembre 2001
15/69
3 Dynamique des peuplements

Dans ce chapitre nous n'envisagerons que le cas des peuplements composes de popula-
tions asynchrones, donc representes par des equations diIIerentielles.

3. 1 Comptition de deux populations
3. 1. a Le modle gnral
Nous considerons deux populations dont les equations de croissance sont deIinies par :

dx(t)
dt
= a(u)x(t)
dv(t)
dt
= b(u)v(t )

ou le vecteur u represente l'ensemble des ressources limitantes pour les deux popula-
tions. Dire qu'il y a competition entre les deux populations c'est dire qu'il existe au
moins une des ressources qui est simultanement limitante pour les deux populations.
Nous supposons que les ressources sont directement Ionction de l'etat des deux popula-
tions, c'est a dire que u u(x,v).

Nous Iaisons les hypotheses
H
1
Les Ionctions a, b et u sont diIIerentiables.
H
2
Les Ionctions :

s a(u(s, 0))
s b(u(0, s))

sont strictement decroissantes, strictement positives pour s 0,
strictement negatives pour s superieur a une certaine valeur.

H
3
x
1
x
2
et v
1
v
2
a(u(x
1
, v
1
)) a(u(x
2
, v
2
))
x
1
x
2
et v
1
v
2
b(u(x
1
, v
1
)) b(u(x
2
, v
2
))

H
4
La dimension du vecteur u est superieure ou egale a 2.

L'hypothese H
2
exprime qu'en l'absence de l'autre population la taille de chaque popu-
lation tend vers un equilibre, l'hypothese H
3
exprime qu'il y a eIIectivement competi-
tion intra et interspeciIique. La derniere hypothese exprime que le nombre de ressources
limitantes est au moins egale au nombre d'especes en competition.

Traons les isoclines verticales et horizontales en tenant compte des hypotheses.
Generiquement nous avons les quatre possibilites ci-dessous, les Iigures 1 et 2 etant les
mmes a l'echange de x et de v pres. L'examen des orientations des champs de vecteurs
montre qu'on a les resultats suivants :

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Iig 1

Iig 2

Iig 3

Iig 4

En pointille les isoclines verticales et horizontales. Les signes des composantes des vecteurs
vitesse dans chaque region delimitee sont indiques symboliquement par
Figure 1 : La population x elimine la population v
Figure 2 : La population v elimine la population x
Figure 3 : La population x elimine la population v si sa taille initiale est assez grande par rapport
a celle de v et reciproquement, il y a elimination conditionnelle.
Figure 4 : Les deux populations tendent vers un equilibre non nul, il y a coexistence.

Plus les isoclines verticales (resp. horizontales) sont proches de la verticale (l'horizon-
tale), plus la pression de l'autre population est Iaible, plus on a des chances de se trouver
dans la situation de la Iigure 4 et a la limite, si les deux populations ne reagissent pas
l'une sur l'autre, il y a coexistence. Lorsque H
4
n'est pas satisIaite, en general les deux
Ionctions a et b ne s'annulent pas pour une mme valeur de u, et par consequence on est
dans un des cas de Iigure 1 ou 2 exclusivement.

Exercice 3-1 :***
Generaliser aux cas de n especes et p ressources les resultats ci-dessus.

Le modele propose par Volterra est le plus simple des modeles respectant les
hypotheses ci-dessus. C'est le modele :
a(u(x,y))0
b(u(x,y))0
b(u(x,y))0
a(u(x,y))0
a(u(x,y))0
b(u(x,y))0 a(u(x,y))0
b(u(x,y))0
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dx
1
dt
= r
1
(b
1
a
1, f
f =1
n
x
f
)x
1
... .. ... ... .. ... ... .. ... ... .. ... ...
dx
i1
dt
= r
i
(b
i
a
i, f
f =1
n
x
f
)x
i
... .. ... ... .. ... ... .. ... ... .. ... ... .
dx
n
dt
= r
n
(b
n
a
n, f
f =1
n
x
f
)x
n

Il ne possede (en general) de position d'equilibre que si la matrice des a
i,f
est de rang n.

3. 1. b Le problme de la "lutte pour la vie"
La question de la coexistence de plusieurs especes dans un mme environnement est
une des questions Iondamentales de l'ecologie. Le concept de "lutte pour la vie" s'est
Iorge a la suite de Darwin. Les travaux mathematiques de Volterra |41-42|, Volterra -
d'Ancona |43| ont renIorce cette idee. Les experiences de Gause |16| ont montre en
laboratoire qu'il y avait eIIectivement exclusion dans certaines conditions. Tout cela a
conduit au principe de "l'exclusion competitive" tel que peut l'enoncer Hardin en 1960.

"Deux ou plusieurs especes presentant des modes dutilisation identiques des ressources
ne peuvent continuer a coexister dans un environnement stable, la plus apte eliminant
lautre"

Depuis 1960 ce paradigme est Iortement remis en question. Par exemple, Hutchinson
dans un article intitule "The paradox oI the plancton" |21| constate que de nombreuses
especes de phytoplancton coexistent sur un nombre reduit de ressources. En Iort tropi-
cale humide, on observe jusqu'a plusieurs centaines d'especes d'arbres sur un hectare qui
se partagent au plus quelques dizaines de ressources. Ces constatations ont conduit a
repenser et a enrichir les modeles. Je donne ici une vue tres partielle de quelques pistes
et de quelques-uns des resultats obtenus.

Remarquons pour commencer que l'existence d'un etat d'equilibre stable est une exi-
gence trop Iorte pour simplement parler de coexistence des especes.

DeIinition
Soit X un champ de vecteur de R
+
*N
. On dit que X est persistant si il existe un en-
semble compact positivement invariant sous l'action de X, c'est a dire :

X
t
() ; t > 0

Pour un champ persistant, la quantite de chacune des especes reste comprise entre deux
bornes. Un champ qui possede un cycle limite, ou plus generalement un ensemble com-
pact attractiI est persistant. Si X est un champ rentrant dans une boule, ou plus genera-
lement rentrant dans un ensemble diIIeomorphe a une boule, alors il est persistant. Etant
donne un peuplement de N populations se partageant p ressources avec p plus petit que
N. nous avons vu que, generiquement, un champ representant une telle population n'a
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pas de position d'equilibre. Il s'ensuit qu'il ne peut pas tre rentrant dans un ensemble
diIIeomorphe a une boule a cause du theoreme de Poincare HopI. Ceci nous indique
que la recherche de champs persistants pour une population du type ci-dessus n'est pas
une aIIaire simple.

Un article de Niteki, |34|, apporte une inIormation sur la question de la persistance.
Theoreme
Soit un systeme diIIerentiel de la Iorme :
dx
i
(t)
dt
= f
i
(u)x
i
(t) ; i = 1, 2.. .., n u R
+
k

Si n est superieur ou egal a 3 et superieur ou egal a k, il existe des Ionctions f
i
et une
retroaction
U(x
1
, x
2
,. ... , x
n
)
tels que le systeme :
dx
i
(t)
dt
= f
i
(U(x
1
, x
2
, ... . x
n
) ; i = 1, 2,. .. .n
admette un cycle limite dans R
+
n
.

Ce resultat demontre donc la possibilite theorique d'une interaction persistante entre n
populations en competition pour une seule ressource. TouteIois le resultat est dur a ob-
tenir et la Iaon dont est construit le champ ne nous eclaire pas sur la nature des condi-
tions ecologiques Iavorables a la coexistence. Motive par ces questions, M. Hirsch a
ecrit deux articles |18-19| traitant d'un point de vue general des champs cooperatiIs ou
competitiIs deIinis ci-dessous.

DeIinition
Le champ de vecteur X(x) est dit cooperatif dans un domaine D de R
n
si pour tout x
X
i
x
f
(x) 0 i f
et competitif lorsque :
X
i
x
f
(x) 0 i f
Les champs qui satisIont les hypotheses H du paragraphe precedent sont competitiIs.

Ces deux articles apportent d'importantes connaissances sur le comportement asympto-
tique des champs de ce type sans pour autant eclairer deIinitivement la question de la
persistance.

3. 2 Comptition en environnement variable
Les approches precedentes supposaient que les Ionctions deIinissant les taux de crois-
sance, ainsi que les retroactions des populations sur les ressources etaient independantes
du temps. Or les specialistes des questions de dynamique des population sont convain-
cus depuis longtemps que la variabilite saisonniere et/ou les cycles jour nuit jouent un
rle decisiI. D'ailleurs la citation de Hardin precisait bien "dans un environnement
constant".

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19/69
Ceci conduit a reconsiderer la question de la coexistence dans des environnements non
Iixes ce qui revient mathematiquement a considerer des equations diIIerentielles non
autonomes. Cette demarche a ete entreprise par divers auteurs. Elle consiste a demontrer
l'existence de solutions periodiques a des systemes non autonomes par des techniques
classiques d'analyse (point Iixe, biIurcation). Nous proposons, dans ce qui suit une
demarche qui s'inspire de resultats connus en automatique sur les retroactions non sta-
tionnaires. Elle a le merite d'tre mathematiquement assez simple et directement inter-
pretable.

3. 2. a Un effet paradoxal
Nous considerons deux especes A et B qui sont en competitions alternativement dans
deux environnements diIIerents. Designons par x le nombre d'individus de l'espece A et
v le nombre d'individus de l'espece B. Prenons pour modele de la competition le modele
de Volterra regi par le systeme de deux equations diIIerentielles :

dx
dt
= p(1 ax bv)x = px pax
2
pbxv
dv
dt
= q(1 cx dv)v = qx qdv
2
qcxv

L'interpretation traditionnelle de ce modele est la suivante : La population A a un taux
de croissance p en l'absence de competition. Les termes negatiIs pax
2
pbxv tradui-
sent respectivement une competition, intraspeciIique entre les individus de l'espece A et
interspeciIique entre les individus des especes A et B, proportionnelle aux probabilites
de presence des individus.

Nous choisissons maintenant un jeu de parametres pour representer le premier type
d'environnement, un autre pour representer le second type ce qui nous donne deux syst-
emes d'equations :

(1)
dx
dt
= 5(1 x v)x
dv
dt
= (1 0. 5x 0. 5v)v

(2)
dx
dt
= (1 2x 2v)x
dv
dt
= 5(1 1. 5x 1. 5v)v

Avec les coeIIicients que nous avons choisis pour ces deux systemes d'equations, dans
les deux cas l'espece B elimine l'espece A.
Nous pouvons dire:

Environnement 1 : L'espece B elimine l'espece A
Environnement 2 : L'espece B elimine l'espece A

Les deux environnements sont Iavorables a l'espece B.
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Si maintenant l'environnement change de maniere a ce que l'on passe extrmement vite
du systeme 1 au systeme 2 et inversement on peut montrer, qu'a la limite, le systeme
evolue selon des equations dont les membres droite sont la demie somme des membres
de droite des systemes 1 et 2.

Exercice III-2: ***
Preciser et demontrer l'assertion ci dessus.

Si nous eIIectuons cette demie somme nous obtenons de nouveau un systeme du mme
type, mais dont les coeIIicients sont devenus :

(1)
dx
dt
= 3(1
7
6
x
7
6
v)x
dv
dt
= 3(1
8
6
x
8
6
v)v

C'est maintenant l'espece A qui elimine B et donc l'issue de la competition est inversee !
Ce resultat est vrai a la limite, lorsque la Irequence des oscillations entre les deux
systemes est tres rapide. TouteIois les simulations |29| montrent une grande robustesse
du phenomene, y compris lorsque le passage entre les deux milieux se Iait de Iaon
aleatoire.

Le paradoxe est donc qu'alors que le milieu est toujours Iavorable a B c'est A qui rem-
porte la competition. L'explication est en Iait simple. L'examen des portraits de phase
montre que les milieux 1 et 2 ne sont Iavorables a B que de Iaon asymptotique. On
passe par un transitoire ou la taille de B commence par diminuer et celle de A augmen-
ter ; il suIIit de commuter assez vite pour que le transitoire ne soit jamais quitte.

Ceci montre que l'utilisation de l'expression imprecise : "Le milieu est Iavorable a l'esp-
ece B" peut conduire a des aIIirmations Iausses.

Exercice 3. 3 :**
Existe-t-il deux modeles de Lotka Volterra Iavorables a B tels que en oscillant entre
les deux on obtienne une coexistence des deux populations ? Mme question avec
un milieu Iavorable a A et l'autre Iavorable a B.

3. 2. b Cycles jour- nuit dans un chmostat
Nous considerons le modele suivant de competition dans un chemostat de deux
organismes photisynthetiques :

dS
dt
= J
1
(S)x
1
J
2
(S)x
2
+ d(S
i
S)
dx
1
dt
= J
1
(S)x
1
dx
1
dx
2
dt
= J
2
(S)x
2
dx
2

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ce modele, dans la mesure ou on peut tenir pour correct le modele de Monod du
Chemostat, est representatiI de ce que pourrait tre la competition dans un milieu natu-
rel ou la nourriture serait renouvelee de Iaon a peu pres constante. Le Iait que d soit
commun a toutes les lignes est discutable dans cette interpretation, mais l'analyse qui va
suivre serait encore valable avec des d diIIerents sur chaque ligne.

Deux cas sont possibles pour les graphes des Ionctions J
1
et J
2
:

Iig 1

Iig 2

Soient S
1
et S
2
les racines de J
1
(S) = d et V
2
(S) = d . En general ces deux racines
sont distinctes. L'espece correspondant a la Ionction J
i
pour laquelle la racine est la plus
petite est celle qui elimine l'autre.

Exercice 3. 4 :**
Demontrer l'assertion ci-dessus.

Le modele ci-dessus est, bien entendu, un modele valable uniquement lorsque la photo-
synthese a lieu. De nuit il doit tre remplace par le modele :

dS
dt
= d(S
i
S)
dx
1
dt
= dx
1
dx
2
dt
= dx
2

et si nous voulons realiser un cycle jour nuit il Iaut prendre :

s
V
1
(s), V
2
(s)
s
V
1
(s), V
2
(s)
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dS
dt
= (t) J
1
(S)x
1
J
2
(S)x
2 [ ]
+ d(S
i
S)
dx
1
dt
= (t)J
1
(S)x
1
dx
1
dx
2
dt
= (t) J
2
(S)x
2
dx
2

ou la Ionction (t) oscille entre 0 et 1. Comme la quantite : S(t) + x
1
(t) + x
2
(t) tend vers
une constante le systeme est asymptotiquement a deux dimensions et son examen dans
un (quasi) plan de phase est possible.

Exercice 3. 5 **
VeriIier que le modele de competition dans le chemostat se comporte asymptoti-
quement comme un modele de type Volterra.

Ci-dessous on trouvera une simulation dans le cas du systeme :

dS
dt
= (t)
S
0,1+ S
x
1
5S
2 + S
x
2

(

(
+ 0, 5(S
i
S)
dx
1
dt
= (t)
S
0,1+ S
x
1
+ 0, 5x
1
dx
2
dt
= (t)
5S
2 + S
x
2
0, 5x
2

L'examen de ce portait de phase montre qu'en eclairage constant l'espece 1 elimine
l'espece 2, que c'est l'inverse dans le cas d'un cycle jour nuit tres rapide. Les simulations
montrent pour certaines Irequences l'existence d'un cycle limite stable. Les deux
especes peuvent coexister.
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De 1 a 2 : Periode nocturne. Pas de photosynthese, les deux populations decroissent avec le
mme taux, d'ou une trajectoire selon une droite qui passe par l'origine dans l'espace des x
1
, x
2
.
De 2 a 3 : Periode diurne. Dans un premier temps il y a croissance plus rapide pour x
2
.
De 3 a 4 : Periode nocturne.
De 4 a 5 : Periode diurne..

Exercice3.6**
On suppose que la Irequence des oscillations est rapide, donc que le systeme peut
tre approche par :

dS
dt
=
S
0,1 + S
x
1
5S
2 + S
x
2

(

(
+ 0, 5(S
i
S)
dx
1
dt
=
S
0,1 + S
x
1
+ 0, 5x
1
dx
2
dt
=
5S
2 + S
x
2
0, 5x
2

x
1
x
2
1
2
3
4
5
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ou

est la valeur moyenne de (t) . Sur ce systeme, expliquer les resultats
observables sur les simulations.

3. 2. c Commentaires bibliographiques
Il existe une abondante litterature, ecologique ou mathematique, considerant le
probleme de la coexistence dans un environnement variable. Les articles |11, 24| ap-
partiennent plutt au domaine de l'ecologie. Les articles|13, 14, 40| sont des articles de
mathematiques ou l'existence de solutions periodiques pour des systemes a coeIIicients
periodiques est demontree par l'usage de techniques classiques d'analyse Ionctionnelle.
La presentation Iaite ci dessus repose sur l'idee de considerer des systemes "haute
Irequence" et d'approcher le systeme par un "champ moyen"|25 - 29|, methode tout a
Iait classique en mecanique. Elle a l'avantage de Iournir des resultats Iacilement
interpretables.

3. 3 La prdation
3. 3. a Le modle de Lotka - Volterra
C'est le celebre modele ou on considere deux populations A et B dont les abondances a
l'instant t sont representees par x(t) et v(t) et ou l'espece representee par v est supposee
manger l'espece representee par x.. Les equations sont :

dx
dt
= px qxv
dv
dt
= qxv mv

et s'interpretent ainsi :
En l'absence de predateur la proie x a un taux de croissance constant p.
Les proies sont mangees a un taux proportionnel a la probabilite de rencontre
d'une proie et d'un predateur (loi d'action de masse).
Les proies absorbees sont transIormees en predateurs.
Les predateurs ont un taux de mortalite constant.
Les solutions de ce systeme d'equation sont toutes des solutions periodiques entourant
l'equilibre :

x
e
=
q
m
v
e
=
p
q

Exercice 3. 6:**
Determiner l'integrale premiere qui permet de prouver l'assertion ci-dessus.

Ce systeme d'equation semble apparatre pour la premiere Iois chez Martini |35| suivi
par Lotka en 1927 |35| et Volterra |41| qui est le premier a en proposer une theorie
complete. Elles ont connu un tres grand succes au point que les cours d'equations
diIIerentielles les presentent, souvent sans commentaires, comme un exemple important
d'application, ce qui est discutable comme nous allons le voir. Le succes de ces equa-
tions est certainement d a la volonte Iarouche de Volterra de Ionder mathematique-
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ment la dynamique des populations comme en temoigne le titre de son livre "Leons sur
la theorie mathematique de la lutte pour la vie" |42, 43|. Volterra etait le beau-pere de
d'Ancona, un halieute (specialiste des pches) qui avait remarque que l'abondance rela-
tive des especes predatrice de la mer Adriatique etait plus importante pendant la periode
de la guerre 1914-1918. Volterra propose l'explication suivante :
- Il ecrit le modele :

dx
dt
= px qxv x
dv
dt
= qxv mv v

ou les termes supplementaires representent la pression de pche.
- Il demontre que la valeur moyenne sur un cycle des quantites x et v est
independante du cycle et donc egale a la valeur a l'equilibre. Volterra en conclut
que seule la valeur a l'equilibre est signiIicative de l'abondance des especes.
- Les valeurs d'equilibre sont :

x =
m +
q
v =
p
q

et on constate que l'abondance du predateur croit lorsque la pression de pche
diminue, ce qui avait ete le cas pendant la guerre.

Cette argumentation, a laquelle Volterra tenait beaucoup, a ete tres vivement critiquee
de nombreux points de vue et d'Ancona lui mme y a renonce. On peut s'inIormer sur
l'histoire de cette question dans le livre de G. Israel |22|.

La prediction des cycles par ce modele a Iait couler beaucoup d'encre. La celebre serie
des Linx et des Renards (etablie d'apres le nombre de peaux vendues chaque annee,
dans les comptoir du Canada, ci-dessous :

D'apres Begon et Mortimer, Population Ecologv, Blackwell 1986

n'est pas une bonne illustration car les deux signaux periodiques ne sont pas dephases
comme ils devraient l'tre. Il a ete argumente que cette serie reIleterait plutt les cycles
de la vigueur l'economie americaine qui conduirait la demande sur les Iourrures !

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Dans la serie ci-dessous Tetrahimena Pvriformis est predateur de A:otobacter
vinelandii.

D'apres Jost, Drake, Fredrickson, Tsuchiya J. oI Bacter. 1973 : 834 - 840

On observe des oscillations bien dephasees. Malheureusement elles sont peu nombreu-
ses car il est diIIicile de maintenir des cultures de ce type pendant une longue duree.

Mais le plus gros reproche a Iaire a ce modele est qu'il n'est pas structurellement stable
(c'est le prix a payer pour l'integrale premiere!). Des 1936 Kolmogorov |23| avait
repondu a cette critique en proposant une theorie qualitative globale de la classe de
systemes :

dx
dt
= f (x, v)x
dv
dt
= g(x, v)v

ou f et g satisIont les hypotheses suivantes :
I'
y
negatiI : Le taux de croissance de la proie decrot quand le nombre de preda-
teurs augmente.
Le long des rayons passant par l'origine la Ionction I est decroissante, donc, a rap-
port de population constant, le taux d'accroissement de la premiere population di-
minue lorsque les populations augmentent.
I(0,0) est strictement positiI.
Pour y assez grand I(0,y) est negatiI.
Pour x assez grand I(x,0) est negatiI
g'
y
est negatiI, le taux d'accroissement des predateurs decrot avec la taille de la
population des predateurs.
Le long des rayons passant par l'origine la Ionction g est croissante, l'augmenta-
tion des populations proIite aux predateurs.
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La Ionction g est negative pour des valeurs de x inIerieures a un certain seuil.

Sous ces hypotheses Kolmogorov montre que trois cas sont possible :
Un noud globalement stable.
Un Ioyer globalement stable.
Un cycle limite stable.
Le cas des equations de Volterra apparaissant comme la transition entre le Ioyer stable
et le cycle limite stable.

Exercice 3. 7 :***
Demontrer le resultat de Kolmogorov.

Cette classiIication de Kolmogorov, qui nous parait simple maintenant, doit tre re-
placee dans son contexte historique. Les deIinitions de la notion de stabilite structurelle
datent de cette epoque, la classiIication des systemes plans date de 1940.

3. 3. b Le modle gnral de prdation actuel
Pour des raisons d'interpretation, la tradition a preIere au modele de Kolmogorov le
modele ci dessous :

dx
dt
= xf (x) g(x, v)v
dv
dt
= e|g(x, v)v
m
e
v|

ou f(x) est un taux d'accroissement densite dependant pour la croissance de la proie en
l'absence de predateur. La Ionction g(x,v) est la "reponse Ionctionnelle" qui exprime le
taux de consommation de proies (i.e. la consommation de proies par unite de predateur).
La constante e est un Iacteur de conversion toujours plus petit que 1 et enIin m est la
mortalite des predateurs. L'analyse du portrait de phase de ces equations ne pose pas de
probleme particulier et une quantite considerable d'articles ont ete publies sur ce
modele. De ce modele general, nous pouvons extraire deux classes de modeles que nous
allons etudier plus particulierement.

3. 3. c Le modle "proie dpendant"
On appelle modele "proie - dependant" un modele general dans lequel g ne depend que
de x.
Soit :

dx
dt
= xf (x) g(x)v
dv
dt
= e|g(x)v
m
e
v|

Dans ce modele, le taux de consommation des proies ne depend que de la densite des
proies, d'ou son nom. Le modele de Volterra est "proie-dependant". L'analyse du por-
trait de phase est particulierement simple puisque les deux isoclines sont respectivement
la droite deIinie par :
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g(x) =
m
e

pour l'isocline horizontale et la Ionction :

v =
x f (x)
g(x)

pour l'isocline verticale.

Les graphes des Ionctions f et g ayant, sous des hypotheses biologiquement realistes
l'allure ci dessous :

Graphe de I

Graphe de g

l'isocline verticale a donc une des trois allures suivantes selon le comportement a l'ori-
gine de f et g.

Graphes de l'isocline verticale v =
x f (x)
g(x)

L'analyse est encore Iacilitee lorsque le taux de conversion est tres petit ce qui est une
situation Irequente (Il Iaut 50 kg d'herbe seche pour Iaire 1 kg de vache). Dans ce cas,
on a les portraits de phases suivants :
x
y
x
y
x
y
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1

2

3
1 - Un equilibre stable, pas d'extinction possible du predateur.
3 - Un cycle limite stable, pas d'extinction possible du predateur.

4

5

6
5 - Equilibre instable, extinction possible du predateur, possibilite d'un cycle limite.
6 - Un equilibre stable, extinction possible

Exercice 3. 8 :***
Preciser et demontrer les aIIirmations contenues dans les portraits de phase ci-
dessus.

Les simulations numerique montrent que ces portraits de phases resistent bien a une
augmentation de e jusqu'a des valeurs proches de 0,5.

Analysons les predictions de ce modele.

Cas 5 et 6 : L'equilibre est localement stable. Une quantite trop grande de predateurs
dans la condition initiale conduit a la destruction des proies, puis par la suite a l'extinc-
tion des predateurs. (Phenomene de surpturage qui conduit a la destruction des sols
puis a la disparition des troupeaux).

x
y
x
y
x
y
y
x
x
y
x
y
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Le paradoxe de l'enrichissement. Imaginons dans le cas 6, a taux de mortalite constant
pour les predateurs, une augmentation de la production primaire (un accroissement de la
Ionction f ), conduisant aux deux isoclines ci-dessous :

Iaible production

Iorte production

On constate que, pour une Iaible production, l'equilibre est localement stable mais
qu'une augmentation de la production primaire peut conduire a l'extinction. C'est le pa-
radoxe de l'enrichissement |37, 38|. Les cas 1 a 4 sont proteges de l'extinction en raison
de la remonte de l'isocline. Ceci se produit quand g(x) tend vers zero nettement plus vite
quex f(x), ce qui veut dire que pour les Iaibles densite de proies le taux de predation
tend a devenir negligeable par rapport au taux de croissance des proies. On parle d'eIIet
"reIuge" (les proies, tres peu denses, sont dans des cachettes a l'abri des predateurs).

Le problme des chanes trophiques. On considere le modele suivant qui represente
une chane composee d'un producteur primaire, d'un premier predateur, d'un second
predateur du premier, d'un troisieme predateur du second. Nous supposons pour simpli-
Iier que la production primaire est constante et nous Iaisons l'hypothese que les repon-
ses Ionctionnelles sont des Ionctions positives, monotones, nulles en 0 et bornees, que
les taux de conversion sont egaux a 1.

dx
1
dt
= U g
2
(x
1
)x
2
dx
2
dt
= g
2
(x
1
)x
2
g
3
(x
2
)x
3
dx
3
dt
= g
3
(x
2
)x
3
g
4
(x
3
)x
4
dx
4
dt
= g
4
(x
3
)x
4
mx
4

Les equilibres pour les diverses populations sont donnes successivement :
x
y
x
y
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- En ajoutant les 4 equations :

x
4e
=
U
m

donc la quatrieme population croit proportionnellement a u. En ajoutant les trois pre-
mieres il vient :

x
3e
= g
4
1
(m)

qui ne depend pas de u. En ajoutant les deux premieres equations on obtient :

x
2e
= g
3
1
(
u
x
3e
)

soit donc une Ionction de u qui tend vers l'inIini lorsque u tend vers une certaine valeur
Iinie.
EnIin de la premiere equation il sort :

x
1e
= g
2
1
(
u
x
2e
)
qui est une Ionction de u qui Iinit par tendre vers 0. Nous resumons par le petit schema
ci-dessous :

Type de reponse : Proportionnel Non lineaire Constante Decroissante
Niveau trophique 1 2 3 4

Avec un niveau trophique supplementaire on aurait obtenu :

Niveau trophique 1 2 3 4 5

Cette reponse des diIIerents niveaux trophiques est assez inattendue et ne correspond
guere a ce qui peut tre observe dans divers ecosystemes. On peut par exemple compa-
rer des lacs a des latitudes diIIerentes, et la tendance serait plutt de constater que tous
les niveaux trophiques repondent en croissant a une augmentation de la production pri-
maire.

3. 3. d Le modle "ratio dpendant"
Roger Arditi et ses collegues |7, 8|ont propose une alternative au modele "proie depen-
dant" : le modele "ratio dependant". C'est le modele :

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dx
dt
= xf (x) g(
x
v
)v
dv
dt
= e|g(
x
v
)v
m
e
v|

Dans lequel la reponse Ionctionnelle n'est pas une Ionction du nombre de proies mais du
nombre moyen de proies disponibles par predateur. Ce modele est lui aussi un cas parti-
culier du modele general. Mathematiquement cela conduit a remplacer l'isocline hori-
zontale qui etait une droite verticale par une droite passant par l'origine. Cela a pour
eIIet de supprimer le paradoxe de l'enrichissement et de donner dans une chane trophi-
que une reponse a une augmentation de la production primaire qui est proportionnelle
pour chaque niveau.

Exercice 3. 9:**
VeriIier l'aIIirmation ci-dessus.

Entre deux types de modeles dont les predictions sont aussi diIIerentes, la question se
pose de savoir quels sont les plus appropries. On peut considerer que les modeles de
type loi d'action de masse et proie dependants sont assez bien appropries a la description
des micro-organismes (bacteries, phytoplancton), sinon en milieu naturel, au moins en
laboratoire. Pour les organismes plus evolues dont les activites de repos, de chasse, de
reproduction sont bien diIIerentiees des modeles de type ratio dependants sont souvent
plus pertinents. Nous verrons au chapitre populations Iragmentees un argument en Ia-
veur de cette derniere these. Une polemique entre partisans |3-12, 17, 30-32, 36| et
opposants |1-2, 15, 20, 33, 39| des modeles de type "ratio-dependant" s'est largement
developpee ces dix dernieres annees.


|1| Abrams P. (1994), The fallacies of "Ratio-dependent" predation,
Ecologv, 75 : 1842 - 1850
|2| Abrams P. (1997) Anomalous predictions of ratio - dependent models of
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|5| Arditi R., H.R. Akakaya (1990) Under estimation of mutual interference
of predators, Oecologia, 83 : 358 - 361
|6| Arditi R., L. R Ginzburg, N. Perrin (1992) Scale invariance is a
reasonable approximation in predation models - replv to Ruxton and
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Ration-Dependence, J. Theor. Biol , 139 : 311 - 326
|8| Arditi R., L. R. Ginzburg, H. R. Akakaya (1991), Jariations in
plankton densities among lakes . a case for ratio-dependant predation
models, American Nat. 138 : 1287 - 1296
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33/69
|9| Arditi R., N. Perrin, H. Saah (1991), Functional response and
heterogeneities . an experimental test with cladocerans, Oikos 60 : 69 -
75
|10| Auger P., J. Ch. Poggiale (1996) Emergence of population growth
models . fast migration and slow growth, J. Their. Biol. 182 : 99-108
|11| Berryman A. A., A. P. Gutierrez, R. Arditi (1995), Credible,
parsinomious and usefull predator-prev models - A replv to Abrams,
Gleason and Sarnelle, Ecology, 76 : 1980 - 1985
|12| Berryman A. A., J. Michalski, A.P. Gutierrez, R. Arditi (1995), Logistic
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|13| Cushing J.M. (1977) Periodic Time Dependent Predator-Prev svstem,
SIAM J. Appl. Math. 32, n1 : 82 - 95
|14| Cushing J.M. (1980) Two Species Competition in a Periodic
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Daphnia - phvtoplancton interactions in lakes, is there a need for ratio-
dependant consumer ressources models ? Am. Nat. vol 142, pp. 1052-
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|16| Gause G.F. (1935) Jerifications experimentales de la theorie
mathematique de la lutte pour la vie, Actualites ScientiIiques et
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|17| Ginzburg L. R. , H. R. Akakaya (1992), Consequences of ratio-
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|18| Hirsch M. (1982) Svstems of differential equations that are competitive
or cooperative I . limit sets, Siam. J. Math. Anal. 13, n 2
|19| Hirsch M. (1985) Svstems of differential equations that are competitive
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|20| Holmgren N., S. Lundberg (1996), Functional responses and
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|22| Israel G. (1996), La mathematisation du reel, Seuil, Paris
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|27| Lobry C., J.L. Durand (1995), Croissance en environnement variable
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|28| Lobry C., A. Sciandra (1996), Modeles de croissance dune population de
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1995, editions ORSTOM : pp 241-246.
|29| Lobry C., A. Sciandra et P. Nival (1994) Effets paradoxaux des
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|30| Michalshi J., J. Ch. Poggiale, R. Arditi, P.M. Auger (1997), Macroscopic
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|36| Poggiale J. Ch., J. Michalski, R. Arditi (199?) Emergence of donnor
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|37| Rozenweig, M. L. (1979) Whv the prev curve has a hump, Am. Nat. 103 :
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|41| Volterra V. (1927),Jaria:ioni e fluttua:ioni del numero di individui in
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VI, Memeorie della Classe di Scienze Fisiche, Matematiche e Naturali,
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|42| Volterra V. (1931) Leons sur la theorie mathematique de la lutte pour la
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|43| Volterra V. et U. d'Ancona (1935) Les associations Biologiques Etudiees
du Point de Jue Mathematique, Hermann, Paris.
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35/69
4 Populations structures

Dans ce paragraphe nous abordons la modelisation de populations dont les individus
parcourent des stades successiIs au cours de leur cycle de vie. Ces stades peuvent tre
determines par le developpement de l'individu (penser a des crustaces qui occupent a
chaque mue une carapace de plus grande taille) ou bien conventionnels (par exemple
des arbres classes par tailles de diametres). On peut egalement utiliser une variable
continue pour representer un etat physiologique (par exemple la taille ou l'age).

Considerons une population structuree en n stades successiIs : Stades 1, 2, ....n et appe-
lons x
i
(t) le nombre d'individus du stade i a l'instant t. Nous supposons que de tous ces
stades, seul le dernier est reproducteur. Soit x(t) = x
i
(t)
i =1
n
la population totale. Dans

notre modele general de croissance des populations non structurees nous avions ecrit :

dx
dt
= a(u)x

ou u est le vecteur qui represente les ressources limitantes de la population. Dire que le
taux de croissance est proportionnel a la taille sous entend que, dans la population, la
proportion des adultes Ieconds et des vieux susceptibles de disparatre est constante. Il
est en eIIet evident que, toutes choses egales par ailleurs, le nombre de naissances sera
plus grand dans une population qui possede une proportion d'adultes plus Iorte. Ce cha-
pitre decrit donc les modeles qui prennent en compte cette particularite et explique
pourquoi les modeles non structures sont malgre tout utiles, bien que toute population
soit en deIinitive structuree en stades. En eIIet mme la bacterie, pour se diviser, doit
atteindre une certaine taille!

4. 1 Population synchrones structures en n stades.
4. 1. a Matrices de Leslie
Nous considerons la situation courante dans le monde vegetal, chez les insectes et d'au-
tres especes, ou les naissances ont lieu a date Iixe, chaque annee par exemple. Nous
Iixons l'intervalle qui separe deux periodes de naissance comme pas de temps de notre
modele. Nous supposons l'existence de n stades.

DeIinition
On appelle modele de Leslie le modele suivant :

x
1
(t +1)
x
2
(t +1)
.
x
f
(t +1)
.
x
n
(t +1)

(

(
(
(
(
(
=
2
.
f
.
n
1
0 . 0 . 0
. . . . . .
0 0
f 1
0 . 0
. . . . . .
0 0 . 0
n1
0

(

(
(
(
(
(
x
x
1
(t)
x
2
(t)
.
x
f
(t)
.
x
n
(t)

(

(
(
(
(
(

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ou les coeIIicients
i
_ 0 sont des taux de natalite et les
i
~ 0 et

_ 1 sont des
taux de passage d'un stade a l'autre. On note le modele :

X(t +1) = LX(t)

Les taux de passage sont strictement positiIs car un taux nul interrompt la chane. Les
coeIIicients de la matrice sont soit consideres comme constants, soit comme dependants
d'un parametre U representant les ressources utilisees par la population. Dans ce dernier
cas nous parlons de modele de Leslie "dependant des ressources". Nous le notons :

X(t +1) = L(U)X(t)

Considerons un modele de Leslie. La matrice L est une matrice positive. On dit qu'une
telle matrice est primitive si il existe un entier k tel L
k
soit une matrice dont tous les
coeIIicients sont strictement positiIs.

Exercice 4. 1 : **
Caracteriser les matrices de Leslie qui sont primitives.

Toute la theorie des matrices de Leslie repose sur le theoreme de Perron-Frobenius.

Theoreme :
Si L est une matrice positive primitive, elle possede une unique valeur propre de
plus grand module, cette valeur propre (dite dominante), est reelle et le vecteur pro-
pre correspondant possede des composantes strictement positives.

Corollaire :
Soit L une matrice positive primitive, (, V) la valeur propre dominante et le vec-
teur propre correspondant, la suite deIinie par :
X(t +1) = L(U)X(t)
X(0) = X
0

peut s'ecrire :
X(n) =
n
CJ + (n) [ ]
ou la quantite (n) tend vers 0 quand n tend vers l'inIini et C est une constante qui
depend de la condition initiale.

Exercice 4. 2 : *
Demontrer le corollaire.

Le corollaire a des consequences tres Iondamentales. Dans un modele de Leslie
independant des ressources ou, ce qui revient au mme, dans un modele de Leslie
dependant des ressources lorsque les ressources sont maintenues constantes (chemos-
tat), asymptotiquement la croissance est exponentielle et le vecteur des Irequences (pro-
portion de chaque classe par rapport a la population totale) tend vers un vecteur Iixe.
Supposons que les ressources varient tres lentement par rapport a la vitesse de variation
de la population, nous pouvons admettre que le regime asymptotique est atteint en per-
manence, donc que les Irequences des diverses classes sont Iixes, et donc que les taux
de natalite et de mortalite peuvent tre deIinis globalement pour la population totale.
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Ceci explique pourquoi les modeles simplistes, non structures en classes, ont une cer-
taine eIIicacite.

4. 1. b Equation de renouvellement
Evaluons x
1
(t1) en Ionction du passe de x
1
:

x
1
(t +1) =
1
x
1
(t ) +
2
x
2
(t )+... .. +
p
x
p
(t)+... . +
n
x
n
(t)
x
1
(t +1) =
1
x
1
(t ) +
2
1
x
1
(t 1)+.. ... +
p
2
.. .
p1
x
1
(t p + 1)+.. .. +
n
2
.. .
n1
x
1
(t n +1)

C'est l'equation de renouvellement. Supposons que X soit un vecteur propre de valeur
propre . L'equation de renouvellement appliquee a X nous donne le polynme
caracteristique :
P( ) =
1
1 +
2
1
+.. ... +
p
2
.. .
p1
+. .. . +
n
2
. ..
n1
n

Exercice 4. 3 :*
On pose:
1
+
2
1
+.. .. . +
p
2
. ..
p1
+... . +
n
2
...
n1
= R
Montrer que si R est plus grand que 1 la taille de la population est croissante, plus
petit que 1 elle est decroissante.

4. 1. c Modles plus complexes
Le cycle de vie d'un organisme peut tre plus complexe que celui d'un organisme struc-
ture en stades successiIs. La Iigue ci-dessous represente le cycle de vie d'un tel orga-
nisme et la matrice de transition qu'on peut lui associer :

0 0 0 0 0 0 0 0 0 * * * *
* 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
0 * 0 0
0 0 * 0 0
0 0 0 * 0 0
0 * * * * 0 0
0 0 0 0 0 * 0 0
0 0 0 0 0 0 * 0 0
0 0 0 0 0 0 0 * 0 0
0 0 0 0 0 * * * * 0 0
0 0 0 0 0 0 0 0 0 * 0 0
0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 * 0 0
0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 * 0

(

(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(
(

Cycle de vie complexe et matrice de transition associee

Larves
Stade 2,
annee 1
Stade 2,
annee 2
Stade 2,
annee 3
Stade 2,
annee 4
Stade 1,
annee 1
Stade 1,
annee 2
Stade 1,
annee 3
Stade 1,
annee 4
Stade 3,
annee 1
Stade 3,
annee 2
Stade 3,
annee 3
Stade 3,
annee 4
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Dans ce cas, la matrice de transition a une structure plus compliquee que celle de la
matrice de Leslie mais elle reste une matrice positive et donc possede les mmes pro-
prietes asymptotiques que la matrice de Leslie.

On conoit qu'il est important de savoir decrire les variations de la valeur propre domi-
nante en Ionction des parametres de la matrice. C'est ce qu'on appelle l'analyse de sensi-
bilite. Le theoreme ci-dessous Iournit un debut de reponse :

Theoreme :
On note respectivement V et W les vecteurs propres a droite et a gauche de L
correspondant a une valeur propre . On a :

a
if
=
v
i
w
f
< J, W >

Exercice 4. 4 :**
Preciser si necessaire et demontrer le theoreme.

Ce paragraphe n'a Iait qu'eIIleurer la grande richesse du theme des modeles matriciels
de populations. On le trouvera developpe dans |1|.

4. 2 Populations asynchrones structures en n stades
4. 2. a Hypothses
Nous considerons des populations qui possedent les caracteristiques suivantes :

1 - Tous les individus sont identiques.
2 - Elles sont structurees en stades (ou en tranches d'age ou en tranches de
taille.).
3 - Elles sont assez nombreuses pour que le nombre d'individus d'une classe
donnee puisse tre valablement represente par un nombre reel et donc
l'ensemble des nombres d'individus de chaque classe d'age par un vecteur
positiI
x = (x
1
, x
2
,. ... ., x
n
) .
4 - Les generations se recouvrent de Iaon a ce que la dynamique puisse tre
valablement decrite par des equations diIIerentielles ordinaires.

Etant donnee un individu d'une population nous appelons environnement de x l'ensem-
ble de tous les Iacteurs qui concourent a son existence, sa croissance et sa reproduction.
Si, pour Iixer les idees, x est un poisson, les caracteristiques physiques de l'eau ou il vit,
l'abondance des diverses nourritures qu'il absorbe, les divers organismes dont il est la
proie ou qu'il contribue a entretenir.... constituent son environnement . Ce que je deIinis
ici comme environnement est tres proche de ce que j'avais appele ressources mais je Iais
une petite diIIerence. Par exemple : la temperature inIlue sur la croissance des organis-
mes, un parametre "temperature" peut entrer dans un modele mais il me semble diIIicile
de dire que la temperature est une ressource. Je ne sais pas si l'ecologie a des deIinitions
precises correspondant a ces deux expressions. Nous supposons que :
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39/69

5 - A un instant donne l'environnement est le mme pour tous les individus
de la population. On pourra donc parler de l'environnement de la popula-
tion.

Cette hypothese Iorte est cependant acceptable dans un certain nombre de cas
comme les poissons d'un banc de poissons, ou des cultures de laboratoire.

6 - L'environnement peut tre caracterise par un vecteur u = (u
1
, u
2
, ... , u
p
) de
nombres reels.

Un environnement fixe sera un environnement pour lequel les parametres (u
1
, u
2
,. .., u
p
)
sont constants. Il est diIIicile, voire impossible, de maintenir un environnement cons-
tant. TouteIois, certaines experiences de laboratoire, notamment les cultures en
chemostat, permettent d'approcher cet ideal. Cette diIIiculte n'a pas de repercussion sur
ce qui va suivre car l'environnement y jouera un rle uniquement conceptuel. Il suIIit
que "par la pensee" on puisse supposer que lenvironnement reste constant.

4. 2. b Equations de croissance
Nous considerons une application :

u A(u)

d'un ensemble U de R
p
dans l'ensemble D des matrices de la Iorme :

2
.. . .
k
k+1
.. ..
n1
2
.. . . 0 0 .. .. 0 0
0
2
.. . . ..
.. 0 .. . . 0 ..
.. .. . .
k
0 ..
.. . .
k
k +1
.. ..
.. 0
k +1
.. .. ..
.. 0 .. .. 0 ..
.. .. ..
n1
0
0 .. .. . . .. .. .. 0
n1
n

(

(
(
(
(
(
(
(
(
(
(

Les coeIIicients
k
sont positiIs ou nuls, les coeIIicients
k
,
k
sont tous strictement
positiIs et on a toujours
k

k
. Cette derniere condition exprime le Iait que tous les
individus qui quittent la classe k ne parviennent pas tous dans la classe k1. Sous les
hypotheses Iaites en a) ci-dessus l'evolution de la population peut raisonnablement tre
decrite par le systeme diIIerentiel :

x' (t) = A(u)x(t) ( )

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Ce modele n'est pas parIait. Il a en particulier le deIaut suivant : Si les classes successi-
ves sont des classes d'ge, si nous prenons comme condition initiale le vecteur
(1,0,.....0) des que t est strictement positiI toutes les tailles des populations des
diIIerentes classes d'age sont strictement positives, ce qui, pris au pied de la lettre, signi-
Iie que dans une duree arbitrairement petite des individus peuvent vieillir d'une duree
arbitrairement grande ! Nous verrons au chapitre 6 comment les modeles dont les stades
sont structures de Iaon continue supprime ce probleme qu'il convient de ne pas sures-
timer. En physique l'equation de la chaleur est Iort utile bien qu'elle predise un transport
instantane (mais negligeable) d'energie. Ici on a le mme phenomene.

Dans le langage (mathematique) de la theorie des systemes nous disons que ( )
est un
systeme dont les entrees sont u et les variables d'etat x.

Exercice 4. 5 :**
Demontrer que pour tout u Iixe il existe un vecteur positiI v et un nombre reel tels
que l'on ait :
x(t) = e
t
cJ + (t) [ ]

ou c est une constante et (t) une quantite qui tend vers 0 lorsque t augmente. Donc,
asymptotiquement la population augmente indeIiniment quand est positiI, decrot
vers 0 quand est negatiI, l'evolution etant indecise quand est egal a 0.

Le resultat de l'exercice ci-dessus nous montre que toutes les interpretations Iaites
precedemment pour le modele discret sont valides pour le modele en temps continu.

Exercice 4. 6 :*
Soit le systeme :
dx
dt
= x + v
dv
dt
= x mv

representant une population structuree en deux stades. A quelles conditions sur les
parametres la population est-elle croissante ? Interpreter. Generaliser.

4. 3 Modles structure continue
4. 3. a Le modle structur en age
Comme nous l'avons remarque le modele diIIerentiel en classes d'age pose probleme. Il
est peut-tre preIerable de repartir du modele discret en classes d'ge et de passer a la
limite. Nous decrivons tres rapidement comment on peut etablir un modele continu sur
la structure en ge. Nous reviendrons plus en detail sur cette question au chapitre 6.

Nous prenons un pas de temps dt. Soit U(t,a) la "densite" du nombre d'individus d'gea
a l'instant t. Donc :

U(t, a)da "nombre d' individus d' ge compris entre a et a da a l' instant t"
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avons, si nous posons dt da :

U(t + dt, 0)da (ida)
i=1
T
dt
U(t, ida)dadt
U(t + dt, a)da U(t, a da)da U(t, a)da m(a)U(t, a)dadt
ida = a

ou (a) et m(a) s'interpretent respectivement comme les taux de natalite et de mortalite
de la tranche d'ge |a, ada|. Nous supposons ces deux Ionctions deIinies sur |0, T| et
continues. Ceci donne apres des manipulations evidentes :

U(t + dt, 0)da (ida)
i =1
T
dt
U(t, ida)dadt
U(t + dt, a) U(t, a)
dt
+
U(t, a) U(t, a da)
da
m(a da)U(t, a da)
et apres passage a la limite sur dt et da on obtient :

U(t, 0) = (a)U(t, a)da
0
T
}
U(t, a)
t
+
U(t, a)
a
= m(a)U(t, a)
U(0, a) = (a)

qui s'appelle equation de Von Foerster Mac Kendrick. On reconnat dans le premier
membre la classique equation de transport (les individus d'ge a a l'instant t ont l'age
ada a l'instant tdt). Le theoreme Iondamental concernant cette equation est l'analo-
gue du theoreme de perron Frobenius.

Theoreme
Le systeme d'equations ci dessus possede une unique solution qui peut se mettre
sous la Iorme :
U(t, a) = (a)e
t
|C + (t)|
ou la Ionction et la constante ne dependent que des Ionctions (a) et m(a), la
constante C de la condition initiale.

La Ionction et la constante se determinent en cherchant une solution de la Iorme :

U(t, a) = (a)e
t

ce qui donne les equations :

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' (a) = ( + m(a))(a)
(0) = (a)(a)da
0
T
}

Apres integration de la premiere on obtient :

(a) = (0)e
( +m( s) )ds
0
a
}
1 = (a)e
( +m(s)) ds
0
a
}
0
T
}
da

La seconde equation permet de determiner a partir duquel on determine grce a la
premiere equation.

4. 3. b Modles discrets ou modles continus
Au paragraphe 4. 2 j'avais critique le modele "equation diIIerentielle" structure en tran-
ches d'ge discretes au motiI qu'il prevoyait des vieillissements plus rapides que l'ecou-
lement du temps. Cet inconvenient disparat lorsque l'on discretise a son tour le temps
en durees egales aux tranches d'ge ; mais c'est au prix de notations qui deviennent
assez lourdes. Le passage au continu dans le temps et les tranches d'ge donne le
modele de Von Foerster McKendrick qui est a la Iois compact et a une propagation de
l'ge correcte. Le prix a payer est un cadre mathematique plus abstrait.

On rencontre parIois des discussions sur le type de modele qu'il Iaut utiliser. Dans une
telle discussion, il convient de ne pas tre dogmatique et de garder present a l'esprit que,
de toutes Iaons, un modele est toujours Iaux ! Tel modele sera simplement plus perti-
nent qu'un autre dans un contexte donne. Du point de vue de la theorie ecologique il Iaut
se garder de conIondre sophistication mathematique et pertinence. Des modeles simples
mathematiquement peuvent, precisement parce qu'ils sont simples, avoir un Iort pouvoir
explicatiI. Mais cela ne doit pas non plus dissuader un mathematicien qui en a envie, de
travailler avec passion sur un modele continu qu'il trouve interessant. Les mathemati-
ciens n'ont pas a se justiIier quand ils trouvent de beaux resultats !


|1| Caswell H. (1989), Matrix population models, Sinauer Associates, Inc.
Publishers, Sunderland, Massachussetts

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5 Populations fragmentes

Une population Iragmentee est une population qui vit sur des habitats distincts, chaque
habitat presentant des modes diIIerents de croissance, les individus migrant d'un habitat
a l'autre.

5. 1 Le concept de "capacit du milieu"
Rappelons l'equation logistique :

dx
dt
= rx(1
x
K
)

dont nous avions Iourni une justiIication en terme de consommation. L'equation de type
loi d'action de masse:

dx
dt
= vxS
du
dt
= vxS

qui conduit a :

dx
dt
= v(x(0) + S(0) x)x = v(x(0) + S(0))(1
x
(x(0) + S(0))
)x

Dans ce contexte l'interpretation de la quantite K comme "capacite limite" du milieu a
supporter la population est bien Iondee. En est-t-il de mme lorsqu'on applique la lo-
gistique a des populations plus compliquees que des bacteries ? Pour le voir nous consi-
derons un modele d'une population partagee entre deux habitats.

dx
1
dt
= rx
1
(1
x
1
K
) dx
1
dx
2
dt
= mx
2
+ dx
1

En l'absence de migration sur le site 1 on a une croissance logistique, sur le site 2 une
decroissance exponentielle (milieu deIavorable). L'equilibre stable en presence de mi-
gration est :

x
1e
= (1
d
r
)K
x
2e
=
d
m
(1
d
r
)K

et la quantite totale de population a l'equilibre est :

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x
1e
+ x
2e
= (1
d
r
)K +
d
m
(1
d
r
)K = (1 +
d
m
)(1
d
r
)K

ce qui montre que sur le milieu (heterogene) constitue des deux sites la taille de la
population a l'equilibre n'est pas uniquement une propriete du milieu, mais aussi une
propriete de la population, representee par le taux de migration d. On peut calculer la
valeur maximale que peut prendre cette somme et on trouve :

K
rm(r m)
2
4

quantite qui peut tre beaucoup plus grande que K lorsque r est grand. Une telle
situation correspond par exemple a un premier milieu Iavorable a la reproduction, mais
limite en dimension et un second milieu capable d'accueillir l'excedent de population
produit par le premier. On trouvera une etude generale de l'inIluence de la migration sur
la capacite maximale du milieu dans |2|.

5. 2 Effets de la migration sur la coexistence des espces
Nous considerons une situation de competition du type decrit au le paragraphe 3. 1. a
dans le cas de la Iigure 3, c'est-a-dire quand il y a extinction d'une des deux populations.
Nous supposons, pour Iixer les idees que la dynamique est decrite par le modele :

dx
dt
= x(1 x 2v)
dv
dt
= v(1 2x v)

qui correspond a une situation de ce type. Nous supposons maintenant que notre
population est repartie sur deux iles identiques 1 et 2 et qu'il y a une migration entre les
deux sites. Ce qui donne le modele :

dx
1
dt
= x
1
(1 x
1
2v
1
) + m(x
2
x
1
)
dv
1
dt
= v
1
(1 2x
1
v
1
) + m(v
2
v
1
)
dx
2
dt
= x
2
(1 x
2
2v
2
) + m(x
1
x
2
)
dv
2
dt
= v
2
(1 2x
2
v
2
) + m(v
1
v
2
)

On peut visualiser ce systeme de dimension 4 dans un plan en imaginant que
(x
1
, v
1
), (x
2
, v
2
) sont respectivement les coordonnees de deux "bouchons" qui Ilottent
sur le "Ilot" deIini par les equations du systeme proie predateur et que ces bouchons
sont relies par un elastique. Plaons le premier bouchon en un des points d'equilibre non
trivial, l'autre en l'autre point d'equilibre. Sous la "tension" de l'elastique les deux
bouchons vont se rapprocher un peu et, si la tension n'est pas trop Iorte, ils vont rester
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au voisinage des deux equilibres de depart. Ceci s'interprete ainsi pour notre systeme
proie predateur :
Avec une migration assez Iaible un equilibre est possible dans lequel sur le
site 1 la population majoritaire est la population representee par x, mais elle
coexiste avec la population representee par y, et inversement sur le site 2.
La migration rend donc possible une certaine Iorme de coexistence.

Si le tension entre les "bouchons" est trop Iorte ces derniers se rapprochent au point de
se conIondre et on est ramene au cas d'un seul bouchon (deux Iois plus gros). Pour notre
situation ecologique cela revient a dire que si la migration est trop Iorte on revient a la
situation qui prevalait sur un seul site. Il est interessant de demander a un ordinateur ce
qu'il en est exactement. Dans ce qui suit nous avons calcule (numeriquement) les
equilibres et leur stabilite pour diIIerentes valeurs de m, ce qui donne :

m x equilibre y equilibre VP1 VP2 VP3 VP4
0.05 1.85 0.05 -2.61 -2.29 -1.41 -1.09
0.1 1.70 0.11 -2.74 -2.31 -1.09 -0.66
0.15 1.53 0.17 -2.79 -2.28 -0.82 -0.30
0.19 1.40 0.22 -2.80 -2.24 -0.62 -0.06
0.20 1.37 0.23 -2.80 -2.22 -0.57 -0.00
0.21 1.33 0.25 -2.80 -2.21 -0.53 0.06

On peut considerer une situation avec trois iles, quatre iles, n iles, voire un milieu
continu.

5. 3 Retour sur la ratio dpendance.
Dans ce paragraphe, nous allons voir comment une certaine Iorme de ratio-dependance
peut se deduire d'hypotheses relatives a l'heterogeneite du milieu. Nous considerons une
population de proies qui croit sur deux sites diIIerents et qui migre d'un site a l'autre par
diIIusion. Pour Iixer les idees imaginons du phytoplancton croissant dans poches d'eau
reliees par un etroit canal sans courant, la migration etant causee par la diIIusion. Nous
prenons le modele le plus simple de cette situation :

dx
1
dt
= x
1
f
1
(x
1
) m
12
x
1
+ m
21
x
2
dx
2
dt
= x
2
f
2
(x
2
) + m
12
x
1
m
21
x
2

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ou les Ionctions de croissance x
i
f
i
(x
i
) ont la tradi-
tionnelle Iorme en cloche de la logistique rappelee
ci contre. A priori dans le cas de diIIusion evoque
plus haut m
12
et m
21
devraient tre egaux. Cela
n'a pas lieu d'tre pour une migration generale et
cela presente un intert pour la discussion de sepa-
rer les deux. Nous Iaisons entrer en scene un
predateur tres eIIicace, c'est-a-dire dont le taux
d'ingestion de proies est grand relativement aux
taux de migration et de croissance de l'algue. Nous
supposons de plus que le premier site est inacces-
sible au predateur. Nous choisissons une reponse
Ionctionnelle classique de type proie dependante,
croissante, nulle en zero et bornee.

Ceci nous conduit au modele :

dx
1
dt
= x
1
f
1
(x
1
) m
12
x
1
+ m
21
x
2
dx
2
dt
= x
2
f
2
(x
2
) + m
12
x
1
m
21
x
2
g(x
2
)v
dv
dt
=
c
g(x
2
)v mv

ou nous avons traduit la grandeur relative de la reponse Ionctionnelle par le terme
1
.

5. 3. a Rduction heuristique du modle
Faisons une analyse "de physicien" de ce systeme, c'est-a-dire en raisonnant sur les
ordres de grandeur des quantites en cause, sans pretendre que les resultats sont prouves
rigoureusement. Pour des valeurs ni tres grandes ni tres petites des variables d'etat,
toutes les quantites sont negligeables devant le terme
1
g(x
2
)v donc pendant un temps
tres court le processus

dx
2
dt
=
1
g(x
2
)v
dv
dt
=
c
g(x
2
)v

est preponderant. Les trajectoires suivent approximativement une droite de pente - c
dans le sens des x decroissants et, tres vite, x
2
devient de l'ordre de , alors que y a
augmente de cx
2
(0), et x
1
n'a pratiquement pas bouge. Des que x
2
est de l'ordre de , la
quantite g(x
2
) est petite. Pour observer x
2
a une echelle appropriee nous Iaisons le
changement de variable : x
2
= X
2
ce qui donne les nouvelles equations :

x
i
x
i
I
i
(x
i
)
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dx
1
dt
= x
1
f
1
(x
1
) m
12
x
1
+ m
21
X
2
dX
2
dt
=
1
|X
2
f
2
(X
2
) + m
12
x
1
m
21
X
2
g(X
2
)v|
dv
dt
=
c
g(X
2
)v mv

Nous simpliIions ces equations en supprimant les termes negligeables. Nous supposons
la Ionction g diIIerentiable en 0 ce qui nous autorise a remplacer
1
g(X
2
) par g' (0)X
2
.

dx
1
dt
= x
1
f
1
(x
1
) m
12
x
1
dX
2
dt
=
1
|m
12
x
1
X
2
g' (0)v|
dv
dt
= cg' (0)X
2
v mv

A nouveau nous voyons que la variation du terme en X
2
est preponderante tant que la
partie entre crochets n'est pas de l'ordre de . C'est-a-dire que X
2
doit se stabiliser tres
vite en un point voisin de la position d'equilibre : X
2
=
m
12
x
1
g' (0)v
. Si nous remplaons
X
2
par cette valeur dans les equations il vient apres simpliIication :

dx
1
dt
= x
1
f
1
(x
1
) m
12
x
1
dv
dt
= cm
12
x
1
mv

5. 3. b Interprtation
Appelons le systeme initial "systeme complet", le nouveau systeme : "systeme reduit" et
admettons, pour le moment, que le systeme reduit est une bonne approximation du
systeme complet. Les systemes du type du systeme reduit s'appellent systemes proie-
predateurs contrles par la proie. En eIIet, la "consommation" de proie est representee
par le terme m
12
x
1
qui ne depend pas de la quantite de predateurs, tout se passe comme
si la quantite de proies mangees par les predateurs etait "consentie" par les proies. En
Iait pour reprendre l'exemple que nous avions choisi d'une population de plancton
repartie dans deux bassins, le plancton consomme est celui qui diIIuse du premier dans
le second bassin. Dans le modele simpliIie ont disparus le terme de croissance dans le
second bassin et le terme de diIIusion vers le premier bassin. En eIIet sous nos
hypotheses de predation tres rapide la concentration dans le second bassin est tres Iaible
rendant negligeable la production et la diIIusion dans ce bassin.

Faisons une derniere remarque. Nous pouvons reecrire le systeme reduit :

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dx
1
dt
= x
1
f
1
(x
1
) |m
12
x
1
v
|v
dv
dt
= a|m
12
x
1
v
|v mv

Le terme entre crochets apparat comme une reponse Ionctionnelle ratio-dependante.
Tout se passe donc comme si les predateurs avaient une reponse Ionctionnelle ratio-
dependante et allaient chercher leurs proies dans le premier site alors que, dans la re-
alite, ils ont un comportement diIIerent : dans le modele mecaniste initial les predateurs
mangent toutes les proies qui passent a leur portee independamment des autres preda-
teurs.
Nous venons de mettre en evidence un point de methode important dans la modelisation
des phenomenes de dynamique des populations. Il est legitime partant d'un mecanisme
connu concernant le comportement des individus de deduire des lois (les equations)
gouvernant l'evolution de la taille des populations concernees. C'est le passage du
microscopique (l'individu) au macroscopique (la population). Inversement, partant de
lois decrivant le comportement d'une population il n'est pas legitime d'en inIerer des lois
sur le comportement des individus. En particulier il n'est pas legitime de rejeter tel ou
tel type de reponse Ionctionnelle dans un modele de type Lotka-Volterra sous pretexte
que l'interpretation naturelle des equations au niveau du comportement individuel
conduit a des comportements qui n'existent pas.
2

5. 3. c 1ustification mathmatique
Il est Iacile de Iabriquer des exemples pour lesquels une argumentation en termes
d'ordre de grandeur du type precedent serait mise en deIaut. C'est pourquoi il convient
de toujours justiIier soigneusement ce type d'argumentation. Dans le cas qui nous
occupe, on peut eIIectivement demontrer le resultat suivant :

Theoreme :
Lorsque tend vers zero la premiere et la derniere composante de la solution du
systeme complet convergent uniIormement sur |0, + ) vers la solution de mme
condition initiale du systeme deduit.

Les techniques qui permettent de demontrer ce type de resultats sont l'objet de la theorie
des perturbation singulieres d'equations diIIerentielles. Quoique non triviale la demons-
tration du resultat ci-dessus peut tre consideree maintenant comme une aIIaire de rou-
tine. Deux approches sont possibles. Une qui repose sur le theoreme de la variete cen-
trale|1|, |10, 11| ou celle qui utilise les methodes de l'Analyse Non Standard de
Robinson |12|. L'ouvrage |3| est un cours moderne d'Analyse Non standard. Les
articles |4 - 9| sont des exemples d'utilisations de l'Analyse Non Standard dans des
questions de modelisation.

2
J'insiste sur ce point car dans les discussions sur la pertinence des modeles ratio dependants ou non ce
type mauvais argument a parIois ete utilise.
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|1| Auger P., J. Ch. Poggiale (1996) Emergence of population growth models . fast
migration and slow growth, J. Their. Biol. 182 : 99-108
|2| Ebran D.(1993), InIluence de la migration sur la population d'une espece animale.
Ecole centrale de Paris, stage de Iin d'etudes.
|3| Diener F. et G. Reeb (1989),Analyse non standard, Hermann, Paris
|4| Lobry C. (1991),Dvnamic Bifurcations, E. Benoit Ed. Lecture notes in mathematics
n 1493 : 1 - 13
|5| Lobry C. (1992) Traces macroscopiques de marches de pas infiniment petits , dans
"Le labyrinthe du continu", J.M. Salanskis et H. Sinaceur eds. pp436-445 Springer
Verlag
|6| Lobry C. (1992),Sur le sens des textes mathematique. Un exemple, la theorie des
bifurcations dvnamiques, Annales de l'Institut Fourier 42 : 327-351
|7| Lobry C. (1997) Modelisation deffets paradoxaux en dvnamique des populations,
Dynamique des especes marines invasives : application a l'expansion de Caulerpa
taxiIolia en Mediterannee, Institut de France, actes de colloques, Technique et
Documentation, Paris.
|8| Lobry C., T. Sari, S. Touhami (1998), On Tvkhonovs theorem for convergence of
solutions of slow and fast svstems, Electronic Journal oI DiIIerential Equations,
1998, 19 : 1-22.
|9| Lobry C., T. Sari, S. Touhami (1999), Slow and fast feed back in control svstems. ",
Journal oI Biological Systems 7, 3 .
|10| Michalshi J., J. Ch. Poggiale, R. Arditi, P.M. Auger (1997), Macroscopic
dvnamic effects of migration in pachv predator-prev svstems, J. Theoretical Biol,
(1997) 185, 459-474.
|11| Poggiale J. Ch., J. Michalski, R. Arditi (199?) Emergence of donnor control in
pachv predator-prev svstems, Bull. Math. Biol. a paratre.
|12| Robinson A. (1966), Non Standard analvsis, North Holland, Amsterdam
(reimpression, Princeton university press 1996)

Septembre 2001
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6 Modlisation de la croissance d'une population de bactries

Nous reprenons en detail le probleme de la modelisation d'une population structuree
dans le cas le plus simple qu'on puisse imaginer : celui des bacteries. Nous essayons de
Iaire le lien entre les hypotheses Iaites au niveau individuel et leurs consequences au
niveau de la population.

6. 1 Le point de vue individuel naf
Nous Iaisons l'hypothese extrmement Iorte que chaque cellule se divise exactement D
unites de temps apres tre nee d'une division. Partant d'une cellule nous avons deux
cellules au bout de D unites de temps, quatre cellules au bout de deux D, etc.? Partons
de 1 et multiplions par 2 a chaque Iois : 2, 4, 8, 16, 32, 64, 128, 256, 512, 1024. Au
dixieme doublement nous avons donc une multiplication par 1000 (ou presque). Au
vingtieme doublement nous aurons une nouvelle multiplication par 1000. Pour tre
concret, si le doublement a lieu toute les vingt minutes, au bout de 24h nous aurons
environ 70 doublements, donc 7 multiplications par 1000, c'est a dire une multiplication
par 1 000 000 000 000 000 000 000 soit mille milliards de milliards.

Bien qu'extrmement nave cette modelisation nous apporte quelques inIormations. La
croissance par "doublement" est tres rapide. La population issue d'une cellule de 10
-5
m ,
qui continuerait a doubler chaque 20 mn, occuperait un volume de 10
6
m
3
au bout de 24
h, 10
27
m
3
au bout de 48h, soit un cube de un million de km de cte, ce qui est
impossible. Les cellules ne peuvent continuer a se diviser au mme rythme que si leurs
conditions environnementales, particulierement les apports qu'elles reoivent en
nourriture, restent constants. Ceci ne peut tre maintenu que pendant des durees assez
Iaibles en raison de la rapidite de la croissance.

Avant d'envisager des processus de regulation de la croissance nous allons critiquer
notre hypothese de base : Il n'est pas pensable que chaque cellule se divise exactement
au bout de D unites de temps. Ce temps avant une nouvelle division, que nous appelons
desormais dure de vie (que nous notons D) de la cellule (l'ge de la cellule est la duree
qui s'est ecoulee depuis sa "naissance" par division), ne peut tre interprete que comme
une moyenne portant sur un grand nombre d'individus. Nous allons aborder des
modelisations plus realistes de ce point de vue.

6. 2 Le modle de croissance continu lmentaire
6. 2. a Construction du modle exponentiel continu
Nous reprenons rapidement le modele que nous avons deja developpe en 2. 1. Nous
considerons une population d'un grand nombre d'individus (10
6
au moins) et nous
appelons X(t) la taille de la population a l'instant t. Pour tre precis, pour le moment, la
taille est exactement le nombre d'individus, c'est un nombre entier. Nous nous rappelons
le principe de la construction du modele de la croissance continue.

A l'instant t + dt la taille de la population sera X(t + dt) et l'accroissement X(t + dt) -
X(t) . Nous supposons que dt est tres petit par rapport a la duree de vie d'une cellule de
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Iaon a ce que X(t + dt) soit peu diIIerent de X(t + dt) et que l'on puisse considerer que
les conditions environnementales des cellules sont restees les mmes. Comme pour une
population double l'accroissement sera double nous deduisons que X(t + dt) - X(t) est
proportionnel a X(t) et de mme nous deduisons que, puisque pour un accroissement de
temps double l'accroissement de la population sera double egalement, X(t + dt) - X(t)
est aussi proportionnel a dt. En d'autres termes l'accroissement est proportionnel au pro-
duit X(t)dt . On ecrit :

X(t + dt) X(t) = k X(t)dt

ou la quantite k s'appelle le taux d'accroissement de la population.

Le choix de dt "suIIisamment petit" a quelque chose d'arbitraire. Il existe un moyen de
construire un modele plus intrinseque. On reecrit l'egalite ci-dessus :

X(t + dt) X(t)
dt
= k X(t)

et "on Iait tendre dt vers 0". La limite du terme de gauche est la derivee de X(t) et nous
avons "a la limite" :

X' (t) = k X(t)

qui est le modele de croissance exponentielle continu.

Notons que le passage a la limite n'a aucun sens biologique. En eIIet lorsque kdt "tend
vers 0" il Iinit par tre plus petit que n'importe quelle quantite (c'est le sens mme de
l'expression "tendre vers 0"), il Iinit donc par tre plus petit que le nombre :

0, 001
X(t)

et alors l'accroissement de la population est de un millieme d'individu, ce qui n'a pas de
sens.

Nous ne saurions donc dire que nous avons "demontre la loi" X(t) = X(0)e
kt
a partir de
l'hypothese X(t + dt) X(t) = k X(t)dt . Nous avons simplement eIIectue une "extrapo-
lation" qui devient notre nouvelle hypothese de travail. Nous supposons que la popula-
tion croit selon la loi exponentielle X(t) = X(0)e
kt
et nous allons en tirer quelques
consequences. Au cours de cette operation, la taille exprimee comme un nombre entier a
disparu. Nous en proIitons pour choisir une unite plus adaptee. Si notre population de
depart est de l'ordre de 10
6
il sera judicieux de prendre le million pour unite. Le temps
de doublement, T, de la population est le temps qu'il Iaut pour que e
kt
soit egal a 2 soit
:
T =
Ln(2)
k

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Au Iacteur Ln(2) pres le taux d'accroissement et la temps de doublement sont inverses
l'un de l'autre.

6. 2. b Temps de doublement et dure de vie
Il est premiere importance de savoir etablir un lien entre la duree de vie, D, d'une cellule
et le taux d'accroissement k de la population. En eIIet, le temps de doublement et donc
le taux d'accroissement sont relativement Iaciles a mesurer, il serait interessant d'en
deduire une caracteristique plus cachee de la population comme la duree de vie des in-
dividus. C'est ce que nous tentons de Iaire ici.

Raisonnement A : Si la duree de vie d'une cellule est D, au bout du temps D toutes les
cellules se seront divisees et la taille de la population aura double, donc :
T = D et k =
Ln(2)
D

Critique du raisonnement A : Il n'y a aucune raison pour qu'a un instant t donne toutes
les cellules aient le mme age, certaines viennent de natre, d'autres sont sur le point de
se diviser.
Si, par exemple, toutes les cellules avaient ete d'ge proche de D, au bout d'un temps
tres court, bien inIerieur a D, la population aurait double. La seule chose que ce
raisonnement montre avec certitude est que le temps de doublement de la population est
inIerieur a D.

Raisonnement B : Imaginons qu'a l'instant 0 les ges de nos cellules soient uniIorm-
ement repartis entre des cellules naissantes et des cellules sur le point de se diviser. La
duree de vie etant D, pour une duree dt petite devant D nous pouvons estimer que le
nombre de cellules qui se divisent est X(t)
dt
D
et donc le taux de croissance de la popu-
lation sera k =
1
D
et le temps de doublement de la population T = DLn(2).
Critique du raisonnements B : Le raisonnement B conduit a un temps de doublement de
la population tres sensiblement plus court que la duree de vie d'une cellule (Ln(2)
0,6931). Ce resultat est intuitivement diIIicile a admettre ! Notons qu'il peut tre critique
de la Iaon suivante : Nous avons Iait l'hypothese qu'a l'instant 0 les ages etaient uni-
Iormement repartis, mais a l'instant 0dt, du Iait de la naissance des cellules la propor-
tion de cellules jeunes va tre plus Iorte, rendant douteuse notre evaluation de k .

Au stade ou nous en sommes arrives il est diIIicile de trancher car l'ge des cellules, qui
est au cour de non raisonnements, ne Iigure pas explicitement dans le modele.

6. 3 Un modle individuel alatoire
Nos deux modeles precedents supposaient que toute cellule se divise au bout d'une
duree de vie exactement egale a D ce qui est une vue de l'esprit. En realite la duree de
vie est une quantite variable qui est en moyenne egale a D. Nous allons donc Iaire l'hy-
pothese plus realiste que la duree de vie D
i
d'une cellule (l'indice i est la pour designer le
i-me individu) est une variable aleatoire. Nous supposons que toutes les variables alea-
toires D
i
suivent la mme loi et sont independantes. Nous supposons que la loi de pro-
babilite des D
i
est deIinie par une densite f et qu'elle a pour esperance E|D|D . Donc :

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P(a
1
D< a
2
) = f (a)da
a
1
a
2
}

Considerons un tres grand nombre (10
6
) de cellules d'age 0, soient D
1
, D
2
,... D
i
, ........D
N

les variables aleatoires "ge" de ces cellules. Combien de cellules se diviseront-elles
entre les ges a
1
et a
2
? Comme le nombre de cellules est tres grand un, eIIet statistique
se produit (parce que nous avons suppose les cellules independantes) et nous pouvons
aIIirmer qu'avec une quasi certitude le nombre de cellules qui se diviseront entre les
ges a
1
et a
2
sera tres proche de N f (a)da
a
1
a
2
}
(plus precisement, d'apres le theoreme cen-
tral limite, a partir de N1000, la probabilite d'une erreur de plus de 1 est plus petite
que 0,001).

Nous pouvons donc Iaire legitimement l'approximation :

Sur un grand nombre N de cellules nees en mme temps, le nombre
des cellules qui se diviseront entre les ges a
1
et a
2
est N f (a)da
a
1
a
2
}

qui devient notre hypothese de travail.

A partir de maintenant nous considerons qu'apres l'instant de division une cellule
"mere" est "morte" (disparue) et a laisse la place a 2 Iilles. Considerons une population
de N cellules nee a l'instant 0 et appelons N(a) le nombre de cellules survivantes (c'est a
dire non encore divisees) a l'instant a . Par hypothese, toutes les cellules de cette popu-
lation ont l'ge a et donc nous pouvons dire que le nombre m(a) deIini pour da petit par
:

m(a)da =
N(a + da) N(a)
N(a)
=
f (s)ds
a
a+da
}
1 f (s)ds
0
a
}
m(a)
f (a)
1 f (s)ds
0
a
}

est le taux de mortalit l'age (ou taux de division a l'ge a) de notre population de
cellules.

AIin de pouvoir mener les calculs explicitement nous allons supposer que la Ionction
f(s) est donnee par :

s < D f (s) = 0
D < s < D+ f (s) =
1
2
D+ < s f (s) = 0

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Dans ce cas un calcul elementaire permet d'obtenir :
a < D m(a) = 0
D a < D+ m(a) =
1
D+ a
D+ a m(a) = 0

Remarque. Nous avons deduit un taux de mortalite (qui est un nombre certain et pas une
variable aleatoire) d'une hypothese sur la duree de vie (aleatoire) des individus. Nous
aurions pu directement partir d'une hypothese sur un taux de mortalite a l'age a et nous
donner une Ionction m(a). Mais nous venons de constater que m(a) n'est pas quelconque
et se calcule en "Ionction" de f. Il est interessant de constater que sans autre hypothese
sur f que celle que f est nulle a partir d'une certaine valeur A (qui est la duree de vie
maximale d'une cellule), alors la "Iorme" de m(a) sera contrainte. Supposons que f tende
vers une limite non nulle quand a tend vers A par valeur inIerieure. Par un calcul
elementaire nous voyons que pour a voisin de A on a la mme Iorme que ci dessus :

m(a)
1
A a

Si maintenant f est nulle en A et possede une derivee f'(A) non nulle. Un calcul toujours
elementaire montre que pour a voisin de A nous aurons :

m(a)
2
A a

Si la derivee premiere avait aussi ete nulle, mais pas la derivee seconde nous aurions
obtenu le nombre 6 au numerateur et ainsi de suite.

6. 4 Le modle structur en ge

Nous allons exploiter la notion de taux de mortalite (division) dependant de l'ge que
nous venons d'introduire.

6. 4. a Le modle structur en ge discontinu (SAD)
Pour cela nous allons "structurer" notre population en classes d'age. Nous choisissons
un reel da, petit par rapport a D tel que PdaD pour un certain entier P (grand).
Nous allons egalement supposer que le temps ne varie que de Iaon discrete par "sauts"
dt tels que dt da. Notons :

x
i
(t) ="nombre de cellules dont l'ge a l'instant t est compris entre ida et
(i1)da"

L'entier i varie donc de 0 a P-1. Nous avons la relation :

x
i
(t + dt) = x
i 1
(t) m((i 1)da)dtx
i 1
(t)
x
i
(t + dt) = x
i 1
(t)|1 m((i 1)da)dt|

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qui exprime que le nombre de cellules qui ont un ge compris entre ida et idada a
l'instant tdt (ou tda) est egal au nombre de cellules qui a l'instant t etaient "moins
vieilles de da, c'est a dire avaient un ge compris entre (i-1)da et (i-1)dada, moins le
nombre de ces cellules qui se sont divisees, c'est a dire le taux de division a l'ge
a = (i 1)da multiplie par la duree dt du temps ecoule entre deux instants successiIs.
Notons que la quantite entre crochets ne saurait tre negative, il Iaut donc s'assurer que
pour la plus grande valeur possible pour i, c'est a dire P, la quantite : m((i 1)da)dt reste
plus petite que 1, ce qui est le cas pour le m(x) que nous avons choisi, mais pour d'autres
m(x) il Iaudrait s'arrter avant P, ce qui veut dire que dans ces modeles, des classes d'ge
qui precedent l'ge ultime de division peuvent tre vides.

La relation de croissance ci-dessus n'est valable que pour les tranches d'ages superieures
ou egales a da. Pour la tranche d'ge |0, da|, ou il n'y a pas de classe d'ge precedente,
mais ou sont regroupees toutes les cellules naissantes (d'ge 0) nous avons la relation :

x
0
(t + dt) = 2m(ida)x
i
(t)
i = 0
P1
da

qui exprime que chaque Iois qu'une cellule d'age a disparat elle est remplacee par deux
cellules d'ge 0. Le modele complet que nous reecrivons ci dessous est le modele struc-
ture en ge discontinu, modele SAD.

x
i
(t + dt) = x
i 1
(t)|1 m((i 1)da)dt| i =1, 2, ...P
x
0
(t + dt) = 2m(ida)x
i
(t)
i = 0
P1
da

Ce modele, conceptuellement simple, n'est pas d'une manipulation mathematique tres
aisee. C'est pourquoi nous allons le remplacer par un modele en temps continu qui se
prte mieux aux calculs "a la main" et aux interpretations. TouteIois ce modele discret
se prte tres bien aux simulations sur ordinateur.

6. 4. b Le modle structur en ge continu (SAC)
Nous introduisons une Ionction de deux variables U(t,a) qui est la densite du nombre de
cellules d'ge a a l'instant t, ce qui, par deIinition, veut dire que :

x
i
(t) U(t, a)da a = ida

et nous reecrivons nos relations avec ces nouvelles notations.

x
i
(t + dt) = x
i 1
(t ) m((i 1)da)x
i1
(t)da
qui donne avec a = ida
U(t + dt, a)da = U(t, a da)da m(a da)U(t, a da)dada

En tenant compte de l'egalite da dt l'expression se transIorme Iacilement en :
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U(t + dt, a) U(t, a)
dt
+
U(t, a) U(t, a da)
da
= m(a da)U(t, a da)

En imaginant que l'on Iasse tendre dt da vers 0 nous obtenons, a la limite :

U(t, a)
t
+
U(t, a)
a
= m(a)U(t, a)

De la mme maniere :

x
0
(t + dt) = 2 m(ida)x
i
(t)da
i=0
P1
donne
U(t + dt, 0) = 2m(a)U(t, a)da
i =0
P1

Nous Iaisons tendre dt vers 0, dans le second membre on reconnat la Iorme discretisee
d'une integrale, ce qui donne donc :

U(t, 0) = 2 m(s)U(t, s)ds
0
D+
}

Le modele structure en ge continu (SAC) que nous venons d'obtenir, que nous reecri-
vons :

U(t, a)
t
+
U(t, a)
a
= m(a)U(t, a)
U(t, 0) = 2 m(s)U(t, s)ds
0
D+
}

est un cas particulier du modele de von Foester Mac Kendrick (4. 3. a) ou les Ionctions
de reproduction et de mortalite sont diIIerentiees ce qui donne :

U(t, a)
t
+
U(t, a)
a
= m(a)U(t, a) 0 a T
U(t, 0) = (s)U(t, s)ds
0
T
}

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On demontre que plus da est petit plus les solutions du modele SAC sont proches du
modele. Ceci veut dire qu'il est legitime d'etudier indiIIeremment les solutions du mod-
ele SAD ou du modele SAC. Dans la pratique le modele SAD se prte aux simulations
sur ordinateur, le modeles SAC se prte a certains calculs a la main.

6. 4. c Comportement du modle SAC
Nous enonons un premier resultat.

Thorme 6. 4. 1 : Le systeme d'equations

U(t, a)
t
+
U(t, a)
a
= m(a)U(t, a)
U(t, 0) = 2 m(s)U(t, s)ds
0
D+
}

possede une solution de la Iorme : U(t, a) = v(a)e
t
(deIinie a une constante
multiplicative pres) avec v(a) = e
(+m(s))ds
0
a
}

et le nombre est deIini de Iaon unique par l'equation :
1 = 2 m(s)v(s)ds
0
D+
}

Demonstration : Supposons que nous ayons une solution de la Iorme:

U(t, a) = v(a)e
t

nous calculons ses deux derivees partielles et nous reportons dans la premiere equation.
Il vient :

v(a)e
t
+ v' (a)e
t
= m(a)v(a)e
t
v' (a) = ( + m(a)v(a)

cette equation diIIerentielle lineaire en v possede une solution particuliere donnee par la
Iormule :

v(a) = e
(+m(s))ds
0
a
}

et maintenant nous reportons dans la seconde equation du modele SAC :

e
t
= 2 m(s)v(s)
0
D+
}
e
t
ds

soit apres simpliIication :

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1 = 2 m(s)v(s)ds
0
D+
}

Dans cette equation v(s) est une Ionction qui depend de , ce qui permet de l'ajuster
pour obtenir la valeur desiree. Le nombre ainsi obtenu s'appelle taux de croissance
asymptotique (on dit aussi "intrinseque") de la population. Cette derniere expression
est justiIiee par le theoreme suivant :

Thorme 6. 4. 2 :Le systeme d'equations

U(t, a)
t
+
U(t, a)
a
= m(a)U(t, a)
U(t, 0) = 2 m(s)U(t, s)ds
0
D+
}

auquel on ajoute la condition initiale :

U(0, a) = (a)

possede une unique solution que nous notons U(t, a,) et cette solution
possede la propriete suivante : Lim
t
e
t
U(t, a,) = Cv(a)
ou C est une constante qui ne depend que de la condition initiale.

Ce theoreme signiIie que, quelle que soit la condition initiale, la solution corres-
pondante possede une Irequence en ge (une pyramide des ges) qui tend vers une
Irequence limite ( v(a)), appelee frquence asymptotique (ou simplement Irequence)
qui ne depend pas de la condition initiale, et que lorsque t est assez grand, la population
totale croit exponentiellement avec un taux de croissance de . L'expression de la
Irequence asymptotique montre que cette derniere est une Ionction decroissante.

La demonstration de ce theoreme peut se Iaire en utilisant la theorie des semi-groupes
ou directement en utilisant la transIormee de Laplace.

6. 4. d Calcul du taux de croissance du modle SAC
Nous allons calculer le taux de croissance dans le cas particulier ou la Ionction f(a) est
la Ionction :

a < D f (a) = 0
D a D+ f (a) =
1
2
D+ < a f (a) = 0

dont nous avons vu qu'elle donne un taux de mortalite en Ionction de l'ge deIini par :

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a < D m(a) = 0
D a < D+ m(a) =
1
D+ a
D+ a m(a) = 0

Nous remplaons dans les Iormules la Ionction m(a) par cette valeur. Nous obtenons :

v(a) = e
(+m(s))ds
0
a
}
a < D v(a) = e
a
D a D+ v(a)e
a
D+ a
2
D+ < a v(a) = 0

Nous remplaons dans la seconde Iormule :

1 = 2 m(s)v(s)ds
0
D+
}
1 = 2
1
D+ s D
D+
}
(D+ s)
1
2
e
s
=
1
e
s
D
D+
}
ds

L'equation :

1 =
1
e
s
D
D+
}
ds

peut se resoudre numeriquement (en utilisant une methode de dichotomie par exemple)
et on obtient les resultats suivants en Ionction de et D.

s 0,1 D 0,2D 0,3D 0,4D 0,5D 0,6D 0,7D 0,8D 0,9D 0,96D 0,99D
D 0,6939 0,6964 0,7005 0,7065 0,7143 0,7244 0,7371 0,7529 0,7724 0,7864 0,7968
T =
Ln(2)

0,999D 0,995D 0,989D 0,981D 0,970D 0,956D 0,940D 0,920D 0,897D 0,881D 0,869D

Sur ce tableau nous voyons que lorsque l'ecart type par rapport a la duree de vie
moyenne d'une cellule est Iaible ( s 0,1) le temps de doublement de la population est
pratiquement egal a la duree de vie de la cellule, ce qui correspond au modele discret le
plus naI. En revanche, quand l'ecart type est Iort le temps de doublement peut devenir
sensiblement plus petit que la duree de vie, sans jamais atteindre touteIois la valeur
0,6931D que prevoyait le modele populationel continu du 6. 2. b a la suite du raison-
nement douteux B. Ceci s'explique par le Iait que la structure en ge de la population
n'est pas uniIorme, mais possede le proIil donne par la Ionction v(a) qui decrot sur l'in-
tervalle |0, Ds|

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6. 5 Le modle structur en taille
Le modele structure en ge presente un tres gros inconvenient du point de vue experi-
mental : Pratiquement, il n'est pas possible de connatre l'ge des cellules, donc de com-
parer la structure en ge prevue par le modele et la structure reelle de la population.
D'autre part, il est concevable que la taille d'une cellule importe plus que son ge dans le
declenchement du processus de division. C'est pourquoi, il est raisonnable de tenter
d'etablir des modeles structures en taille. C'est ce que nous Iaisons maintenant.

6. 5. a Le modle structur en taille discret (STD)
Nous appelons x la taille d'une cellule (nous admettrons qu'une cellule est spherique et
que sa "taille" est sa masse)et nous considerons les classes de taille :

|0, dl|, |dx, 2dl|, ......., |idl, (i +1)dl|, ......

ou dl est suppose petit par rapport a la taille maximale possible pour une cellule, taille
que nous supposons tre egale a 1, ce qui ne diminue pas la generalite du modele. Nous
choisissons dl de Iaon a ce qu'il existe un entier pair N tel que Ndl =1. Nous nous
arrtons a la classe

|(N 1)dl, 1| = |(N 1)dl, Ndl|.

6. 5. a - 1 Le processus de croissance
Notons T(l, dl) le temps necessaire pour qu'une cellule de taille l grossisse de dl, c'est a
dire passe a la taille l a la taille l + dl . Nous supposons que cette duree est la mme pour
chaque cellule et est proportionnelle a dl pour dl petit. Donc dl entrera multiplicative-
ment dans l'expression de T(l, dl) :

T(l, dl) = T(l)dl

Nous notons J(l) l'inverse de T(l), c'est la "vitesse de croissance". Nous notons x
i
(t)
le nombre de cellules qui a l'instant t ont une taille qui appartient a la classe de tailles
|idl, (i +1)dl|. Entre l'instant t et l'instant t + dt (ou dt est suppose plus petit queT(l)dl )
une proportion
dt
T(l)dl
= J(l)
dt
dl
de cellules de la classe i va passer dans la classe de
taille suivante (et pour dt = T(l)dl cette proportion est 1 puisque a ce moment toutes les
cellules ont change de classe de taille). Ceci nous donne le processus de croissance sui-
vant :

x
i +1
(t + dt) = J(idl)
dt
dl
x
i
(t) +(1 J((i +1)dl)
dt
dl
)x
i +1
(t)

Nous supposons que J(1 dl) = J((N 1)dl) = 0 , ce qui exprime que la croissance
s'arrte a la taille 1.

6. 5. a - 2 Le processus de division
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Nous supposons egalement que le taux de division des cellules en Ionction, non plus de
l'ge comme dans les paragraphes precedents, mais de la taille, est donne par une cer-
taine Ionction m(l) qui a la propriete que seules les cellules d'une taille suIIisante,
superieure a N
0
dt = l
0

peuvent se diviser. Donc m(l) est nul pour l plus petit que l
0
.
Nous prolongeons egalement m(l) par la valeur 0 au dela de 1. Le processus complet de
croissance suivi de division s'ecrit donc :

x
i
(t + dt) = 2m(2idl)x
2i
(t)dt + 2m((2i +1)dl)x
2i+1
(t)dt (nouvelles cellules)
+ J((i 1)dl)
dt
dl
x
i 1
(t) + (1 J(idx)
dt
dl
)x
i
(t) (croissance)
m(idl )x
i
(t)dt (division des cellules)

pour i variant de No a N-1. La premiere ligne exprime que les cellules qui apparaissent
dans la classe |idl, (i +1)dl| proviennent de la division des cellules "deux Iois plus gros-
ses", donc appartenant aux classes |2idl, (2i +1)dl| et |(2i +1)dl, (2i + 2)dl| . Nous
avons dit que N etait pair, donc N = 2M. A partir de l'indice i = M les expressions
l
2i
et l
2i+1
n'ont pas de sens puisque les classes de taille correspondantes ne sont pas
deIinies. TouteIois cela n'a pas d'importance pour la coherence de la premiere ligne
puisqu'a partir de l'indice 2N le nombre m(idl) est nul. La troisieme ligne exprime la
"disparition" d'une classe d'ge des cellules qui se divisent.

Nous appelons donc un modele Structure en Taille Discret (STD), le modele decrit par
les equations :

x
i
(t + dt) = 2m(2idl)x
2i
(t)dt + 2m((2i +1)dl)x
2i+1
(t)dt
+ J((i 1)dl)
dt
dl
x
i 1
(t) + (1 J(idl)
dt
dl
)x
i
(t)
m(idl )x
i
(t)dt
No i N

6. 5. b Le modle structur en taille continu (STC)
Comme nous l'avons Iait pour le modele structure en ge discret, nous associons au
modele structure en taille discontinu un modele continu. Nous supposons qu'il existe
une Ionction diIIerentiable U(t, l) , appelee densite de la population en Ionction de la
taille, telle que x
i
(t) = U(t, idl)dl . Le systeme STD ci-dessus devient (apres simpliIica-
tion par dl)

idl = l
U(t + dt, l) = 2m(2l)U(t, 2)dt + 2m((2l + dl)U(t, l + dl)dt
+ J(l dl)
dt
dl
U(t, l dl) + (1 J(l)
dt
dl
)U(t, l)
m(l)U(t, l)dt
No i N

En Iaisant passer U(t, l) a gauche et en divisant par dt il vient :
Septembre 2001
62/69

idl = l
U(t + dt, l) U(t, l)
dt
= 2m(2l)U(t, 2l) + 2m((2l + dl)U(t, l + dl)
+
J(l dl)U(t, l dl) J(l)U(t, l)
dl
m(l)U(t, l)
No i N

et enIin, en Iaisant tendre dt et dl vers 0 nous obtenons l'equation :

U(t, l)
t
=
l
|J(l)U(t, l)| m(l)U(t, l) + 4m(2l)U(t, 2l)

D'autre part si nous regardons la premiere classe de taille nous ecrivons :

U(t + dt,
l
0
2
) U(t,
l
0
2
)
dt
=
J(
l
0
2
)
dl
U(t,
l
0
2
) + 4m(l
0
)U(t,l
0
)

et nous Iaisons tendre dl et dt vers 0. Pour que U ne tende pas vers l'inIini ainsi que sa
derivee en temps, il est necessaire d'imposer la condition : J(
l
0
2
)U(t,
l
0
2
) = 0 . Comme il
n'est pas tres realiste d'avoir J(
l
0
2
) = 0 (La vitesse de croissance des plus petits indivi-
dus n'a pas de raison d'tre nulle) il ne reste plus que la solution d'imposer : U(t,
l
0
2
) = 0

Nous appellerons modele Structure en Taille Continu (STC) l'ensemble des deux equa-
tions :

U(t, l)
t
=
l
|J(l)U(t, l)| m(l)U(t, l) + 4m(lx)U(t, 2l)
U(t,
l
0
2
) = 0

6. 5. c Comportement du modle STC
Comme nous l'avons Iait pour le modele structure en ge nous cherchons une solution
de la Iorme: U(t, l) = e
t
v(l). Nous remplaons dans la premiere equation, ce qui donne :

e
t
v' (l) + e
t
v(l) = |4m(2l)v(2l) (J(l)v(l))' m(l)|e
t

Apres simpliIications il reste :

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63/69
v' (t) =
( + v' (l) + m(l))
v(l)
v(l) + 4m(2l)v(2l)
v(
l
0
2
) = 0

Comme m(l) est nul pour l ~ 1, sur l'intervalle |
1
2
, 1| la premiere equation se reduit a la
suivante:

v' (l) =
( + v' (l) + m(l))
v(l)
v(l)
1
2
l 1

que nous pouvons integrer a partir de la condition initiale v(
1
2
) = C. Si nous posons :

A(l) =
+ v' (s) + m(s)
v(s)
1
2
l
}
ds

nous avons alors :

v(l) = Ce
A(l)

et nous pouvons integrer sur l'intervalle |
l
0
2
,
1
2
| a partir de la condition initiale v(
1
2
) = C
l'equation :

v' (l) =
( + v' (l) + m(l))
v(l)
v(l) + 4m(2l)Ce
A(2l)

La Ionction ainsi deIinie depend du parametre . Il ne reste plus qu'a determiner ce der-
nier de maniere a ce que v(
l
0
2
) = 0 . On peut montrer qu'il existe toujours une unique
valeur de pour laquelle c'est possible, mais cette derniere doit generalement tre
determinee par ordinateur. Comme dans le cas du modele structure en ge, cette Ionc-
tion
l v(l) s'appelle courbe de frquence (des tailles) et la quantite le taux de

croissance asymptotique. Notons que pour le moment nous n'avons pas justiIie, comme
dans le cas de la structuration en ge, le caractere asymptotiquement independant de la
condition initiale de ces deux quantites. Nous y reviendrons.

6. 5. c - 1 Courbes de Irequence et taux de croissance du modele STC
Nous prenons, dans tous les calculs qui suivent, pour Ionction m(l) la Ionction egale a

m(l) =
1
1 l
si l
0
l <1
0 sinon

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et nous Iaisons varier la vitesse de croissance et la valeur de l
0
. Sur les Iigures 1 a 2
suivantes sont Iigures les proIils obtenus par le calcul. Les proIils obtenus peuvent
sembler "anguleux". Cela tient au choix particulier de la Ionction m(l) qui est
discontinue en l = l
0
.
Au paragraphe precedent, nous avons cherche les solutions de la Iorme :
U(t, l) = e
t
v(l). Ceci est justiIie par le theoreme :

Thorme VI - 5 . 1 : Lorsque la Ionction J(l) ne satisIait pas la relation
J(2l) = 2J(l) , le systeme d'equations :
U(t, l)
t
=
x
U(t,
l
0
2
) = 0
U(0, l) = (l) donnee

possede une unique solution et cette solution satisIait :
Lim
t
e
t
u(t, l) = Cv(l)
ou e
t
v(l) est l'unique (a une constante multiplicative pres) solution du
systeme :
U(t, l)
t
=
l
U(t,
l
0
2
) = 0

etudiee precedemment.
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Vitesse de croissance : V(l) l

Figure 1

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Vitesse de croissance V(l) l
2/3

Figure 2

6. 5. c - 2 Le modele STC : Distribution asymptotique
Ce resultat justiIie l'intert qui est porte aux solutions de la Iorme e
t
v(l). TouteIois la
restriction est importante, puisque une vitesse de croissance proportionnelle a la taille :

J(x) = r.l

y

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67/69
qui est une hypothese tres naturelle ne rentre pas dans le domaine de validite du
theoreme.

D'autre part, si nous regardons le modele discret il peut tre montre que, mme si la
vitesse de croissance est de la Iorme ci-dessus, il y a toujours convergence vers une dis-
tribution asymptotique. Ceci n'est pas en contradiction avec l'aIIirmation que le modele
STD "converge" vers le modele STC quand le pas dl tend vers 0. Il y aura toujours une
convergence vers une distribution stationnaire, mais cette convergence sera de plus en
plus lente.

En deIinitive, pour evaluer cette question de la convergence il Iaudra Iaire des simula-
tions numeriques. Comme il n'est pas question de regarder crotre sur le long terme une
population qui crot exponentiellement, tres rapidement nous Ierions "exploser" numeri-
quement la machine, nous calculons prealablement puis nous Iaisons une simulation
numerique des equations :

U(t, x)
t
=
x
|J(x)U(t, l)| m(l)U(t, l) U(t, l) + 4m(2l)U(t, 2l)
U(t,
l
0
2
) = 0
U(0, l) = (l) donnee

Le terme U(t, l) qui a ete rajoute doit s'interpreter comme un terme de mortalite dont
le taux est precisement egal au taux de croissance. Le bilan doit tre nul et la population
n'est ni croissante ni decroissante.

Sur la Iigure suivante, nous avons represente quatre evolutions au cours du temps pour
deux valeurs possibles de la Ionction de croissance et deux valeurs de a. La condition
initiale est la Irequence asymptotique a laquelle on ajoute une perturbation sous la
Iorme d'une gaussienne bien visible sur le trace. On trace la solution toutes les 1 unite
de temps; on observe donc l'evolution du systeme sur 10 unites de temps, ce qui corres-
pond a une multiplication de la condition initiale par environ un Iacteur 1000. La valeur
calculee de n'est pas trop mauvaise puisque l'amplitude de la Irequence ne semble pas
augmenter. La convergence vers la Irequence limite ne semble bonne que dans un cas. Il
Iaudrait regarder pour des durees plus longues, mais alors il Iaudrait soigner plus les
methodes de resolution numeriques, car la valeur calculee de n'etant pas assez precise
la solution maniIeste toujours une petite croissance exponentielle qui Iinirait pas se Iaire
sentir.

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J(l) = l
2
3

a 0,2
=1,153
J(l) = l
2
3

a0,5
1,259

J(l) = l
a 0,2
0,989
J(l) = l
a 0,5
0,994
Figure 3

Septembre 2001
69/69
Un ouvrage de reIerence sur les populations structurees "est :

The Dvnamics of Phvsiologicallv Structurated Populations,physiologiquement"
J.A.J. Metz et O. Diekmann
Lecture Notes in Biomathematics 68 . Springer-Verlag(1986)

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