Ciencia y Fauna

FAUNA
COMUNIDADES FAUNSTICAS
2009-2010
FRANCISCO COLLANTES ALCARAZ
Departamento de Zoologa y Antropologa Fsica
Facultad de Biologa.
Universidad de Murcia.
NDICE
BLOQUE I: INTRODUCCIN CIENTFICA..............................................................................................1
Tema 1: Introduccin y objetivos del programa................................................................................................................1 Objetivos y Contenidos del programa...............................................................................................................................................1 Algunas cuestiones filosficas sobre la Ciencia................................................................................................................................3 Mtodo cientfico y falsacin...............................................................................................................................................................5
BLOQUE II: CONSIDERACIONES ECOLGICAS SOBRE LA DISTRIBUCIN DE LOS ORGANISMOS.......................7

Tema 2: Conceptos bsicos................................................................................................................................................7 Factores que limitan la distribucin: abiticos y biticos................................................................................................................7 Distribucin de especies......................................................................................................................................................................8 Distribucin de comunidades..............................................................................................................................................................9 Tema 3: Clasificacin general del medio ambiente.........................................................................................................13 Biomas terrestres.................................................................................................................................................................................13 Sistemas acuticos...............................................................................................................................................................................15
BLOQUE III: DESCRIPCIN DE LA FAUNA DE LOS PRINCIPALES BIOMAS Y ECOSISTEMAS............................16

Tema 4: Introduccin a la distribucin de la fauna.........................................................................................................16
Ncleo 1. Fauna de los biomas continentales...........................................................................................16

Tema 5: Fauna del bioma rtico y tundra........................................................................................................................16 Tema 6: Fauna del bosque boreal o taiga y bosque templado........................................................................................16 Tema 7: Fauna del bosque tropical..................................................................................................................................16 Tema 8: Fauna de las praderas, estepas y sabanas..........................................................................................................16 Tema 9: Fauna del desierto..............................................................................................................................................16 Tema 10: Fauna de las aguas continentales.....................................................................................................................17
Ncleo 2. Fauna de las ecosistemas de influencia marina.......................................................................17

Tema 11: Fauna costera.....................................................................................................................................................17 Tema 12: Fauna insular.....................................................................................................................................................17 Tema 13: Fauna ocenica..................................................................................................................................................17
BLOQUE IV: PATRONES Y PROCESOS BIOGEOGRFICOS........................................................................16

Ncleo 1. Proc. en tiempo evolutivo I. Procesos Biolgicos....................................................................18
Tema 14: Historia de un linaje.........................................................................................................................................18 Neodarwinismo...................................................................................................................................................................................18 Microevolucin y macroevolucin...................................................................................................................................................18 Procesos de especiacin.....................................................................................................................................................................21 Esquema evolutivo.............................................................................................................................................................................23 Extincin..............................................................................................................................................................................................24 Tema 15: Sistemas de clasificacin de los linajes I.........................................................................................................26 El registro fsil....................................................................................................................................................................................26 Clasificacin y concepto de especie..................................................................................................................................................27 Clasificacin linneana o tipolgica....................................................................................................................................................27 Sistemtica o Clasificacin evolutiva................................................................................................................................................28 Fentica o Taxonoma numrica.......................................................................................................................................................29 Tema 16: Sistemas de clasificacin de los linajes II: Cladstica o Sistemtica filogentica .........................................30 Paradigma Hennigiano o de Hennig................................................................................................................................................30 Definiciones y supuestos asumidos..................................................................................................................................................30 Procedimiento.....................................................................................................................................................................................32
Ncleo 2. Proc. en tiempo evolutivo II. Procesos geolgicos..................................................................34

Tema 17: Tectnica de placas...........................................................................................................................................34 Historia tectnica de la tierra............................................................................................................................................................34 Consecuencias biogeogrficas y evolutivas......................................................................................................................................35 Tema 18: Glaciaciones del Pleistoceno............................................................................................................................38 Cambios producidos...........................................................................................................................................................................38 Refugios pleistocnicos......................................................................................................................................................................39 Consecuencias sobre la biota: cambios y extinciones....................................................................................................................40
Ncleo 3. Procesos en tiempo ecolgico I. Dispersin e intercambio bitico.......................................42

Tema 19: Dispersin.........................................................................................................................................................42
ndice I
Barreras................................................................................................................................................................................................42 Rutas de dispersin.............................................................................................................................................................................43 Mecanismos de dispersin.................................................................................................................................................................44 Procesos de dispersin.......................................................................................................................................................................45 Tema 20: Intercambio bitico..........................................................................................................................................48 El Gran Intercambio Americano......................................................................................................................................................48 Hiptesis del exterminio....................................................................................................................................................................49 El Canal de Suez.................................................................................................................................................................................51
Ncleo 4. Procesos en tiempo ecolgico II. Biogeografa de islas..........................................................52

Tema 21: Teora del equilibrio de la biogeografa de islas..............................................................................................52 Patrones de riqueza de especies........................................................................................................................................................52 Hiptesis de McArthur y Wilson......................................................................................................................................................53 Modificaciones al modelo..................................................................................................................................................................55 Dinamismo y equilibrio.....................................................................................................................................................................56 Tema 22: Formacin y evolucin de las comunidades insulares....................................................................................58 Caractersticas de las especies insulares............................................................................................................................................58 Caractersticas de las comunidades insulares...................................................................................................................................59 El ciclo del taxn................................................................................................................................................................................61 Tema 23: Tendencias evolutivas en la fauna de las islas.................................................................................................62 Cambios en el tamao corporal........................................................................................................................................................62 Reduccin de la capacidad de vuelo.................................................................................................................................................63
Ncleo 5. Procesos en tiempo ecolgico III. Patrones continentales.....................................................66

Tema 24: Diversidad y distribucin.................................................................................................................................66 Gradientes de diversidad continental...............................................................................................................................................66 Tamao corporal y distribucin........................................................................................................................................................67
BLOQUE V: BIOGEOGRAFA HISTRICA Y RECONSTRUCCIN BIOGEOGRFICA..........................................70

Tema 25: Distribucin y endemismo...............................................................................................................................70 Endemismo y cosmopolitismo.........................................................................................................................................................70 Provincialismo.....................................................................................................................................................................................70 Disyuncin...........................................................................................................................................................................................72
Ncleo 1. Mtodos de reconstruccin biogeogrfica...............................................................................76

Tema 26: Dispersionismo.................................................................................................................................................76 Centro de origen y dispersin...........................................................................................................................................................76 Principios actuales y crticas..............................................................................................................................................................77 Biogeografa filogentica....................................................................................................................................................................77 Filogeografa........................................................................................................................................................................................78 Tema 27: Pambiogeografa...............................................................................................................................................80 Introduccin........................................................................................................................................................................................80 Fundamentos de la Pambiogeografa...............................................................................................................................................80 Conceptos y mtodo grfico.............................................................................................................................................................81 Compatibilidad de trazos: Mtodo de Craw (1988)........................................................................................................................81 Crticas..................................................................................................................................................................................................82 Tema 28: Biogeografa cladista........................................................................................................................................84 Introduccin de conceptos................................................................................................................................................................84 Anlisis de los componentes.............................................................................................................................................................85 Anlisis de parsimonia de Brooks.....................................................................................................................................................87 Crticas a la biogeografa cladista......................................................................................................................................................88 Tema 29: PAE y mtodo integrado..................................................................................................................................90 Anlisis parsimonioso de endemismo (PAE)..................................................................................................................................90 Propuesta integradora........................................................................................................................................................................91
Ncleo 2. Filogenia, biogeografa y conservacin....................................................................................94

Tema 30: Aplicaciones en conservacin..........................................................................................................................94 Eleccin de reas.................................................................................................................................................................................94 Diseo de reservas y tendencia a la extincin.................................................................................................................................95
BLOQUE VI: PARTICULARIDADES DE LA CUENCA MEDITERRNEA Y LA PENNSULA IBRICA.....................96

Ncleo 1. Generalidades geolgicas y biogeogrficas.............................................................................96
ndice II
Tema 31: Reconstruccin histrica del rea mediterrnea.............................................................................................96 Historia geolgica...............................................................................................................................................................................96 Biogeografa.........................................................................................................................................................................................96
Ncleo 2. Historia biogeogrfica reflejada en la distribucin de la fauna de vertebrados...................100

Tema 32: Fauna Mediterrnea I.....................................................................................................................................100 Peces dulceacucolas.........................................................................................................................................................................100 Anfibios y reptiles (Herpetos).........................................................................................................................................................100 Tema 33: Fauna Mediterrnea II....................................................................................................................................102 Aves....................................................................................................................................................................................................102 Mamferos..........................................................................................................................................................................................103
Glosario ....................................................................................................................................................108 ndice alfabtico...................................................................................................................................... 118
ndice III
BLOQUE I: INTRODUCCIN CIENTFICA
TEMA 1: INTRODUCCIN
Y OBJETIVOS DEL PROGRAMA
OBJETIVOS Y CONTENIDOS DEL PROGRAMA

OBJETIVOS
Adquirir un nivel adecuado de conocimientos de los mltiples procesos que intervienen en la regu lacin de la fauna en particular, y la biota en general, que les permita comprender los patrones actuales de distribucin y su tendencia. Conocer los fundamentos tericos bsicos de la reconstruccin filogentica y profundizar en los modelos tericos de la reconstruccin biogeogrfica, que les permitir interpretar los trabajos preexistentes a su labor de gestor o restaurador. Ofrecer una percepcin integradora de la biogeografa que les permita realizar un trabajo de ca rcter multidisciplinar en el futuro.
CONTENIDOS
Tericos
Bloque I: Adems de presentar la asignatura, una pequea introduccin a conceptos filosficos de la Ciencia y sus repercusiones sobre los contenidos que en esta asignatura vamos a tratar. Bloque II: Introduccin a algunos conceptos ecolgicos necesarios para la comprensin de los pro pios de la asignatura, como cules son los condicionantes que afectan a la distribucin de los orga nismos y la descripcin de las grandes unidades ecolgicas donde vive la fauna, que son los biomas. Bloque III: Descripcin, ms o menos general, de la fauna de cada uno de los biomas mundiales. Se realizar mediante la visualizacin de una serie de vdeos. Bloque IV: Se estudiarn los procesos que dan lugar a los patrones de distribucin que actualmente se observan. Habr procesos que actan a mayor escala espacial y temporal, que se denomina tiempo evolutivo, y otros a menor escala, que se dice que actan en tiempo ecolgico. 1. Procesos en tiempo evolutivo I. Procesos biolgicos: Son procesos de tipo biolgico como la formacin de las especies. As mismo, Se presentan los mtodos de clasificacin de las especies y qu representa el empleo de cada uno de ellos. 2. Procesos en tiempo evolutivo II. Procesos geolgicos: Se contemplarn los procesos geolgi cos que, como la tectnica de placas y las glaciaciones, tuvieron importantes consecuencias sobre la distribucin de los organismos.
Consultar Glosario Tema 1: p.1
INTRODUCCIN Y OBJETIVOS DEL PROGRAMA:
Objetivos y Contenidos del programa
3. Procesos en tiempo ecolgico I. Dispersin e intercambio bitico: Estos temas se sitan un poco a caballo entre los dos tipos de procesos, porque son relativamente rpidos pero pueden ser infrecuentes durante mucho tiempo. Trata de cmo se producen dispersiones sobre barreras y qu sucede cuando se ponen en contacto comunidades de organismos cuando entran en con tacto. 4. Procesos en tiempo ecolgico II. Biogeografa de islas: Con gran influencia en la biogeogra fa y ecologa, relaciona distribucin de especies con disponibilidad de recursos y dispersin. 5. Procesos en tiempo ecolgico III. Patrones continentales Suelen ser aplicaciones de la bioge ografa de islas a la zona continental. Bloque V: Biogeografa histrica y reconstruccin biogeogrfica: Una vez estudiados los pro cesos que pueden actuar, se muestran diversos mtodos de realizar una reconstruccin biogeogrfi ca, es decir, estudiar cmo se origin la distribucin de los organismos que actualmente observamos. Hay varias escuelas o mtodos como el dispersionismo, la pambiogeografa, biogeografa cladista, etc. As mismo, hay un apartado de Biogeografa y conservacin. En este ltimo ncleo del blo que, se tratar de extraer una serie de consecuencias y conclusiones derivadas de la biogeografa, que afectan a la conservacin. Bloque VI: Se repasarn los procesos de formacin de la fauna en la Pennsula Ibrica y Cuenca Mediterrnea y se expondrn los datos que se conocen sobre la zona que ms nos atae.
Prcticos
Visu vertebrados ibricos. 2 Sesiones en microaula: Voluntarias. 2 Maanas completas.
EVALUACIN
Criterios de Evaluacin
La calificacin final incluir: 1 ) Examen terico: Representa el 85% de la nota final. Tipo test con 45 preguntas. Cada pregunta incorrecta resta 0.25 preguntas correctas. Representa el 85% de la nota terica. Una pregunta corta de desarrollo o problema a resolver a elegir entre dos. Representa el 15% de la nota terica. 2 ) Examen prctico: Representa el 15% de la nota final. Reconocimiento e identificacin de 25 ejemplares de vertebrados ibricos. Ser imprescindible indicar la clase y el orden a los que pertenece el ejemplar para que ste punte. 45 para cada ejemplar. 3 ) Trabajo prctico: Sumar hasta un punto extra a la nota final. Normas para la obtencin del medio punto extra del trabajo prctico: 1. Para poder realizar las prcticas habr que preinscribirse mandando una tutora de SUMA. Cada alumno realizar su propia preinscripcin. Debido a la coordinacin de grupos de prcticas de las distintas asignaturas, se establecer una fecha lmite para la preinscripcin. Posteriormente a esta fe cha, NO habr incorporaciones, debido al ajuste de grupos de esta asignatura y resto de asignaturas
Tema 1: p. 2 Consultar Glosario
Objetivos y Contenidos del programa
del curso. 2. Habr que asistir a las dos sesiones de prcticas ntegras. 3. En ellas se realizarn una serie de ejercicios que sern entregados resueltos correctamente al final de la sesin prctica. El alumno deber haber ledo detenidamente el manual de prcticas con ante rioridad a la realizacin de las mismas. 4. Posteriormente, se entregar una memoria final, para lo que el profesor habr planteado una serie de cuestiones. Se establecer una fecha lmite para entregar esta memoria. El incumplimiento de alguno de estos apartados dar lugar a la NO consecucin del punto extra.
ALGUNAS CUESTIONES FILOSFICAS SOBRE LA CIENCIA

TIPOS DE CONOCIMIENTO Y SUS MTODOS
El hombre siempre ha querido saber cosas, adquirir conocimientos. Dependiendo de va en que se da esa adquisicin hay varios tipos de conocimiento, y a esa va de adquisicin se llama mtodo. Atendiendo a esto, podemos hablar de tres tipos de conocimiento: Conocimiento de bajo Conocimiento intermedio Conocimiento cientfico alcance Brujera Mtodos cientficos: Mtodo: revelacin (Varios, dependiendo del marco conceptual que suele verse defini do por las herramientas que Mtodo: Sentido comn Religiones emplea) Mtodo: revelacin Algunas herramientas Definicin Anlisis Conocimiento tcnico Sntesis Mtodo: ensayo y error Clasificacin Demostracin Conocimiento protocientfico Comparacin Mtodo: ensayo y error Experimentacin Mundo de la Mundo cognitivo Mundo prctico Supervivencia estricta (Filosfico, Cientfico) El conocimiento tcnico y su ensayo y error se refiere por ejemplo al aprendizaje que realiza un carpintero a la hora de cortar madera. Con el tiempo va aprendiendo a cortar mejor, pero no es posi ble desglosar como lo ha hecho. El conocimiento protocientfico sera algo similar pero ms referido a la adquisicin de conocimientos intelectuales. Por ejemplo el aprender a clasificar animales. Cada vez se sabe mejor diferenciarlos y detectar si hay algo nuevo debido a la experiencia. Los mtodos cientficos son aquellos que empleamos para acercarnos a lo que desconocemos si guiendo unos criterios de demarcacin. Estos criterios son variables y se refieren a qu herramientas se tiene que emplear. Dicho de otra forma, cuando proponemos una explicacin, sta debe sea lo ms lgica posible en su construccin a partir de las herramientas empleadas. Ofrecemos la oportu nidad de que sea refutada por otros investigadores. Esta refutacin se hace observando si el empleo de las herramientas elegidas ha sido correcto o no. Es decir si se ha realizado una buena definicin,
Consultar Glosario Tema 1: p. 3
Algunas cuestiones filosficas sobre la Ciencia
un anlisis correcto, una sntesis correcta, etc.
LA BIOGEOGRAFA COMO MATERIA CIENTFICA

Algunas opiniones han sostenido que algunas ramas de la ciencia como la biogeografa y la evolu cin no son temas puramente cientficos debido a la imposibilidad de realizar experimentos que de muestren una determinada afirmacin. Pero lo que sucede es que se est haciendo una referencia a las herramientas y a no al mtodo. En la mayora de los casos cuando se habla de Ciencia, realmente uno se refiere a la ciencia emprica, la que emplea como herramienta la experimentacin. Pero la comparacin es una herramienta igualmente vlida para la generacin de conocimiento cientfico. La biogeografa puede considerarse un tema cientfico, pero cuyo estudio no se produce en la gran ma yora de los casos por experimentacin sino por comparacin. Debido a que se trata de comprender y presentar hiptesis de hechos ya ocurridos, la herramienta de estudio es la comparacin. La comparacin se refiere a recoger evidencias que no las hemos fabricado nosotros, como puede ser la observacin de datos del registro fsil, la distribucin de geogrfica de los taxones, etc.
ALGUNAS CUESTIONES PROPIAS DEL MUNDO COGNITIVO

Una cuestin epistemolgica: Podemos conocer el mundo natural tal y como es?
Epistemologa es la parte de la filosofa que estudia la adquisicin del conocimiento. En general dos posturas, la realista y la relativista:
Realismo
Los objetos y fenmenos existen realmente, independiente al ser humano y nuestra mente puede finalmente captarlos tal como son, aun que sea parcialmente.
Relativismo
No existe una nica realidad porque la verdad est muy influenciada por diversos factores ex ternos (modas, poltica, tecnologa) e internos (formacin, creencias, etc) a la persona. De modo que los objetos y fenmenos que conoce mos son ideales o imgenes mentales. 1. Una vez descubiertas ciertas leyes, se pueden 1. Podemos describir el mundo y lo que ha pasa hacer pronsticos. do, pero no hacer pronsticos de lo que va a 2. Si conociramos todos las variables, podra suceder. mos saber siempre qu lado de la moneda va 2. Nunca podremos eliminar el azar al intentar a caer. predecir algo. 3. Para los realistas, el azar es simplemente los 3. Para los relativistas el azar existe como tal. restos de lo que nos queda por conocer. 4. La repeticin de fenmenos es una ilusin. Es 4. Los animales responden de igual manera en simplemente una sucesin de hechos histri mltiples ocasiones. Esta es la razn de que cos gobernados en buena parte por el azar. se produzcan analogas. 5. Si encontramos dos lugares separados con la 5. Si encontramos dos lugares separados con la misma fauna es porque el azar de la disper misma fauna, es porque tuvieron una histo sin ha dado lugar a ese fenmeno. ria comn y las dos reas estuvieron antigua mente unidas formando una sola.
Tema 1: p. 4
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Algunas cuestiones filosficas sobre la Ciencia
Una cuestin metodolgica: El todo es igual a la unin de todas las partes?

En general dos posturas, la reduccionista y la antirreduccionista u holista.
Reduccionismo
Las entidades naturales de orden superior no son ms que simples agregados de entidades de orden inferior Cada uno de estos conjuntos se obtiene por reu nin de los elementos anteriores Ecosistemas Organismos Clulas Molculas tomos Partculas subatmicas
Antirreduccionismo
Al reunirse entidades de orden inferior en una entidad de orden superior le confieren una nue va identidad y propiedades a ese sistema. 1. Junto a los componentes hay un componente no accesible por anlisis ni predecible. 2. Un ecosistema no es simplemente igual a la suma de los distintos organismos que lo componen, sino que se van a producir una serie de relaciones entre los distintos orga nismos que le van a dar una nueva identidad. Y lo mismo ocurre con el resto de sub conjuntos.
Una cuestin metafsica: Los fenmenos naturales tienen algn propsito?

La metafsica es la parte de la filosofa que estudia los conceptos y sus relaciones. Esta cuestin es importante a la hora de contemplar los procesos histricos como la evolucin y la reconstruccin biogeogrfica. Existen dos opciones: Teleologa y causalismo.
Teleologa
Causalismo
Los objetos naturales siguen un objetivo prefija Cualquier fenmeno natural es una simple causa do. de las condiciones iniciales a las que se ve some tido. 1. Los organismos desarrollan estructuras para 1. Los organismos desarrollan estructuras al azar poder hacer algo, es decir, adaptan al medio. y stas a veces le pueden conferir ventajas, siempre y cuando se den las condiciones 2. El problema es que nosotros s hacemos las adecuadas y no se presenten otros proble cosas teleolgicamante, con intencin de mas aleatorios. algo. Esto surge desde Descartes, en el mo mento que se aspira a comparar a los anima 2. Cuando encontramos a una especie a un lado les con mquinas. Y las mquinas s se hacen de la barrera y no al otro lado, debe ser por un motivo porque all le pill, no porque pensara en quedarse en ese lado o ir hacia all desde el otro antes de que se cerrara el paso.
MTODO CIENTFICO Y FALSACIN

Aunque no hay ni ha habido una sola formulacin del mtodo cientfico, la ms extendida en la actualidad es la que se basa en la falsacin o refutacin. Es la propuesta de Karl Popper para distinguir las teoras cientficas de las que no lo son.
Mtodo cientfico y falsacin
Popper rechaza el mtodo de verificacin porque ninguna hiptesis puede llegar a ser comprobado en todas las ocasiones. Lo que s se puede hacer es presentar hiptesis a las cuales se le pueden reali zar pruebas para ver si son falsas. Las hiptesis que por su propuesta pueden ser sometidas a estas pruebas se dicen que son falsables1. Para Popper solo las teoras falsables son teoras cientficas. De esta forma las teoras cientficas no son nunca ciertas sino que se resisten a no ser falsas. Este cambio de actitud, que puede parecer irrelevante permite el avance cientfico de forma que cuando una teora, por muy consolidada que est, presenta un slo fallo ya no es vlida. Cientfica mente no hay nada ms errneo que el dicho: Es la excepcin que confirma la regla. Ejemplo: Observo que los tigres y los jaguares son miembros de la familia de los felinos y del gnero Panthera, y viven en lugares separados. Presento la siguientes hiptesis: 1. Estas dos especies no viven el los mismos lugares por que la condiciones ecolgicas no se lo permiten. Falsacin: Si el tipo de hbitat es similar la hiptesis no es buena. 2. Estas dos especies no viven juntas porque, a lo largo de su historia, se separaron las poblaciones y dieron lugar a especies diferentes. Falsacin: Si no hay barreras que los separan, no se sostiene la hiptesis.
1 Falsar o refutar: Rebatir una proposicin o una teora mediante un contraejemplo o una observacin emprica.
BLOQUE II: CONSIDERACIONES ECOLGICAS SOBRE LA DISTRIBUCIN DE LOS ORGANISMOS
TEMA 2: CONCEPTOS
BSICOS
FACTORES QUE LIMITAN LA DISTRIBUCIN: ABITICOS Y BITICOS

Las condiciones fsico-qumicas del ambiente limitan la distribucin de los seres vivos porque pue den impedir que vivan o que se reproduzcan. Para los organismos terrestres son el clima y el tipo de suelo, mientras que para los acuticos son la salinidad, temperatura, luz y presin.
FACTORES ABITICOS EN AMBIENTES TERRESTRES

Clima
El clima de una regin resulta de la combinacin de la temperatura, vientos y precipitaciones. El rgimen de temperaturas depende en gran medida de la latitud, aunque tambin de la altitud. La latitud va a marcar la temperatura media y las variaciones anuales. En las zonas tropicales no hay casi estacionalidad y al dirigirnos a los polos, las estaciones son cada vez ms marcadas. Los vientos tienen una dinmica global que depende del calentamiento de la superficie terrestre, que origina movimientos verticales, y del efecto de rotacin de la tierra, que provoca movimientos hori zontales. Dependiendo de las dinmicas de temperatura y viento, se observan los distintos regmenes de preci pitaciones, que varan en cantidad y estacionalidad.
Suelo
Influye sobre todo en la distribucin de las plantas y microorganismos, y la vegetacin va actuar se cundariamente sobre la de los animales. Adems de la naturaleza geolgica, la composicin del suelo est condicionada por la temperatura y precipitaciones del lugar. Afectan a la descomposicin de materia orgnica, acumulacin de sales y lavado del suelo. De forma particular, ciertas sustancias de la roca madre, como yesos, calizas, sal, etc., pueden limitar la vegetacin permitiendo el estableci miento slo de una serie de plantas especializadas.
FACTORES ABITICOS EN AMBIENTES ACUTICOS

En el medio acutico la salinidad es el factor ms importante, de modo que la mayora de orga nismos que viven en agua dulce no pueden vivir en agua salada y al contrario. Es debido a los proce sos osmticos que se dan entre los organismos y el agua circundante. Por otro lado, en el medio acutico la componente vertical, la profundidad, influye mucho ms que en el medio terrestre, la altitud. Va a afectar de forma significativa a los otros tres factores limitantes de importancia: la temperatura, la luz y la presin.
CONCEPTOS BSICOS:
Factores que limitan la distribucin: abiticos y biticos
La temperatura del agua se ve afectada por la latitud, pero hay otros aspectos interesantes. En primer lugar, respecto a la profundidad el cambio de temperatura no es gradual. A partir de los primeros 100-500 m se producen descensos bruscos de temperatura, lo que se llama termoclina. El efecto de esta termoclina depende de la latitud y de la poca del ao. En los trpicos es permanente y en los polos casi no existe. En las zonas templadas cambia con la estacin, siendo ms acusada en verano. Por otra parte, en los ambientes marinos las corrientes ocenicas afectan mucho a la temperatura del agua de una zona, de modo que lugares con la misma latitud pueden tener temperaturas diferentes. La penetracin de la luz va a definir las comunidades de acuticos organismos fotosintticos. La en trada de la luz est determinada por la turbidez del agua y por la latitud (mas luz en el ecuador). La presin afecta a la resistencia de las estructuras corporales. Puede provocar aplastamiento si se baja ms de lo que resisten las estructuras del cuerpo. Por el contrario, el animal puede sufrir explo sin si se sube.
FACTORES BITICOS
En general, menos severos que los abiticos, tambin hay algunos elementos biticos que limitan la distribucin. En general van a ser las relaciones ecolgicas, competencia y depredacin princi palmente, y aspectos etolgicos, es decir, del comportamiento animal. Como se tratar un poco ms adelante, la presencia de una especie competidora ms eficaz puede impedir la presencia de otra me nos eficaz. La falta de presas, entendidas como recursos, tambin. Finalmente, aunque es ms raro, el comportamiento animal puede hacer que algunos ambientes tampoco puedan ser ocupados.
DISTRIBUCIN DE ESPECIES
CONCEPTO DE NICHO ECOLGICO
El nicho ecolgico de una especie es un espacio ambiental donde una especie puede desarrollarse y est caracterizado por varios factores biticos y abiticos, como temperatura, humedad, salinidad, luz, competencia, depredacin disponibilidad de recursos, etc. Cuando se combinan los efectos de todos los factores ambientales, se obtiene un hipervolumen de mltiples dimensiones, tantas como factores, que es el nicho ecolgico. Veamos esto con un ejemplo para un nicho de dos dimensiones, es decir, dos factores ambientales.
DISTRIBUCIN GEOGRFICA DE ESPECIES

En primer lugar, podra esperarse que el rango geogrfico de distribucin de una especie fuera el reflejo espacial del nicho ecolgico. La especie debera encontrarse en aquellas reas donde las condiciones ambientales son apropiadas y estar ausente de aquellas en que uno o ms recursos esen ciales o condiciones necesarias no se dan. Esta hiptesis no siempre se cumple. Encontramos luga res que renen las condiciones favorables para una especie, pero se hallan deshabitadas. Los eclo gos podran decir que el nicho no es completamente el adecuado, pero en general se debe a que el nicho se define respecto a condiciones ambientales y no a zonas geogrficas. Sucede muchas veces que estas reas deshabitadas se encuentran aisladas de las poblaciones de la especie que podran co lonizarlas. Esto se ha comprobado cuando se ha introducido alguna especie extica, lo que significa
CONCEPTOS BSICOS:
Distribucin de especies
superar las barreras de forma artificial, y se ha expandido fcilmente. De modo que en muchos casos hay que recurrir a la biogeografa histrica para explicar los patrones de distribucin de una especie. En segundo lugar, muchas veces el hbitat no es continuo sino en mosaico. Habr zonas en donde la especie no aparezca porque se muere y habr otras en las que vive pero con distinta calidad de vida. Hay una serie de poblaciones aisladas, separadas por reas deshabitadas, pero que in tercambian individuos. Esto se llama una metapoblacin compuesta por subpoblaciones. Algunas loca lidades pueden ser muy favorables y la proporcin de nacimientos supera a la de muertes, de modo que hay un excedente de individuos. Estas localidades funcionan como hbitats fuente que generen individuos que emigran a otras reas. En otras zonas hay ms muertes que nacimientos y se denomi nan hbitats sumidero, necesitan recibir inmigrantes para mantener la poblacin. Algunas poblaciones pueden extinguirse temporalmente, especialmente las sumidero, debido a pocas desfavorables o catstrofes aleatorias.
DISTRIBUCIN DE COMUNIDADES
Al observar la naturaleza tenemos la sensacin de que los organismos se relacionan principalmen te de dos formas: depredador - presa y competencia. Adems, segn nos desplazamos reconocemos que aparecen agrupaciones de organismos que se han denominado comunidades ecolgicas.
RELACIONES ECOLGICAS
La primera de ellas es de naturaleza trfica, es decir, alimentaria. Unos organismos producen ma teria orgnica a partir de materia inorgnica fijando CO2, los productores primarios. Y otra serie de organismos comen o alimentan de organismos. Se produce es un flujo de energa desde el sol, prin cipalmente, o desde fuentes inorgnicas reducidas. El esquema bsico es una pirmide en cuya base estn los productores primarios, le siguen los consumidores primarios o productores secundarios (herbvoros) y acaba en uno o ms pisos de consumidores secundarios (carnvoros). Se representa en forma de pirmide porque en el traspaso de energa de un piso a otro siempre se pierde energa. Esto es muy importante, porque ya veremos que siempre habr menos carnvoros que herbvoros y que los carnvoros necesitan territorios ms grandes para satisfacer sus necesidades. Bajo esta pir mide estarn los detritvoros que son los que van reciclando toda la materia orgnica muerta y que, a su vez, tambin pueden ser comidos. Este esquema en la realidad no es tan simple sino que las rela ciones son mucho ms complejas en cuanto a comer y ser comido. Por otro lado, la competencia se produce cuando dos o ms organismos necesitan un mismo re curso. Este puede ser un alimento, un lugar donde anidar una pareja, etc. Esta competencia se puede producir entre organismos de distinta especie, competencia interespecfica, o de la misma especie. in traespecfica. Lo que sucede es que se solapan nichos ecolgicos. Cuanto mayor es el solapamiento, ms competencia se produce. Tericamente no puede haber una coincidencia total.
COMUNIDADES ECOLGICAS
Hay dos puntos de vista extremos para interpretar el motivo de las relaciones entre los orga nismos de una comunidad. Por un lado est el concepto del superorganismo de Clements: La comu nidad es un ente que tiene su propia vida. Los individuos seran como las clulas, las especies los teji dos y el proceso de sucesin ecolgica Asemeja al crecimiento y desarrollo de un organismo.
CONCEPTOS BSICOS:
Distribucin de comunidades
Frente a esta idea, la alternativa de Gleason: La comunidad es la mera coexistencia de individuos y especies independientes que coinciden en un mismo lugar y tiempo, lo que les lleva a interactuar.
PATRONES ESPACIALES Y TEMPORALES

Patrones espaciales
Podemos encontrar 5 esquemas generales: Aparecen comunidades bien definidas con ecotonos o lmites marcados. Se ajustara al concepto de superorganismo de Clements. Las especies forman comunidades, pero el cambio de especies es gradual, no se observa un ecoto no marcado. Las especies aparecen y desaparecen gradualmente, independientemente de la presencia o la au sencia del resto de especies. Se ajustara al concepto de Gleason de distribucin aleatoria. Las especies de la misma categora ecolgica se excluyen competitivamente pero no se producen asociaciones de especies. Aparecen especies dominantes de la comunidad, que se excluyen competitivamente a lo largo del gradiente. Asociadas a las dominantes aparecen otras especies que se distribuyen al azar dentro de la comunidad. De modo que hay una organizacin a escala geogrfica, pero es aleatoria a escala local.
Patrones temporales
Dentro del tiempo ecolgico, se puede producir una sustitucin de especies y comunidades ente ras tras una perturbacin, es lo que se llama sucesin ecolgica. Si en la perturbacin se elimina el suelo y el componente orgnico, por un volcn o glaciar, se habla de sucesin primaria. Si slo desa parecen los organismos, se habla de sucesin secundaria. Es un proceso natural en el que vara y au menta la composicin de especies y, por tanto, aumenta la complejidad de relaciones. Hay controversia respecto por qu y cmo se produce, a raz del debate entre los puntos de vista de Clements y Gleason. La mayora de los estudios sobre sucesin han sido realizados desde el pun to de vista de Clements, de modo que la hiptesis predominante considera que la sucesin es de terminista, predecible y convergente. El proceso de sucesin se ha visto repetido a travs de una progresiva secuencia de comunidades. Las especies pioneras colonizan el espacio libre, lo modifican y llega un momento que el sistema presenta otras condiciones que permiten la aparicin de nuevas especies, mejor adaptadas, que lo invaden, reemplazando a las pioneras. As se van sucediendo las especies en una avance hasta el estado de clmax, donde la comunidad es estable. El proceso est ca racterizado por un incremento de biomasa, complejidad y estabilidad. El clmax de una comunidad est, por tanto, muy determinado a priori por el clima y tipo de suelo, y es predecible y caracterstico de una regin o bioma. La visin gleasoniana del asunto contempla que, tanto los procesos como los clmax, son muy di versos en cada lugar concreto que se produce la sucesin. De modo que el proceso de sucesin re fleja simplemente la capacidad intrnseca de cada una de las especies independientes a dispersarse, establecerse y sobrevivir en un lugar concreto, con una particular combinacin de condiciones ambientales. La solucin al problema debe situarse entre ambos extremos, sobre todo con las nuevas perspectivas sobre complejidad y caos que se estn introduciendo en la Ciencia.
CONCEPTOS BSICOS:
Distribucin de comunidades
En cualquier caso, ambas posturas coinciden en que en una concreta regin con similar clima y suelo, la sucesin es un proceso direccional que tiende a formar comunidades caracterizadas por un, ms o menos, predecible conjunto de especies dominantes.
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Tema 2: p. 11
TEMA 3: CLASIFICACIN
GENERAL DEL MEDIO AMBIENTE
Se observa que ciertos tipos de plantas suelen distribuirse juntos en un clima particular, creando unos tipos determinados de vegetacin, que en conjunto forman lo que se denomina ecorregiones o biomas. Y al mismo aparece un conjunto de animales que se asocian a estas formaciones vegetales. Se manejan varios sistemas de clasificacin. En general algunos atienden ms a la fisionoma de la vegetacin (biomas) y otros tienen ms en cuenta el clima y otros aspectos abiticos (Ecorregiones). Como veremos, el empleo de estos criterios no es igualmente aplicable al medio terrestre y al mari no.
BIOMAS TERRESTRES
Su clasificacin se basa principalmente en la fisonoma de la vegetacin. Esto reflejara la predo minante influencia del clima y del suelo sobre la distribucin de las plantas que pueden aparecer en una regin. Por lo tanto, los biomas van a describir la vegetacin clmax general que podra esperarse de una regin. En general, las formaciones vegetales principalmente dependen de la zona climtica, por lo que a la mayora de biomas se les denomina biomas zonales. Tambin hay algunos biomas azonales que aparecen en lugares muy influenciados por su ubicacin geogrfica como son las zonas de costas o caractersticas especiales del suelo como saladares o zonas volcnicas. Por otra parte, tambin hay que considerar el caso particular de las montaas. En estas zonas apa rece una componente vertical importante que hace que aparezcan comunidades que no se ajustan a la situacin climtica y geogrfica circundante. Algunos autores proponen la calificacin de orobio mas. En las zonas altas de las montaas se da una situacin parecida a la tundra, incluso en latitudes tropicales. Pero con particularidades y el obvio aislamiento geogrfico sobre todo si sucede en zona tropical o subtropical. Con diversas variaciones se reconocen unos 11 biomas terrestres.
Bioma rtico
Se caracteriza por presentar casi toda su superficie cubierta por hielo o nieve. No hay prctica mente vegetacin y la fauna depende exclusivamente de la produccin marina, de modo que suele ser fauna costera.
Tundra
El fro de estas zonas no permite el crecimiento de rboles. Hay periodos por debajo de 0 C du rante al menos 7 meses del ao. El propio suelo se congela formando un permafrost, de modo que hay una gran acumulacin de agua no mvil en forma de hielo. La produccin primaria es muy baja y la vegetacin est limitada a un denso estrato de plantas ba
CLASIFICACIN GENERAL DEL MEDIO AMBIENTE:
Biomas terrestres
jas. Son plantas perennes como arbustos y hierbas con rizomas o bulbos, musgos y lquenes.
Taiga o bosque septentrional o boreal

Se caracteriza por tener un clima fro, pero sin grandes periodos de congelacin. Se sita en regio nes de gran latitud y en zonas altas de montaa. El suelo tiene alto contenido en cidos hmicos y turba debido a la baja actividad degradativa que permiten las fras temperaturas. La acidificacin y el fro limitan la presencia de unas pocas especies de rboles que soportan estas condiciones. De modo que aparecen densas formaciones forestales de conferas, con poca diversidad de especies arbreas.
Bosque templado caducifolio

Se sita en zonas templadas donde el nivel de precipitaciones es suficiente para permitir el creci miento de grandes rboles. Las estaciones estn bastante marcadas y la poca de menos lluvia es en invierno. Los rboles pierden las hojas en invierno para afrontar los problemas hdricos causados por el fro. Los suelos son ricos porque se acumula bastante materia orgnica y porque, debido a la poca de fro, no se produce mucha degradacin orgnica. Geogrficamente se sitan entre los bos ques esclerfilos y la taiga.
Bosque templado lluvioso

Este bioma no es comn, pero aparece a lo largo de algunas de las costas occidentales de las zo nas templadas. Debido a la influencia marina y la direccin de los vientos, recoge agua del mar y la descarga en tierra. Las precipitaciones sobrepasan los 150 cm anuales y caen durante al menos 10 meses al ao, pero hay un verano relativamente seco. Las temperaturas fras predominan en el ao, pero se mantienen por encima del punto de congelacin. La humedad relativa es, por tanto, muy alta y son frecuentes las nieblas, permitiendo el crecimiento de grandes rboles perennes y la aparicin de numerosos epfitos como musgos, lquenes, hongos y helechos. La moderada estacin seca del verano inhibe el crecimiento y dominio de los caducifolios, y el fro no permite el establecimiento de rboles tropicales de zonas superhmedas.
Bosque mediterrneo o templado esclerfilo

Con estaciones marcadas, se sitan en zonas templadas con precipitaciones moderadas. Se ca racterizan por presentar un verano seco, con dficit hdrico (<60 cm anuales). Las mayora de las llu vias en primavera y otoo. Aparecen formaciones forestales y arbustivas escrerfilas, principalmente. Dependiendo den rgi men local de precipitaciones encontramos bosques muy cerrados, sotobosque o zonas de matorral. A escala local hay bastante heterogeneidad, presentando habitualmente patrones de distribucin en mosaico. Los rboles y arbustos suelen ser de hoja perenne, aunque pueden tener prdida de hojas en pocas de intensa sequa. Las perturbaciones por incendios son frecuentes y las plantas presentan adaptaciones como resistencia al fuego (rboles) o rpido crecimiento (arbustos y hierbas).
Estepas
Geogrficamente se localizan entre los desiertos y los bosques templados. El clima es marcada mente estacional en cuanto a temperatura y precipitaciones. No existen plantas de porte leoso, sino que prcticamente solo existe un estrato herbceo. La mayora son hierbas perennes por rizomas.
Biomas terrestres
Esto les hace resistir el efecto del pasto de los herbvoros, la desecacin veraniega y los incendios.
Zonas ridas y desiertos

Se encuentran en zonas de baja o media altitud con bajas precipitaciones (<25 cm anuales). Al mismo tiempo, la evapotranspiracin es muy alta, de modo que siempre hay un gran dficit hdrico. La vegetacin dominante es desde arbustos xerfitos a la casi total ausencia de vegetacin. Las plantas estn muy adaptadas a la resistencia de escasez de agua, con varias estrategias: Hojas coriceas que evitan la prdida de agua. Races muy profundas. Plantas herbceas con semillas resistentes que, en momentos de disponibilidad de agua, captan l quido rpidamente y tiene un desarrollo acelerado. Acumulacin de lquidos en tejidos carnosos.
Sabana tropical
Aparecen en zonas tropicales de elevacin intermedia. Con precipitaciones medias (30-160 cm anuales), tiene una estacional marcada de lluvias, alternadas temporadas secas y lluviosas. En las zo nas ms ecuatoriales aparecen dos temporadas de lluvias y en las ms extremas hay una sola y larga estacin seca. En estos ambientes dominan los rboles y arbustos xerfitos dispersos sobre un continuo de hierba perenne. Los rboles suelen presentar una copa bastante ancha y plana. Asociados a los cur sos de agua aparecen bosques galera ms hmedos.
Bosque tropical seco

Se sitan en zonas bajas tropicales con una marcada poca seca. Las formaciones forestales pre sentan un dosel ms bajo y abierto que en los bosques lluviosos tropicales.
Pluvisilva o bosque tropical lluvioso

Es el bioma terrestre ms diversos y productivo. Cubre el 6% de la superficie terrestre y contiene al 50% de las especies conocidas. Aparece en zonas tropicales de baja altitud con precipitaciones muy altas con ms de 200 cm anuales. Predomina el bosque de rboles perennes, que forman un do sel continuo muy alto, de 50-60 m. Al tener una humedad relativa muy alta (99-100 %) hay gran can tidad de plantas epfitas. Hay una gran competencia por el espacio y por la luz, de modo que cualquier claro que se pro duzca es rpidamente ocupado. Pero por otra parte, aunque hay una gran cantidad de biomasa, son suelos muy pobres debido a que hay un intenso lavado por las lluvias y una rpida degradacin debi do al calor. De modo que si la cubierta vegetal es eliminada de zonas amplias, es de difcil recupera cin.
SISTEMAS ACUTICOS
La clasificacin de los ecosistemas acuticos es diferente a la de los terrestres, ya que los factores
Sistemas acuticos
abiticos que los organismos acuticos actan de un modo diferente. En primer lugar la distinta sali nidad divide a los hbitats dulceacucolas del mar, ya que la mayora de los organismos no pueden pasar de uno de estos medios al otro. En segundo lugar, los hbitats terrestres son principalmente sistemas de dos dimensiones y los acuticos de tres. Aunque la altitud es importante, la profundidad como tercera dimensin de los h bitats acuticos es mucho ms significativa. La profundidad sobre todo delimita la llegada de la luz y, por tanto, la produccin de biomasa. Con la profundidad tambin aumenta la presin a razn de 1 atmsfera cada 10 metros. En tercer lugar, la temperatura en el agua es mucho ms constante, tanto entre el da y la noche como a lo largo del ao. Finalmente, en los mares aparece el efecto de las mareas y el oleaje, que no existe en la zona terrestre, que afecta a la sujecin de los organismos y por la desecacin que produ ce. Por estos motivos, la clasificacin de los ecosistemas acuticos no es paralela a la de las terrestres, ya que no se basa en la fisonoma de la vegetacin, sino que responde principalmente a las condicio nes de salinidad, temperatura, luz, movimiento del agua y naturaleza fsica del sustrato. La primera gran divisin que se realiza es entre las comunidades marinas y dulceacucolas. Los mares presentan una salinidad que oscila alrededor de las 35 partes por mil, mientras que las aguas dulces suelen tener menos de 0.5 partes por mil.
COMUNIDADES MARINAS
A gran escala van a estar caracterizadas por las variaciones estacionales de temperatura y salini dad. Atendiendo a estos factores abiticos se han definidos ecorregiones marinas. En cambio, a escala local se produce una estratificacin vertical, cuyos factores ms determinantes van a ser la luz, presin y el tipo de sustrato.
Ecorregiones marinas
Las variaciones de estacionales de temperatura y salinidad van a estar determinadas por las co rrientes marinas. Atendiendo a esto podramos definir tres grandes dominios: el polar, el templado y el tropical. No se va a producir un simple cambio gradual desde los polos al ecuador, sino que van a aparecer irregularidades debido a la circulacin ocenica y la disposicin de los continentes.
RGIMEN DE VIENTOS Y CORRIENTES EN DOMINIOS MARINOS

Primero, recordar que el aire caliente retiene ms humedad que el aire fro y que el aire caliente pesa menos que el fro. Sobre el ecuador el aire se calienta, se carga de humedad y se dirige hacia arriba y hacia los polos. Por ese motivo sobre el ecuador hay una zona de baja presin llamada vaguada ecuatorial. En su camino hacia los polos, cuando el aire llega a cierta altitud, se enfra, descarga lluvia y empieza a caer. De modo que cae sobre del paralelo 23,5 y se forma una clula de alta presin, la cual coinci de en tierra con los desiertos. Por otro lado, debido a la rotacin de la tierra, el aire que est cayendo gira en sentido horario en el hemisferio norte y antihorario en el hemisferio sur. Este movimiento va a originar hacia los polos los vientos del oeste y hacia el ecuador los vientos alisios. La ltima consecuencia a sealar es que hay diferencias entre las costas a ambos lados de la clula de alta presin. Al oeste, los vientos superficiales originados por el giro de las clulas de alta presin vienen del ecuador, con lo que arrastran cierta cantidad de aire caliente y hmedo. Al llegar a la costa dejan humedad. Por el contrario, en el lado este de las clulas de alta presin el viento va de los po
Sistemas acuticos
los al ecuador, con lo cual es un aire fro, que al calentarse toma humedad. La nica ventaja de este aire fro es que enfra el agua superficial del mar, que cae hacia el fondo y levanta el agua del fondo rica en sales minerales. Estas sales minerales sirven de nutrientes al fitoplancton y aumenta la pro ductividad.
DOMINIO POLAR
El agua est cubierta de hielo todo o gran parte del ao. Sus aguas son fras, con poca sal y con gran cantidad de plancton, que le da un color verdoso. En la zona antrtica hay una mayor circula cin, por la disposicin de los continentes, por lo que hay una mayor porcin del dominio que no permanece helado todo el ao.
DOMINIO TEMPLADO
El lmite polar es la zona en la que permanece helada toda la superficie durante el invierno. El lmite ecuatorial de este dominio es la zona subtropical de calma. Es una zona de transicin, donde las corrientes son dbiles y vientos muy flojos.Pero estas clulas subtropicales de alta presin tienen gran influencia ya que generan grandes vientos alrededor. Hacia los polos estn los vientos del oeste (soplan de oeste a este) y hacia el ecuador los alisios. Estos vientos hacen que la parte oriental de los continentes sean ms hmedas y calientes que las occidentales. Los vientos del oeste provocan que las corrientes ocenicas fras produzcan surgencias de sales marinas desde la profundidad del mar. En estos puntos hay una gran concentracin de plancton. En cambio, en las zonas de calma subtropical, la poca circulacin provoca que aparezca en el cen tro de estas zonas una alta salinidad, baja cantidad de nutrientes y, por tanto, poco plancton. Por lo que las aguas son muy claras y azules. Luego hay divisiones particulares debido a condiciones especiales. Por ejemplo, los mares Medite rrneo, Negro y Rojo son zonas de alta salinidad, al estar bastante cerrados.
DOMINIO TROPICAL
La influencia de los vientos alisios, que soplan en direccin este a oeste es determinante. Su accin divide el dominio tropical en cuatro grandes zonas. En primer lugar, la zona donde actan los alisios se puede dividir en tres porciones: la zona central, o propiamente de los alisios y las zonas costeras. En la zona propiamente de los alisios, los vientos soplan hacia el este, ms o menos parale los al ecuador. En la costa occidental del continente soplan hacia el polo y la oriental hacia el ecua dor. Esto hace que la temperatura y humedad no sean iguales en ambas costas. Una consecuencia de esto es, por ejemplo, que hay menos o no hay corales en la costa oriental, donde la corriente viene del polo, al estar ms fra el agua. Finalmente, hay una zona central ecuatorial de contracorriente, de direccin este. Est desplazada un poco ms al norte del ecuador, a excepcin del ocano ndico que est un poco al sur del ecuador. El dominio tropical est caracterizado por aguas azules con alta temperatura, alta cantidad de sal y poco plancton. Pero hay modificaciones particulares. La particular sequedad de los vientos del mar Arbigo produce alta salinidad. En cambio, en la franja ecuatorial las abundantes lluvias bajan la sali nidad.
Estratificacin vertical
Se contemplan varios aspectos, atendiendo a los factores luz, efecto de la movilidad del agua (ma reas y oleaje) y relacin de los organismos con el sustrato. La primera divisin vertical depende de la penetracin de la luz, por la posibilidad de que se reali ce fotosntesis. Se delimitan las zonas ftica y aftica. La localizacin del lmite es un poco arbitraria,
Sistemas acuticos
pero se suele situar donde la penetracin de la luz se ve reducida a 10% de la incidente en la superfi cie. En las zonas costeras hay ms partculas en suspensin y la profundidad de la zona ftica se ve reducida a un mximo de 30m. En cambio en mar abierto llega a 100 m ms. La proximidad de la costa y su profundidad, junto con el consecuente efecto del oleaje y las mare as, van a marcar otra divisin adicional: Litoral o intermareal: En las orillas, con una gran variacin por tener periodos cubiertos y descubiertos por el agua. Produce que hay periodos de sequedad y alta salinidad. Sublitoral o nertica: Siempre se haya cubierta, pero se ve bastante afectada por el oleaje. Incluye la plataforma continental. Batial: Situada en el talud, el lmite de la plataforma. Se produce una gran cada hacia la zona abi sal por lo que es una zona vertical. Abisal: Es la mayor parte del ocano. Es una zona muy constante con permanente oscuridad, temperatura constante y no se ve afectada por el oleaje ni las mareas. La relacin con el sustrato los clasifica en bentos, los que viven sobre el sustrato, y pelagos, los que se sitan en la columna de agua. A los organismos del bentos les afecta si el sustrato es duro o blando, por la fijacin. El pelagos se divide en plancton y necton. Los primeros flotan en la columna de agua y los segundos son animales que nadan activamente. En las zonas de confluencia entre las aguas dulces y las marinas se sitan las marismas, estuarios y, en la zona tropical, los manglares. No aparecen muchas especies vegetales ya que slo pueden esta blecerse las que soportan los grandes cambios de salinidad, que vara desde agua dulce, agua salada hasta la desecacin. Y por otra parte tienen tambin que soportar los rigores del clima terrestre. Pero las especies que soportan estas duras condiciones se ven favorecidas por la circulacin marear y el aporte de los ros, lo que permite soportar una gran cantidad de biomasa.
COMUNIDADES DE AGUA DULCE

Respecto a los ocanos, hay que sealar que las masas de agua dulce no son continuas y de menor tamao, por lo se van a ver influidas mucho ms por el aislamiento geogrfico. El factor principal que caracteriza a los cuerpos de agua dulce es la movilidad de sus aguas, dife rencindose los hbitats lticos y los lenticos.
Hbitats lticos
Presentan corrientes, son los ros y arroyos, con tramos de rpidos y remansos. En el nacimiento del ro la velocidad del agua es suficiente para mantenerla bien oxigenada y el sustrato limpio de sedi mentos. Segn avanza el curso, la carga de sedimentos es mayor y la velocidad va disminuyendo, de modo que a partir del curso medio ya se empieza a depositar sedimento, llegando a un mximo en el curso bajo y desembocadura del ro. Adems va disminuyendo la cantidad de oxgeno disuelto. En la zona de rpidos aparecen organismos que viven sobre el sustrato o que nadan activamente contra la corriente. En la zona de remanso aparece una gradiente de oxigenacin desde la superficie, presentando fondos menos aireados. El aporte de materia orgnica al ro proviene sobre todo de la cuenca circundante, con una pe quea produccin primaria por parte del fitoplancton y las plantas bentnicas.
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Sistemas acuticos
Hbitats lnticos
No presentan corrientes significativas, son los lagos y lagunas. Con respecto a la penetracin de la luz se realiza una estratificacin vertical en zona litoral, con plantas acuticas enraizadas, zona limn tica, hasta donde se produce fotosntesis, y zona profunda, donde no llega la luz. La produccin primaria va a estar limitada por dos factores. En primer lugar la disponibilidad de nutrientes inorgnicos esenciales como el fsforo. En segundo lugar la profundidad del lago de termina a que cantidad del rea del fondo del lago llega la luz. Los lagos poco profundos presentarn una mayor produccin primaria, y se los denomina eutrficos. Los lagos profundos suelen ser oligo trficos porque tienen menos fondo iluminado, y por tanto, menor produccin primaria.
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BLOQUE III: DESCRIPCIN DE LA FAUNA DE LOS PRINCIPALES BIOMAS Y ECOSISTEMAS

En los siguientes temas se mostrar de forma audiovisual la distribucin general de la fauna en relacin con los distintos biomas de la Tierra. En los temas anteriores se han presentado los factores biticos y abiticos que afectan a la distribucin de los organismos y se han caracterizado las grandes unidades ecolgicas (biomas y ecorregiones). El trabajo del alumno consistir en recopilar la informacin relativa a estos aspectos, as como lo referente a la distribucin geogr fica de las distintas especies/grupos que aparezcan y su relacin con el medio ambiente (preferencias ambientales, trfi cas, comportamiento, etc.)
T EMA 4: INTRODUCCIN
A LA DISTRIBUCIN DE LA FAUNA
En este tema se presentan diversos aspectos sobre los procesos que han influido, e influyen toda va, en la distribucin de la fauna. Se tratan aspectos ecolgicos acerca de cmo se ven afectados los animales terrestres por el clima, la vegetacin, etc. Se muestra como los biomas van cambiando de pendiendo de la latitud y la altura. Tambin se tratan otros aspectos histricos, sobre todo la historia geolgica a pequea y gran escala, que determina creacin y destruccin de reas de distribucin, puestas en contacto, cambios de distribucin etc. NCLEO 1. FAUNA DE LOS BIOMAS CONTINENTALES T EMA 5: F AUNA
DEL BIOMA RTICO Y TUNDRA
Caracterizado el primero por su cobertura de hielo o nieve, la mayora es fauna costera. Los ani males que lo habitan presentan estructuras y comportamientos adaptadas al fro y a la principal fuen te de alimentacin. As mismo se trata la fauna de las cimas montaosas, donde las condiciones ambientales son parecidas. T EMA 6: F AUNA
DEL BOSQUE BOREAL O TAIGA Y BOSQUE TEMPLADO
Se muestran las caractersticas de los principales bosque del hemisferio norte. Unos biomas muy influidos por la marcada estacionalidad y el gradiente latitudinal climtico. Por un lado tenemos los poco variados, forestalmente hablando, bosques boreales y, por otro, los ms diversos bosques templados. De esta forma se muestran parecidos y diferencias en su rea de distribucin, que se acentan en los meses de verano. T EMA 7: F AUNA
DEL BOSQUE TROPICAL
En este tipo de bioma va a ser muy importante la estratificacin vertical, debido a la gran compe tencia por la luz a la distribucin de la biomasa dentro del ecosistema. La excelentes condiciones para la vida en cuanto a humedad, temperatura, luz y estabilidad los hace ser los biomas terrestres ms diversos, encontrando numerosos tipos de animales que explotan la gran cantidad de nichos ecolgicos. T EMA 8: F AUNA
DE LAS PRADERAS , ESTEPAS Y SABANAS
En unos biomas donde la componente horizontal determina toda la vida: alimentacin, habita cin, territorialidad, etc., encontramos diversas formas de hacer frente a esta situacin. Y esta hori zontalidad la encontramos en biomas de mayor latitud como en praderas o estepas, pero tambin en zonas tropicales como las sabanas. T EMA 9: F AUNA
DEL DESIERTO
Dentro de esta denominacin tenemos zonas ridas y desiertos, donde se produce un constante dficit hdrico de diferente intensidad, de tal que encontramos desde reas con vegetacin xerfita dispersa a la ausencia total de ella. De esta forma encontramos animales que evitan el calor y la des
FAUNA DEL DESIERTO:
Fauna del desierto
hidratacin modificando sus horas de actividad, otros que buscan recursos hdricos, etc. T EMA 10: F AUNA
DE LAS AGUAS CONTINENTALES
Las aguas continentales, pese a ser un medio acutico, de modo global funcionan como sistemas terrestres ya que tienen una extensin relativamente pequea (respecto a la tierra que les circunda) y tiene unos lmites muy precisos, a diferencia del mar. En estas aguas viven animales realmente acuticos, que no pueden abandonar dicho medio, y otros que simplemente lo explotan para obtener recursos. Las aguas continentales tiene la particularidad ir cambiando sus condiciones segn descendemos por el cauce, pasando de aguas ms puras, oxigenadas y muy mviles a otras ms ricas en sedimentos, con cierto grado de anoxia y de baja velocidad. NCLEO 2. FAUNA DE LAS ECOSISTEMAS DE INFLUENCIA MARINA T EMA 11: F AUNA
COSTERA
En los lmites de los biomas terrestres y el mar se da una gradacin entre una lenta transicin ambiental hasta un brusco ecotono entre ambos ambientes. En estos lugares encontramos animales que deben soportar y aprovechar las condiciones mixtas de los sistemas terrestres y marinos. Son lu gares ricos en recursos pero de duras condiciones abiticas, ya que hay marcados cambios desde la inundacin a la desecacin, el cambio de salinidad, la accin intermitente de oleaje y marea, distinta disponibilidad del oxgeno, etc. T EMA 12: F AUNA
INSULAR
Se dedica un captulo especial a la fauna insular, que rene particularidades importantes. Son ani males terrestres bajo una gran influencia marina, pero no es esto lo ms decisivo, sino el que se en cuentren en un sistema aislado y de relativamente pequea extensin. Esto va a redundar en diversos aspectos evolutivos, relacionados con el aislamiento gentico, y ecolgicos, por la limitacin de re cursos. Aspecto que se tratarn convenientemente en los temas dedicados a la Biogeografa de Islas. T EMA 13: F AUNA
OCENICA
Finalmente, se trata el ambiente ms extenso del planeta que es el medio marino. Hay un gran va riedad ambiental, por su mayor o menor cercana a la costa y la latitud pero, sobre todo, por la gran importancia que tiene la componente vertical. Por un lado, debido la mayor densidad del agua se acusa una mayor variacin vertical de la presin que en sistemas terrestres. Por otro lado, debido a la mayor absorcin de luz, disminuye rpidamente la fotosntesis al aumentar la profundidad, lo que nos deja una gran extensin de zonas improductivas.
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BLOQUE IV: PATRONES Y PROCESOS BIOGEOGRFICOS.
Introduccin Biogeografa
Hasta ahora hemos descrito los biomas y observado que la fauna de un bioma tiene un aspecto ecolgico bastante similar en los distintos puntos de la tierra en que se encuentra dicho bioma, pero que no es igual. No son las mismas especies, ni siquiera muchas veces las mismas familias, es decir, que muchas veces ni siquiera son grupos taxonmicos relacionados. Las caractersticas ecolgicas de un ambiente van a ser determinantes para el establecimiento de las distintas especies animales. Por eso, como veremos ms adelante, se producen fenmenos de convergencia. Pero es muy importante sealar que ha sido la historia particular de cada regin la que conforma la fauna concreta que actualmente observamos all. La biogeografa es la ciencia que estudia, describe e intenta explicar la distribucin actual de los seres vivos. Esto dicho de otra forma, es que el objetivo de la biogeografa es describir patrones de distribucin de los organismos e identificar los procesos que los causan. Un patrn es, en general, cmo se distribuyen los organismos por el planeta. Los procesos son los distintos mecanismos que han originado esos patrones, que los modifican y que los hacen desa parecer. Hay muchas clasificaciones de procesos, pero a mi modo de ver lo ms importante es tener en cuenta cual es la escala a la que actan. Es decir, podemos hablar de: Procesos en tiempo evolutivo: En general actan a gran escala. Suelen durar grandes periodos de tiempo, en grandes extensiones de espacio y afectar a grandes grupos de organismos. Procesos en tiempo ecolgico: En general actan a pequea escala. En cortos periodos de tiempo, en pequeas extensiones y afectan a pequeos grupos. La razn de esto es la siguiente. Cuando un proceso actan en un gran periodo de tiempo, es po sible que su efecto se extienda a grandes reas y que adems en este gran periodo puedan darse fen menos como la especiacin (creacin de nuevas especies), coevolucin (unas especies de adaptan a otras, etc. Y lo contrario ocurre con los procesos que actan en tiempo ecolgico. An as, esta divisin en dos grupos es artificial, por que algunos procesos pueden actuar en las dos escalas y a distintas velocidades segn cada caso particular. En cualquier caso, teniendo en cuenta esta propuesta de clasificacin de los procesos, en biogeo grafa, la primera pregunta a hacerse es: cul es la escala de investigacin? Esta pregunta intentaremos explicarla viendo cada uno de los procesos, que trataremos en los n cleos 1, 2, 3, 4 y de este bloque. La segunda pregunta importante es: qu proceso se considera como principal en el origen de los patrones de distribucin? Esto lo veremos ms adelante, en el ncleo 6, dedicado a la bio geografa histrica.
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Tema 13: p.16
NCLEO 1. PROC. EN TIEMPO EVOLUTIVO I. PROCESOS BIOLGICOS
TEMA 14: HISTORIA

NEODARWINISMO
DE UN LINAJE
La teora ms aceptada sobre la evolucin biolgica es el neodarwinismo o teora sinttica de la evolucin. Es la sntesis de las ideas de Darwin y Wallace de evolucin por seleccin natural ms los descubrimientos sobre la gentica y la transmisin de la herencia. En resumen dice que los orga nismos nacen con una serie de caractersticas que pueden ser seleccionadas por la accin del ambien te. Estas caractersticas son transmisibles de padres a hijos por herencia y estn contenidas en el ma terial gentico de las clulas. A lo largo del tiempo se producen modificaciones fortuitas en el material gentico de los seres vivos, las mutaciones, que pueden causar la muerte, esterilidad y, ms raramente, ventajas evolutivas.
MICROEVOLUCIN Y MACROEVOLUCIN
MICROEVOLUCIN
La microevolucin produce cambios en la frecuencia de alelos en la poblacin y raramente gene ran la aparicin o extincin de especies. Los alelos son las distintas formas de un mismo gen que hay en una poblacin. Son responsables de las diferencias en los rasgos heredables de los individuos. Los alelos nuevos surgen por mutacin. Los cambios en las frecuencias allicas de la poblacin se produ cen principalmente por seleccin natural, deriva gentica y flujo gnico.
Seleccin natural
Definicin: La seleccin natural es el cambio evolutivo que se produce en una poblacin, causado por la interaccin entre la expresin de los genes y el ambiente, lo que resulta en un aumento de la supervivencia y la reproduccin de los individuos. A lo largo de las generaciones, los alelos que con fieran ms ventajas a los individuos aumentarn de frecuencia. La variacin allica de la poblacin se traduce en una variacin fenottica, es decir, que no todos los individuos de la poblacin responden de la misma forma frente a los factores ecolgicos. Lo que se traduce en que el nicho ecolgico de la especie se ms o menos ancho. La intensidad y sentido de la seleccin natural no va a ser constante en todo momento ni en todo lu gar. Cuanto ms intensa sea y constante sea su sentido ms afectar a la poblacin y se vern ms cla ramente sus efectos ya que efectivamente seleccionara a los individuos algunas de sus mejores aptitudes. Si la seleccin est actuando en un sentido y un individuo presenta mejoras en otro aspecto,
HISTORIA DE UN LINAJE:
Microevolucin y macroevolucin
estas mejoras no intervendrn. Si la seleccin natural cambia constantemente de sentido, no habr mejoras que se fijen. Las consecuencias de la seleccin natural sobre la poblacin pueden ser distintas: Seleccin direccional: Se ven favorecidos los individuos de uno de los extremos del nicho ecol gico. Se relaciona con un cambio ambiental. Con el tiempo, el nicho ecolgico se desplaza por el gra diente en la direccin favorecida. Seleccin estabilizadora o normalizadora: Se ven favorecidos los individuos intermedios, los ms cercanos al mximo del nicho ecolgico. Se relaciona con la especializacin. Seleccin disruptiva: Se ven favorecidos los extremos, lo que produce formacin de subpoblacio nes. Est relacionada con la presencia de dos o ms presiones selectivas, lo que tambin puede iden tificarse con distintos tipos de hbitat/subnichos en el rea de distribucin de la especie. Este proceso contribuye a diferenciar dos subpoblaciones separadas de la misma especie, ya que la seleccin natural no va a ser igual en ambos lugares.
Deriva gentica
Definicin: Son pequeos cambios en las frecuencias allicas que se producen por azar. Cuanto me nos individuos el azar afecta ms. Entonces puede producir efectos de divergencia importantes en la evolucin de pequeas poblaciones. Un caso extremo se produce en el efecto fundador. Consiste en la creacin de una nueva pobla cin a partir de uno o pocos ejemplares provenientes de una poblacin mayor. La nueva poblacin slo va a disponer de los alelos de los fundadores y no de todos los alelos existentes en la poblacin total de la especie. Puede ser que en la nueva poblacin no se establezcan los alelos ms abundantes.
Flujo gnico
Definicin: El flujo gnico o migracin es el intercambio de genes entre distintas poblaciones de una especie. Este proceso retrasa la divergencia evolutiva, ya que produce una homogeneizacin de las frecuencias gnicas de la poblacin total.
MACROEVOLUCIN
Se refiere a grandes cambios evolutivos que se producen por encima o a partir del nivel de la especiacin. Afectan a las entidades superiores a las poblaciones, es decir a las especies como conjunto o categora superiores como gneros, familias, etc. Hasta los aos 70 del siglo XX se asuma que la evolucin suceda de un modo gradual, acumu lndose pequeas variaciones a un ritmo ms o menos constante, respondiendo al cambio paulatino del ambiente. Esto es lo que ahora se conoce como gradualismo filtico. Sin embargo, al observar la evolucin a escala geolgica, en el registro fsil, algunos investigadores, especialmente Stehpen Jay Gould y Niles Eldredged, apuntaron que el ritmo de la evolucin variaba considerablemente a lo largo de la historia. De modo que dentro del neodarwinismo actual hay dos extremos. Los ultradarwinistas piensan que solamente hay procesos de microevolucin. Al final, las mejores especies son aquellas que tienen mejores individuos y mejores genes. Para ellos, la macroevolucin es mucha microevolucin o du rante mucho tiempo. Por el contrario, los naturalistas piensan que hay fenmenos distintos de micro y macroevolucin, y que seguramente este ltimo tipo es ms frecuente e importante en el proceso evolutivo. Pero,
Microevolucin y macroevolucin
ambas perspectivas son complementarias para comprender la influencia de la geografa en los proce sos evolutivos y la influencia de los procesos evolutivos en la distribucin de los organismos.
Equilibrio puntuado
Niles Eldredge y Stephen J. Gould, y posteriormente Steven M. Stanley, apuntaron que en el re gistro fsil se observan discontinuidades bruscas, donde no aparecen formas intermedias, como ca ba esperar si se sigue la hiptesis del gradualismo filtico. Por este motivo plantearon la hiptesis del equilibrio puntuado. Para ellos, la evolucin durante la mayora del tiempo las especies mantiene sus caractersticas y de vez en cuando cambian bruscamente. Los periodos largos sin cambio los deno minaron estasis y entre ellos se produciran cortos momentos de rpida o brusca evolucin, en combinacin con grandes cambios ambientales generalmente. Seguramente, la realidad est entre el equilibrio puntuado y el gradualismo filtico.
Seleccin de especies
Estos autores tambin propusieron este proceso claramente macroevololutivo: Definicin: En la seleccin natural se seleccionan individuos de una poblacin debido a que sus ca racteres heredables les permiten una mayor supervivencia y reproduccin. Entonces, en la seleccin de especies se selecciona una especie respecto a otras debido a que esa especie posee unos rasgos he redables que le permiten una mayor supervivencia y reproduccin.
Transmisin horizontal de genes

Este proceso fue propuesto en los aos 40 por Brbara McClintock y denostado en su momento. Se refiere a la transmisin de material gentico entre especies diferentes, en contraposicin a la transmisin vertical que se produce de padres a hijos. Es muy comn en bacterias pero, actualmente, se piensa que puede ser ms comn de lo que se cree en el resto de los organismos, empleando como vector otros organismos como, por ejemplo, los virus. Este proceso podra ser la causa de bruscos cambios evolutivos.
Endosimbiosis
Hay hiptesis cada vez ms aceptadas que algunos organismos han sido incluidos por otros y ahora son parte inseparable de ellos como mitocondrias, cloroplastos, flagelos e incluso el propio ncleo. De esta forma, a partir de la fusin de dos procariotas, una arqueobacteria fermentadores y otra eubacteria nadadora tipo espiroquetas, aparecen los primeros eucariotas nucleados y flagelados. Por incorporacin de eubacterias respiradoras de oxgeno, aparecen las mitocondrias. Finalmente, al in troducirse eubacterias fotosintetizadoras, tipo cianobacterias, aparecen los cloroplastos. Respecto a los cloroplastos, se han propuesto ms incorporaciones secundarias. De tal forma, que las endosimbiosis habran producido grandes cambios en el rbol de la vida, al crear grupos nuevos muy rpidamente, con estrategias de vida muy diferentes a los de sus ancestros. Finalmente, sealar algunos aspectos ms curiosos como el aislamiento reproductor que pueden causar unos organismos a otros, como veremos un poco ms adelante con la bacteria Wolabachia, que puede causar bruscos cambio evolutivos.
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Procesos de especiacin
PROCESOS DE ESPECIACIN
El proceso de especiacin es un cambio evolutivo en el que aparece una nueva especie.
ESPECIACIN ALOPTRIDA
Tericamente es el proceso ms clsico y comn. La especiacin se produce a partir de dos po blaciones de una especie quedan separadas fsicamente por una barrera geogrfica.
Divisin de poblaciones
El aislamiento puede ser por dos procedimientos. Un primer caso puede ser que aparezca una ba rrera que divida a la poblacin en dos subpoblaciones. Es lo que se denomina un proceso de vica rianza. Tambin se puede producir una dispersin sobre una barrera existente de uno o varios indivi duos de la poblacin. Lo ms destacado de este caso es que la segunda subpoblacin suele ser ms pequea, hay ms deriva gentica y puede producirse efecto fundador. El flujo gnico mantiene la homogeneidad de las poblaciones, mientras que la seleccin natural y la deriva gentica conducen hacia la divergencia. Hay sealar dos aspectos. Primero: las barreras re ducen el flujo gnico y van a aparecer razas geogrficas o subespecies diferentes. Si el flujo gnico es suficiente, la entidad como especie se mantendr, pero cuando aumente el aislamiento, las razas geo grficas terminarn generando especies distintas. En segundo lugar, la divergencia se acelera si las condiciones ambientales son diferentes y/o la presin selectiva es fuerte porque aumenta la se leccin natural. Tambin se acelera si las poblaciones son pequeas, ya que la deriva gentica es ma yor.
Evolucin tras el aislamiento

La hiptesis general es que tras el aislamiento la divergencia de las poblaciones llega a dar lugar al aislamiento reproductor, porque las diferencias genticas son suficientemente importantes. Al mismo tiempo, antes o despus se produce la separacin ecolgica. Esta diferenciacin ecolgica ms rpida cuanto mayor sea la presin ecolgica y ms diferentes las condiciones ambientales de los dos lugares. Si ahora desaparece la barrera o se produce una dispersin sobre la barrera, los indivi duos de las distintas poblaciones no pueden reproducirse y, por otro lado, no entran en competencia ya que tienen nichos ecolgicos diferentes. Pero pueden suceder otras cosas diferentes al esquema general. Si se produce aislamiento repro ductor pero no ecolgico, al ponerse de nuevo en contacto las dos nuevas especies, entrarn en competencia. Si el solapamiento de nicho ecolgico es total, una de las dos se extinguir. A veces se observa el fenmeno de desplazamiento de caracteres. Sucede cuando dos especies emplean los mismos recursos cuando estn separadas, pero emplean otros cuando estn juntas. Es debido a que nunca van a ser exactamente iguales. La especie menos competitiva tiene que emplear otros recursos posibles, pero que no son los ptimos. Por otro lado, si no se ha alcanzado el aislamiento reproductor se produce la fusin de ambas po blaciones en una sola. Esto se denomina introgresin.
Tema 14: p. 21
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Procesos de especiacin
ESPECIACIN SIMPTRIDA
Se produce cuando la divergencia transcurre en poblaciones no aisladas geogrficamente. Lo que ocurre es que aunque dos especies presenten distribuciones solapadas, pueden estar aisla das genticamente por otros motivos. Puede no realizarse la cpula, no producirse fertilizacin o que los descendientes hbridos no sean efectivos. Se han propuesto dos hiptesis, no excluyentes, para explicar cmo se llega a esto: seleccin natu ral disruptiva y cambios cromosmicos.
Seleccin natural disruptiva

Debido a que aparecen diferencias ecolgicas en una zona dentro del rea de distribucin de una especie, se van a desarrollar respuestas adaptativas en esa zona. La subpoblaciones ecolgicas van di vergiendo, pueden llegar a conseguir el aislamiento y, finalmente, llegar a ser dos especies. La se leccin natural acelera la divergencia con mayor fuerza que en la alopatra. A veces las diferencias ecolgica son ms probable en los lmites del rea de distribucin de la especie, donde los ambientes son subptimos para la mayora de la poblacin. Las novedades evolu tivas en estas zonas se mantienen ms fcilmente, sobre todo si colonizan nuevos ambientes. A este caso particular, se ha denominado tambin especiacin paraptrida.
Cambios cromosmicos
Combinada con la seleccin disruptiva, o de forma independiente, se puede producir la especia cin simptrida por cambios cromosmicos. Durante la meiosis parental, la fertilizacin o en las eta pas ms tempranas del desarrollo embrionario pueden ocurrir modificaciones en el material gentico que originen un cambio en el nmero de cromosomas o en disposicin de los genes en los cromoso mas. Estos cambios provocaran una infertilidad gentica de los hbridos, al no poder realizar una correcta recombinacin de los cromosomas parentales durante la meiosis.
Aislamiento
Algunos autores opinan que simplemente lo que tiene que ocurrir para que comience el proceso de especiacin es que se produzca un aislamiento reproductor de cualquier tipo. De esta forma se in terrumpe el flujo gnico y las poblaciones empiezan a divergir. Dentro de este esquema hay causas externas e internas a los organismos. El aislamiento puede deberse a que las poblaciones no se encuentran o debido a otros aspectos de incompatibilidad biol gica. De todas las posibilidades, la alopatra clsica slo sera uno de los casos ms evidentes, pero en simpatra pueden haber muchas ms posibilidades. (Ver Tabla de aislamiento) Incluso puede producirse algn caso ms complejo an, como sucede con la incopatibilidad de citoplasmtica de los gametos de bastantes artrpodos y nemtodos, cuando se hallan infectados por la bacteria Wolbachia. Finalmente sealar que puede suceder que se produzca de forma alternas especiacin aloptrida y simptrida, de modo que la explicacin para un grupo concreto puede llegar a ser complejo, como en el caso de los peces cclidos del lago Malawi.
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Esquema evolutivo
ESQUEMA EVOLUTIVO
Un linaje es un conjunto de organismos relacionados por una secuencia de ancestros y sus descendientes. El linaje se forma debido a que durante el proceso evolutivo se producen una serie de cambios como la modificacin, creacin y extincin de linajes.
Modificacin de linajes: Anagnesis y cladognesis

Anagnesis: Se producen variaciones de los caracteres de los individuos de la poblacin a lo largo del tiempo pero sin divisiones de poblaciones. Dependiendo de la historia de cada linaje la ana gnesis puede ser mayor o menor. A veces se observa como cronoespecies del registro fsil. Cladognesis: Se forman nuevas especies por divisin y divergencia de la poblacin. Esta palabra hace referencia a clado, que significa rama. Significa, por tanto, que se generan ramas en el linaje. Tras la divisin de linaje, la historia de cada una de las dos rama ser independiente. Por este mo tivo, la anagnesis que se produce en cada una de ellas es de diferente intensidad. Por eso, la regla de desviacin de Brundin, una de las especies hijas tiene ms novedades evolutivas, mientras que la otra es ms parecida al ancestro.
Creacin de linajes: Evolucin ramificada y evolucin reticular

En la mayora de los casos las nuevas especies aparecen por cladognesis. Esto es lo que se llama evolucin ramificada. Pero en algunos casos puede aparecer una nueva especie al hibridar dos espe cies existentes y originar un hbrido viable y frtil. Se trata de evolucin reticulada. Es ms frecuente en plantas, aunque algunos autores sealan que ha sido ms comn de lo que creemos.
Ocupacin progresiva y radiacin adaptativa

En la mayora de los casos se produce una ocupacin progresiva de los nichos ecolgicos al ir adaptndose las especies. Pero, en algunas ocasiones se produce una radiacin adaptativa. Sucede cuando un linaje llega a un lugar donde hay muchos nichos ecolgicos vacos. Entonces se produce una diversificacin rpida del linaje para ocupar una amplia variedad de nichos ecolgicos. La dife renciacin morfolgica y ecolgica ms rpida, que afecta a todo el linaje, se produce en el tiempo de radiacin. Para algunos investigadores, la radiacin adaptativa es parte de la macroevolucin.
Convergencia adaptativa
Cuando las condiciones ecolgicas de un lugar son similares, se puede producir una convergencia ecolgica, es decir, que organismos no relacionados filogenticamente evolucionarn de forma inde pendiente hacia adaptaciones ecolgicas similares. Puede afectar a algunas estructuras del animal o a todo el individuo, de forma que convergen en la morfologa, fisiologa y comportamiento. Lo que sucede es que si las condiciones ecolgicas son similares, aparecen nichos ecolgicos similares en distintos lugares. Entonces, a partir de la fauna disponible en cada lugar, se van seleccionando adaptaciones que pueden llevara a los animales a ocupar ese nicho vaco. Cuanto ms extremas sean las condiciones ambientales que provocan la especializacin ms acusadas son las convergencias.
Esquema evolutivo
Por ejemplo, en casi todos los desiertos del mundo hay algn tipo de ratn saltador, con largas patas posteriores y cola larga terminada en un penacho. Su forma de vida es similar y aunque hay li geras variaciones, casi todos son de colores claros para confundirse con el suelo, tiene grandes orejas para or a los depredadores y/o perder calor, patas delanteras con uas largas para excavar madrigue ras y conseguir alimento, locomocin bpeda y riones que concentran urea para retener agua en una dieta de alimentos secos. Encontramos casos curiosos como la convergencia que sucede con los wetas de Nueva Zelanda. Son saltamontes grandes y no voladores, que viven en comunidad. A los no haberes roedores au tctonos en Nueva Zelanda, estos insectos parecen ocupar el nicho ecolgico que ocupan los roedo res en el resto del mundo. Otro caso interesante es el de animales terrestres que viven ene el agua que presentan las orejas, ojos y orificios respiratorios en el plano superior de la cabeza.
EXTINCIN
Extincin es la desaparicin de todos los individuos de la poblacin e un taxn. Cuando esto ocurre en una o ms localidades del rea de distribucin, pero persiste en otras se habla de extincin local. Las extinciones locales pueden ser recuperables por recolonizacin. La extincin local de la zona intermedia del rea de distribucin puede dar lugar a procesos de aislamiento y comienzo de la divergencia evolutiva. La extincin total se produce cuando desaparecen todas las poblaciones de un taxn. La extincin es parte del proceso evolutivo y la desaparicin de una especie deja libre un ni cho ecolgico.
EXTINCIN DE FONDO
Van Valen plante en 1973 la hiptesis de la Reina Roja. Este personaje, en el libro Alicia a travs del espejo dice Aqu, como ves, necesitas correr con todas tus fuerzas para permanecer en el mismo sitio. Se quiere comparar la historia evolutiva con una carrera continua en la que no hay ga nadores porque nunca se acaba, pero s muchos perdedores. Las especies estn continuamente evolucionando para mantenerse en su lugar en un ambiente en constante cambio. Este cambio no slo afecta a las condiciones abiticas del ambiente, sino tambin a las biticas porque el resto de especies del entorno tambin evolucionan. Aquellas espe cies que no son capaces de mantener el ritmo de cambios acaban extinguindose. Es decir, pierden la carrera. En esta carrera, no todos los grupos tienen las mismas posibilidades. Depende mucho de la estra tegia de vida de la especie: 1. Cociente entre nacimientos y muertes: indica la capacidad de recuperacin tras una catstrofe. 2. Nmero de individuos de la poblacin: A mayor nmero suele haber menos peligro de que se mueran todos de en una catstrofe. 3. Empleo de recursos: El aumentar el grado de especializacin puede llevar a lo que se llama trampa evolutiva. La especie tiene poca capacidad de adaptarse si se produce un cambio ambiental acusado. Por otro lado, cuanto ms alto sea el nivel trfico de la especie se ve ms afectada por las extinciones de otros organismos. 4. Por otro lado, la extincin de especies bsicas en la produccin de biomasa en el ecosistema pro duce la extincin de los organismos que depende de ellos. Esto es lo que se denomina cascada trfica.
Extincin
5. Un alto grado de aislamiento puede reportar una prdida de diversidad gentica que desemboque en una baja variabilidad evolutiva, lo que se denomina un callejn sin salida. Los organismos con mayor capacidad de dispersin pueden evitar ms esto.
GRANDES EXTINCIONES
Adems de este proceso de extincin constante, a lo largo de la historia de la vida se han produci do tambin grandes extinciones o extinciones en masa. Cuando desaparecen todos los individuos del taxn en todo su rango de distribucin se habla de extincin total. Muchas especies, gneros, familias y rdenes que dominaron en el pasado han sido eliminados o drsticamente reducidos por procesos de extincin, siendo sustituidos por nuevos lina jes. Estas extinciones en masa se aprecian porque en el registro fsil aparece que una gran cantidad de especies se ha extinguido virtualmente a la vez, en un corto periodo de tiempo geolgico. Estas extinciones globales pueden suceder por varios procesos que pueden estar combinados. A veces son catstrofes naturales como la cada de grandes meteoritos, las grandes erupciones volcni cas y grandes cambios en el nivel del mar. Tambin pueden suceder como cambios globales en el clima y primero se extinguen a las especies que no soportan el cambio pero al mismo tiempo se pro vocan grandes cascadas trficas. Se han detectado numerosas extinciones en masa, de las cuales las principales son: Ordovcico-Silrico (435 MA): Afecta a gran cantidad de peces e invertebrados. Devnico-Carbonfero (367 MA): Afecta a gran cantidad de peces e invertebrados marinos. Paleozoico-Mesozoico (Prmico-Trisico: 245 MA): Fue la ms dramtica. Perecieron el 94 % de las especies marinas y terrestres. Algunos grupos enteros, como los trilobites, desparecieron para siempre. Trisico-Jursico (210 MA): Desaparecen el 75 % de los invertebrados marinos. Se extinguen los reptiles mamiferianos (Sinpsidos) y dan paso a los dinosaurios. Mesozoico-Cenocoico (Cretcico-Terciario: 65 MA): Desaparecen los dinosaurios y los amonites (moluscos). Los grandes grupos de reptiles fueron sustituidos por aves y mamferos. La gran diversi dad de cefalpodos del Mesozoico se reduci y su papel lo interpretan los peces telesteos, mientras que ictiosaurios y mesosaurios han sido reemplazados por cetceos y pinnpedos.
Tema 14: p. 25
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TEMA 15: SISTEMAS
DE CLASIFICACIN DE LOS LINAJES
EL REGISTRO FSIL
Los bilogos han estudiado como se producen los fenmenos de divergencia y de especiacin, teniendo en cuenta los animales vivos y, al mismo tiempo, los paleontlogos han estudiado la histo ria evolutiva de los organismos a partir de los fsiles.
LIMITACIONES DEL REGISTRO FSIL

Podramos pensar que la reconstruccin de la filogenia de un grupo y la secuencia de divergencias se hara muy fcil estudiando el registro fsil. Pero el registro fsil es bastante incompleto y de difcil interpretacin: 1. Slo una pequea fraccin de los organismos y especies que vivieron han fosilizado. Permanecen bien los que tiene estructuras duras, pero los de cuerpo blando estn en el registro fsil y algunos slo se conocen por sus rastros o madrigueras fsiles. 2. De los pocos fsiles que se formaron, muchos son destruidos por la erosin o los procesos tect nicos y otros son inaccesibles al estar ocultos en estratos profundos. Por esta razn, es el registro fsil relativamente reciente, del Pleistoceno, el ms abundante. Una vez se descubren los fsiles, aparece el problema de interpretarlos. La mayora de los fsiles se han producido bajo el agua, al cubrirse de sedimentos. Por esta razn, desde que muere el animal y hasta que se fosiliza, los restos pueden ser transportados y depositarse muy lejos de donde vivie ron. Esto puede dar lugar a dos errores, en cuanto a la distribucin geogrfica de la especie y al formarse asociaciones de fsiles que nunca convivieron. Un caso curioso es lo que se denomina barcos funerarios vikingos. Es cuando una placa continental ha viajado llevndose los fsiles que contena hasta otro lugar donde nunca vivieron los animales.
INFORMACIN DEL REGISTRO FSIL

A pesar de todo esto, los fsiles proporcionan mucha informacin relevante para la re construccin biogeogrfica. Muchas de las formas que existieron slo las conocemos por los fsiles, as como su distribucin aproximada. Tambin nos informa de procesos de especiacin y radiacin, expansin y contraccin del rea de distribucin, y de extinciones: 1. Aporta evidencias de la historia de un linaje, que no se podra obtener en reconstrucciones basa das slo en el material actual vivo. Entonces aparece informacin sobre cul es realmente el estado primitivo de un carcter y sobre ramas que han desaparecido. 2. Los fsiles pueden ser datados y aportar una informacin muy precisa de los momentos en que se produjeron las diferenciaciones de los organismos. Tales datos permiten entonces calibrar los
SISTEMAS DE CLASIFICACIN DE LOS LINAJES I:
El registro fsil
cladogramas en tiempo real. As mismo, el registro fsil tambin informa sobre paleoecologa. Se pueden ver las condiciones ambientales del pasado. Por un lado se pueden establecer asociaciones de organismos para ver que tipo de fauna y flora haba. Tambin se pueden conocer otros datos abiticos como si era un ambiente dulceacucola, marino o terrestre. Si era anxico o rico en oxgeno, e incluso dar indicacio nes de la temperatura. Y el tamao de las partculas indica la naturaleza del sustrato y de las forma ciones geolgicas circundantes, as como la distancia a la costa donde se deposit.
CLASIFICACIN Y CONCEPTO DE ESPECIE

Los seres humanos han intentado desde siempre clasificar y categorizar la naturaleza, como paso fundamental para establecer una correcta comunicacin con nuestros semejantes y asegurar as nuestra supervivencia. Sin esta habilidad, cada situacin, cada objeto, cada organismo vivo sera percibido como un fenmeno nico y no como parte de una clase o categora. Vivir en un mundo basado en singularidades sera desconcertante y, sobre todo, muy peligroso. Evidentemente, la capa cidad para trasmitir informacin entre los seres humanos depende de su capacidad para clasificar. La especie es la unidad bsica de nuestro trabajo, pero el concepto de especie, que puede parecer evidente, no est del todo definido ni consensuado para todos los grupos de seres vivos ni entre to dos los investigadores. An superando una gran discusin filosfica, slo podemos asegurar que slo los individuos son cosas, es decir que tiene existencia propia. Pero cualquier agrupacin de cosas, es decir una clase obte nida por clasificacin, es un concepto. No tiene esencia por s misma. Es intangible. Pero unas clasi ficaciones pueden ser naturales u otras artificiales, por este motivo, no todos los investigadores estn de acuerdo si una especie es una clase natural o una clase artificial. Qu quiere decir esto? Si creamos una clase con todos los animales voladores, no estaremos empleando un criterio objetivo desde el punto de vista biolgico, ya que no agrupa animales evolutivamente afines (insectos, pjaros, murcilagos, ardillas voladoras, serpientes planeadoras, etc.). Esto sera una clase artificial. Por el contrario, si agrupamos en una clase a individuos que comparten un ancestro comn, por ejemplo todos los mamferos o todos los roedores, ect., s tendremos una clase natural, ya que todos sus miembros estn objetivamente relacionados. El extremo de de una clasificacin artificial se sitan los ultradarwinistas, donde los individuos son son cosas sino simples vehculos que transportan genes y las especies slo son agrupaciones de estos individuos. Finalmente, muchos de los conceptos de especie tienen relacin con el tipo de clasificacin empleada, aunque no hay una total correlacin.
CLASIFICACIN LINNEANA O TIPOLGICA

Fue planteada por el naturalista sueco Linneo en el siglo XVIII. Es un sistema de clasificacin que emplea tipos para organizarlos jerrquicamente (reino, filo, clase, orden, familia, gnero y espe cie). Tipolgica por que se identifican las categoras con un ejemplar concreto que rene las caracte rsticas propias de esa categora taxonmica, el tipo. Jerrquica porque las categoras se van agru pando en categoras de orden mayor.
Clasificacin linneana o tipolgica
El concepto de especie morfolgica Es el ms antiguo y clsico. Cada especie se distingue morfolgicamente de sus especies cercanas. A partir de este concepto Linneo crea el concepto de especie tipolgica al hacer referencia al tipo. Este concepto de especie tiene varios inconvenientes: Hay que reconocer correctamente esas diferencias y elegir que estructuras se deben emplear para diferenciar las especies. No se contemplan aspectos de la evolucin.
SISTEMTICA O CLASIFICACIN EVOLUTIVA

En el siglo XIX el Darwinismo reemplaza a la teora del creacionismo, la cual supona que cada una de las especies actuales ha sido creada directamente por Dios. La teora de la evolucin reconoce que todos los seres vivos estn emparentados a travs de una historia de ancestros y descendientes. Desde entonces, los taxnomos y sistemticos se han esforzado en desarrollar mtodos de clasifica cin que reflejen la historia evolutiva de los organismos. En este esquema, las clasificaciones intentan expresar la evolucin en rboles ramificados de an cestros y descendientes. La jerarqua de los taxones (reino, filo, clase, orden, familia, gnero y espe cie) debe reflejar el grado de divergencia y el patrn de descendencia. Sin embargo estos esquemas plantean problemas, ya que estas dos caractersticas del proceso evolutivo no siempre siguieron los mismos patrones, y mucho menos ocurrieron con la misma proporcin o intensidad. Esto hizo que sea difcil incorporar a la vez en una clasificacin consistente, el tiempo relativo de separacin del li naje y la magnitud de cambio desde la separacin. Este problema se ilustra con el clsico caso de los cocodrilos. El grupo de los cocodrilos ha retenido numerosos rasgos de sus ancestroes reptilianos, tales como las escamas, ectotermia, dientes simples y locomocin cuadrpeda. Pero son descendien tes de los arqueosaurios, un grupo de reptiles extintos que tambin dieron lugar a las aves. De modo que una clasificacin secuencial ramificada, situara a los cocodrilos ms cerca de las aves que de otros reptiles vivientes, mientras que una clasificacin basada en el grado de divergencia, a la diferen ciacin ocurrida, los dejara con los reptiles. Adems, las clasificaciones evolutivas suelen ser demasiado subjetivas. Diferentes sistemticos dan diferente importancia y peso a los distintos caracteres que caracterizan las ramas del rbol. A partir de la paricin de la teora de la evolucin se produce una nueva definicin del concepto de especie, el concepto de especie biolgica (Mayr 1940): La especie es una poblacin de organismos que, actual o potencialmente, se encuentra aislada re productivamente de otras poblaciones. Entonces esta poblacin es un linaje evolutivo separado, no hibrida con otras especies debido a barreras geogrficas o biolgicas (genticas, comportamiento, etc.) Inconvenientes: No se puede aplicar la idea de aislamiento reproductor a especies fsiles ni a muchas vivas, como son los de reproduccin asexual. Hay casos de hibridacin efectiva, que producen descendientes viables y frtiles. Entonces no sirve este concepto de especie para la evolucin reticulada, que es diferente a la evolucin ramificada que presentan la mayora de las especies. Para solventar estos problemas, Willey en 1981 propuso el concepto de especie evolutiva: Se considera que cada especie es una poblacin lo suficientemente aislada, por barreras geogrfi
Sistemtica o Clasificacin evolutiva
cas o genticas, de modo que el flujo gnico desde otras poblaciones es tan bajo que ha permitido su divergencia gentica. Entonces cada especie es cada linaje de evolucin independiente que tiene ais lamiento gentico actual Los casos de evolucin reticulada estn contemplados desde este concepto, ya que cuando desa parece el aislamiento gentico, se produce hibridacin y surge una nueva poblacin. Esta nueva po blacin se reconoce como nueva especie cuando alcanza el aislamiento gentico de las otras. Inconveniente: Es difcil cuantificar el flujo gentico y comprobar si las poblaciones estn lo suficientemente aisla das.
FENTICA O TAXONOMA NUMRICA

En respuesta a la subjetividad de la clasificacin evolutiva, surgi hacia los 60 la taxonoma num rica o fentica. Los fenticos puros queran abandonar las clasificaciones explcitamente evolutivas. Como alternativa, obtenan clasificaciones numricas jerrquicas de unidades taxonmicas operativas (OTU), basndose en anlisis cuantitativos de sus rasgos fenticos. Se emplean procedimientos ma temticos de ordenacin que se basan en agrupar las unidades por su grado de semejanza, la cual se obtiene mediante el empleo de ndices de similitud. De modo que lo que aqu se obtiene son clases artificiales, pero no es tan importante para los taxnomos numricos, ya que lo que buscas son gru pos tiles para poder trabajar. Pero el problema es que tambin hay cierta subjetividad en el proceso, sobre todo a la hora de elegir el ndice de semejanza a emplear y en ciertos pasos del proceso de agrupacin y ordenacin. Por otro lado, y tal vez ms importante, es que las clasificaciones fentica pueden no reflejar la historia evolutiva del linaje, porque no es eso lo que se pretende con este mtodo.
Tema 15: p. 29
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TEMA 16: SISTEMAS DE CLASIFICACIN DE LOS LINAJES II: CLADSTICA O S ISTEMTICA

FILOGENTICA
En los aos 60 se tradujo al ingls el texto poco conocido del sistemtico alemn Willi Hennig, que haba sido previamente publicado en alemn en 1950. En este trabajo planteaba un mtodo re volucionario para determinar las relaciones filogenticas entre los organismos. Aunque es un mtodo objetivo y repetible, el proceso depende ms de la lgica que de la medida numrica. Su objetivo final es reconstruir un patrn ramificado que represente la secuencia evolutiva de an cestros y descendientes.
PARADIGMA HENNIGIANO O DE HENNIG

Los organismos son sistemas muy complejos, que comprenden muchas partes y procesos que de ben interactuar para producir un individuo funcional, que pueda sobrevivir y reproducirse. De modo que, el tipo de cambios que pueden producirse a lo largo de generaciones de evolucin, o en el desa rrollo del individuo, est muy limitado. Por otro lado, las nuevas estructuras y funciones casi nunca se crean de novo, sino que se obtienen por modificacin de otras preexistentes. La historia de todos estos cambios est registrada en las similitudes y diferencias que aparecen en los organismos empa rentados. Entonces, el paradigma Hennigiano declara que la hiptesis ms sencilla es que aquellos animales que comparten estructuras derivadas deben haberlas recibido por herencia de un antepasado comn. A partir de este simple hecho, Hennig desarroll un mtodo lgico simple para reconstruir la historia de un linaje y valorar el grado relativo de relacin entre sus taxones.
DEFINICIONES Y SUPUESTOS ASUMIDOS

DEFINICIONES
Estructura homloga: Estructura que tiene un origen comn, an cuando no tenga forma o fun cin semejante. Ejemplo: mano y ala de murcilago Estructura anloga: Estructura que no tiene el mismo origen aunque puede tener forma y fun cin similar. Ala de insecto y ala de ave. Dependiendo en que sentido se use una estructura puede cambiar. Ejemplo: Homologa: Extremidad anterior de ave y de murcilago. Analoga: Ala de ave y ala de murcilago.
SISTEMAS DE CLASIFICACIN DE LOS LINAJES II: CLADSTICA O SISTEMTICA FILOGENTICA :
Definiciones y supuestos asumidos
Si estudiamos una estructura una estructura, una morfologa, un gen, vemos que a lo largo de la evolucin ha ido cambiando y se puede definir un estado ms primitivo y otros estados derivados. Plesiomorfa: Estado primitivo de un carcter. Se le dice primitivo porque se ha heredado el ca rcter en el estado en que la tena el ancestro y no ha cambiado mucho sustancialmente. Apomorfa: Estado derivado de un carcter. Se produce una modificacin respecto a como lo pre sentaba el ancestro.. Autoapomorfa: Apomorfa exclusiva de un grupo terminal. Sinapomorfa: Apomorfa compartida por dos o ms taxones. Dependiendo del nivel en que nos situemos las apomorfas pueden ser plesiomorfas al dirigirnos hacia las ramas de cladograma. Grupo monofiltico: Grupo compuesto por un conjunto organismos, incluyendo al ancestro ms reciente de todos ellos y a todos sus descendientes. Establecido por homologas que se encuen tran en estado apomrfico. Ejemplo: Mamferos, aves y anfibios. Grupo parafiltico: Grupo compuesto por un conjunto organismos, incluyendo al ancestro ms reciente de todos ellos y pero no a todos los descendientes de este ms reciente ancestro. Esta blecido por homologas que se encuentran en estado plesiomrfico. Ejemplo: Peces y Reptiles Grupo polifiltico: Grupo compuesto por un conjunto organismos cuyo ancestro ms reciente a todos ellos no est incluido. Establecido errneamente por analogas y se produce homoplasia. El ancestro no comparte la caracterstica que hemos empleado para crear el grupo, ya que no suele ser homloga sino un producto de convergencia adaptativa. Ejemplos: alas de insectos, aves y murcilagos. Cuando la filogenia se representa en un esquema grfico: Clado: es un linaje monofiltico. Cladograma: Diagrama filogentico que reconstruye la secuencia de sucesos de especiacin del pasado, a travs de los cuales el ancestro ha dado lugar a los descendientes. Es importante reconocer que las clasificaciones cladistas, evitan el problema de tratar de incorpo rar en un esquema tanto en tiempo relativo de especiacin como el grado de divergencia evolutiva tras la ramificacin. Se asume explcitamente que el cladograma slo representa la secuencia de las ramas. Consecuentemente, la clasificacin filogentica es a menudo bastante diferente de la clasifica cin evolutiva. De modo que, desde el punto de vista cladstico, por ejemplo no se reconoce al gru po peces como una categora taxonmica parafiltica, porque el ancestro comn de lo que deno minamos peces fue tambin el ancestro comn de todos los otros vertebrados. Siguiendo el mismo criterio deberamos hablar del grupo amniotas y no dividirlo en reptiles aves y mamferos. Con la clasificacin clsica resulta que el grupo reptiles es polifiltico al incluir a las tortugas y olvidar a las aves. Pero si incluimos slo a las aves, entonces es parafiltico. En esta clasificacin se encuadra el concepto de especie filogentica (Cracraft, 1989): Definicin: La especie es un grupo basal de organismos que provienen de un ancestro comn, que presentan un carcter apomrfico que no presentaba su ancestro ni sus parientes. Un carcter apomrfico o apomorfa es un carcter derivado exclusivo de un taxn. Frente a este concepto se presenta el de plesiomorfa. Es un carcter primitivo que es compartido por herencia con especies que proceden de un mismo linaje. Inconvenientes: Seleccin de las apomorfas, ya que se emplean caracteres morfolgicos y moleculares. Polarizacin de los caracteres, es decir, cul es el estado antiguo y cul el derivado.
Definiciones y supuestos asumidos
Es difcil de establecer los lmites de divisin entre las poblaciones. De modo que en el caso de las especies con gran variacin (mltiples razas geogrficas o subespecies) podran ser divididas en numerosas especies independientes, de modo que se dispararan las estimaciones de biodiversi dad.
SUPUESTOS
De acuerdo con la teora de la evolucin biolgica hay varios supuestos que se asumen, de modo que el paradigma se apoya en cuatro principales: Los caracteres analizados siempre deben ser homlogos y no anlogos, es decir que se co rresponden con la misma estructura y no han aparecido por convergencia. Cada rama o linaje debe ser monofiltico. La aparicin de forma independiente del mismo carcter en dos linajes distintos es bastante infre cuente, o al menos, es menos frecuente que la transicin desde un estado ancestral comn a un nico estado derivado. Las reversiones hacia un estado primitivo son infrecuentes.
PROCEDIMIENTO
A partir de estas definiciones y supuestos, es conceptualmente sencillo elaborar un cladograma.. El proceso de trabajo es elegir los caracteres, realizar la polarizacin, es decir, establecer las apo morfas y plesiomorfas, y formar los clados para elaborar el cladograma. Para entender mejor el pro cedimiento, lo vamos a explicar al revs.
FORMACIN DE CLADOS
Las reconstrucciones cladistas se basan nicamente en rasgos apomrficos compartidos. Son los que indican la secuencia de cambios desde la condicin ancestral, es decir, que indican el grado de parentesco. En cambio, los caracteres plesiomrficos han sido heredados y no aportan informacin que indica el nuevo cambio que define un clado. Por ejemplo, la mayora de los vertebrados presen tan un par de ojos, pero este dato no es muy til para la clasificacin de los distintos grupos de vertebrados. Tampoco informan de relacin las autoapomorfas, ya que slo se refieren a un taxn terminal. Bsicamente, lo que se hace es trabajar hacia atrs con respecto a la direccin de la evolucin. Se empieza por los extremos de las ramas. Se unen los taxones que compartan la mayora de estados de rivados, formando una ramificacin o nodo. Cada nodo representa al ancestro comn ms reciente de todas las especies que aparecen por encima del nodo. Los sucesos de especiacin histrica se de ducen por haber causado la ramificacin de un linaje. Debido a que conocemos la historia re construida de la transicin de caracteres, podemos predecir las caractersticas de la especie ancestral de cada nodo. Este proceso se repite hasta unir todas las ramas al ancestro comn, la raz del rbol.
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Procedimiento
POLARIZACIN DE CARACTERES
Se denomina polarizacin de caracteres a establecer los estados apomrfico y plesiomrfico de un carcter. El proceso habitual para desentraar este misterio es seguir el mtodo del grupo exter no. Se elige un taxn estrechamente emparentado, pero que no es miembro del grupo estudiado, y se compara con los taxones problema. Lo que suponemos que aquellas estructuras que el grupo externo comparte con los animales pro blema las ha heredado de un ancestro hipottico. Al evolucionar los linajes, algunas estructuras se han modificado y han pasado a estado derivado, apomrfico. De tal manera que se supone que el GE en principio ha conservado la mayora de estructuras compartidas en un estado parecido al an cestro, plesiomrfico. Entonces se considera que siempre que haya diferencias con el estado de un carcter, respecto al GE, es una apomorfa. Como la lgica del paradigma de Hennig es simple, es ms o menos sencillo programar a un ordenador para que genere un cladograma a partir de un juego de datos de una serie de taxones, in cluyendo a un grupo externo especfico. Hay algunos programas clsicos como PAUP, PHYLIP, HENNIG 86, etc.
PROBLEMAS
En la prctica el proceso se complica debido a varios problemas: Ms de una topologa puede ser igualmente probable o consistente con los datos disponibles, con lo que el cladograma puede presentar politomas no resueltas en vez de ramas dicotmicas. Muchos caracteres y varios estados pueden estar correlacionados, de forma que no pueden ser con siderados como rasgos independientes. Ej. Tener ala/mano. Diferentes algoritmos pueden usarse para estimar las probabilidades de los estados de transicin. No asume la evolucin reticulada, al depender la formacin de clados de la cladognesis.
Tema 16: p. 33
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NCLEO 2. PROC. EN TIEMPO EVOLUTIVO II. PROCESOS GEOLGICOS
TEMA 17: TECTNICA

HISTORIA TECTNICA DE LA TIERRA
GONDWANA, LAURASIA Y LA FORMACIN DE PANGEA
DE PLACAS
En el Paleozoico se form una gran masa continental llamada Pangea rodeada por un gran mar llamado Panthalassa. Pero esto fue una estructura temporal formada dos entidades previas, una al sur y otra al norte. La unidad sur era un gran continente que se ha denominado Gondwana. Inclua los cimientos de las placas actuales de Sudamrica, frica, Madagascar, Arabia, India, Australia, Nueva Guinea, Nue va Zelanda y la Antrtida. Y en su extremo norte una porcin del actual Sureste Asitico. Fue una masa durante el CMBRICO, el ORDOVCICO, el SILRICO y parte del DEVNICO. En cambio, en este mismo tiempo la porcin norte, denominada Laurasia est formada por varias porciones, que co rresponden a las actuales Norteamrica, o Laurentia, y Eurasia, que no se unen hasta el DEVNICO. Durante el CARBONFERO, Gondwana se desplaza hacia el norte y, a final de este periodo, se une a Laurasia. Al mismo tiempo, el Sureste Asitico se une a Laurasia, de la que ya no se separar. Al final del PRMICO Pangea permanece unida y rodea al gran mar interior Thetis.
LA FRAGMENTACIN DE PANGEA
Durante el TRISICO se empieza a abrir el mar de Thetis por su porcin sur oriental. Al PRINCIPIO DEL JURSICO ocurrieron dos acontecimientos importantes. Primero, se abre totalmente el mar de Thetis por su porcin sur oriental. Segundo, aparece el mar de Turgai y se van separando las porcio nes palertica y nertica de Laurasia, quedando Norteamrica unida a Gondwana. Al FINAL DE JURSICO, la zona nertica se empieza a separar de Gondwana, en la zona que se situara Centroam rica y norte de frica. Empieza a formarse la corriente circunecuatorial de Thetis y empieza a abrirse el Atlntico sur En el CRETCICO se produce grandes cambios debidos a la gran fragmentacin de las masas conti nentales: 1.Se separan las porciones oriental y occidental de Norteamrica pero se produce la conexin de Be ring o Beringia entre la parte occidental de Amrica y Eurasia. Aparece el estrecho de Turgai. 2.Se fragmenta Gondwana: 3.Se separan Australia-Antrtida de Sudamrica-frica-Madagascar-India. 4.Se separan Sudamrica-frica de Madagascar-India. 5.Se abre el Atlntico sur, separando Sudamrica de frica. 6.Se separa de la placa India-Madagascar y Australia de la Antrtida. Hacia mitad del EOCENO, Australia termina de separarse de la Antrtida y un poco despus, su
TECTNICA DE PLACAS:
Historia tectnica de la tierra
porcin norte se divide para originar Nueva Guinea. La Antrtida, en cambio, se dirige lentamente al polo sur. La placa de la India ha chocado con la euroasitica y se empiezan a formar los Himalayas. Al final del Eoceno se une totalmente a Asia. Al final se levantan los Urales, desaparece el estrecho de Turgai y se unen Europa y Asia. Hacia la mitad del MIOCENO la mayora de los continentes estn definidos con una conformacin muy parecida a la actual: Centroamrica y el sistema Caribe se estn formando. Cuando se completen (hace 3.5 MA), pondrn en contacto de nuevo los organismos de Norteamrica y Sudamrica El bloque del Sudeste Asitico es un conjunto de islas. El mar Mediterrneo es ms grande y comunicado por Oriente Medio con el ndico. En medio quedan varias porciones de Italia, Grecia, etc., como una isla. Ms tarde se terminar de formar el mar Rojo y se cerrar la comunicacin entre Mediterrneo e ndico
CONSECUENCIAS BIOGEOGRFICAS Y EVOLUTIVAS

La tectnica de placas ha producido principalmente tres cambios en las masas continentales que afectan a la distribucin de la biota. Por desplazamiento de las placas, unas veces se han unido varias porciones en una y otras veces se han fragmentado. Por otro lado, las placas tambin han subido o bajado, aumentando o disminuyendo la altura continental y la profundidad marina.
UNIN DE MASAS CONTINENTALES

PUESTA EN CONTACTO DE BIOTAS TERRESTRES
La unin de masas continentales permite la puesta en contacto de las biotas terrestres (separacin de las marinas). Al poner en contacto a organismos evolucionados independientemente aparece una nueva situacin de competencia y depredacin que lleva a las invasiones y extinciones de ciertas especies.
AUMENTO EN EL TAMAO DE MASA CONTINENTAL

En general, la diversidad tiende a incrementarse con el aumento de rea.
VARIACIN DEL CLIMA

En general el clima se hace ms continental. Como el agua absorbe ms calor que la tierra y lo li bera ms gradualmente, cuanto ms grande es la masa de tierra el clima es ms continental, con ma yores diferencias estacionales y circadianas. Los veranos son ms calientes y secos y los inviernos ms fros y hmedos. Y la diferencia de temperatura entre el da y la noche es mayor. Por ejemplo, en el Mesozoico el clima de la tierra era ms homogneo y estable. En cambio, en el Cenozoico hay un gradiente climtico latitudinal ms acusado, con estaciones ms marcadas y con mayor nmero de variaciones temporales. Esto es debido a que se interrumpe la corriente de Thetis y porque los conti nentes se alargan ms latitudinalmente. Estos cambios climticos producen extinciones y la aparicin de nuevas especies, por evolucin o inmigracin. Algunas veces se ha observado que las extinciones ocurrieron en un periodo relativa mente corto de tiempo, mientras que el proceso de cambio geolgico y climtico fue ms lento. Esto sucede porque de repente se colapsa el ecosistema.
Tema 17: p. 35
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TECTNICA DE PLACAS:
Consecuencias biogeogrficas y evolutivas
FRAGMENTACIN DE MASAS CONTINENTALES

FRAGMENTACIN DE BIOTAS
Al producirse el aislamiento de las poblaciones de un mismo grupo taxonmico comienzan histo rias evolutivas independientes en cada poblacin. Principalmente porque se reduce el flujo gnico que homogeneiza las poblaciones. Esto produce la aparicin de grupos taxonmicos exclusivos de ciertos lugares de la tierra. Esta fragmentacin y desplazamiento tambin ha hecho que podamos encontrar grupos filogen ticamente emparentados en ubicaciones geogrficas muy distantes. Tambin ha permitido el mantenimiento de grupos taxonmicos antiguos en zonas aisladas, ex tintos en el resto del mundo.
VARIACIN DEL CLIMA

Se reduce la continentalidad, homogeneizndose el clima, disminuyendo el gradiente latitudinal y estacional. Tambin varan las corrientes marinas y rgimen de vientos. Por ejemplo, al abrirse el mar de Thetis se origin la corriente clida ecuatorial de Thetis y la temperatura del planeta se volvi ms homognea en el Mesozoico respecto al Paleozoico. Otro ejemplo afecta a Australia y la Antrtida. En el Eoceno estaban ms prximas y no haba corrientes importantes entre ellas. Slo bajaba una corriente clida que iba del ecuador hacia el polo sur. Cuando se separan hacia mitad del Eoceno, se establecen corrientes fras entre ambos continen tes, desviando la relativamente clida corriente del sur de Pacfico. Este cambio de corrientes provo ca un enfriamiento de la Antrtida, ya que la corriente caliente haba moderado la temperatura del agua y reas costeras del noreste de la Antrtida. Por otro lado, la corriente fra, provoca que haya menos evaporacin en las costas de Australia, de modo que disminuyeron las precipitaciones y fue aumentando la aridez del centro de Australia.
CAMBIOS DE ALTURA CONTINENTAL Y PROFUNDIDAD MARINA

CAMBIOS DE ALTITUD CONTINENTAL
Provocan cambios climticos locales, de modo que las montaas funcionan como barrera para las especies que viven a baja altitud al tiempo que acta como corredor de las especies montanas. Lo contrario sucede cuando disminuye la altitud. Entonces se producen fenmenos de puesta en con tacto y aislamiento
CAMBIOS DE PROFUNDIDAD
Estos cambios tienen varios efectos. Respecto a los organismos terrestres al disminuir la pro fundidad se facilita el paso de una zona terrestre a otra y lo contrario al aumentar. Adems las islas aumentan o disminuyen de rea y se conectan o separan de otras masas terrestres Con respecto a los organismos acuticos, al originar mares poco profundos se promueve una gran diversidad marina al aumentar la produccin primaria.
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Tema 17: p. 36
TEMA 18: GLACIACIONES

CAMBIOS PRODUCIDOS
CAMBIOS CLIMTICOS Y ECOLGICOS
DEL
PLEISTOCENO
Se han producido repetidas inversiones climticas durante este periodo, sucedindose periodos glaciales e interglaciales. En los periodos glaciales se formaron grandes masas de hielo. En su mxi mo apogeo llegaron a cubrir 1/3 de la superficie de la tierra. La mayora de los glaciares se produjeron en el hemisferio norte (80%), mientras que en el hemisferio sur estuvieron ms confinados a las grandes alturas. En los periodos glaciales las zonas templadas fueron ms hmedas, mientras que las zonas tropicales fueron ms secas. Entonces los gradientes climticos latitudinal y altitudinal se modifican y en los periodos glaciales, ms fros y secos, la vegetacin se traslada hacia el ecuador o a zonas ms bajas. En cambio, en los periodos interglaciales se dirige hacia los polos o altitudes mayores. De modo que, en general, los biomas abiertos (tundra, sabana y praderas) se expandieron durante los mximos glaciales a expensas de los biomas cerrados (bosques). Esta tendencia se revertira en los periodos de calentamiento. Y no solo se desplazaban los biomas sino que tambin se produjeron cambios en la composicin de especies de cada bioma y comunidad. No se volva a una situacin anterior exactamente igual porque se producan extinciones y aparicin de nuevas especies debido a estos cambios de clima. De tal forma que podemos observar la localizacin de los tipos de vegetacin del ltimo mximo glacial (Wrm/Wisconsin) era bastante diferente a la distribucin actual. Esto se observa tanto en a nivel mundial como en la zona Mediterrnea.
CAMBIOS EN EL NIVEL DEL MAR

En los periodos glaciales el agua se retena en forma de hielo y bajaba el nivel del mar. Las modi ficaciones de la lnea se costa no es regular sino que depende mucho del relieve de la plataforma continental. Si esta es muy profunda cerca de la costa actual, aunque bajara, no se retiraba mucho ni se pona al descubierto. Por el contrario, si no es ms somera, aparecan conexiones entre islas, conti nentes, etc. Lo podemos observar en algunas zonas del Mediterrneo y es un buen ejemplo el caso de las plataformas de Sonda y Sahul. Por en contrario, en el periodo interglacial el calentamiento produjo a la inundacin de las costas, la inmersin de las conexiones continentales, la formacin de extensos mares poco profundos y lagos y ros postglaciales. El cambio de nivel del mar tambin afecta mucho a la dinmica de las cuencas fluviales. Cuando baja el nivel del mar, los ros excavan y puede aumentar su efecto de barrera. Por el contrario, al subir el nivel del mar, empiezan a depositar sedimentos, pueden formar marjales e incluso pueden cambiar su curso.
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Tema 18: p.38
GLACIACIONES DEL PLEISTOCENO:
Refugios pleistocnicos
REFUGIOS PLEISTOCNICOS
Durante los periodos glaciales algunos lugares permanecieron sin mucha variacin. Se han deno minado refugios pleistocnicos. Se han estudiado dos tipos de refugios pleistocnicos, los refugios pleistocnicos neotropicales y los refugios glaciales o nunataks.
REFUGIOS PLEISTOCNICOS NEOTROPICALES

Estudiando unas 150 especies de aves, Haffer identific 6 reas principales dentro de la cuenca amaznica. Se caracterizaban por una alta riqueza de especies y un relativamente alto grado de ende mismo, es decir taxones que solo aparecen en un rea concreta. Como este patrn tambin se repite para familias de reptiles, anfibios, mariposas y plantas leosas, parece que estos puntos son refugios pleistocnicos, es decir, lugares de bosque hmedo tropical que permanecieron durante los mximos glaciales. Haffer y sus colegas desarrollaron una hiptesis para explicar la alta diversidad de estas zonas, que se denomina modelo de vicarianza cclica o modelo de bomba de especies. La hiptesis es que durante ciertos periodos, relativamente cortos de slo 100.000 aos, se formaban reas aisladas de selva tropical. En estos refugios de selva se produca una divergencia rpida de las poblaciones. Cuando el efecto glacial disminua, la selva se volva a expandir y se conectaban los refugios. Pero entonces las diferentes poblaciones se haban diferenciado lo suficiente como para no ser compati bles para la reproduccin. Hay crticas al modelo propuesto por Haffer: Haffer y sus colegas pueden haber sobrestimado la reduccin de los bosques tropicales hmedos durante el mximo glacial. Como el enfriamiento del rea amaznica fue relativamente uniforme, puede ser que no se produjera la fragmentacin amaznica. Los datos moleculares y otros datos fenotpicos indican que muchas de las formas endmicas son ms antiguas que los hipotticos refugios. Finalmente, los ecosistemas tropicales son ms heterogneos de lo que siempre se ha pensado. En tonces ese supuesto continuo no lo es tanto. Ahora parece ser que los hipotticos refugios son zonas de relativa altitud que presentan unos ambientes y vegetacin caractersticos. Aunque la teora de Haffer presenta inconvenientes en sus explicaciones, s parece seguro que du rante la poca glacial los bosques hmedos tropicales estuvieron lo suficientemente fragmentados y aislados para promover la diversificacin biolgica. Indicar que patrones similares, que sealan refugios pleistocnicos tropicales, tambin se ha ob servado con las selvas tropicales del Sudeste Asitico y frica.
NUNATAKS: REFUGIOS GLACIALES

Nunataks es un trmino que se refiere a reas que persistieron no cubiertas por el hielo, dentro o junto a los glaciares, de modo que en ellas poda subsistir la vegetacin. Aparecieron a lo largo de la periferia de los glaciares o en su interior como bolsas aisladas en una cadena montaosa. Se han lo calizado posibles lugares de este tipo en Norteamrica, Groenlandia y Escandinavia. Durante la poca glacial, en Norteamrica haba dos grandes masas de hielo. La mayor cubra
Refugios pleistocnicos
centro y nordeste, y se ha denominado Laurntida o Manto Laurentino. En la zona oeste la otra gran masa llamada el complejo glacial de la Cordillera. Respecto a estas dos grandes masas de hielo se pueden establecer varios posibles refugios. Dentro de Laurntida hay una zona que se llama el rea sin cambio, situada al sur de Wisconsin, que qued rodeada por el frente glaciar. Entre la Cordillera y Laurntida tambin se situaron una serie de refugios en las cumbres no cubiertas por el hielo. Como reminiscencias a los hipotticos refugios neotropicales, se ha sealado la existencia de estos nunataks interiores cuando se encuentran pequeas reas de vegetacin rtica-alpina espe cialmente ricas en especies y que incluyen formas raras y endmicas. Pero hay otros investigadores que opinan que es difcil demostrar si son verdaderamente refugios o se tratan de zonas de recoloni zacin rpida tras la retirada de los hielos al final del Pleistoceno. Adems se identifican 3 grandes refugios costeros que persistieron como extensas reas sin hielo durante la ltima glaciacin (glaciacin Wisconsin). Fueron la gran extensin de Beringia, la zona costera del norte del Pacfico y la zona norte de Nueva Escocia y baha de San Lorenzo, en la costa atlntica. En 1937, el fitogegrafo Hulten present la hiptesis de que Beringia fue un refugio pleistocni co. Seal que haba una mayor cantidad plantas de endmicas en Beringia, y que su nmero iba disminuyendo al alejarnos. Este patrn de endemismo lo identificaba como un refugio pleistocnico. Fue una idea bastante avanzada para su poca, y estudios ms recientes ha confirmado que esta zona no estaba cubierta por el hielo: Los anlisis de polen fsil muestran que en la zona norte y central de esta regin se distribuy una extensa tundra durante el periodo glacial Wisconsin. En el Yukn, se ha constatado la presencia de densos bosques de alerces durante este periodo. Los fsiles de mamferos del final del Pleistoceno reflejan una gran diversidad de herbvoros como mamuts, rinocerontes lanudos, ciervos, carneros, antlopes de la estepa, caballos, etc. La hiptesis es que, al igual que en los refugios tropicales, la formacin y desarrollo de los glacia res fragment las reas de distribucin de las biotas, de modo que se promovi la divergencia evolu tiva de los refugios aislados. Pero, a diferencia de lo que ocurri en la zona tropical, pocas formas endmicas de los nunataks se dispersaron rpidamente hacia las zonas desheladas, y la mayora per sisten al sur de la capa de hielo. Por otro lado, la causa de la alta tasa de endemismo de los refugios glaciales puede ser diferente a la de las zonas tropicales. Puede ser debida a la falta de capacidad de otras especies para invadir estos lugares, ya que las condiciones son ms extremas que en el bosque hmedo tropical.
CONSECUENCIAS SOBRE LA BIOTA: CAMBIOS Y EXTINCIONES

Las comunidades y relaciones coevolutivas de plantas y animales, que persistieron durante dece nas de millones de aos durante el estable Mesozoico, fueron de pronto interrumpidas con los grandes cambios climticos de los ciclos glaciales. Como ya hemos visto, hubo tres cambios fundamentalmente en sus ambientes: Cambios en la localizacin, extensin y configuracin de sus hbitats originales. Cambios en el clima y zonacin climtica de la tierra. Formacin y desaparicin de rutas de dispersin. Implica aislamientos y puestas en contacto. Frente a estos tres tipos de cambios, las especies se vieron afectadas y respondieron de forma independiente unas de otras. Esta respuesta dependi de sus particulares tolerancias fisiolgicas, ca
Consecuencias sobre la biota: cambios y extinciones
pacidad de dispersin y estrategias de vida. En general fue de tres formas: 1. Algunas especies fueron capaces de seguirle la pista geogrfica a sus primitivos ambientes pti mos, pero con un tpico retraso de cientos o miles de aos. 2. Muchas plantas y animales que no fueron capaces de trasladarse, siguiendo a sus cambiantes ambientes. Pero persistieron en el mismo lugar porque presentaron adaptaciones las nuevas condiciones. 3. El resto de las especies que no se trasladaron o adaptaron, vieron reducidos sus reas de distribu cin, llegando a extinguirse. Como hemos dicho, la respuesta fue muy particular y hubo mucha variacin dentro de los grupos taxonmicos. Durante los ciclos iniciales de las reversiones climticas, las extinciones fueron ms comunes en plantas que en animales. Esto puede deberse a la menor capacidad de dispersin de las plantas y a una mayor dependencia de las relaciones coevolutivas con los animales que actuaban como poliniza dores, parsitos y herbvoros. Porque en general se observa que las plantas cambiaron ms lentamen te que los animales. En cambio, al principio de las glaciaciones las extinciones animales fueron ms escasas, incluso muchos grupos, especialmente los grandes herbvoros y carnvoros, presentaron grandes radiaciones, apareciendo nuevas especies. Al final, los papeles cambiaron y se extinguieron muchos animales, sobre todo de los ms grandes y, comparativamente, pocas plantas se extinguieron. Se proponen varias explicaciones no excluyen tes: Las glaciaciones iniciales eliminaran a la mayora de las plantas poco tolerantes, dejando slo a las ms capaces de dispersarse o adaptarse. Los grandes mamferos haban llegado a estar demasiado especializados en hbitats glaciales, especialmente del tipo estepas y sabanas, que ahora estn desapareciendo. Se producen cambios biticos que rompen de nuevo los grupos coadaptados o introducen nue vos competidores y predadores, entre los que se incluye de forma significativa en hombre.
Tema 18: p. 41
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NCLEO 3. PROCESOS INTERCAMBIO BITICO.
EN
TIEMPO
ECOLGICO
I. DISPERSIN
TEMA 19: DISPERSIN

Todos los organismos tiene una cierta capacidad de movimiento desde donde estaban sus padres a nuevos lugares. En algunos esta capacidad se ve limitada slo a algunas fases de su vida, como las plantas y los animales ssiles en estado adulto. En este proceso de movimiento hay que distinguir la dispersin ecolgica (dispersion) y la disper sin geogrfica (dispersal). La dispersin ecolgica es un proceso continuo en el que los organismos se mueven dentro del rango de distribucin de la especie. En cambio, la dispersin biogeogrfica es un proceso de baja frecuencia y alta impredecibilidad. Se modifica el rango de distribucin de la especie. En la mayora de los casos se produce una ampliacin de rango de la especie, aunque puede suceder que se acople el aumento con la extincin local en otro lugar, de forma que se observa un desplazamiento de rango.
BARRERAS
En general hay dos tipos de barreras, fisiolgicas y biolgicas.
BARRERAS FISIOLGICAS
Dependen de los factores abiticos del ambiente y son las ms importantes y evidentes. La barre ra representa un ambiente que est fuera del rango ecolgico en que sobrevive un organismo. Por tanto, es la incapacidad de supervivencia lo que limita la dispersin. Por ejemplo, los peces regulan de distinta forma el equilibrio osmtico dependiendo si son mari nos o dulceacucolas. Los peces de agua dulce deben evitar la disolucin interna de sus fluidos, de modo que activamente excretan agua y absorben sales. Los peces marinos tienen el problema contra rio. Deben excretar sales y beber agua. Entonces el agua dulce es una barrera para los peces marinos y los mares lo son para los dulceacucolas, ya que no pueden sobrevivir. Por esta razn hay muy po cos casos de dispersin sobre estas barreras.
BARRERAS BIOLGICAS: ECOLGICAS Y ETOLGICAS

Adems de superar el estrs abitico de las barreras, los animales deben sobrevivir a otras even tualidades ecolgicas, como la competencia, la predacin o el parasitismo. Esto parece bastante evi dente, aunque no est demasiado estudiado y documentado. Existen algunos ejemplos. Es el caso de la influencia de la malaria aviar sobre pjaros nativos de Hawai. Cuando se introdujeron aves do mesticadas en la isla, tambin lleg la malaria aviar. Esta enfermedad la transmite un mosquito que vive en las zonas bajas y calientes de las islas. Como la malaria produce una pandemia entre las aves, las zonas bajas, donde se distribuye el vector, y por tanto la enfermedad, quedan excluidas para la mayora de las aves nativas. Quedan, entonces, restringidas a las partes altas, siendo la barrera ecol
DISPERSIN:
Barreras
gica la malaria aviar. Por otro lado, se ha observado que muchos animales tienen cierta capacidad de seleccin de hbitat, de modo que si no reconocen el hbitat ms favorable, aunque podran so brevivir en l, no se establecen en ellos.
RELATIVIDAD DE LAS BARRERAS

Ejemplo 1. Capacidad de dispersin de los organismos: La capacidad de dispersin del orga nismo estudiado va a ser muy importante. La mayora de zooplancton dulceacucola presenta estados de resistencia como huevos o formas enquistadas, que permiten la dispersin a larga distancia por el aire o por otros animales. Entonces encontramos las mismas especies en localidades muy separadas, que presentan ambientes similares, como los lagos fros de Norteamrica, Europa y Asia. En cambio, los peces que habitan en esos mismos lagos no parecen ser capaces de dispersarse a travs de la tierra y los mares. Entonces, las mismas especies de peces slo se hallan en aquellos lagos que estn conectados por cursos de agua dulce. En muchos lagos alpinos que estn aislados, se encuentra una gran diversidad planctnica, pero no descubrimos ninguna especie de peces. Ejemplo 2. Direccin de la barrera: Las montaas son barreras fras para muchos organismos de zonas bajas. Pero al mismo tiempo, las montaas aisladas son como islas fras rodeadas de un mar ca liente y ms seco. La barrera ahora son las zonas bajas calientes. As que dependiendo de que grupo animal estudiemos, las barreras son diferentes. Ejemplo 3. Intensidad de la barrera: Podemos observar que el efecto trmico por altitud se ve in crementado en los trpicos. La diferencia de temperatura en una montaa es mayor en la zona templada que en la tropical. Esto afecta a la fauna de estos lugares de dos formas. Los animales de zonas templadas soportan un rango de temperaturas mayor. La barrera trmica se mueve ms en las zonas templadas. De este modo, los animales tropicales estn ms aislados en las montaas.
RUTAS DE DISPERSIN
A diferencias de las barreras, hay reas que permiten el paso de un lugar a otro de forma abierta o restringida, permanente o temporalmente.
CORREDORES
Son rutas de dispersin que permiten el movimiento de la mayora de los taxones de una regin a otra. No hay seleccin de ninguna forma, ya que presenta un ambiente similar a las reas que co necta. Se produce un equilibrado de las biotas de ambas reas por el intercambio que se produce. La duracin de los corredores es muy variable. Algunos han durado millones de aos, como cuando se abri el mar de Tethys, miles de ao, como cuando bajaba el nivel del mar en las glaciacio nes, pero tambin los hay estacionales, como los que se forman entre algunas islas del crculo polar. En invierno se congelan las aguas y los animales pueden caminar sobre el hielo.
FILTROS
Es una ruta de dispersin restrictiva. Hay una seleccin de los organismos que pueden pasar. En tonces, las reas conectadas comparten bastantes organismos, pero tambin poseen otros exclusivos. Los filtros pueden ser producidos por factores abiticos o biticos.
DISPERSIN:
Rutas de dispersin
Los filtros se identifican porque el nmero de especies de ciertos taxones disminuye segn nos alejamos del lugar de origen. En las Sondas Menores se presenta un gradiente bidireccional de este tipo. Cuando observamos la distribucin de reptiles, hay un grupo de reptiles de origen asitico y otro de origen Australiano. Las densidades de cada grupo decrecen segn nos alejamos de su lugar de origen.
MECANISMOS DE DISPERSIN
DISPERSIN ACTIVA
Slo unos pocos animales tienen la capacidad de desplazarse a largas distancias por sus propios medios. Son voladores potentes como muchas aves, murcilagos y grandes insectos (algunas liblu las, mariposas, escarabajos y chinches). Muchos de estos animales se desplazan habitualmente a cien tos de kilmetros durante sus pocas de migracin, como parte habitual de sus ciclos de vida anua les. En ocasiones se producen extralimitaciones en su migracin, pudiendo llegar a nuevas reas. Slo unos pocos animales no voladores realizan largas migraciones por tierra o por agua, tales como grandes mamferos, reptiles y peces. Mientras que los animales marchadores y nadadores tie nen que atravesar hbitats desfavorables, los voladores simplemente pasan por encima. An as se han reportado numerosos casos puntuales de animales terrestres que salvan barreras, y que nunca imaginaramos. Por ejemplo, se conoce el caso de elefantes asiticos y bfalos, que han nadado de una isla a otra.
DISPERSIN PASIVA
Algunos organismos son transportados pasivamente por un agente fsico, como el agua o el vien to, o por animales. Este es el tipo de dispersin tpica de las plantas, pero tambin de ciertos anima les. En principio, el transporte puede ser bastante aleatorio, pero se ha observado que los invertebra dos areos ocupan distintos estratos atmosfricos, de modo que pueden diferenciar su tendencia en cuanto a la dispersin por el viento. La dispersin pasiva por el viento se puede realizar en estados adultos o juveniles activos, co como fases dispersivas de resistencia, como pueden ser huevos o larvas enquistadas. Estas fases re sisten largos periodos de desecacin y bruscos cambios de temperaturas, pudiendo mantenerse la tentes incluso varios aos, hasta que llegan a un ambiente con las condiciones adecuadas. En el medio acutico, muchos animales tienen una fase dispersiva microscpica en el plancton. Adems de beneficiarse de la dispersin por accin de las corrientes marinas y la fuerza superficial del viento, tambin se benefician porque explotan un nicho ecolgico no empleado en la fase adulta .
CURVAS DE DISPERSIN
La tasa de inmigracin es el nmero de individuos que llegan a un lugar por unidad de tiempo. Su valor disminuye al aumentar la distancia al lugar de origen. Dependiendo del mecanismo de disper sin de los organismos hay dos curvas generales de dispersin. Si la dispersin es un proceso pasivo y aleatorio, la dispersin de los organismos disminuye con una probabilidad constante segn aumenta la distancia. La curva de dispersin tiene la forma de una
DISPERSIN:
Mecanismos de dispersin
exponencial negativa. Si es una dispersin activa se muestra una curva que se aproxima a la mitad derecha de una fun cin normal o lognormal. Hay una mayor dispersin que la esperada por puro azar. La mayora de los individuos se dispersan una distancia mnima. Esta distancia mnima viene determinada por las capacidades de dispersin de cada especie. Al llegar al lmite de sus capacidades de dispersin, la distancia cae bruscamente y slo unos pocos llegan ms lejos por particularidades individuales o azar.
PROCESOS DE DISPERSIN
SALTO DISPERSIVO
Es una dispersin que se produce sobre una barrera. Origina una distribucin disyunta de la espe cie. Es el caso tpico de colonizacin de islas volcnicas, como el de la islas Krakatoa. La dispersin a larga distancia tiene, al menos, dos importantes consecuencias en biogeografa: 1. Puede emplearse para explicar las amplias y, a menudo, discontinuas distribuciones de numerosos grupos de organismos que viven en ambientes similares de distinta localizacin geogrfica. 2. Aunque hay grupos de organismos con una predecible mayor capacidad de dispersin que otros, el proceso de dispersin es muy impredecible y aleatorio, lo que nos lleva a un cierto grado de aleatoriedad en la composicin de las biotas.
DIFUSIN
La dispersin se produce por un corredor o filtro. Es ms lento que el salto dispersivo e implica no slo a individuos, sino a poblaciones. Se produce a lo largo de varias generaciones que, gra dualmente, extienden los lmites del rea de distribucin de la especie. Ambos procesos se pueden combinar, ya que suele suceder que tras un salto dispersivo, se llegue a un hbitat favorable y comience un proceso de difusin. Un buen ejemplo es la expansin en Amri ca de la garcilla boyera africana. Tras saltar la barrera, que representaba el ocano Atlntico, se vio favorecida con la deforestacin y aparicin de praderas. Y se ha expandido gradualmente por gran parte de Amrica. Entonces, se distinguen tres etapas: 1. Fase lenta de invasin. Hay repetidos intentos de dispersin y adaptacin a las caractersticas del ecosistema que est siendo colonizado. 2. Una vez los invasores se establecen, hay una expansin exponencial del territorio. 3. Cuando la especie encuentra barreras el ritmo de expansin se vuelve lento y se detiene. En este estado, los lmites de distribucin pueden mantenerse estables hasta que la especie, de alguna manera, supera las barreras y entonces se reinicia la secuencia de invasin.
MIGRACIN SECULAR
En contraste con los dos anteriores, relativamente rpidos, este es un proceso demasiado lento. Implica cientos de generaciones, de modo que la especie puede evolucionar en ruta. La primera refe rencia a este tipo de dispersin, en el siglo XIX, se refera a la dispersin que se produjo tras el con
DISPERSIN:
Procesos de dispersin
tacto de las biotas de nerticas y palerticas, cuando se conectaron el norte de Amrica y Eurasia. Un caso similar es el intercambio que se produjo al crearse el puente centroamericano durante el Plioce no.
UN CASO ESPECIAL: DERIVA CONTINENTAL

Esto no sera un proceso de dispersin propiamente dicho pero ha sido una de las formas por las que los organismos se han visto desplazados de un lugar a otro. Cuando una masa continental se desplaza por efecto de la deriva continental, traslada con ella la biota que la habita. De esta forma las especies pueden ser transferidas directamente a travs de la ba rrera. Por esta razn, el subcontinente indio fue denominado el Arca de No por McKenna en 1973, ya que traslad una gran cantidad de organismos de origen africano hasta Asia. Como contraparte para los estudios biogeogrficos, est el fenmeno de barcos funerarios vikingos que traslada capas de fsiles.
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Tema 19: p. 46
TEMA 20: INTERCAMBIO
BITICO
Se produce cuando se ponen en contacto dos biotas que antes estaban separadas. Desgraciada mente, hay pocas evidencias de estos sucesos en el registro fsil, pero se sabe que se han producido por la historia geolgica de las placas. El mejor documentado se produjo durante el Plioceno (3.5 Ma BP) entre Norteamrica y Sudamrica, que se conoce como el Gran Intercambio Americano.
EL GRAN INTERCAMBIO AMERICANO

Casi todos los datos disponibles se refieren a mamferos, sobre todo por la buena calidad de los fsiles que dejan, pero tambin hay datos de algunos anfibios, reptiles, aves y plantas.
DESARROLLO HISTRICO
Marco geolgico y evolutivo inicial
Hace 150 MA, Sudamrica se separ de Norteamrica y al final del Jursico, 140 MA, empieza a abrirse el Atlntico sur que la separar tambin de frica. Con lo que queda como una gran isla prcticamente hasta hace 3.5 MA.
Periodo de aislamiento de Sudamrica

Durante este periodo la fauna endmica de mamferos sudamericana evolucion de forma aislada. El aislamiento no fue del todo completo y hubo dos periodos transitorios de intercambio selectivo, que increment la diversidad de mamferos. Estos intercambios van a ser a travs de las Protoantillas (l40-120 MA) y a travs del archipilago centroamericano (10-5 MA). Primero llegan los ancestroes de los Edentados (armadillos, perezosos y osos hormigueros) y despus los de los monos platirrinos (monos sudamericanos) y los roedores Caviomorfos (puercoespn, capibara, agut, paca, chinchilla, cobaya, etc.) y sufren una gran radiacin. A estos mamferos tambin se les considera de origen su damericano antiguo y no tienen parientes cercanos en la fauna norteamericana actual. Durante este periodo Norteamrica tiene conexiones con Eurasia, por lo que su fauna se parece.
Fin del aislamiento de Sudamrica

Hacia unos 3.5 M, emergi totalmente Centroamrica, pero fue ms un filtro que un corredor modulado por las galciaciones, siendo sabanas en periodo glacial y bosque tropical en interglacial.
PATRONES Y CONSECUENCIAS DEL INTERCAMBIO

Mamferos
Antes del intercambio haba unas 26 familias de mamferos en cada continente de las cuales, 16 se
INTERCAMBIO BITICO:
El Gran Intercambio Americano
dispersaron de un lado a otro. Pasaron desde el norte al sur conejos, roedores no caviomorfos, cani dos (tipo zorro o lobo), osos, mapaches, mustlidos, felinos, mastodontes, caballos, tapires, pecares, llamas y ciervos. Y quedaron parados por el filtro musaraas, ratas canguro, castores, berrendos y bi sontes. Al mismo tiempo, del sur al norte subieron puercoespines, armadillos gigantes gliptodontes, pere zosos gigantes y zarigellas. Y quedaron parados los la mayora de roedores caviomorfos (chinchillas, octodontos, ratas espinosas, agutes, pacas, capibaras, cobayas y coipues), primates, perezosos y osos hormigueros. La desaparicin reciente de algunos grupos como los armadillos y perezosos gigantes, caballos y mastodontes, seguramente es debida a la accin humana, como ya vimos. Hay que destacar la asimetra del intercambio. Se establecieron ms grupos de Norteamrica en Sudamrica que al contrario. Actualmente, esta descompensacin se refleja en que aproximadamente la mitad de los mamferos de Sudamrica son de origen norteamericano, mientras que slo un 10% de los mamferos de Norteamrica son de origen sudamericano. La hiptesis generalizada es que los norteamericanos presentaban varias ventajas: 1. Mejores migradores: Muchas de las formas sudamericanas no aparecen ms all del bosque tro pical de Mjico, mientras que muchas especies de Norteamrica s fueron capaces de cruzar en el sentido contrario. 2. Mejores competidores: Esta superioridad se ve reflejada en la permanencia en el rea invadida y en el aumento de diversidad del grupo al generar mas especies nuevas. A excepcin de los caba llos y los mastodontes, todos los dems grupos de invasores norteamericanos, sobrevivieron y se han diversificado en Sudamrica, a expensas de los sudamericanos. Desaparecieron los grandes carnvoros marsupiales y la mayora de roedores de tipo ratn son de origen norteamericano. Lo que parece intuirse es que se produjo un fenmeno comn de la biogeografa de islas. Duran te un largo periodo, la fauna sudamericana sufri una gran produccin de endemismos al estar aisla da. Al mismo tiempo, en Norteamrica se origina un fauna, en general ms diversificada y ms competitiva, fruto de una mayor presin ecolgica debida a una mayor rea geogrfica y de los nu merosos intercambios con el Viejo Mundo. De modo que aunque los armadillos, zarigeyas y puercoespines han tenido un gran xito en la colonizacin de Norteamrica, en general los mamfe ros norteamericanos fueron superiores a los sudamericanos. Lessa y Faria en 1996 proponen que lo nico que import en este proceso de intercambio y ex tincin, fue el tamao corporal. Dicen que lo que ocurri es que se extinguieron las especies de ma yor tamao. Como los mamferos sudamericanos eran, en general, ms grandes que los norteameri canos, al final, se extinguieron ms de origen sudamericano.
HIPTESIS DEL EXTERMINIO

Esta hiptesis fue propuesta por Martin en 1967. Sugiere que los seres humanos fuimos los responsables de la extincin en masa de los grandes mamferos herbvoros, la megafauna, del Pleistoceno en Amrica, al final de la ltima glaciacin. La regin de Beringia conectaba Siberia con Alaska y una poblacin de humanos llegaron a Am rica desde Asia. Los animales nativos americanos no estaban preparados para afrontar a estos nuevos depredadores, por lo que para el hombre fue fcil cazarlos. La carne de estos grandes mamferos fue un recurso alimenticio importante que permiti un rpido aumento de la poblacin humana. Y, a su vez, al haber ms humanos necesitaban ms carne. de modo que la presin de depredacin aument tambin rpidamente.
INTERCAMBIO BITICO:
Hiptesis del exterminio
Entonces, segn aumentaba la densidad de poblacin humana y disminuan los recursos, le frente humano avanzaba hacia el sur para poder obtener alimentos.
Discusin sobre la hiptesis del exterminio

EVIDENCIAS
Las evidencias que apoyaran esta hiptesis son varias: Las extinciones de grandes mamferos parecen haber empezado en el noroeste y luego se ex tendieron rpidamente hacia el sur, en la misma direccin que el avance humano. Los fsiles muestran que los humanos prehistricos coexistieron con los grandes mamferos herbvoros y que los cazaron. Hay presencia de puntas de flecha y acmulos anormales de restos de grandes mamferos, etc. Las extinciones de final de la ltima glaciacin no fueron aleatorias, sino que se extinguieron ms mamferos grandes (ms de 50 kg de peso) que pequeos, los que proporcionaban ms alimento. Los mamferos inmigrantes de Eurasia sobrevivieron ms que los nativos americanos, porque su puestamente eran ms resistentes. Se supone que los mamferos asiticos inmigrantes tenan una mayor habilidad para evitar al hombre, porque ya haban estado en contacto con l. De hecho, la mayora de los grandes mamferos que sobrevivieron fueron aquellos que provenan del Viejo Mundo. Para testar esta hiptesis mediante falsacin, se podran comprobar si ocurri: 1 Que muchos tipos de animales y plantas se extinguieron al mismo tiempo. 2 Que las extinciones estaban ya en marcha antes de que llegara el hombre. 3 Que las poblaciones humanas convivieran con las de grandes mamferos durante largos periodos de tiempo y no se vieran muy afectadas. 4 Que las poblaciones humanas no alcanzaron una alta densidad. 5 Que se han producido extinciones de proporciones similares en otros continentes y no estn aso ciadas a invasiones humanas.
OBJECIONES
En referencia a estos puntos, algunos autores piensan que la hiptesis del exterminio es muy exa gerada y que la accin del hombre ayud pero no fue la causa principal. Plantean que lo que ocurri es que la extincin de los grandes herbvoros ya haba comenzado antes de llegar el hombre. La me gafauna norteamericana no desapareci hasta que se retiraron los hielos al final de la glaciacin Wisconsin. Los grandes herbvoros estaban muy especializados en, los hbitats glaciales, espe cialmente del tipo estepas y sabanas. Cuando estaban acabando las glaciaciones estos hbitats de los grandes herbvoros ya estaban desapareciendo y las poblaciones humanas slo le dieron la puntilla2, es decir, las remataron. Los detractores tambin indican que otros organismos como grandes aves rapaces y carroeras tambin se extinguieron al mismo tiempo que los herbvoros. Pero este dato tambin estara susten tado por la hiptesis del exterminio, ya que la hiptesis predice no slo la extincin de los herbvo ros, sino tambin la de los depredadores y carroeros que se alimentaban de ellos. Otra objecin a la hiptesis del exterminio es que en frica el hombre ha convivido largo tiempo con grandes mamferos herbvoros. Pero los defensores de la hiptesis dicen que frica no es el mismo caso porque la especie humana ha coevolucionado con los grandes herbvoros africanos, de
2 En ingls se emplea la expresin, traducida al espaol: patada en el culo
INTERCAMBIO BITICO:
Hiptesis del exterminio
modo que ya estaban preparados para resistir la caza. Por el contrario, otros autores sealan que se han producido otras extinciones de megafauna que no han coincidido con el final de la glaciacin, pero que s con la llegada de cazadores humanos, como en Australia, Galpagos y Nueva Zelanda, lo que apoyara el papel del hombre en la extincin de la megafauna.
EL CANAL DE SUEZ
En 1896 se termin el Canal de Suez y se puso en contacto el mar Rojo con el Mediterrneo. Aunque los lagos hipersalinos por los que pasan son una barrera muy importante para los animales marinos, lo cierto es que han pasado 50 especies de peces, 20 de crustceos decpodos y 40 de mo luscos desde el mar Rojo hacia el Mediterrneo. Vemos ahora otro caso de intercambio descompen sado. Se han propuesto tres explicaciones para esta dispersin unidireccional: 1. El Golfo de Suez es ms salino que el mar abierto, de forma que las especies que lo habitan po dran estar preadaptados a cruzar barreras hipersalinas. 2. La mayora de las especies que han pasado suelen habitar en fondos arenosos o fangosos poco profundos, de modo que tambin podran estar preadaptados a pasar por el canal que es as, fangoso y poco profundo. Debido a que el ocano ndico presenta una mayor diversidad que el mar Mediterrneo, podra ser que fueran ms competitivas que las del Mediterrneo. Esto se insina porque se ha visto que donde se han asentado los invasores del mar Rojo algunos endemismos mediterrneos desaparecen
Tema 20: p. 51
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NCLEO 4. PROCESOS ISLAS.
EN TIEMPO ECOLGICO
II. BIOGEOGRAFA
DE
TEMA 21: TEORA
DEL EQUILIBRIO DE LA
BIOGEOGRAFA DE ISLAS
El estudio de las islas ha tenido gran importancia en el desarrollo de la biogeografa y ecologa. Las islas son pequeos laboratorios naturales donde las condiciones estn ms controladas, como sucedera en un laboratorio artificial. Tienen reas bien definidas, con lmites precisos, relativamente simples y aisladas. Al haber un nmero alto de ellas en la tierra, se pueden seleccionar por sus parti culares caractersticas de rea, grado de aislamiento, condiciones medioambientales, etc.
PATRONES DE RIQUEZA DE ESPECIES

En las islas se observaban tres patrones muy generales: Cuando aumenta el rea de la isla hay ms especies. Cuando aumenta el grado de aislamiento hay menos especies. A lo largo del tiempo hay una renovacin de especies, es decir, no vara el nmero total pero s la composicin de especies.
NMERO DE ESPECIES Y TAMAO DE REA

Si estudiamos el nmero de especies respecto al rea, vemos que segn aumenta el rea, se incre menta el nmero de especies. El supuesto es que una isla con mayor superficie puede tener ms re cursos, por lo que permite soportar un mayor nmero de especies. Pero la relacin no es lineal, sino exponencial, ajustndose a lo que, en Ecologa, se llama la fun cin o curva de potencia. Llega un momento en que aunque aumente ms el tamao del rea estu diada no caben ms especies ya que porque no hay ms recursos y lo que se incorporara se ex tingue. Por eso relaciona rea con n especies en el sentido que identifica ms rea con ms recursos, y la existencia o no de recursos con la supervivencia y extincin. Esta funcin est definida por la siguiente ecuacin: S= n especies Z S=CA A=rea C, Z= constantes Z est relacionada con la abundancia relativa (dominancia) de las especies, es decir, con la pro porcin entre especies dominantes, comunes y raras.
Que son especies dominantes, comunes y raras? En una regin hay unas pocas especies dominantes, que son
muy abundantes. Luego una mayora de especies comunes, con abundancias medias. Finalmente otras raras, con abundancias muy bajas. Esto se refleja al hacer un estudio de campo. Al ir aumentando el rea de muestreo encontra mos cada vez ms individuos y ms especies. Llega un momento en que seguimos encontrando ms individuos pero no hay ms especies. Adems, al principio casi todos los individuos son de las especies dominantes, luego empiezan a apa recer las comunes y al final hay tambin de las raras.
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Tema 21: p.52
TEORA DEL EQUILIBRIO DE LA BIOGEOGRAFA DE ISLAS:
Patrones de riqueza de especies
C se calcula empricamente y representa la riqueza bitica del rea y depende de la regin biogeo grfica. Al representar esta funcin con ambos ejes en escala logartmica, observamos a la funcin como una recta en vez de una curva. Entonces C es el punto de interseccin y Z la pendiente de la recta (curva) de diversidad. Al comparar los valores de Z entre zonas continuas del continente y reas si milares de islas, los valores de Z son mayores en las islas. Entonces en las islas la recta est ms incli nada, con ms pendiente. Quiere decir que el nmero de especies depende ms del rea que en los continentes. Es debido a que los organismos se ven ms afectados por los recursos, ya que en las is las siempre hay cierta escasez y no pueden escapar a otros lugares. Por otro lado, la constante C es mayor en los continentes, lo que representa que en las islas suele haber menos especies por unidad de superficie que en los continentes. Preston propuso la siguiente hiptesis: Si una especie llega a ser demasiado rara en una isla, es muy probable que se extinga y de saparezca la especie. Pero si estamos en el continente, la extincin suele ser local y la poblacin ex tinta se puede sustituir por repoblacin desde otras reas. Ahora veremos que adems hay otros aspectos.
NMERO DE ESPECIES Y GRADO DE AISLAMIENTO
Desde principios del siglo XIX ya se observ que las islas ocenicas aisladas presentaban menos especies que las que formaban parte de un archipilago o estaban cercanas a la costa. Se supone que esta diferencia es debida a las menores posibilidades de dispersin hacia las islas ocenicas aisladas. La relacin entre el nmero de especies y el grado de aislamiento presenta dos curvas en vez de una. Seguramente esto se debe a las diferencias entre las dispersiones activa y pasiva y, sobre todo, a que es ms difcil calcular el grado de aislamiento. Se emplea la distancia como medida, pero al cuan tificar biolgicamente los lmites reales a la dispersin hay que tener en cuanta que influye la pro fundidad del mar, los vientos, las corrientes, la temperatura, etc. Entonces, el nmero de especies puede disminuir como una funcin exponencial negativa o como una la mitad derecha de una fun cin normal (forma sigmoidal).
RENOVACIN DE ESPECIES
En 1883, una gran erupcin volcnica destruy la isla de Krakatoa, dejando solo tres fragmentos y eliminado todo rastro de vida. A principios del siglo XX se realizaron una serie de censos, siendo el de aves especialmente completo. A partir de estos datos se observ que el nmero de especies au ment rpidamente hasta 1920 y, a partir de esta fecha, se mantuvo prcticamente sin cambios. Pero entonces lo que continu cambiando fue la composicin de especies. Lo que sucedi es que al prin cipio hubo un proceso de colonizacin, remplazo e incremento de especies debido a la sucesin eco lgica, en respuesta a los cambios de hbitats abiertos inmaduros a hbitats cerrados maduros. Pero, al llegar al clmax ecolgico se mantuvo el nmero de especies. Entonces se produce una continua renovacin de especies. Es decir, que para un mismo nicho ecolgico llegan especies que reemplazan a la que lo ocupa.
HIPTESIS DE MCARTHUR Y WILSON

Esta teora la enunciaron MacArthur y Wilson en 1963 y 1967, en un artculo y un libro monogr
Hiptesis de McArthur y Wilson
fico. La innovacin fue reconocer los factores que originaban los tres patrones observados y propo ner una teora unificada con un equilibrio dinmico. Hasta 1960, la visin dominante sobre la biogeografa de islas era lo que posteriormente se ha de nominado teora esttica de biogeografa de islas. Esta visin bsicamente mantena que la composicin de especies se mantiene invariable, a excepcin de un cambio a largo plazo debido al proceso evolutivo. Y slo ofreca explicaciones particulares para cada isla. Durante las primeras dcadas del siglo XX, se haban desarrollado modelos de equilibrio dinmi co para explicar una gran variedad de fenmenos como las reacciones qumicas, la regulacin de la temperatura corporal, demografa, etc. El paradigma de un modelo de equilibrio dinmico es que fuerzas opuestas de un sistema mantienen constantes ciertas condiciones del sistema, a pesar de los continuos cambios en sus otras propiedades intrnsecas. Por ejemplo, en el caso la temperatura corporal de un animal homeotermo se regula dentro de un lmite estrecho a pesar de los cambios en la temperatura ambiental y la produccin interna de calor, a travs de procesos antagnicos de en friamiento y calentamiento. De modo que la teora de equilibrio de MacArthur y Wilson postula que hay un equilibrio dinmi co que mantiene el nmero de especies de una isla, y que las fuerzas antagnicas que actan son la inmigracin y la extincin. Entonces, en las islas, las especies se estn extinguiendo continuamente y a travs de la inmigracin son sustituidas por las mismas especies u otras similares. Esto se puede re presentar grficamente, disponiendo las tasas de migracin y extincin como funcin del nmero de especies presentes en una isla. Los valores del nmero de especies varan desde 0 a N, siendo N en nmero mximo de especies posibles que pueden colonizar la isla desde un continente cercano u otra rea fuente. La tasa de inmigracin es el nmero de propgulos de especies llegadas a la isla por unidad de tiempo. Teniendo en cuenta que un propgulo es el nmero mnimo de individuos de una especie que son capaces de colonizar y establecer una nueva poblacin. La tasa de inmigracin se reduce cuando las especies que hay en la isla se acercan al nmero mximo de especies disponibles en el ori gen, ya que no quedaran ms especies nuevas para colonizar. Se considera extincin la desaparicin total de una especie en la isla, pero este fenmeno no excluye la posibilidad de una nueva recolonizacin. Entonces, la tasa de extincin es el nmero de especies de la isla que se extinguen por unidad de tiempo. La tasa de extincin aumenta con el n mero de especies de la isla. Al haber ms especies en las islas, hay ms especies que podran ex tinguirse. El punto donde se cruzan ambas curvas es el punto de equilibrio estable. Si proyectamos este punto sobre el eje X, obtendremos el nmero de especies en el equilibro , y sobre el eje Y una tasa de renovacin en el equilibrio (turnover). La tasa de renovacin es el nmero de especies eli minadas (extincin) y remplazadas (inmigracin y/o especiacin) por unidad de tiempo. El modelo nico combina las tres caractersticas de las biotas insulares (especies/rea, espe cies/aislamiento y renovacin). Al tener en cuenta los efectos del tamao de isla y el grado de aisla miento, vemos que podra haber distintos puntos de equilibrio segn el tipo de isla. En las islas que estn ms cerca del continente, al ser ms fcil la dispersin, la inmigracin es mayor. En las islas de menor tamao, las posibilidades de extincin son mayores. Obtenemos ahora cuatro intersecciones que representan cuatro equilibrios, uno para cada caso. Los valores que se predicen para el nmero de especies en el equilibrios son S GC>SGL~SPC>SPL. Respecto a esta prediccin, lo valores ms variables son los de SGL y SPC, que van a depender de las tasas concretas de inmigracin y extincin para cada isla en particular. La teora finalmente explica que el nmero de especie aumenta con el rea, que disminuye
Hiptesis de McArthur y Wilson
con el aislamiento y que hay una renovacin continua de especies. El modelo permite hacer algunas predicciones adicionales, que slo pueden ser comprobadas con nuevas observaciones y experimen tos. Especficamente este modelo predice que el orden de valores de la tasa de intercambio en el equilibrio debe ser TPC>TGC~TPL>TGL. Y tambin predice que si la biota de las islas es perturbada debera volver al equilibrio con distinta velocidad, dependiendo de las caractersticas especficas de cada isla. Por ejemplo, en una isla cercana se volvera al equilibrio ms rpidamente que en una isla aislada del mismo tamao, porque tendra una tasa de inmigracin mayor con la misma tasa de extin cin.
Defectos y debilidades del modelo

Los propios autores ya reconocen debilidades del modelo en su tratado de 1967, de las que cabe destacar: Se conoce muy poco sobre la forma precisa de las curvas de extincin e inmigracin, de modo que se pueden hacer pocas predicciones numricas. A partir de estos comentarios, autores posteriores van a sealar ms inconvenientes: 1. Muchas biotas insulares no estn en equilibrio, sino que el nmero de especies de la isla vara. Esto es particularmente posible cuando los cambios geolgicos y climticos se producen a una escala de tiempo ms o menos similar a la de la inmigracin y la extincin, de modo que la isla est cambiando o, incluso, destruyndose. Entonces no hay posibilidad de que lleguen nunca al equilibrio. 2. El modelo ignora las capacidades particulares de dispersin y xito de colonizacin de una espe cie. 3. Puede ser difcil identificar el rea fuente de donde proviene los inmigrantes. De modo que no se pueda calcular de forma adecuada el grado de aislamiento. 4. Aunque se habla de procesos de especiacin, no se incluye en el modelo. Y la especiacin local puede variar la riqueza de especies de la isla. 5. En general, una mayor rea tiende a soportar ms especies. Pero esta relacin no es tan directa. Lo que realmente sucede es que lo que permite soportar mayor nmero de especies es la diversi dad de hbitats. En islas mayores suele haber una mayor diversidad de hbitats porque las mon taas pueden ser ms altas, puede haber hbitats dulceacucolas, hay un mayor gradiente de con tinentalidad, etc.
MODIFICACIONES AL MODELO
A partir de las deficiencias anteriores, se proponen algunos cambios.
EFECTO RESCATE
Se ha observado que en las islas cercanas al continente o a otras islas, las tasas de extincin local son menores que en las islas alejadas. Esto sucede porque la extincin puede ser disminuida si la po blacin insular es rescatada por individuos de esa misma especie que viven en la poblacin del continente. Cuanto ms cerca est la isla del continente, es ms fcil que se de ese rescate. Si aa dimos esas modificacin al modelo, vemos que el nmero de especies de una isla cercana es mayor del esperado segn el modelo original, y la tasas de renovacin de especies es menor.
Modificaciones al modelo
EFECTO REA-DIANA
Las islas de mayor tamao tienen ms posibilidades de ser colonizadas que las pequeas. Si los in migrantes son activos, les es ms fcil localizar una isla grande que una pequea. Si llegan por disper sin pasiva, las islas grandes tienen ms posibilidades para que caigan all. Aadiendo esta modifi cacin al modelo, hay un cambio en el nmero de especies y en la tasa de renovacin, de modo que el nmero de especies en una isla grande aumenta as como su tasa de renovacin
EFECTO DE ISLA PEQUEA

Se ha observado que cuando se estudian islas bastante pequeas, el nmero de especies de la isla casi se mantiene constante, no aparece la relacin especies-rea del modelo. La hiptesis principal es que en tamaos muy pequeos la correlacin entre aumento de rea y di versidad de hbitat no es gradual. Al ser estas islas muy pequea, la distancia a la costa, y en definiti va a la influencia marina es muy corta. Por este motivo, hasta que no se llega a un dimetro mnimo, en la isla no hay apenas otra cosa que playa. Que adems es un hbitat bastante perturbado por las mareas, tempestades, etc. Entonces se propone que la relacin especies/rea podra ser una curva sigmoidal.
EFECTO DE LA ESPECIACIN
El modelo de MacArthur-Wilson menciona a la especiacin local, pero no la incluye. El mayor aislamiento promueve que se den procesos de divergencia y aparicin de nuevas especies locales. Por otro lado, al aumentar el rea de la isla hay un incremento de nichos que puede propiciar tambin la especiacin. De tal forma que, respecto a lo esperado por el modelo original, la riqueza de especies se va a ver incrementada con el rea y con el aislamiento. Y el incremento del nmero de especies puede deberse ms a la especiacin local que a la inmigracin. Al integrar estos cambios al modelo de McArthur-Wilson, puede haber cambios importantes en los valores del nmero de especies para las islas alejadas y grandes.
DINAMISMO Y
EQUILIBRIO
En su modelo de 1967, MacArthur y Wilson no negaron que haba islas que no estaban en equili brio, pero eran excepciones que estaban en camino al equilibrio. Whittaker (2000) opina que, dependiendo de dos factores: dinamismo y equilibrio, debera divi dirse a las islas en cuatro clases: Equilibrio dinmico: Teora de McArthur-Wilson No equilibrio dinmico: McGuinness (1984) observ que algunas islas sufren continuas perturba ciones. Entonces, el sistema es tan cambiante que el punto de equilibrio tampoco sera el mismo. Entonces, aunque parece que se tiende hacia algn equilibrio, siempre est en no equilibrio. Equilibrio esttico: Lack (1969). Lo que determina el establecimiento de una nueva especie de ave es la capacidad de encontrar el nicho apropiado, ms que su capacidad de dispersin a larga distancia. Esta proposicin viene a restar importancia a la renovacin de especies y su compo nente estocstica, ya que entonces cada isla est determinada por el tipo de hbitats existentes y
Dinamismo y equilibrio
las especies que ya los estn ocupando. No equilibrio esttico: Brown (1971) que se refiere al no equilibrio esttico en sistemas relictos dominados por la extincin, como en el que aparece en zonas altas de montaa. A una escala de miles de aos las especies se estn extinguiendo, pero a escala ecolgica se observa como que no cambiara. Heaney (2000) ha denominado a este estado desequilibrio dinmico porque realmente no corresponde a una variacin continua del punto e equilibrio, sino que se est perdiendo muy poco a poco el equilibrio.
Tema 21: p. 57
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TEMA 22: FORMACIN
Y EVOLUCIN DE LAS
COMUNIDADES INSULARES
CARACTERSTICAS DE LAS ESPECIES INSULARES

INFLUENCIA DE LA INMIGRACIN Y LA EXTINCIN
Inmigracin
La inmigracin es el resultado de la capacidad de dispersin y la capacidad de colonizacin, es de cir, de establecer poblaciones reproductoras. En general, las especies con mayor capacidad de disper sin suelen estar preadaptadas para ser buenas colonizadoras. Suelen ser especies con altas toleran cias ecolgicas, de modo que pueden colonizar ambientes perturbados o de nueva creacin. En cambio, otras especies son ms selectivas y necesitan que el ambiente rena unas condiciones muy determinadas respecto a factores abiticos y biticos como que hayan llegado a la isla antes que ellos otros organismos como presas, hospedadores especficos, etc.
Extincin
La escasez de recursos de las islas beneficia a las especies que requieran menos recursos: 1. Un menor tamao corporal permite un mayor nmero de individuos con la misma biomasa total. Las especies con poblaciones pequeas suelen tener ms riesgo de extincin, porque al tener me nos individuos en una poblacin, el recuperarse de un proceso aleatorio de extincin local o disminucin de efectivos va a ser ms difcil. 2. Un mayor rango de explotacin de recursos permite tener ms fuentes de alimentacin disponi bles.
Conclusin
Teniendo en cuenta los efectos de la inmigracin y extincin, en las islas tienden a ser relativa mente raras las especies que: Tiene poca capacidad de dispersin, porque no llegan. Tiene exigencias ecolgicas muy rigurosas, porque no colonizan o se extinguen. Tienen pocos individuos de tamao grande, por que los recursos estn limitados. Por estas razones, los depredadores se encuentran especialmente afectados, ms an si son de ta mao grande y con poca capacidad de dispersin (ej. mamferos carnvoros terrestres). Entonces en contramos que las especies insulares en general tienen, o tuvieron, buena capacidad de dispersin y con mayor amplitud ecolgica que en origen.
FORMACIN Y EVOLUCIN DE LAS COMUNIDADES INSULARES:
Caractersticas de las especies insulares
ARMONA Y DESARMONA. ANIDAMIENTO

Al comparar la biota de una isla y el continente ms cercano se observan dos generalidades: 1. En las islas hay un empobrecimiento de las biotas con respecto al continente. 2. Unos grupos estn subrepresentados en las islas y otros son abundantes, respecto al continente. Esta modificacin en las proporciones en la composicin de especies se denomina desarmona. Dependiendo de las caractersticas de la isla, sobre todo el grado de aislamiento, las biotas insulares pueden ser armnicas, si son muy parecidas a las continentales, hasta claramente desarmnicas. Si estudiamos con un poco ms de detalle las biotas desarmnicas observamos que puede apare cer o no un patrn de anidamiento. Es decir, se observan subconjuntos anidados de islas. Esto se relaciona con la capacidad de de dispersin y la resistencia a la extincin de unas especies frente a otras. No es fcil determinar si el patrn est ms determinado por uno u otro factor. Para procesos de pequea escala temporal, en general parece que los patrones de anidamiento se deben a disper sin y colonizacin. En cambio a escalas temporales mayores la mayora de los casos estudiados re flejan mayor importancia de los procesos evolutivos (extincin y especiacin).
CARACTERSTICAS DE LAS COMUNIDADES INSULARES

TEORA DEL ACOPLAMIENTO O ENSAMBLAJE DE ISLAS
Diamond (1975) realiz una serie de estudios sobre aves del rea de Nueva Guinea. Identific unos patrones de comunidades insulares que los describi en las reglas de acoplamiento o ensambla je, en las funciones de incidencia y la distribucin en tablero de ajedrez. Luego se han visto patrones similares para otros organismos.
Reglas de acoplamiento
1. Si consideramos todas las combinaciones de especies relacionadas que podran formar una comu nidad, en la naturaleza slo pueden existir algunas de estas combinaciones. 2. Las combinaciones permitidas resisten a los nuevos invasores que podran transformarlas en una combinacin prohibida. 3. Una combinacin que es estable en una isla grande o con gran riqueza de especies, puede ser inestable en una isla pequea o con poca riqueza de especies. 4. En una isla pequea o pobre en especies, una combinacin puede resistir a los invasores que po dran incorporarse si fuera una isla ms grande o con mayor riqueza de especies. 5. Algunos pares de especies nunca coexisten, por sus propias caractersticas o porque forman parte de una combinacin mayor. 6. Algunos pares de especies son incompatibles si estuvieran solos, pero pueden formar parte de una combinacin estable mayor. 7. Paradjicamente, algunas combinaciones, que estn compuestas enteramente por subcombinacio nes estables, son inestables.
Tema 22: p. 59
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Caractersticas de las comunidades insulares
Funciones de incidencia
Estas funciones relacionan el nmero de especies de la isla (tamao en nmero de especies) con la frecuencia o incidencia de aparicin de las especies en estas islas. En general se observan tres patrones de funciones de incidencia: 1. Algunas especies slo aparecen en las islas grandes, las de mayor riqueza de especies. A estas especies se las denomina sedentarias. 2. Otras especies estn ausentes en la mayora de las islas con gran riqueza de especies, y que se con centran en las islas ms pequeas o remotas, las ms pobres en especies. Son las especies su pervagabundas. 3. Finalmente, tenemos un conjunto de especies de amplia distribucin, pero con variaciones entre los dos casos anteriores. Se denominan vagabundas. La pertenencia de las especies a cada una de estas categoras va a depender de sus particulares ca pacidades de dispersin, especializacin y efectividad en el uso de los recursos. Las especies superva gabundas suelen ser excelentes colonizadores. Tienen gran capacidad de dispersin y amplio espectro de utilizacin de recursos, pero con baja eficacia al no estar muy especializados. De modo que en las islas ms grandes son excluidas por las especies sedentarias, especialistas de mayor efica cia. Por el contrario, los especialistas no aparecen en las islas pequeas porque no renen las capaci dades ecolgicas y de dispersin para poder colonizar ampliamente.
DISTRIBUCIONES EN TABLERO DE AJEDREZ

Se observa que dos o ms especies relacionadas tiene distribuciones excluyentes, pero intercala das o entretejidas a lo largo de una serie de islas. La interpretacin de estos patrones es que los pares de especies que se distribuyen as tiene requerimientos similares, de modo que se excluiran. La pre sencia en una isla est determinada por la primera llegada a la isla o porque cada especie tiene ligeras ventajas en cada isla en particular. De modo que, una vez establecida en una isla, la especie residente podra excluir a la otra al impedir su asentamiento de forma indefinida o al menos durante bastante tiempo.
COMBINACIN DE TODOS LOS ASPECTOS

Si combinamos las reglas de acoplamiento, las funciones de incidencia y la distribucin en ajedrez podemos destacar dos aspectos. Primero, que debido a interacciones ecolgicas, hay una incompati bilidad entre algunas especies porque se excluyen. Entonces, para que sea posible la coexistencia es necesario un cierto grado de diferencia de nicho. Esta diferencia se va a mover sobre todo entre la mayor o menor capacidad de colonizacin, que suele conllevar una mayor o menor amplitud del uso de recursos y una menor o mayor eficiencia. Por otro lado se hace una referencia a la organizacin de los sistemas complejos. Es decir, las ca ractersticas del todo no son la suma de las caractersticas de las partes. Por ejemplo, cuando dos especies muy similares se encuentran solas en una isla, la competencia es muy fuerte y una acaba ex cluyendo a la otra. Pero si estas dos especies se encuentran con ms especies en otra isla de mayor ri queza, la red de relaciones es distinta y la competencia y depredacin pueden volverse ms difusas y, entonces, el efecto de competencia entre las dos especies excluyentes no es tan fuerte.
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Tema 22: p. 60
El ciclo del taxn
EL CICLO DEL TAXN

Al estudiar el proceso evolutivo en las islas se observan en general tres modelos: Anagnesis: En islas nicas aisladas. En ellas, la mayora de los grupos sufren anagnesis, es decir cambios evolutivos a lo largo del tiempo sin divisin. Una cierta cantidad de especies sufren ana cladognesis y muy pocos muestran cladognesis tpica. Radiacin adaptativa: En archipilagos aislados. El alto grado de aislamiento y la diversidad de hbitat que proporciona el conjunto de islas promueve la radiacin adaptativa al llegar pocos ti pos de organismos y haber muchos nichos disponibles. El ciclo del taxn: en archipilagos poco o moderadamente aislados.
EL CICLO DEL TAXN

Edward O. Wilson en 1961, propuso esta hiptesis partir de los datos de sus estudios sobre hormigas de Melanesia. Se distinguen 4 etapas. Etapa I: Una especie del continente llega a la isla porque es una buena inmigrante. Est adaptada a hbitats costeros marginales ya que tiene un amplio rango se uso de recursos. Prcticamente no hay diferencias entre las poblaciones insular y continental. Etapa II: Esta etapa comienza cuando la poblacin insular empieza a presentar diferentes subpobla ciones ecolgicas que pueden pasar al interior de la isla. Una vez sucedido esto ya puede producirse la especiacin con radiacin adaptativa Etapa III: Las distintas formas estn ya diferenciadas como especies endmicas muy especializadas. Por esta especializacin, se reduce cada vez ms su nicho ecolgico. Entonces, frente a la restriccin insular de recursos, algunas especies se extinguen y son sustituidas por especies competidoras de otros linajes que estn todava en las fases I y II. Etapa IV: Cuando ya slo queda una especie endmica del linaje muy especializada, que persiste como un relicto. Al final de esta etapa pueden suceder dos cosas. O se extingue el taxn en la isla o, ms raramente, la especie vuelve a ser generalista y el taxn regresa a la etapa I.
Conclusin
Parece que los taxones establecidos en las islas estn condenados a la extincin. Entonces hay un movimiento unidireccional generalizado desde los continentes hacia las islas. Est hiptesis est un poco abandonada porque es muy difcil su evaluacin porque necesitara mucho esfuerzo y un gran periodo de tiempo para evaluarla. Por otro lado, la influencia humana ha sido importante y se ha alterado los procesos de dispersin y distribucin, por lo que no se sabe si las distribuciones actuales que se observan son independientes de nuestras acciones. Pero por otro lado, dara una explicacin a la renovacin constante de especies.
Tema 22: p. 61
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TEMA 23: TENDENCIAS
EVOLUTIVAS EN LA
FAUNA DE LAS ISLAS

Al comparar la fauna insular con sus parientes cercanos del continente, se han observados dos tendencias generalizadas cambios en el tamao corporal y reduccin o prdida de la capacidad de vuelo.
CAMBIOS EN EL TAMAO CORPORAL

Hay que recordar dos aspectos importantes en las islas, la limitacin de recursos en las islas y la desarmona de las biotas. Esto ltimo hace que las relaciones interespecficas, como competencia y depredacin, estn disminuidas, lo que hace que aumente en importancia la competencia intraespec fica.
MAMFEROS
En mamferos es donde mejor estudiado est el fenmeno de variacin de tamao por la influen cia insular. Se observan cambios del tamao corporal respecto al tamao corporal con tendencias en ambos sentidos, hacia en gigantismo y hacia el enanismo. Veamos que ventajas y beneficios dara cada opcin.
LIMITACIN DE ALIMENTO
Aumento de tamao: Pueden acumular ms reservas, y aguantan mejor los periodos de escasez. La termorregulacin es mejor, porque al aumentar de tamao disminuye la relacin superfice/vo lumen y se gasta menos energa. Diminucin de tamao: Puede haber ms individuos en la poblacin al ser ms pequeos.
COMPETENCIA INTRAESPECFICA
Aumento de tamao: Pueden tener cras ms grandes, que tienen ms capacidad de supervivencia. Pueden ganar ms combates intraespecficos, lo que representa al final tener territorios ms grandes, disponer de ms alimento y reproducirse ms. Disminucin de tamao: Pueden tener un desarrollo ms rpido y reproducirse ms rpidamente.
Ejemplos observados en ambos sentidos

La mayora de los animales que originalmente eran grandes emplean en el continente su gran masa como defensa frente a los depredadores. En las islas, la falta de depredadores permite perder
TENDENCIAS EVOLUTIVAS EN LA FAUNA DE LAS ISLAS:
Cambios en el tamao corporal
tamao de defensa y de este modo pueden solventar la escasez de recursos que limita el nmero de individuos. Un ejemplo interesante es el estudio de elefantes fsiles de Pleistoceno. Durante un tiempo las is las estuvieron comunicadas con el continente y la especie original lleg hasta all. Al subir el nivel del mar, las poblaciones quedaron aisladas y aparecieron elefantes insulares de reducido tamao en Sici lia y Malta. Un caso similar es el de ciervos fsiles del Pleistoceno, con especie grande continental y especies insulares enanas. Por otro lado, los mamferos originalmente pequeos, como insectvoros y roedores, estn in fluenciados especialmente por la competencia intraespecfica, al disminuir la competencia interespe cfica y la depredacin. Esto se observa el la insectvoro fsil insular, que es un gigante respecto sus parientes actuales los erizos, de unos 20 cm como mximo. Al relacionar el porcentaje de variacin respecto al tamao continental original se observa que la mayora de mamferos grandes disminuye ron de tamao y los pequeos aumentaron. Hay alguna excepcin como el de los osos, en los que parece que, por su particular comportamiento territorial necesitan un tamao grande. Se puede obtener una recta de regresin logartmica en la que se equilibran las dos fuerzas, limita cin de alimento y la liberacin de las relaciones interespecficas.
AVES Y REPTILES
Las tendencias son tambin en ambos sentidos, pero son mucho ms irregulares, ya que en unos casos hay coincidencia con el modelo de los mamferos y en otros se observa justo lo contrario. Estas diferencias respecto al modelo de mamferos se puede deber a varios motivos: La fisiologa no es igual, entonces las fuerzas no actan del mismo modo. Los reptiles tiene la sangre fra y no les afectara tanto la escasez de alimento. Necesitan 1/11 parte de los recursos que un mamfero de tamao similar. Entonces, la limitacin de recursos slo afectara a los repti les ms grandes. Esto es lo que se observa, ya que los grandes reptiles solo aparecen el las islas ms grandes, las que tiene ms recursos. En aves, a no ser que pierdan la capacidad de vuelo, una masa excesiva impide el vuelo. El modelo de mamferos ms simple que si fuera para aves o reptiles. Los mamferos slo suelen aparecer en islas grandes y poco aisladas. En cambio, las aves y reptiles ocupan muchos mas ti pos de islas, con irregularidades como el efecto de isla pequea, islas donde no hay mamferos. Como las aves y reptiles ocupan islas ms remotas, es ms difcil establecer el origen de los an cestroes, de modo que a veces no se sabe seguro si los ancestros eran ms grandes o ms peque os. Tortuga de Aldabra y Dragn de Komodo.
REDUCCIN DE LA CAPACIDAD DE VUELO

Observada en aves e insectos, adems de semillas que pierden capacidad de dispersin.
AVES
Puesto que esta tendencia se ha observado en muchas especies de aves insulares pertenecientes a diferentes rdenes, podemos pensar que una tendencia general para muchas aves de islas y no una caracterstica heredada.
TENDENCIAS EVOLUTIVAS EN LA FAUNA DE LAS ISLAS:
Reduccin de la capacidad de vuelo
Dos factores dirigiran esta tendencia: Al disminuir la predacin, que puede ser inexistente, las aves no necesitan volar para huir de sus predadores. Respecto a la limitacin de recursos, el mayor gasto de energa de un ave lo producen los grandes msculos del vuelo. Tras la prdida de la capacidad de vuelo, la reduccin de los msculos pectorales disminuye en consumo de energa y el metabolismo basal. Al no haber una limitacin de tamao por el vuelo, se puede aumentar de tamao y ganar eficien cia en la termorregulacin, ventajas intraespecficas y resistencia al ayuno.
INSECTOS
En muchos rdenes de insectos tambin se observa la reduccin de la capacidad de vuelo: Cole pteros, Lepidpteros, Dpteros, Himenpteros, Ortpteros y Hompteros. En primer lugar se apunta a la conservacin de energa. Se ha observado que, en algunas hembras de insectos, durante el desarrollo los rganos reproductores y las alas compiten por los recursos. Por ejemplo se observ que en hembras de grillos con diferente capacidad de vuelo, las hembras que menos volaban tenan los ovarios ms grandes y ponan ms huevos. Pero por otro lado hay otras cuestiones importantes debida al pequeo tamao de estos animales. En primer lugar que en una isla, donde los vientos son acusados y el mar, medio inhspito rode ando, puede ser una desventaja volar mucho ya que el aire puede arrastrar y llevar hasta el mar. En segundo lugar, los insectos viven en territorios mucho ms pequeos y emplean recursos a una escala menor. De tal forma que les afecta mucho ms el microhbitat, y para ellos el efecto de hbitat en mosaico es ms evidente. De modo que, cuanto ms se alejen de sus lugares de nacimien to, los hbitats suelen ser ms diferentes del ptimo. Entonces la seleccin podra favorecer la emergencia de adultos que limitaran sus movimientos. Esto es lo que se ha denominado fidelidad al hbitat o al territorio. Esto podra confirmarse porque el fenmeno de reduccin de capacidad del vuelo tambin se ob serva en insectos del continente que viven en hbitats fragmentados que funcionan como islas, como son las zonas de montaa. Son lugares donde la conservacin de energa y la fidelidad al sitio podr an aumentar la efectividad.
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Tema 23: p. 64
NCLEO 5. PROCESOS CONTINENTALES.
EN
TIEMPO
ECOLGICO
III. PATRONES
TEMA 24: DIVERSIDAD

GRADIENTES DE DIVERSIDAD CONTINENTAL
CONCEPTOS DE DIVERSIDAD
Y DISTRIBUCIN
La diversidad se mide segn tres escalas, diversidad alfa, beta y gamma. Diversidad alfa: Es la riqueza o nmero de especies de un hbitat por unidad de superficie. Diversidad beta o renovacin: Se refiere a la variacin o renovacin de especies entre hbitats diferentes de un ecosistema Diversidad gamma o del paisaje: Se refiere a la riqueza total de especies en una gran rea geo grfica como un bioma o continente. Aumenta al aumentar las anteriores.
DESCRIPCIN DE LOS GRADIENTES DE DIVERSIDAD

Hay un gradiente de diversidad general asociado a la latitud y otros similares que aparecen a nivel local, debido a las condiciones particulares de un rea concreta.
Gradiente latitudinal
Hay un gradiente de aumento de diversidad alfa desde los polos al ecuador. Es general para todos los organismos, pero de modo particular puede haber excepciones para determinados grupos como por ejemplo los pinginos y focas por su especial adaptacin a los climas fros.
Gradientes de diversidad particulares

Altura: Al aumentar la altitud disminuye la biodiversidad, teniendo en cuenta laS excepciones para grupos adaptados al clima fro. Profundidad: En animales pelgicos al aumentar la profundidad disminuye la diversidad. En cambio los animales bentnicos tienen la mxima riqueza de especies al principio del talud continen tal, porque se ven menos afectados por el oleaje y todava llega luz.
PATRONES DE DIVERSIDAD ASOCIADOS

Regla de Rapoport (1975): Aerografa
Se ha observado al aumentar la latitud, la altitud o la profundidad, aumenta el tamao del rea de distribucin de las especies. Si tenemos en cuenta los gradientes de diversidad, lo que se observa es
DIVERSIDAD Y DISTRIBUCIN:
Gradientes de diversidad continental
que segn disminuye la riqueza de especies, aumenta el tamao del rea de distribucin de las espe cies existentes. Una importante implicacin de la regla de Rapoport es que las diversidades alfa, beta y gamma suelen estar positivamente correlacionadas. Como vimos, hacia el ecuador aumenta la di versidad alfa, nmero de especies y por Rapoport disminuye el tamao de rea por especie. Combi nando ambos aspectos, vemos que hacia el ecuador cada vez hay ms especies que ocupan una me nor rea.
Relacin entre la diversidad y la abundancia relativa (dominancia)

Al observar la curva irregular de dominancia, se ve que en las zonas tropicales es menos inclina da. Esto quiere decir que las proporciones de especies dominantes, comunes y raras estn ms igua ladas, y los nichos estn ms repartidos.
HIPTESIS GENERALES PLANTEADAS

Hay tres hiptesis principales, dos hiptesis de equilibrio y una de no equilibrio.
Hiptesis de equilibrio
Se pregunta por qu hay ms especies hacia el ecuador. Suponen que el patrn actual de diversi dad est en equilibrio y refleja el ajuste de las biotas a las condiciones actuales. Hay dos hiptesis principales, no excluyentes: 1. Hiptesis de la productividad: Una mayor productividad implica una mayor biomasa, que permitira soportar un mayor nmero de especies. El gradiente latitudinal de insolacin y tempe ratura de la tierra da lugar a un gradiente latitudinal de productividad. Algo similar sucede con la altitud. Para la profundidad, se reduce la productividad al disminuir la actividad fotosinttica. Esto va bien con los pelgicos que viven del plancton. Pero, para los bentnicos el principio del talud es ms estable que las reas ms superficiales, sometidas al oleaje y a los efectos de las ma reas. Luego, hacia la parte ms profunda actuara la falta de luz como limitante. 2. Hiptesis de la estabilidad climtica: En un ambiente fluctuante es ms difcil que se pro duzca especializacin en la explotacin de los recursos ya que la seleccin natural no funciona siempre igual. En cambio, si el ambiente es ms estable, las especies se pueden especializar y re ducir su amplitud de nicho, de modo que al final habra ms nichos que ocupar.
Hiptesis de no equilibrio
Se pregunta por qu hay menos especies hacia los polos. Suponen que la menor diversidad de las altas latitudes se debe a que no se ha vuelto todava al equilibrio tras las perturbaciones del pasado, los ciclos glaciales e interglaciales, y los supervivientes todava no han tenido tiempo suficiente para recolonizar las reas que ocupaban antes.
TAMAO CORPORAL Y DISTRIBUCIN

Al estudiar la distribucin de mltiples especies se observan varios patrones que relacionan el ta mao corporal con la distribucin y la diversidad.
Tema 24: p. 67
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DIVERSIDAD Y DISTRIBUCIN:
Tamao corporal y distribucin
Regla de Bergman (1847)

Para mamferos y aves observ que al ir hacia los polos aumenta en tamao corporal respecto a las poblaciones o especies emparentadas. La hiptesis clsica es que los animales grandes tienen una menor relacin superficie/volumen, por lo que pierden menos temperatura. Felisa Smith (1995) propuso una nueva hiptesis basada en la termorregulacin: Los animales grandes tiene ms posibilidades de morir a altas temperaturas porque se calientan ms. Son entonces las temperaturas mximas letales las que limitan la distribucin de los animales grandes. Ahora, la formulacin de la regla de Bergman sera: los animales de bajas latitudes son ms pequeos.
TAMAO CORPORAL Y RANGOS DE DISTRIBUCIN

Si representamos el tamao del rea geogrfica frente a la masa corporal, observamos una nube de puntos con varias particularidades. Los puntos no sugieren ningn tipo de recta o curva de regre sin, pero no se sitan al azar. Se forma un tringulo invertido que muestra que las especies de pe queo-mediano tamao con diversos tamaos de rango. Pero las especies de tamao grande estn restringidas a reas relativamente grandes. Entonces recordando que: 1. Cuando aumenta el tamao corporal, los recursos soportan menos individuos. 2. La probabilidad de extincin aumenta cuando disminuye el nmero de individuos. Se plantea entonces la hiptesis: Las especies grandes necesitan rangos de distribucin grandes porque si no hay bastantes recursos para soportar un nmero suficiente de individuos que les permi ta sobrevivir.
TAMAO CORPORAL Y DIVERSIDAD

A gran escala, la distribucin de frecuencias de tamao corporal de mamferos de toda Nortea mrica, indica que los ms abundantes son los de tamao pequeo a mediano. Si aumentamos la escala, las frecuencias se van igualando, hasta tener valores similares para todos los pesos corporales. Lo que sucede es las especies pequeas ocupan rangos de distribucin ms pequeos y tienen ms diversidad. No slo ocupan reas ms pequeas, como ya hemos indicado, sino tambin ms ti pos de hbitats, lo que quiere decir que estn ms especializadas. En cambio, las especies grandes no slo tienen rangos de distribucin grandes, como se esperaba, si no que adems aparecen en nume rosos tipos de hbitats, son ms generalistas.
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Tema 24: p. 68
BLOQUE V: BIOGEOGRAFA HISTRICA Y RECONSTRUCCIN BIOGEOGRFICA
TEMA 25: DISTRIBUCIN
Y ENDEMISMO
Ahora empiezan las respuestas para la segunda de las grandes preguntas de los biogegrafos: qu proceso se considera como principal en el origen de los patrones de distribucin? Y esto no es, ni ms ni menos, que intentar resolver el misterio de los patrones de provincialismo y disyuncin.
ENDEMISMO Y COSMOPOLITISMO
DEFINICIONES
Taxn cosmopolita: sera aquel que se distribuye en todos los lugares de la tierra. Ninguno lo con sigue totalmente, slo el hombre est muy cerca de serlo. De modo que una definicin ms acertada es que son organismos extensamente distribuidos por el mundo, aunque no en todo el planeta. Taxn endmico: Su distribucin est restringida a un rea geogrfica especfica con lmites ms o menos precisos, tal como un continente, un bioma, una regin, una isla o un manantial. La restriccin de su distribucin puede tener dos motivos: Se originaron en un lugar y nunca extendieron su rango de distribucin. Endemismos autcto nos. Tuvieron una amplia distribucin y ahora slo sobreviven en una pequea porcin de la misma. A estos se les denomina endemismo relictos. La mayora de ellos son endemismos alctonos, es decir, se originaron en diferente localizacin a la actual.
PROVINCIALISMO
Se ha observado que distribuciones de diferentes grupos de organismos endmicos tienden coin cidir en el espacio. Este patrn de agrupacin se denomina provincialismo. Los grupos de reas de distribucin coincidentes o reas de endemismo se denominan regiones biogeogrficas. Dentro de ellas las biotas son ms homogneas que entre diferente regiones. Adems, cada regin tiene taxones distintivos.
REGIONES BIOGEOGRFICAS TERRESTRES

En los siglos XVIII y XIX los biogegrafos se dieron cuenta de que al cambiar de continentes aparecan especies diferentes de organismos. En ese tiempo, como no se saba que los continentes se movan, pensaban que los organismos se tenan que dispersar desde su lugar de origen. Como la dispersin sobre las barreras es difcil, pensaban que ese era el motivo de que en cada continente
DISTRIBUCIN Y ENDEMISMO:
Provincialismo
haya especies diferentes y las faunas dentro de una regin biogeogrfica es ms similar. En el marco de esta idea, en 1857 Sclater identific 6 regiones biogeogrficas, correspondientes a 6 centros de origen. Para definirlas estudi aves paseriformes, porque se desplazan poco y tienen bastante apego al territorio. En 1876, Wallace incorpor datos de vertebrados terrestres en general, y esto fue ms preciso porque el resto de vertebrados tiene menor capacidad de dispersin que las aves. Defini 6 regiones zoogeogrficas casi coincidentes con las de Sclater: Regin Palertica: Eurasia al norte del Himalaya, Japn y norte de frica. Regin Etipica: frica al sur del Sahara y Madagascar. Regin Oriental: India, Ceiln, Sudeste Asitico e islas adyacentes hasta antes de Clebes. Regin Australiana: Islas Clebes, Molucas, Nueva Guinea, Australia, Nueva Zelanda y Oceana. Regin Nertica: Norteamrica. Regin Neotropical: Centroamrica y Sudamrica. Debido a las relativamente recientes conexiones entre las regiones Palertica y Nertica, a veces se habla de una regin o reino Holrtico, que refleja la semejanza de la composicin faunstica de ambas y, por tanto, tal relacin. Ms recientemente (2001), el Fondo Mundial para la Naturaleza (WWF) se reuni y acu un nuevo trmino, las ecozonas. Son bsicamente las regiones biogeogrficas de Wallace, aunque se cambian algunos nombres, que se pueden considerar sinnimos, como Afrotropical por Etipica y Indomalaya por Oriental, subdividi la Regin Australiana en Australasia y por Australiana y Oceni ca, e incorpor la Antrtica. Estas ecozonas se dividen en bioregiones, muchas de las cuales coinci den con las subregiones que ya identific Wallace.
Lneas biogeogrficas
Son los lmites de las regiones biogeogrficas. Coinciden con barreras geolgicas o climticas que impiden la dispersin de muchos tipos de organismos.
BARRERA GEOGRFICA: LNEAS DE WALLACE Y LYDEKKER

En la zona de Wallacea se sita el lmite entre las regiones Oriental y Australiana. Adems de otras propuestas, como la lneas de Sclater, Murray, Muller y Weber, las ms definidas son la de Wa llace y de Lydekker. Lnea de Wallace: Pasa entre las islas de Borneo y Clebes (de las Sondas Mayores) y entre Bali y Lombock (de las Sondas Menores). Es el lmite de distribucin de los mamferos asiticos. No todos los taxones se ajustan perfectamente a ella y por eso hay algunas variaciones. Aunque el autor no lo saba en ese tiempo, coincide con el borde de la plataforma continental de Sonda. De modo que es el lmite de las conexiones terrestres histricas que hubo entre las principales islas y el continente del Sudeste Asitico. Lnea de Lydekker: Coincide con el borde de la plataforma continental de Sahul, un gran continen te que inclua Nueva Guinea, Australia y Tasmania, que estuvo expuesta en el Pleistoceno. Marca el lmite noroccidental de la distribucin de la fauna de mamferos y mosquitos estrictamente australia na. Entre estas dos lneas hay islas rodeadas por aguas profundas que nunca se conectaron a Eurasia ni al conjunto de Nueva Guinea-Australia. Contiene una mezcla de especies de ambas regiones que fueron capaces de dispersarse sobre la barrera marina, con muy pocos mamferos.
Tema 25: p. 71
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Provincialismo
BARRERA ECOLGICA-CLIMTICA: LMITE ENTRE REGIONES NERTICA Y NEOTROPICAL

Los lmites de distribucin de los distintos grupos no coinciden mucho, sino que es una zona de difusa de mezcla. Y el lmite biogeogrfico no coincide con el lmite geolgico, en el istmo de Pana m. Esto nos est sealando que la barrera no fue ni total ni permanente, entonces los distintos organismos respondieron de forma diferente a la barrera. Aunque la primera barrera geogrfica, se sita en Panam, tras la unin aparece un filtro ecolgico, por tanto menos fuerte. Por este motivo el lmite no est claro y no la respetan muchos grupos. De forma general se suele situar en el istmo de Tehuantepec, donde termina el bosque hmedo tropical y empiezan las montaas de Mxico.
REGIONES Y PROVINCIAS MARINAS

La mayora de estas clasificaciones son realmente ecolgicas, basadas en criterios tales como la temperatura del agua, profundidad y substrato. Como los mares estn conectados y la mayora de los organismos marinos son cosmopolitas al nivel de familia, y muchos al de gnero. Slo en los bent nicos se observa un mayor grado de provincialismo, al tener menor movilidad.
DISYUNCIN
PATRONES DE DISYUNCIN
Al contrario del provincialismo que reflejaba semejanza, la disyuncin indica que un grupo rela cionado filogenticamente aparece separado por barreras, con ausencias en las reas intermedias y sin intercambio de individuos. En la metapoblacin s hay intercambio de individuos.
PROCESOS DE DISYUNCIN
La disyuncin slo se puede producir de dos formas: por vicarianza de la poblacin o por disper sin sobre una barrera.
Disyuncin por vicarianza o fragmentacin

La vicarianza se va a producir porque la poblacin ancestral se fragment al aparecer una barrera o porque se extingui localmente la poblacin del centro. Esto ltimo lo que suele representar es una barrera de tipo ecolgico, que tal vez no es tan evidente. Un ejemplo clsico son las disyunciones gondwnicas del hemisferio sur. Se observan en las aves ratites, las acacias, los marsupiales, etc. Son relictos vicariantes de formas que existan en Gondwana y que se aislaron cuando el antiguo continente se fragment y sufri la deriva continental. Tambin se han realizado reconstrucciones de distribuciones, estudiando los yacimientos de fsiles de la po ca en que Gondwana estaba unida, y que ahora aparecen en reas geogrficas separadas. Un ejemplo de disyuncin por extincin es el caso del grupo de los camlidos, que comprende a las llamas y a los camellos. Actualmente aparecen slo en las regiones neotropical y palertica, pero se encuentran en Norteamrica como fsiles, donde parecen haberse originado. Esto indica clara mente que tuvieron un rango mayor de distribucin durante el Pleistoceno.
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Tema 25: p. 72
Disyuncin
Disyuncin por dispersin

Al menos una de las poblaciones disyuntas se ha dispersado a larga distancia desde donde se loca lizaban originalmente sus ancestros. Este es el caso del ejemplo que vimos de la dispersin de las garcillas boyeras desde frica a Sudamrica. Este tipo de disyunciones por dispersin a larga distan cia van siendo cada vez ms frecuente por accin del hombre, intencionada o accidental.
ERRORES EN LA DISYUNCIN
En algunos casos las disyunciones no son reales, sino errores de muestreo o taxonmicos.
Error de muestreo
Si el muestreo es errneo o incompleto se puede no detectar las poblaciones intermedias. Muchos casos de distribuciones anfitropicales del plankton marino son errores de este tipo. Un ejemplo es el de la medusa Periphylla hyacinthina. Es un animal propio de aguas fras. Su rango de distribucin es continuo, pero debido a que no soporta el agua caliente, se va situando en agua cada vez ms pro funda segn nos acercamos al ecuador Si slo estudiamos las aguas superficiales, pensaremos que se encuentra aguas fras a ambos lados del ecuador, sin poblaciones tropicales intermedias.
Error taxonmico
Si se establecen relaciones errneas de parentesco entre organismo disyuntos. Sucede cuando se supone que un grupo de organismos estn estrechamente relacionados pero en verdad no lo estn. Es el caso del grupo de los edentados. Antes inclua a los armadillos, perezosos y osos hormigueros, del Nuevo Mundo y a los pangolines del Viejo Mundo, porque muchos de ellos se alimentaban de insectos y presentaban dientes reducidos o ausentes. Pero tras algunos estudios, se ha comprobado que no estn relacionados. Por tanto se ha modificado la sistemtica y ahora los edentados incluyen solo a los del Nuevo Mundo y los pangolines forman el orden folidotos. Por esta razn es necesario un buen conocimiento de las relaciones filogenticas entre los orga nismos y, antes de realizar una reconstruccin biogeogrfica, hay que hacer una reconsideracin filo gentica del grupo estudiado.
Tema 25: p. 73
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Introduccin Dispersionismo frente a vicarianza

Tradicionalmente, la biogeografa histrica se ha encaminado a desarrollar y evaluar hiptesis que expliquen cmo han variado las distribuciones y la historia de los linajes de los organismos sobre la superficie de la tierra. De forma especial se ha interesado en explicar las disyunciones y el provincia lismo. Como hemos sealado, cuando observamos patrones de disyuncin slo cabe dos explicacio nes posibles: El ancestro comn se encontraba en una de las reas y ms tarde se dispers cruzando una ba rrera para llegar a las otras reas donde sobreviven los descendientes actuales. El ancestro tena una gran rea de distribucin, apareci una barreara y se produjo la vicarianza, la fragmentacin de la poblacin. Estas dos posibilidades histricas han dividido las explicaciones en dispersionistas y vicariantes, respectivamente. La biogeografa dispersionista asume el primero de los supuestos y las biotas son el resultado de la dispersin de los distintos organismos. La biogeografa vicariante trabaja sobre el supuesto de que la formacin de una barrera (aconteci miento vicariante) divide a la biota y por tanto afecta del mismo modo a todos los organismos o a la mayora. Esta opcin critica al dispersionismo porque una distribucin de la biota basada en la dispersin, dara un patrn de distribucin al azar de todos los organismos, y no una concordancia como se observa. A partir de estos planteamientos de dispersin y vicarianza y aplicando distinta metodologa, po dramos hablar de 5 escuelas de reconstruccin biogeogrfica: Dispersionismo, biogeografa filoge ntica, pambiogeografa, biogeografa cladista y anlisis parsimonioso de endemismo. Algunas escuelas son estrictamente dispersionistas o vicariantes, pero otras contemplan en sus planteamientos ambas posibilidades con la misma probabilidad. Morrone & Crisci (1995) prefieren decir que lo que sucede es que hay 5 mtodos de reconstruccin biogeogrfica y que no son alterna tivas mutuamente excluyentes, por lo que proponen que todas se pueden integrar en una aproxima cin nica y cada mtodo se emplea para resolver diferentes problemas.
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Tema 25: p.74
NCLEO 1. MTODOS DE RECONSTRUCCIN BIOGEOGRFICA.
TEMA 26: DISPERSIONISMO

CENTRO DE ORIGEN Y DISPERSIN
La biogeografa dispersionista sigue la premisa de que los taxones se generan en un rea determi nada, denominada centro de origen y desde all, las dispersiones al azar a travs de una barrera pree xistente son la causa principal de las disyunciones. Esta hiptesis es la dominante en general para muchos bilogos, sobre todo los eclogos. En la investigacin biogeogrfica domin hasta mitad del siglo XX Esta idea proviene de la concepcin cristiana creacionista en la que las especies se originaron en un centro de origen, un lugar especial, el paraso, y desde all se dispersaron al resto del mundo. Cuando aparece la teora de la evolucin, se incorpora el concepto de cambio de la forma, pero el concepto de centro de origen y dispersin permanece. Pero entendiendo que hay varios centros de origen y seleccin natural. Esta permanen cia de ideas es debida, sobre todo, a la concepcin de que el mundo era estable y sin cambios geol gicos. A partir de este concepto de centro de origen, dos razones principales motivaron que los bioge grafos los buscaran: Queran saber si ciertas regiones especiales haban servido de cunas para la evolucin de nuevos ti pos de organismos, y cules eran las caractersticas especiales que habran permitido el xito. Deseaban comprender cmo se haban reunido o conformado las biotas, es decir, desde dnde empezaron, qu rutas sugirieron para dispersarse por el mundo y qu factores produjeron los presentes patrones de endemismos, provincialismo, disyuncin y diversidad.
IDENTIFICACIN DEL CENTRO DE ORIGEN

Primero se trat de emplear sencillas reglas para determinar el centro de origen de un taxn: Matthew (1915): el centro de origen se sita en el lugar donde residen las formas derivadas. Las nuevas y exitosas formas surgan en respuesta a los cambios del clima. Entonces estas nuevas formas suplantaban a sus ancestros obligndolos a dirigirse a los hbitats perifricos. La regla de progresin de Hennig (1966): defiende que el centro de origen se sita donde resi den actualmente las formas primitivas, habindose dispersado las derivadas a partir de ese lugar. Ambas explicaciones pueden ser ciertas para los diferentes grupos, ya que el desplazamiento de una forma por otra depende de muchos factores, cmo ha especiado, dispersado e interactuado con su medio ambiente bitico y abitico. Caine (1944) realiz una profunda revisin elabor una lista de 13 criterios, aunque ninguno por s solo y podra identificar el centro de origen de forma fidedigna.
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Tema 26: p.76
DISPERSIONISMO:
Principios actuales y crticas
PRINCIPIOS ACTUALES Y CRTICAS

La especiacin de los grupos es ms activa en el centro de origen. La formacin de la barrera precede a la dispersin y subsiguiente disyuncin de la biota. Las biotas actuales estn constituidas por conjuntos de taxones procedentes de uno o varios cen tros de origen. La ruta de dispersin de cada taxn se deduce a partir de la identificacin de las vas principales de dispersin, de acuerdo con la historia geolgica y climtica de los continentes. Durante las pocas desfavorables aparecen zonas de refugio a partir de las cuales se dispersan los taxones al regresar las condiciones ecolgicas originales. Estos refugios se denominan centros de dispersin. De acuerdo con estos postulados, para llegar a conocer completamente una biota es necesario identificar todos los elementos que la constituyen (grupos de taxones con un centro de origen comn) y explicar la historia de cada uno de ellos.
CRTICAS AL DISPERSIONISMO
Se le da un carcter demasiado especial a los centros de origen, como si hubiera una fuerza miste riosa que produjera las nuevas especies. Sobre todo cuando hay opiniones tan contrapuestas a la hora de identificarlos. Por otro lado, el salto dispersivo es un fenmeno estocstico y dara lugar a un patrn aleatorio de las distribuciones. Pero en el mundo se observan patrones de distribucin no aleatorios, sino coincidentes. Los biogegrafos vicariantes piensan que las disyunciones debidas a dispersin a larga distancia son mucho menos frecuentes que las debidas a la vicarianza. La crtica final es que las hiptesis de escuela dispersionista no proveen una teora general de la historia de la tierra, sino que presentan explicaciones ad hoc, es decir, historias particulares para cada grupo taxonmico. Entonces estas hiptesis particulares no se pueden extender a otros grupos taxo nmicos.
BIOGEOGRAFA FILOGENTICA
A partir de las hiptesis de Hennig, Brundin (1966, 1981, 1988) realiz una aplicacin prctica a la biogeografa, es decir acoplar los eventos de especiacin con la disyuncin de las poblaciones por dispersin. Esto consiste en sustituir los taxones, en el cladograma filtico, por las reas que ocupan, para obtener el cladograma de reas.
CRTICAS A LA BIOGEOGRAFA FILOGENTICA

Algunos autores piensan que es un avance el emplear las hiptesis filogenticas para hallar la di reccin de la dispersin, ya que de esta forma se infiere el menor nmero de dispersiones para cada grupo. Pero como su concepcin es puramente dispersionista, recibe las mismas crticas sobre el centro de origen y el no comparar con otros grupos.
Tema 26: p. 77
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DISPERSIONISMO:
Filogeografa
FILOGEOGRAFA
Avise (1987) comenz el empleo de gentica de poblaciones para realizar estudio biogeogrficos y crear esta metodologa. Bsicamente, consiste en obtener la filogenia de un taxn empleando su ADN mitocondrial y luego sustituir las ramas terminales, que suelen ser poblaciones, aunque tambin especies, por las localidades o reas geogrficas que ocupa. La filogeografa presenta algunas ventaja en sentido de que sus filogenias pueden mostrar aspectos que la filogenia basada en caracteres morfolgicos no muestra y en que muchos de los marcadores que se utilizan pueden ser de rpida evolucin, por lo que informan sobre recientes cambios poblacionales. Pero, al mismo tiempo arrastra las crticas que se hacen a la propia filogenia molecular como es, por ejemplo, la discutible calibracin del reloj molecular. Por otro lado, las reconstrucciones biogeogrficas realizadas por la filogeografa tiene una base dispersionista que le hace heredera tambin de sus crticas, as como la ya seala sobre el estudio de un nico taxn. Algunos escasos estudios de lo que se ha venido a llamar filogeografa comparada trabaja con la filogenia de varios taxones no emparentados y luego realiza una especie de tratamiento asimilable a los de la biogeografa cladista, al tratar de obtener una especie de cladograma general de reas que refleja la historia compartida. Se han sealado otras ventajas de este mtodo, adems de los atribuibles a la propia filogenia mo lecular, de la cual parte, sera la no asuncin (aunque esto es discutible) de un proceso prioritario para la disyuncin. Es decir, tericamente no se preselecciona dispersin o vicarianza. De este modo se pueden tambin observar la distinta dinmica biogeogrfica de las poblaciones o especies estudi das. As, otra ventaja podra ser una mejor comparacin de especies de distribucin simptrida que no presentan patrones congruentes, seguramente porque han tenido dinmicas biogeogrficas diferen tes.
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Tema 26: p. 78
TEMA 27: PAMBIOGEOGRAFA

INTRODUCCIN
Len Croizat (1952, 1958, 1964) fue el primer biogegrafo que le dio a la vicarianza un papel pre dominante sobre la dispersin en el proceso de formacin de las biotas. Croizat combin la in formacin de numerosos taxones no emparentados que presentaban disyunciones similares para ofrecer una hiptesis general para esas disyunciones. Propuso que estos patrones de disyuncin compartidos eran el resultado de sucesos histricos de vicarianza que afectaron a muchos linajes di ferentes. A este nuevo paradigma cientfico lo denomin pambiogeografa. La innovacin es que las reas geogrficas evolucionan junto con las biotas. Es decir, que podemos establecer una relacin entre los cambios geolgicos y los cambios en la composicin de la biota que se han producido en un lugar. Segn se fragmentaban o unan porciones de tierra, se fragmentaban o unan biotas. Recha z categricamente la dispersin a larga distancia y el cruce de barreras como proceso principal en la formacin de las biotas. Al principio, las ideas de Croizat no fueron muy bien recibidas por varias razones para esto: 1. El concepto bsico de fragmentacin y aislamiento de las biotas era demasiado reciente. 2. Croizat rechaz de forma arrogante otras hiptesis alternativas, mientras que promocion celosa mente la suya. No inclua a la dispersin, nica explicacin para islas volcnicas. 3. Algunas de sus ideas y ejemplos eran demasiado extremos, de modo que sus coetneos no toma ron su trabajo en serio en ese momento 4. Sus libros contienen muchos errores tcnicos y algunas de sus supuestas disyunciones estaban ba sadas en una filogenia cuestionable. Actualmente no se desecha totalmente el fenmeno de dispersin sobre barreras, sino que se adopta como principio general una explicacin vicariante y se reserva la hiptesis dispersionista para aquellos casos particulares que difieren del patrn general, que seran errores del proceso vicariante. De modo que las disyunciones siempre se explican por fragmentacin de la biota. Entonces el concepto de centro de origen, como lo entienden los dispersionistas, no tiene sentido en esta hiptesis y las especies son analizadas sin tener en cuenta sus capacidades de dispersin.
FUNDAMENTOS DE LA PAMBIOGEOGRAFA
Se considera que los taxones evolucionan en fases alternantes, nunca simultneas: 1. Fase de movilidad: Cuando los factores climticos y geogrficos son favorables, los organismos expanden su rango de distribucin de forma activa sin pasar barreras. 2. Fase de inmovilidad: Sucede cuando todo el espacio geogrfico o ecolgico disponible se ocupa y la distribucin se estabiliza. Puede ocurrir por dos motivos. Porque se llega a una barrera ya existente o porque aparece una nueva barrera debida a un cambio tectnico. En el segundo caso, puede adems producirse la vicarianza de las poblaciones, con aislamiento y la consecuente dife
PAMBIOGEOGRAFA:
Fundamentos de la Pambiogeografa
renciacin de los taxones al favorecerse la especiacin aloptrida. Entonces, al abandonar la biogeografa dispersionista, los pambiogegrafos sealan que las prin cipales regiones biogeogrficas terrestres no se corresponden con las porciones continentales pasa das o actuales, sino con las modernas cuencas ocenicas, por su papel como grandes barreras. En tonces se representan las relaciones de las regiones biogeogrficas terrestres como zonas conectadas por su pasado histrico y separadas por los ocanos.
CONCEPTOS Y MTODO GRFICO

Croizat formul un mtodo de reconstruccin de la historia de las distribuciones. Consiste en marcar en un mapa las localidades conocidas de un taxn y conectarlas por la lnea de menor distan cia, denominada track, trmino que en espaol se ha traducido como trazo o pista individual. Repre sentan las coordenadas primarias del taxn en el espacio, es decir, es el sector del espacio en el que ha tenido lugar su evolucin. Despus de elaborar la pista individual, sta se orienta. Esto quiere decir que se indica sobre el trazo cual fue la secuencia de vicarianza. Para ello se emplea uno o ms de estos criterios: Lnea de base o lnea de fondo (Baseline): es cuando el trazo cruza un ocano o cuenca mari na, o una estructura tectnica importante, que representa un acontecimiento vicariante. Filogenia: Si hay informacin cladista del taxn, se puede emplear para orientar la pista desde los taxones ms primitivos a los ms derivados, aunque en general la filogenia va a tener un papel se cundario. Centro de masa (Main mass): donde se produce la mayor concentracin de biodiversidad den tro del rango geogrfico de un taxn. Cuando estudiamos varios taxones, aparecen lugares donde se superponen varios trazos indivi duales con la misma orientacin. Forman los trazos generalizados, que representan una homologa biogeogrfica. Croizat asumi que, aquellos taxones que cuyos trazos individuales formaban un trazo generalizado, pertenecan a una misma biota ancestral que haba sufrido el mismo acontecimiento vi cariante y no es por una casualidad. El punto de interseccin de dos o ms pistas generalizadas se denomina nodo biogeogrfico. Se interpretan como lmites biogeogrficos dinmicos de contacto entre fragmentos de diferentes bio tas ancestrales. Un ejemplo es la colisin de dos masas continentales para formar un rea compuesta. En los nodos, por sus caractersticas especiales aparecen endemismos, faltan algunos grupos de una biota, encontrados en otra parte y aparecen los lmites filogenticos y geogrficos de taxones.
COMPATIBILIDAD DE TRAZOS: MTODO DE CRAW (1988)

Basado el la teora de grafos, fue propuesto por Craw. Un grafo es una figura geomtrica que re presenta una serie de puntos conectados por mnima distancia, algo muy similar a un trazo indivi dual. Lo que se hace es construir los trazos individuales para los grupos monofilticos. Luego se ela bora una matriz de reas frente a los trazos individuales que las incluyen en l. Se ejecuta un mtodo de compatibilidad de trazos como el CLIQUE, que busca el trazo final que agrupe al mximo nme ro de trazos compatibles. En el rbol resultante se pueden observar los resultados de las agrupacio nes compatibles. A veces hay varios rboles que reflejan que no todos los taxones han sufrido la
PAMBIOGEOGRAFA:
Compatibilidad de trazos: Mtodo de Craw (1988)
misma historia biogeogrfica. Aquellos que s tengan la misma historia biogeogrfica muestran lo que se llama homologa biogeogrfica.
CRTICAS
1. El emplear el centro de masas es asimilarlo en cierta forma al centro de origen dispersionista. 2. Al elaborar el trazo generalizado como la reunin de muchos trazos individuales es significa ms o menos agrupar las biotas por su grado de semejanza, lo mismo que hara un mtodo fentico. Entonces no extrae conclusiones histricas. 3. En el mtodo pambiogeogrfico, las relaciones filogenticas de los taxones tiene una posicin su bordinada, de hecho, las hiptesis pambiogeogrficas dicen que es posible hacer deducciones so bre la filogenia desde los patrones de distribucin. Esto va a ser bastante criticado porque, al no emplear criterios filogenticos rigurosos, no se puede asegurar que todas las pistas representan grupos monofilticos ya que las disyunciones observadas podran no ser tales. Y nos recuerdan que en los ejemplos de Croizat haba numerosos grupos considerados monofilticos que en verdad eran parafilticos. 4. Finalmente, los partidarios de la biogeografa cladista piensan que los actuales defensores de la pambiogeografa (Robin Craw, John Grahan y Michael Heads), que emplean aplicaciones de la te ora de grafos, han malinterpretado a Croizat y por eso prefieren distinguir entre Pambiogeografa (la original de Croizat) y biogeografa de rboles de distribuciones.
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Tema 27: p. 82
TEMA 28: BIOGEOGRAFA

INTRODUCCIN DE CONCEPTOS
CLADISTA
Algunos investigadores del Museo Americano de Historia Natural (NY) como Rosen, Platnick y Nelson, combinaron los mtodos cladistas de Hennig con las ideas de Croizat de asumir vicarianza y analizar patrones de endemismo de mltiples taxones. Se realiza una analoga entre la biogeografa y la filogenia. Para investigar en filogenia se emplean las estructuras de los taxones para analizarlos. En la biogeografa cladista se emplea a los taxones y su filogenia como caracteres para el anlisis cladstico de las reas que habitan. A partir de un rea original fragmentada, las reas ms emparentadas son las que ms recientemente se han separado. Al compartir estas reas las historias geolgica y filogentica, las especies ms emparentadas se situarn en las reas ms emparentadas. Para realizar el estudio se parte de dos o ms cladogramas filticos y se hallan los cladogramas particulares de reas. Estos cladogramas particulares de reas son similares a los que se obtenan en biogeografa filogentica. Pero, como ahora se asume la hiptesis vicariante, se deben combinar cla dogramas de reas de varios taxones no emparentados para obtener cladogramas generales de reas. Por otro lado, tambin se deben presentar soluciones para los problemas que ya vimos en biogeogra fa filogentica. Cuando cada taxn es endmico de una nica rea y a cada rea le corresponde un nico taxn no pasa nada, pero esto se puede complicar: a) Taxones de amplia distribucin: Cuando un taxn se distribuye en ms de una de las reas analizadas. b) Distribuciones redundantes: Cuando una misma rea es habitada por ms de un taxn del mismo cladograma filtico. Se han denominado reas de simpatra. Adems, al comparar varios cladogramas particulares de reas, puede observarse un tercer proble ma: c) reas ausentes: Cuando en uno o varios cladogramas particulares de reas falta alguna de las reas estudiadas. Entonces, previamente hay que elaborar cladogramas resueltos de reas y a partir de ellos se obtendrn los cladogramas generales Para solucionar los problemas sealados, se ha propuesto varios mtodos: Cladograma reducido de reas (Rosen 1976) Anlisis de los componentes (Nelson & Platnick 1981) Tambin anlisis que emplean parsimonia: Anlisis de parsimonia de Brooks (Brooks 1985, Wiley 1988) Enunciados de tres reas (TAS) (Nelson & Ladiges 1991) rboles libres de paraloga (Nelson y Ladiges 1994) Estudiaremos de forma general el cladograma reducido de reas, el mtodo de anlisis de los componentes y anlisis de parsimonia de Brooks.
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Tema 28: p.84
BIOGEOGRAFA CLADISTA:
Introduccin de conceptos
CLADOGRAMA REDUCIDO DE REAS (ROSEN 1976)

Fue el primero que aplic la metodologa de estudiar mltiples taxones junto a una hiptesis cla dista. El cladograma general slo incluye las reas comunes a todos los particulares y se eliminan las reas que dan problemas. Este mtodo fue criticado porque, al reducir, se elimina informacin rele vante y entonces la hiptesis slo se refiere slo a parte de las reas estudiadas.
ANLISIS DE LOS COMPONENTES

Propuesto por Nelson & Platnick (1981). Se denomina as porque estudia los componentes de un cladograma de reas. Se define un componente como el conjunto de dos o ms reas relacionadas histricamente por la informacin suministrada por la distribucin geogrfica de los taxones que in tegran un cladograma. Por ejemplo, en un grupo de tres reas A, B y C, donde B est ms estrecha mente relacionada con C, hay dos componentes, un componente ABC y un componente BC. Enton ces este mtodo, como estudia los componentes de un cladograma de reas, lo que estudia es la rela cin de parentesco entre las reas.
CLADOGRAMAS RESUELTOS DE REAS

Al trabajar con la hiptesis vicariante, se denomina acontecimiento verdadero cuando la pre sencia de un taxn en un rea se debe a un proceso vicariante y falso cuando es debido a disper sin. Entonces, para resolver los problemas de taxones de amplia distribucin, distribuciones re dundantes y las reas ausentes se pueden aplicar los supuestos 1, 2 y 0: Supuesto 1: (Nelson & Platnick 1981). La presencia de los taxones problemticos es siempre verda dera. Supuesto 2: (Nelson & Platnick 1981). La presencia problemtica de un taxn en un rea puede ser verdadera en unos casos, pero no necesariamente en otros, debido a dispersin. Supuesto 0: (Zandee & Roos 1987). Las presencias son siempre verdaderas como carcter nuevo. En principio se refera exclusivamente a los taxones de amplia distribucin.
TAXONES DE AMPLIA DISTRIBUCIN

SUPUESTO 1: Lo que es verdadero para una de las ocurrencias es tambin para la otra. Este supuesto no admite fenmenos de dispersin (sera falso). Para cumplir esto pueden ocurrir dos cosas. Que el taxn estaba antiguamente en todas las reas y se ha extinguido en los lugares en los que no aparece actualmente. Es decir, se considera la presencia del taxn de amplia distribucin como una plesiomorfa y no como una apomorfa, y el grupo de las reas con el taxn de amplia distribucin es parafiltico. Pero, tambin puede ocurrir que la presencia del taxn efectivamente se ala un parentesco en las reas que lo presenta, por lo que el grupo de reas que comparten el taxn de amplia distribucin es monofiltico. SUPUESTO 2: Lo que es verdadero para una de las ocurrencias podra no serlo para la otra. Puede ocurrir que la relacin de un taxn con una de las reas que sea cierta, pero que la rela cin con la otra rea sea falsa (dispersin). Para obtener los cladogramas resueltos posibles primero tenemos en cuenta que una de las reas
Anlisis de los componentes
es verdadera y la otra es falsa, y despus hacemos al contrario. A partir de estos cladogramas de re as, calculamos todos los posibles cladogramas de reas, incorporando el rea excluida. Luego se re petira la operacin con la otra rea problemtica. Al agrupar las reas que presentan el taxn de amplia distribucin, tendremos combinaciones que pueden ser mono, para y polifilticas. Las para y polifilticas se explican por dispersin. SUPUESTO 0: Las presencias siempre son verdaderas Zandee & Roos (1987) argumentaron que las reas ocupadas por un taxn de amplia distribucin siempre eran monofilticas, es decir, que los taxones de amplia distribucin siempre se consideran apomorfas del grupo formado por las reas que colonizan. Siguiendo el espritu de Nelson & Platni ck, denominaron a este principio Supuesto 0. De este modo se aprovechara toda la informacin de los taxones, porque su presencia es significativa considerarse como apomorfas que caracterizan esa rea. CONCLUSIN Vemos entonces que para el tratamiento de los taxones ampliamente distribuidos, los tres su puestos presentan una relacin de inclusin, ya que el supuesto 0 est incluido en el 1, y ste a su vez est incluido en el 2, que es ms general. La mayora de los autores prefieren el supuesto 2, porque es ms til y general que los supuestos 1 y 0. Consideran que los taxones de amplia distribucin son una fuente de ambigedad, porque: En un anlisis futuro, se puede demostrar que un taxn ampliamente distribuido en realidad repre senta a dos o ms taxones y no uno solo, endmicos de diferentes reas, con lo que este proble ma no exista y no se daba parafilia ni polifilia. Un taxn puede presentar una amplia distribucin debido a una dispersin desde su rea original hacia un rea secundaria. La amplia distribucin puede deberse a que el taxn no respondi con especiacin a un evento vi cariante, como podra esperarse. Entonces en este supuesto 2 se contemplan la especiacin, extincin, vicarianza, pero tambin la dispersin. Otros autores, por el contrario prefieren aceptar el valor informativo de los taxones ampliamente distribuidos, por lo que emplean el supuesto 0.
DISTRIBUCIONES REDUNDANTES
Si las especies del rea redundante forman un grupo monofiltico no hay problemas, ya que signi fica que esas dos especies han aparecido por especiacin simptrica. Se toma el clado como una sola unidad. Pero si no son un grupo monofiltico es cuando surge el conflicto a resolver. Para su resolucin, se aplican los tres supuestos: Supuesto 1: Todas las presencias son ciertas por plesiomorfa. Hubo una especiacin simptrida en el pasado y posteriormente extincin local en algunas reas, de modo que las especies ms emparen tadas no quedan en la misma rea. Supuesto 2: Se agrega la posibilidad de que la simpatra se deba a dispersin. Supuesto 0: No hay un tratamiento especfico para las distribuciones redundantes, ya que en princi pio slo se formul para el problema de taxones de amplia distribucin Pero se podra asumir que sera el caso en que se produce una especiacin simptrida reciente en las reas hermanas. La mayora de los autores prefieren el supuesto 2 para dejar ms posibilidades.
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Tema 28: p. 86
Anlisis de los componentes
REAS AUSENTES
Este caso puede deberse a problemas de muestreo, a extincin en el rea ausente o a que el an cestro no estaba presente desde el principio en esa parte del rea ancestral. Los tres supuestos tratan a las reas ausentes como no informativas, ya porque no sean comparables (supuestos 1 y 2) o porque son primitivamente ausentes (supuesto 0), por lo que se sitan en los cladogramas resueltos en todas las posiciones posibles.
Cladograma general de reas

Consiste en hallar el cladograma o cladogramas comunes a todos los cladogramas resueltos de reas, que representa la historia comn de los grupos taxonmicos estudiados. Simplemente se comparan los conjuntos de cladogramas resueltos de reas y se determina su in terseccin, es decir el rbol comn a todos. A veces se obtiene ms de un rbol posible o, por el con trario, no hay ninguno que sea compartido por todos. Si no es posible encontrar un nico rbol compartido por todos los conjuntos, es posible hallar al menos uno compartido por algunos o construir uno consenso. El consenso lo que hace es calcular un nuevo cladograma intermedio a varias soluciones. Generalmente presenta tricotomas en los luga res conflictivos, pero al menos tenemos informacin adecuada en el resto del rbol. Cuando se obtiene dos o ms cladogramas generales de reas, se puede hacer un consenso de los obtenidos o elegir alguno de ellos. Si se obtienen dos o ms cladogramas generales, se pueden evaluar calculando sus objetos de error. Esta medida del grado de ajuste entre dos cladogramas fue definido por Nelson & Platnick (1981) como la diferencia en el nmero de nodos entre el rbol original y el rbol calculado. A lo no dos y ramas extra requeridos, los denominaron objetos de error. Cuanto menor sea el nmero, el rbol obtenido es mejor. Tambin se pueden evaluar comparando la hiptesis biogeogrfica obtenido con los datos geol gicos.
ANLISIS DE PARSIMONIA DE BROOKS

Este mtodo lo propuso Wiley (1987) en base a las ideas de D.R. Brooks (1985). Brooks investi gador haba propuesto un mtodo para correlacionar la filogenia de un taxn con la de otro taxn que es parsito suyo. Su idea era que cuando la poblacin de hospedadores se divide en dos especies, los parsitos se ven tambin obligados a dividirse en dos poblaciones. Como esto para el parsito es algo similar a una especiacin aloptrida, Willey aplic el mtodo que estudiaba las relaciones hospe dador/parsito a las relaciones rea/taxones que las habitan. Lo que se hace es algo parecido a asumir el supuesto 0. Los pasos son los siguientes: 1. Se elaboran los cladogramas de reas a partir de los filticos. 2. Se identifican los componentes de cada cladograma de reas y se numeran. 3. Se hace una tabla de rea frente a los componentes y se sealan las presencias 4. Se hace un anlisis de parsimonia. A este mtodo se le critica que las soluciones se sesgan mucho hacia el supuesto 0, con los incon venientes que ya hemos sealado. Se han presentado modificaciones posteriores, como el llamado secundario BPA, que intenta incorporar la posibilidad de las duplicaciones.
Crticas a la biogeografa cladista
CRTICAS A LA BIOGEOGRAFA CLADISTA

Los distintos mtodos se no son igual de precisos dependiendo de los problemas o incongruencias encontrados. El anlisis de parsimonia de Brooks da peores resultados si hubo mucha dispersin, mientras que el anlisis de componentes se ve ms afectado por las distribuciones redundantes. El paradigma de Hennig se basa en observar cules son los cambios que se producen en la heren cia de caracteres. Los pambiogegrafos critican que es discutible el establecer una analoga entre la filogenia y la biogeografa cladista, ya que requiere equipar la evolucin de los organismos con la evolucin de las reas. En la evolucin biolgica, un organismo, el ancestro, se transforma en otro tipo de organismos, los descendientes, por una secuencia de cambios acumulados en sus rasgos here dables. Al final cada taxn tiene una historia nica que presenta, generalmente, evolucin divergente. Esto no sucede con las reas. Cada lugar tiene una historia particular de cambios geolgicos y ambientales, pero debido a que las masas de tierra se han unido y separado repetidamente, adems de producirse fenmenos de dispersin, las reas suelen tener historias complejas que reflejan una evolucin reticulada al ser generalmente reas compuestas.
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Tema 28: p. 88
TEMA 29: PAE
Y MTODO INTEGRADO
ANLISIS PARSIMONIOSO DE ENDEMISMO (PAE)

Fue propuesto por Brian Rosen (1984, 1985) (no Donn Rosen de AMNH-NY) como una forma para descubrir y analizar los patrones de endemismo de los arrecifes de coral. En cladstica se denomina parsimonia a la economa de cambios evolutivos, es decir, el cladogra ma ms parsimonioso de todos los posibles por combinatoria es aquel que requiere menos cambios evolutivos, es la hiptesis ms sencilla. En el PAE se emplea la presencia de los taxones contemporneos como caracteres para realizar un anlisis cladstico de las reas. Como no se tiene en cuenta las relaciones de parentesco entre los taxones, no requiere un anlisis filogentico previo. Este mtodo se propuso como un mtodo alter nativo a los mtodos fenticos, que agrupan reas simplemente por similitud, pero sin entrar en la complejidad de los anlisis de biogeografa cladista.
METODOLOGA DE ANLISIS PARSIMONIOSO DE ENDEMISMO

1. Seleccionar un grupo de taxones distribuidos en las reas estudiadas. 2. Construir una matriz que presenta la presencia de los taxones como caracteres y a las reas como elementos a clasificar. 3. En este anlisis, el grupo externo es una localidad hipottica donde no se estn ninguna de las especies a estudiar. Por este motivo, todas presencias primero se consideran apomorfas. Pero las especies que aparecen en todas las reas se consideran una plesiomorfa para el conjunto de reas estudiadas. Se eliminan porque no sealan relaciones. Las especies que aparecen en una sola rea, las autoapomorfas, tambin se eliminan porque tampoco sealan relaciones. Al final, las apo morfas son los taxones que aparecen en algunas reas pero no en todas. 4. Las localidades con la misma composicin de especies se deben fusionar, ya que, por el propsito del anlisis, constituyen la misma regin. 5. Se realiza un anlisis cladstico de parsimonia. El PAE comparte algunos aspectos con la pambiogeografa y la biogeografa cladista: Smith seal que es un mtodo que obtiene pistas pambiogeogrficas anidadas en un esquema je rrquico, y se diferencia de la pambiogeografa en que esta escuela busca establecer la disposicin de pistas generalizadas y el PAE se obtiene el rbol de endemismo ms parsimonioso. Respecto a la biogeografa cladista, en el PAE se emplea el principio de parsimonia, pero no se estudia la filogenia de los taxones para elaborar los cladogramas de reas.
INTERPRETACIN DE LOS RESULTADOS

El PAE refleja los patrones de endemismo de la biota actual, los cuales son el producto de pro cesos histricos y ecolgicos. Por este motivo, los resultados del PAE generan hiptesis con in
PAE Y MTODO INTEGRADO:
Anlisis parsimonioso de endemismo (PAE)
terpretacin ecolgica o histrica, o mixta, dependiendo de lo que el grupo externo indique: 1. Hiptesis ecolgica: La ausencia total de taxones en el rea grupo externo indica que las condi ciones ecolgicas seran tan desfavorables para todos los taxones del conjunto de muestras que no pueden sobrevivir, de modo que el anlisis est clasificando a las localidades relacionadas como ecolgicamente afines. 2. Hiptesis histrica: El grupo externo se sita tan atrs en el tiempo geolgico respecto a la po ca actual, que ninguno de los taxones empleados del conjunto de muestras haban aparecido to dava en esa rea hipottica. El anlisis clasifica segn los taxones heredados.
CRTICAS AL ANLISIS PARSIMONIOSO DE ENDEMISMO

Los investigadores de la biogeografa cladstica principalmente critican que el mtodo no puede separar los matices ecolgico e histrico derivados de los resultados (cosa que ya indicaba el propio Rosen). Entonces, no se puede afirmar que se trata de un mtodo cladista alternativo a los mtodos fenticos, ya que no es realmente un mtodo histrico. No lo es porque no se basa en la evolucin de los taxones y no hay ningn criterio para establecer si la ausencia de taxones se debe a ausencia primitiva o a extincin. Sin embargo, Enghoff opina que se puede considerar como un mtodo histrico, si se estima que hacer un PAE es una aproximacin extrema del supuesto 0. Es este supuesto, los taxones comparti dos son lo que informan y se considera siempre a las presencias como ciertas y apomorfas.
PROPUESTA INTEGRADORA
Morrone & Crisci (1995) proponen que los mtodos de reconstruccin biogeogrfica no son ex cluyentes, sino que deben emplearse cada uno para resolver problemas diferentes, porque cada uno recoge parte de la informacin total: 1.Pambiogeografa: Reconocimiento de la homologa espacial 2.PAE: Identificacin de las reas de endemismo 3.Biogeografa cladstica: Formulacin de hiptesis sobre las relaciones de las reas.
RECONOCIMIENTO DE LA HOMOLOGA BIOGEOGRFICA/ESPACIAL

Antes de intentar reconstruir la historia de las reas hay que determinar si todos los taxones estu diados pertenecen a la misma biota ancestral, es decir, hay tenido la misma historia biogeogrfica, o lo que es lo mismo, si han sufrido la misma secuencia de vicarianzas. Esto se realiza mediante la pambiogeografa. Los trazos generalizados identificados representan biotas ancestrales y homologas biogeogrficas. Entonces, los taxones correspondientes a cada trazo generalizado se puede analizar por separado y se evitan los patrones incongruentes que resultan de mezclar diferentes biotas an cestrales en el mismo anlisis.
IDENTIFICACIN DE LAS REAS DE ENDEMISMO

Se deben establecer las unidades de estudio, es decir cules son las distintas reas que clasificar. Como hemos visto, las reas de endemismo son el resultado de una combinacin de factores histri cos y ecolgicos. Por esta razn, Morrone propone el PAE para identificar las reas de endemismo.
PAE Y MTODO INTEGRADO:
Propuesta integradora
Es un mtodo que permite generar hiptesis refutables y al mismo tiempo permite los procesos eco lgicos e histricos. Vemos como la incapacidad del PAE para realizar una reconstruccin histrica se vuelve en una ventaja para identificar las reas de endemismo, si tenemos claro que slo espera mos obtener ese resultado del PAE, es decir solamente buscamos reas de endemismo y no sus rela ciones histricas.
FORMULACIN DE HIPTESIS SOBRE LAS RELACIONES DE LAS REAS
Una vez definidas las reas, las unidades geogrficas de estudio, se emplean los mtodos de bioge ografa cladista para formular hiptesis sobre el parentesco de las reas y reconstruir la secuencia de fragmentacin de las reas.
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Tema 29: p. 92
NCLEO 2. FILOGENIA, BIOGEOGRAFA Y CONSERVACIN.
TEMA 30: APLICACIONES
EN CONSERVACIN
Ante el problema de la conservacin, hay dos aspectos que pugnan para obtener resultados ade cuados. Por un lado hay una demanda tica y social de conservacin de la biodiversidad pero, al mismo tiempo, existe otro aspecto econmico y poltico que limita los recursos para realizar dicha tarea. Para hacer este trabajo de la forma ms efectiva posible hay que identificar adecuadamente qu conservar, establecer criterios de prioridad y planificar cmo conservar.
ELECCIN DE REAS
ATLAS BIOGEOGRFICOS
Muchas veces se contempla la diversidad slo como el nmero de especies de un lugar, como un valor en el que no interviene ni la geografa ni el tiempo. Pero las estrategias de conservacin requie ren herramientas que estudien los patrones y los procesos que actan, con el fin de establecer estra tegias de manejo. Estas herramientas, que muchos conservacionistas buscan, ya existen en la biogeo grafa, ya que es una ciencia que trata de detectar patrones de distribucin en el tiempo y el espacio. Por eso una de las prioridades es la de elaborar atlas biogeogrficos en los que se incluira: 1. Mapas detallados de localidades y trazos individuales de diferentes taxones. 2. Mapas con los trazos generalizados y nodos. 3. Mapas con reas de endemismo. 4. Relaciones de las reas de endemismo. Esto nos permitir identificar los centros de diversidad as como las reas y/o grupos taxonmicos que requieran estudios ms detallados.
BIOGEOGRAFA HISTRICA
La conservacin se encamina cada vez ms a las biotas y utilizar la biogeografa histrica con el mtodo integrado de Morrone & Crisci (1995) nos permite identificar biotas originales, las reas de endemismo y las relaciones entre ellas. Los primeros lugares a conservar deberan sen los nodos biogeogrficos que representan reas complejas, que tendrn una mayor diversidad. En segundo lugar se deben ordenar las reas que apa recen en cada trazo generalizado de acuerdo a su valor filogentico.
Filogenia
Al comparar dos especies amenazadas, una no relacionada con ninguna otra especie y otra perte neciente a un grupo con gran nmero de especies, sera razonable darle prioridad a la primera de las dos, ya que se pierde menos diversidad potencial.
APLICACIONES EN CONSERVACIN:
Eleccin de reas
Vane-Wright y col. (1991) propusieron los ndices de peso taxonmico para calcular el potencial evolutivo de cada especie a conservar. A partir de la filogenia se realiza el clculo de los valores para cada especie. Se tiene en cuenta el nmero de especies y la topografa del cladograma. Primero se calcula para cada especie el total de clados a los que pertenece. Para calcular el peso de cada especie, se divide el nmero mximo de clados que presente alguna especie por el nmero de clados de cada especie. Para elegir entre distintas reas, se sumaran los valores de ndices de las especies presentes en cada rea y se escogera el valor total ms alto. Una vez elegida la primera se tiene en cuenta la complementariedad para ir ordenando el resto de reas a conservar.
DISEO DE RESERVAS Y TENDENCIA A LA EXTINCIN

Otras cuestiones relacionadas con la biogeografa de islas, y su extensin a la biogeografa continen tal (diversidad y distribucin), tambin a se pueden tener en cuenta a la hora de disear las reservas.
Diseo de reservas
En 1975, Diamond basndose en que un sistema fragmentado es parecido a un sistema de islas, propuso varias reglas para el diseo de reservas naturales: Una reserva grande soportar ms especies que una pequea. Una nica reserva grande es mejor que varias pequeas de la misma rea total. Sobre esta regla se produjo un debate llamado SLOSS (Single Large or Several Small). Si los fragmentos son ecol gicamente homogneos es mejor una gran rea, pero si son heterogneos, la suma de los fragmentos puede incluir mayor diversidad de hbitats, y por tanto de especies. Si son varias reservas pequeas, deben estar cerca para evitar el aislamiento. Poner las reservas formando un grupo es mejor para la dispersin que si estn en lnea. Es importante proveer corredores de dispersin entre los fragmentos. Si las reservas son redondeadas se reduce la proporcin de borde y los efectos negativos que se producen en la periferia, como perturbaciones e introduccin de especies oportunistas.
Especies con tendencia a la extincin

Algunas caractersticas pueden hacer que las especies sean propensas a la extincin: 1. Requerimientos especializados en hbitat o dieta. 2. Posicin en niveles trficos altos (ej: carnvoros). 3. Poblaciones pequeas. 4. Tamao corporal grande. 5. Tiempo de generacin (edad de madurez reproductora) largo o bajo potencial reproductor. 6. Poca capacidad de dispersin u oportunidades de dispersin limitadas. 7. Rango geogrfico de distribucin restringido. Cada una de esas caractersticas nos puede dar pistas para identificar especies en peligro. Ya vi mos que las biotas insulares son muy vulnerables por estas razones.
Tema 30: p. 95
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BLOQUE VI: PARTICULARIDADES DE LA CUENCA MEDITERRNEA Y LA PENNSULA IBRICA
NCLEO 1. GENERALIDADES GEOLGICAS Y BIOGEOGRFICAS.
TEMA 31: RECONSTRUCCIN
HISTRICA DEL
REA MEDITERRNEA
HISTORIA GEOLGICA
Final del Eoceno: Europa era un conjunto de masas continentales e islas, situada en lo que haba sido el extremo occidental del mar de Thetis. En el hueco que queda se est formando el Medite rrneo. Est abierto hacia el Atlntico y el ndico. En la Pennsula Ibrica existan tres macizos continentales, el Hesprico, el Catalano-Balear y el Btico-Rifeo. Se colmatarn los espacios para dar lugar a la configuracin actual. Esto se reflejar principalmente en las cuencas del Ebro y el Guadalquivir. Por otro lado, desde el cretcico se estn levantando los Pirineos. Mitad del Mioceno: Se empez a cerrar la comunicacin con el ndico, al elevarse la Pennsula Ar bica y formarse el Mar Rojo y el Golfo Prsico a ambos lados. En medio del Mediterrneo haba una gran isla que corresponde a las actuales islas mediterrneas, Italia, Grecia y Anatolia. En el estrecho de Gibraltar estaba el macizo Btico-Rifeo como un archipilago entre Europa y frica. Final del Mioceno: Estaba cerrada la comunicacin con el Mar Rojo. Hace 5.6 Ma se levant la mi croplaca de Alborn (centro del macizo Btico rifeo) y cerr el estrecho de Gibraltar. Entonces se produjo la crisis salina del Mesiniense. El Mediterrneo se colaps y desec, quedando slo algunas masas de agua hipersalinas. Se produjo una extincin en masa de la biota marina, que hizo desaparecer la mayora de elementos paleotropicales (del mar de Thetis). Pero, por otra parte, se proporcion una comunicacin terrestre entre Europa y frica por los que pasaron algunos ani males norteafricanos. Hace 5.3 Ma se volvi a abrir el estrecho y el agua del Atlntico cay como una gigantesca cascada 50 veces ms grande que las cataratas del Nigara , de modo que se rellena en menos de 100 aos.
BIOGEOGRAFA
CUENCA MEDITERRNEA
Desde el punto de vista biogeogrfico la Cuenca mediterrnea pertenece a la regin Palertica. De forma ms concreta a la Palertica Occidental, que estuvo separada durante bastante tiempo de la oriental por el estrecho de Turgai, donde ahora estn los Urales. Por otro lado, la actual cuenca mediterrnea es el remanente del primitivo ocano Thetys. Pero la historia del rea mediterrnea es bastante compleja ya que numerosos procesos orognicos y tectnicos han determinado un escena
RECONSTRUCCIN HISTRICA DEL REA MEDITERRNEA:
Biogeografa
rio paleogeogrfico muy cambiante, con numerosas fases de aislamiento, puesta en contacto, fragmentaciones, etc. Es un rea en la que han convergido linajes de muy diverso origen y proceden cia, por lo que se considera como una autntica Zona de Transicin Faunstica.
PENNSULA IBRICA
Dentro de la Palertica Occidental, segn Rivas Martnez comprende dos regiones: Eurosiberiana:. Es el rea ms hmeda de la Pennsula Ibrica y presenta bosques de robles y ha yedos principalmente. Estos bosques presentan una estrategia planocaducifolia, relacionada con la superacin del fro invernal, que es el factor ms desfavorable. Con las provincias Atlntica y Alpina-Pirenaica Mediterrnea: Ms seco, con distintos grados, desde subhmedo a rido y semidesirtico. Se ca racteriza por tener veranos secos, con dficit hdrico durante el verano. Su formacin forestal tpica es el encinar con variaciones debido a la disponibilidad de agua. En las zonas ms hme das encontramos bosques marcescentes, luego bosques esclerfitos y finalmente zonas ridas de matorral. Con las provincias: Costera Lusitano- andaluza Mediterrnea Ibrica Occidental Mediterrnea Ibrica Central Balerico-Catalano-Provenzal. Btica Murciano-almeriense Adems hay otra serie de formaciones azonales relacionadas con las grandes alturas, los bosques de ribera y zonas costeras. En cuanto a la fauna ibrica, la mayora es de carcter palertico general, con una cantidad menor de elementos propiamente mediterrneos, y algunos elementos provenien tes de otras regiones.
VARIACIONES BIOGEOGRFICAS DURANTE DEL CUATERNARIO EN LA P.I.

Herencia pliocnica
A partir de bosques de carcter semitropical, como la laurisilva, hace unos 3,2 Ma se producen los primeros cambios en relacin a los ciclos glaciales, aumentando la aridez y pasando a ecosistemas mas abiertos, como matorral mediterraneo, praderas y estepas. As mismo la fauna subtropical como tapres y jirafas desaparecen. Durante el Evento Elefante-Caballo (2,5 Ma) entran elementos de origen oriental y africano como los elefntidos que sustituyen a los mastodontes. Los caballos, que provie nen de Norteamrica y llegan a travs de Asia, sustituyen a los hipariones, que an mantenan los tres dedos. Aunque permanecen los tigres de dientes de sable ms antiguos (Megantereon), ya llegan los nuevos tigres de dientes de sable (Homotherium). Entran tambin gacelas, bvidos, guepardos, la hiena rayada (Hyaena) y rinocerontes. Todos ellos relacionados con el aumento de los sistemas herb ceos.
Tema 31: p. 97
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RECONSTRUCCIN HISTRICA DEL REA MEDITERRNEA:
Biogeografa
Pleistoceno
Continuando la alternancia de periodos fros y clidos, en cuya relacin se encuentra capas sucesi vas de polen fsil de rboles (fases templadas) y de matorral y hierbas (fases fras). Se produce una nueva renovacin de fauna llamada Evento lobo (1,7 Ma) en el cual llegan los primeros bisontes, el predecesor del lobo actual, (el lobo etrusco) y la hiena gigante (Pachycrocuta brevirostris) sustituye a la hiena rayada (Hiena), el diente de dientes de sable Homotherium sustituye definitivamente al Megantereon. Persisten los rinocerontes, los elefantes y los caballos. Durante el Pleistoceno superior se produjo una etapa muy fra, la glaciacin Wrm. Ms concre tamente, en ltimo mximo glacial, al principio del periodo Wrm IV, los hielos cubrieron gran parte de Europa y los principales macizos montaosos meridionales. Se adentran desde Europa ani males relacionados con el glaciar. Herbvoros como los mamuts, rinoceronte lanudo, reno y bisonte, y carnvoros como el oso de las cavernas, len de las cavernas. Conviven con los ya presentes caba llos, uros, ciervo, cabra monts, rebeco y jabal. Al final de este periodo, el Tardiglaciar, es cuando son ms notables las diferencias de vegetacin entre las actuales regiones Eurosiberiana y Mediternea en la Pennsula Ibrica.
Holoceno
Comienza un progresivo calentamiento de la Pennsula Ibrica y, de acuerdo con las diferencias ya establecidas entre las regiones Eurosiberiana y Mediterrna, se produce una general sustitucin del pino en la Mediterrnea por quejigos y encinas y una expansin del roble en la Eurosiberiana. Con este calentamiento tambin desparecen los mamferos asociados al glaciar, que se retiran con los hie los. En cambio, hay otros grandes mamferos que tambin desparecen y no estn asociados al glaciar y parece que lo hacen debido a la accin antrpica, como son los bisontes, los uros, las hienas, caba llos, etc.
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Tema 31: p. 98
NCLEO 2. HISTORIA
BIOGEOGRFICA REFLEJADA EN LA DISTRIBUCIN
DE LA FAUNA DE VERTEBRADOS.
TEMA 32: FAUNA MEDITERRNEA I

PECES DULCEACUCOLAS
La mayora de las especies mediterrneas pertenecen a linajes palerticos, pero hay algunos de ori gen afrotropical, como los cclidos, y especies relictas del mar de Tehtys, como los Ciprinodntidos. El rea mediterrnea est muy dividida por cadenas montaosas y esto ha favorecido el aislamien to geogrfico cuencas, lo que ha conducido a una alta riqueza de especies de agua dulce. De la Penn sula Ibrica a Turqua hay unas 300 especies, de las cuales 131 (44%) son endmicas, repartindose los endemismos en las familias de Ciprnidos, Cobitidos, Gobidos (8%), Salmonidos (6%) y Ciprino dntidos (5%). Aunque el mayor nmero de especies ocurre en Grecia, con 110, el mximo nivel de endemismo aparece en la Pennsula Ibrica. 25 de las 29 especies y subespecies son endmicos, distribuyndose en Ciprnidos (78%), Cobtidos (16%) y Ciprinodntidos (6%).
ANFIBIOS Y REPTILES (HERPETOS)

Respecto al resto de Europa, la diversidad es elevada, pero la herpetofauna ibrica tiene una ma yor similitud con Europa septentrional que con el norte de frica, lo que refleja el fuerte efecto de barrera del estrecho de Gibraltar a lo largo del Cenozoico y Cuaternario. Aproximadamente la mitad de los reptiles de la Pennsula Ibrica son tpicamente mediterrneos y, en cambio, un tercio de los anfibios son representativos de Europa Occidental. Debido a las distinta biologa de anfibios y reptiles, la diversidad de reptiles se incrementa en el Mediterrneo desde el norte hacia el sur y de oeste al este, y al contrario para los anfibios, paralelamente al gradien te de aridez del Mediterrneo. Entonces las regiones ricas en anfibios son pobres en reptiles y vice versa. Hay que destacar los numerosos endemismos, que llegan a ser un 25% de los anfibios y entre un 15-20% de los reptiles (segn se considere el nivel especfico o subespecfico de las lagartijas pirenai cas ltimamente descritas). Y se observan cuatro patrones generales de endemismo: Endemismos occidentales o noroccidentales: Incluyen a la salamandra rabilarga, el tritn ib rico, la lagartija de Bocage y el lagarto verdinegro. Tambin el sapo partero ibrico, de distribu cin occidental, aunque falta en el extremo noroccidental. Endemismos de montaa: Principalmente endemismos pirenaicos, como el tritn pirenaico, la rana pirenaica y un conjunto de lagartijas pirenaicas. La lagartija serrana, aunque tiene una distri bucin ms o menos amplia por el cuadrante noroccidental, es ms propia de montaas. Ante riormente se consideraban a las lagartijas pirenaicas como variedades de la lagartija serrana, pero actualmente se reconocen tres especies, la lagartija pirenaica, la pallaresa y la aranesa. Tambin
FAUNA MEDITERRNEA I:
Anfibios y reptiles (Herpetos)
son de montaa la lagartija de Valverde, endemismo de Cazorla y Segura, y la vbora de Seone, un endemismo cantbrico. Endemismos meridionales: Durante el Plioceno se form la cuenca del Guadalquivir y parece que ha tenido un importante papel en la diferenciacin de las poblaciones de anfibios al sur de esta cuenca. Se encuentran variedades de la salamandra, que podran pasar a ser descritas como especies endmicas, y lo mismo sucede con el sapillo pintojo meridional, y una nueva especie de sapillo moteado meridional y sapo partero btico. Endemismos insulares: Baleares y Columbretes: La lagartija balear, lagartija de las Pitiusas y el ferreret o sapillo balear y la lagartija de las Columbretes.
DISTINTOS ORGENES
En cuanto a su posible origen, destacar que algunas de estas especies son antiguas y propias de Europa. Los sapos del gnero Discoglossus se conocen desde el Jursico. Los salamndridos y lacrti dos se conocen desde el Cretceo. La conexin definitiva de Europa y Asia en el Oligoceno posibilita la llegada de grupos de origen asitico como los colbridos y los anuros predominantes actuales (Bufo, Hyla, Rana y Pelobates). La conexin con frica durante el Mesiniense permito la entrad de reptiles africanos. Actualmente slo permanece el camalen, mientras que agamas, varanos, boas y cobras se extinguie ron recientemente en las pocas glaciales del Pleistoceno. Finalmente, los Pirineos aislaron la Pennsula Ibrica de Europa occidental, lo que origin la dife renciacin de: Algunos gneros de lacrtidos (Acanthodactylus, Algyroides, Podarcis y Lacerta) La separacin en la Pennsula Ibrica de los linajes de Hyla para originar la ranitas meridional y de San Antonio. El sapo partero ibrico. Las especies de tritones endmicas.
Tema 32: p. 101
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TEMA 33: FAUNA MEDITERRNEA II

AVES
PUNTO CALIENTE DE DIVERSIDAD
En primer lugar sealar que la Cuenca Mediterrnea es un punto caliente de diversidad de aves. De las 500 especies de Europa, 366 aparecen en la regin mediterrnea. Se debe a tres razones prin cipalmente: 1.Localizacin geogrfica en el margen de dos grandes masas continentales, Eurasia y frica, donde convergen los organismos de muchos orgenes biogeogrficos diferentes. 2.Alta diversidad topogrfica y geogrfica, con muchas islas y pennsulas, combinada con la diversifi cada estructura de su vegetacin, que proporcion una alta diversidad de especies y la diferencia cin regional. 3.La accin humana durante milenios ha tenido como principal efecto la deforestacin paulatina desde el Neoltico, normalmente resultando en la degradacin de los hbitats y sus comunidades asociadas, pero tambin ha promovido heterogeneidad ecolgica a escala de los paisajes.
COMPOSICIN
La avifauna mediterrnea se estableci durante el Plioceno-Pleistoceno por elementos que colo nizaron la Cuenca Mediterrnea desde, al menos, nueve orgenes biogeogrficos distintos. La contri bucin de cada uno vara mucho y hay tres grupos principales: El mayor incluye 144 especies de origen boreal, caractersticas de Eurasia occidental. 94 especies de aves esteparias. Presumiblemente evolucionaron en el margen sur del rea medite rrnea, lo que se conoce como la regin Ernica. Es un cinturn rido que va desde Mauritania hasta los semidesiertos de Asia central, pasando por Arabia y el noreste de la India. Desde tiempos recientes esta franja ha estado casi siempre aislada de las zonas Palertica Afrotropical y Oriental. Esta fauna ha sido beneficiada por la deforestacin antropognica, de modo que algu nas especies que fueron raras en sus orgenes, actualmente son abundantes en la Cuenca Medite rrnea. Especies que se han diferenciado en la propia regin mediterrnea., e incluye a todas las especies ms o menos relacionadas con los hbitat de matorral, como las perdices (Alectoris sp.), las curru cas (Sylvia spp.) y zarceros (Hippolais spp.). Son proporcionalmente pocas especies (11.5% del to tal), respecto a lo que cabra esperar por la alta diversidad de hbitats de matorral en la Cuenca Mediterrnea. Hay pocas aves de origen afrotropical. En lo referente a los endemismos, la Cuenca Mediterrnea es una paradoja biogeogrfica: Es punto caliente de diversidad, pero con un bajo nmero de endmismos. En general en toda Europa
FAUNA MEDITERRNEA II:
Aves
occidental se observa es una homogeneizacin de la avifauna forestal acoplada a un gradiente de complejidad estructural del bosque. Es decir, que cuanto ms complejos son los bosques, ms pare cida es su avifauna. Blondel (1995) compar las especies de pjaros forestales a lo largo de un gradiente de compleji dad de la vegetacin, en 5 lugares del Palertico occidental: 3 en el rea mediterrnea (Provenza, Crcega y Argelia) y 2 en zonas templadas de Europa (Borgoa y Polonia). En los cinco casos ob serv el mismo fenmeno: que en las localidades con vegetacin menos desarrollada, las especies presentes tendan a ser ms nativas pero, segn aumentaba la complejidad de la vegetacin, la avifau na de los bosques era cada vez ms parecida, un compendio muy similar de aves de origen boreal. La hiptesis es que se debe a la historia reciente de los ciclos glaciales pleistocnicos. Durante los periodos glaciales la avifauna forestal europea sobrevivi en refugios del rea mediterrnea, por lo que no se produjeron casi fenmenos de asilamiento. Durante los periodos interglaciales cortos, las zonas de media y baja altitud eran bosques mixtos caducifolios y los encinares estaban restringidos a unos pocos lugares ms secos. De forma que En los ciclos glaciales, los bosques ms que fragmen tarse y unirse, simplemente se expandan y contraan. Por otro lado durante todo el Pleistoceno aparecieron formaciones de matorral aisladas en mu chos lugares de la Cuenca Mediterrnea, donde el clima y/o las condiciones del suelo no permitan el desarrollo del bosque. En estas zonas s se produjeron procesos importantes de especiacin que dieron lugar a los taxones de aves adaptados a estos tipos de hbitats. El mejor caso de este tipo es el fenmeno de especiacin de las currucas (Sylvia spp.) Ejemplo de las currucas El gnero Sylvia es tpico del rea mediterrnea. 14 de las 19 especies son endemismos mediterr neos, caractersticos de matorrales y monte bajo. El grupo empez a diferenciarse hace 6.3-6.8 millo nes de aos, pero la radiacin de las especies ms emparentadas, las de matorrales mediterrneos, su cedi en el Pleistoceno, entre 2.5 y 0.4 millones de aos. Se han propuesto 3 centros principales de especiacin. El primero situado en el Mediterrneo occidental (3 spp.), el segundo en la Pennsula Griega (6 spp.) y el tercero en Oriente Prximo (5 spp.). La hiptesis es que se produjo un proceso de especiacin asociado a los diferentes tipos de h bitats de matorral aislados.
MAMFEROS
REA MEDITERRNEA
Hay diferencias importantes en el nmero de especies de cada cuadrante de la Cuenca Mediterr nea. El Mediterrneo Oriental tiene el mximo de especies, luego viene el Norte de frica, el Egeo ms Balcanes, y finalmente la Europa mediterrnea occidental. Estas diferencias estn reflejando que las barreras han influido ms en la distribucin de los mamferos que en la de las aves, que es ms homognea en el rea mediterrnea. El Mediterrneo oriental tiene numerosas especies de origen asitico que no aparecen en el resto de reas. En el Norte de frica aparecen un 40% de especies de origen palertico, pero la mayora son de origen subsahariano (Etipicos). Muchas de ellas llega ron cuando el Sahara era ms hmedo, como los grandes felinos o elefantes, o pasaron ms reciente mente por los extremos del desierto. Por el borde atlntico pasaron las musaraas del gnero Croci dura. Por el valle del Nilo hacia el norte de frica y tambin hacia Oriente Prximo pasaron la gineta
Mamferos
y los meloncillos. En cambio, en la Europa mediterrnea la fauna de mamferos es en general de tipo boreal con especies tpicas de este origen como el ciervo, corzo y oso pardo. Y tambin se pue den sealar algunas especies tpicas de la palerctica occidental como el conejo o el gamo. La ma yora de las especies de origen etipico que pasaron en el Mesiniense se extinguieron en las glaciacio nes. Las excepciones no est claro si han sido trados por el hombre en poca histrica, como la jine ta, el meloncillo, la mona de Gibraltar, el puercoespn (Sicilia), etc. Finalmente, hay pocas especies de mamferos endmicos mediterrneos como, por ejemplo, la libre ibrica o la musaraita.
PENNSULA IBRICA
Desde un punto de vista biogeogrfico, la fauna de mamferos de la Pennsula Ibrica es palerti ca y tpicamente europea. Casi carece de elementos africanos. La formacin definitiva del Estrecho de Gibraltar afect significativamente a la dispersin de mamferos africanos, y la presencia de los pocos representantes actuales de mamferos africanos se debe, con toda seguridad, a una intro duccin por el hombre. Aunque en la Pennsula Ibrica no presenta la mxima diversidad, s posee el mayor nmero de endemismos de Europa: musaraa tricolor, topo ibrico, desmn ibrico, lince ib rico, liebre ibrica, liebre de piornal, topillo lusitnico y topillo de Cabrera. De forma general se pue den observan tres distribuciones en la Pennsula Ibrica:
REGIN EUROSIBERIANA Y ZONAS DE MONTAA DE LA MITAD NORTE

Es la ms similar a la del resto de Europa occidental. Insectvoros: Musaraas del gnero Sorex, cuyos ancestroes parecen tener un origen boreal. Tambin encontramos el musgao patiblanco y el desmn pirenaico. Roedores: Varias especies de roedores se ajustan a este patrn de distribucin, como topillo rojo, el topillo agreste, la rata topera, el topillo de campo, el lirn gris, el ratn leonado y el ratn espi guero. Los 4 primeros se alimentan casi exclusivamente de hierba, presente durante todo el ao en el rea eurosiberiana, cosa que no sucede en la mediterrnea. El topillo de campo estaba hasta los principios de los aos 80 restringido a las zonas montaosas de las reas cantbrica y central, pero actualmente se ha expandido por la meseta, seguramente amparado de las nuevas condicio nes generadas por los grandes regados. El lirn gris y el ratn leonado estn ligados a bosques, que son ms abundantes que en el rea mediterrnea, y el ratn espiguero necesita hierbas altas para construir sus nidos. Carnvoros: Entre los mustlidos estn el armio, de origen boreal y la marta. El oso ha quedado restringido a la zona norte, pero anteriormente ocupaba casi toda la pennsula. Artiodctilos: Citar al corzo, que aunque puede aparecer en oros lugares, est ligado a zonas con precipitaciones abundantes. De modo que las mayores densidades aparecen en la Iberia eurosibe riana.
REGIN MEDITERRNEA
Son pocos los de marcado carcter mediterrneo, como el erizo moruno, de origen africano, que slo aparece en la franja de Levante y Baleares, donde es escaso o est ausente el erizo europeo. Tambin tenemos la musaraa gris, la musaraita, el topillo de Cabrera, el topillo mediterrneo y el ratn moruno.
EN TODA LA PENNSULA IBRICA

Otra serie de mamferos aparecen en casi toda la Pennsula Ibrica, pero que tienen caractersticas diferentes segn la regin. Por ejemplo, los tejones de las poblaciones de la zona hmeda de la Pe
Mamferos
nnsula Ibrica y de la mayora del resto de Europa, se alimentan principalmente de lombrices y vi ven en grupos. En cambio, en las zonas mediterrneas, donde la abundancia de lombrices y la densi dad de tejones son menores, estos mustlidos viven en parejas y se alimentan principalmente de co nejos (hasta un 85% de la dieta en Doana). Los individuos de lirn careto de las poblaciones norte as son de menor tamao que los meridionales porque pasan ms tiempo de hibernacin. En el norte hasta 6 meses y en el sur pueden ser slo unos pocos das fros. En las liebres aparece tambin esta disposicin segregada pero adems el ro Ebro aade un efecto de barrera. La liebre europea se encuentra desde la costa catalana, al norte del Ebro, hasta Cantabria. En el Pas Vasco, Asturias y norte de Galicia actualmente no aparece porque ha desapare cido. La liebre de piornal es un endemismo ibrico que slo se presenta en las zonas altas de la Cordillera Cantbrica. La liebre ibrica es otro endemismo ibrico que se distribuye por la mayora de la geografa peninsular al sur del Ebro y la Cordillera Cantbrica, sin llegar casi a solapar con ninguna de las otras dos liebres. Los ejemplares de cada especie presentes en las zonas de contacto tienen las caractersticas especficas muy bien definidas, lo que indica que, aparentemente, no existen fenmenos de hibridacin entre especies. Con respecto a las poblaciones de conejos se habla de la Espaa del conejo. Aunque hay conejos en toda Espaa, las mximas densidades se encuentran en el cuadrante suroccidental de la Pennsula Ibrica. Adems del clima, es importante la geologa de la zona, ya que parece que el suelo calizo di ficulta la excavacin de las madrigueras. Coincidiendo con su mxima densidad, se acopla la distribu cin de dos depredadores. Son el lince ibrico, que se alimenta casi exclusivamente de conejos, y el meloncillo, en cuya dieta son muy importantes los gazapos.
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Lista de Animales citados en los temas 32 y 33

Peces dulceacucolas Salmoniformes Familia Salmonidae: Salmones y truchas. Cipriniformes Familia Ciprinidae: Barbos, carpas y similares. Familia Cobitidos: Colmillejas y similares Ciprinodontiformes Familia Ciprinodontidae: Fartet, Samaruc. Perciformes Familia Gobiidae: Gobios y similares. Anfibios URODELOS FAMILIA SALAMANDRIDAE Salamandra comn Salamandra rabilarga Tritn pirenaico Tritn ibrico ANUROS FAMILIA DISCOGLOSSIDAE Sapo partero ibrico Sapo partero btico Sapillo balear o ferreret Sapillo pintojo meridional FAMILIA PELOBATIDAE Sapo de espuelas FAMILIA PELODYTIDAE Sapillo moteado FAMILIA BUFONIDAE Sapo comn FAMILIA HYLIDAE Ranita de San Antonio Ranita meridional FAMILIA RANIDAE Rana comn Rana patilarga Rana pirenaica Reptiles ESCAMOSOS FAMILIA CAHAMELONIDAE Camalen FAMILIA LACERTIDAE Lagartija colirroja Lagartija de Valverde Lagartija serrana Lagartija pirenaica Lagartija pallaresa Lagartija aranesa Lagarto verdinegro Lagartija de las Columbretes Lagartija de Bocage Lagartija ibrica Lagartija balear Lagartija de las Pitiusas FAMILIA COLUBRIDAE Culebras FAMILIA VIPERIDAE Vbora de Seone Clase Aves GALLIFORMES FALILIA PHASIANIDAE Perdiz Alectoris rufa Vipera seoanei Chamaleo chamaleo Acanthodactylus erythrurus Algyroides marchi Lacerta monticola Lacerta bonnali Lagartijas Lacerta aurelioi pirenaicas Lacerta aranica Lacerta schreiberi Podarcis atrata Podarcis bocagei Podarcis hispanica Podarcis lilfordi Podarcis pityusensis Alytes cisternasii Alytes dickhilleni Alytes muletenis Discoglossus jeanneae Pelobates cultripes Pelodytes punctatus Bufo bufo Hyla arborea Hyla meridionalis Pelophylax perezi Rana iberica Rana pyrenaica Salamandra salamandra Chioglossa lusitanica Calotriton asper Lissotriton boscai PASERIFORMES FAMILIA SYLVIIDAE Currucas Zarceros Mamferos INSECTIVOROS FAMILIA ERINACEIDAE Erizo europeo Erizo moruno FAMILIA SORICIDAE Musaraa tricolor Musgao patiblanco Musaraita Musaraa gris FAMILIA TALPIDAE Topo ibrico Desmn ibrico CARNVOROS FAMILIA CANIDAE Lobo FAMILIA URSIDAE Oso FAMILIA MUSTELIDAE Armio Marta Tejn FAMILIA HERPESTIDAE Meloncillo FAMILIA VIDERRIDAE Gineta FAMILIA FELIDAE Lince ARTIODCTILOS FAMILIA CERVIDAE Ciervo Corzo FAMILIA BOVIDAE Cabra monts FAMILIA SUIDAE Jabal ROEDORES FAMILIA MURIDAE Topillo rojo Topillo de campo Topillo de cabrera Topillo mediterrneo Topillo lusitano Rata de agua Ratn leonado Ratn espiguero Ratn moruno FAMILIA GLIRIDAE Lirn gris Lirn careto LAGOMORFOS FAMILIA LEPORIDAE Conejo Liebre europea Liebre de piornal Liebre ibrica Oryctolagus cuniculus Lepus europaeus Lepus castroviejoi Lepus granatensis Clethrionomys glareolus Microtus arvalis Microtus cabrerae Microtus duodecimcostatus Microtus lusitanicus Arvicola sapidus Apodemus minutus Micromys minutus Mus spretus Glis glis Eliomys quercinus Cervus elaphus Capreolus capreolus Capra pyrenaica Sus scrofa Canis lupus Ursus arctos Mustela erminea Martes martes Meles meles Herpestes ichneumon Genetta genetta Lynx pardinus Erinaceus europaeus Atelerix algirus Sorex araneus Neomys anomalus Suncus etruscus Crocidura russula Talpa occidentalis Glaemys pyrenaicus Sylvia spp. Hippolais spp.
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GLOSARIO
Abisal: En la estratificacin vertical del mar, corresponde a llanura que se sita por debajo del talud continental (zona batial). Gene ralmente a partir de 3000m de profundidad. No llega la luz solar ni el efecto de las mareas. Abundancia relativa: Medida de la proporcin entre especies dominantes, comunes y raras. cido hmico: cidos resultantes de la descomposicin de la materia orgnica del suelo. Adaptacin: Frente a una condiciones ambientales concretas, es un proceso de cambio evolutivo en el que un taxn sufre una modi ficacin morfolgica, estructural o etolgica que le confiere una ventaja para dichas condiciones ambientales. Alelo: Cada una de las formas alternativas que puede tener un gen dentro de una poblacin. Alopatra: Cuando dos o ms taxones tienen reas de distribucin aisladas geogrficamente, por lo que dichas reas de distribucin son mutuamente excluyentes. Vase Simpatra. Amniota: Vertebrados tetrpodos cuyos embriones tiene una tercera membrana, el amnios, ms interna que el corion y el alantoides, lo que permite la reproduccin ovpara en medio terrestre. Son los reptiles, aves y mamferos. Anacladognesis: Proceso evolutivo en el que, tras la cladognesis, una de las ramas casi no sufre anagnesis, de tal forma que es casi similar al ancestro. Por este motivo, algunos autores consideran que en este proceso evolutivo el ancestro permanece tras originar una especie derivada. Anagnesis: Proceso evolutivo en el que un linaje se modifica a lo largo del tiempo sin sufrir divisiones. Anlisis de los componentes: Mtodo de la biogeografa cladista planteado por Nelson & Platnick (1981), que soluciona los proble mas de los cladogramas de reas particulares de reas analizando los componentes para obtener cladogramas resueltos de reas y solucionar los problemas de taxones de amplia distribucin, distribuciones redundantes y reas ausentes. Por interseccin de los cladogramas resueltos, se obtiene el o los cladogramas generales de reas. Anlisis de parsimonia de Brooks: Mtodo de la biogeografa cladista (Brooks 1985, Wiley 1988) que sigue un mtodo de parsimonia para clasificar las reas, utilizando como caracteres clasificatorios los componentes de los cladogramas particulares de reas, para obtener el o los cladogramas generales de reas. Dado que se emplea toda la informacin de los cladogramas, es sus soluciones tienden mucho al supuesto 0. Anlisis parsimonioso de endemismo: Mtodo de reconstruccin biogeogrfica (B. Rosen, 1984) que sigue un mtodo de parsimonia para clasificar las reas, utilizando como caracteres clasificatorios la presencia compartida de taxones en ellas. Debido a que obtiene soluciones intermedias entre la hiptesis puramente histrica y la puramente ecolgica, los autores no estn de acuerdo si incluirlo o no dentro de los mtodos de la biogeografa histrica. Se emplea el acrnimo PAE (Parsimony Analysis of Endemicity). Anlogo, carcter: Estructura que no tiene el mismo origen aunque puede tener forma y funcin similar. Suele aparecer por convergencia adaptativa. Ancestro: Taxn que da origen de otro derivado de l, al cual trasmite una serie de caracteres heredables a travs de los genes. Anidamiento: Patrn que muestra subconjuntos menores de especies que son incluidos sucesivamente por conjuntos con mayor nmero de especies. Es tpico de algunos grupos de islas y sistemas fragmentados. Apomorfa: Estado derivado de un carcter. Se produce una modificacin respecto a como lo tena el ancestro. Vase Plesiomorfa. Arca de No: Propuesto por McKenna (1973) para el subcontinente Indio, se refiere a un artefacto biogeogrfico que se produce cuando una masa continental se desplaza, incluyendo a la biota que la habita, y contacta con otra masa continental. De este modo se produce un encuentro e intercambio bitico entre organismos que tiene diferente origen biogeogrfico y evolutivo, es decir que no pertenecen a la misma biota ancestral. rea ausente: Problema a resolver en biogeografa cladista, debido a que alguno de los taxones estudiados no aparece en alguna de las reas en las que s aparecen los otros taxones. rea de distribucin: Es el espacio geogrfico que ocupa un taxn. rea de endemismo: rea en la que se produce una superposicin coincidente de las reas de distribucin de dos o ms taxones, de tal forma que la su composicin taxonmica es ms semejantes dentro de ella que fuera de la misma. Armona: Al comparar las proporciones de organismos, entre el continente y las islas cercanas, son semejantes. Artefacto: En Ciencia, indica una interpretacin errnea producida por error de medida u observacin. Atlas biogeogrficos: Representacin de la informacin biogeogrfica de un lugar que incluye distribucin de los taxones, trazos individuales, trazos generalizados, nodos biogeogrficos, reas de endemismo y relaciones entre las mismas. Autoapomorfa: Apomorfa que slo aparece una rama basal. Identifica a la misma, pero no indica relaciones de parentesto. Barco funerario vikingo: Artefacto que se produce cuando una masa continental se desplaza, portando a los fsiles que contiene, y entra en contacto con otra masa continental. De este modo aparecen juntos en el registro fsil organismos fsiles que nunca estu vieron en contacto cuando estuvieron vivos y, por tanto, no pertenecen a la misma biota ancestral. Barrera: Representa un ambiente fuera del rango ecolgico en que sobrevive un organismo, por lo que la incapacidad de superviven cia limita la dispersin. Pueden deberse a factores abiticos o biticos. Baseline: Vase Lnea de base. Batial: En la estratificacin vertical del mar, corresponde al talud continental. Est por encima de la llanura abisal. Bentos: Organismo acuticos que viven sobre el sustrato, fijos o mviles. Beringia: Zona situada en el estrecho de Bring que, durante los mximos glaciales, estuvo en descubierta y constituy una va de Glosario: p.108
paso para la dispersin de los organismos entre Eurasia y Norteamrica. Biogeografa : Ciencia que estudia, describe e intenta explicar la distribucin pasada y actual de los seres vivos. Por tanto, su objetivo es describir patrones de distribucin de los organismos e identificar los procesos que los causan. Biogeografa cladista: Mtodo de biogeografa histrica con base vicariante, que emplea la metodologa cladista al realizar una analo ga entre la evolucin de los organismos, cuyas relaciones se intuyen por sus caracteres heredables, con la evolucin de las reas, cuyas relaciones de intuyen tambin por caracteres heredables que, en el caso de las reas, seran los organismos que las habitan y su filogenia. Biogeografa de rboles de distribuciones: En opinin de los partidarios de la biogeografa cladista, sera la denominacin correcta para la nueva metodologa creada por los nuevos pambiogeogrfos, combinando los principios de la pambiogeografa de Croizat con la Teora de Grafos. Biogeografa de islas: Debido a las condiciones especiales de las islas de aislamiento, tamao relativamente pequeo y lmites preci sos, se realizaron numerosos estudios sobre todo de procesos correspondientes a la biogeografa ecolgica. Biogeografa ecolgica: Rama de la Biogeografa que estudia patrones de distribucin a escalas temporal y espacial pequeas, a nivel de especies o poblaciones, de modo que trata principalmente de las interacciones de los organismos con otros organismos y el medio. Vase Biogeografa histrica. Biogeografa filogentica: Bajo la asuncin de una hiptesis de dispersin, acopla los eventos de especiacin (cladognesis) a las disyunciones. Desarrollada por Brundin (1966) a partir de las hiptesis de Hennig, Biogeografa histrica: Rama de la Biogeografa que estudia patrones de distribucin a escalas temporal y espacial grandes, a nivel de especies o taxones superiores. En general emplea mtodos de reconstruccin biogeogrfica para conocer los procesos del pasado que han dado lugar a los patrones actuales. Vase Biogeografa ecolgica Bioma abierto: Biomas cuya estructura forestal es nula o escasa, como la tundra, sabana y praderas. Vase Bioma cerrado. Bioma rtico: Bioma que se caracteriza por presentar casi toda su superficie cubierta por hielo o nieve. Bioma azonal: Bioma que no se distribuye de acuerdo al gradiente latitudinal el cual afecta directamente al clima y, por tanto, a la ve getacin que define al bioma, sino a particularidades locales como la salinidad, la altitud, etc. Bioma cerrado: Biomas cuya estructura forestal es importante, son los bosques. Vase Bioma abierto. Bioma zonal: Bioma que se distribuye de acuerdo al gradiente latitudinal el cual afecta directamente al clima y, por tanto, a la vegeta cin que define al bioma. Bioma: Grandes unidades ecolgicas, definidas por su vegetacin potencial. Biota ancestral: Se refiere al conjunto de taxones ancestros de una biota actual y que han sufrido una misma historia biogeogrfica. Vase Homologa biogeogrfica. Biota: Conjunto de todos los organismos de una unidad ecolgica como un bioma o un ecosistema. Bosque boreal: Vase Taiga. Bosque mediterrneo: Bioma templado, ms hacia el ecuador que los bosques caducifolios, que se caracteriza por presentar dficit hdrico en verano. Bosque septentrional: Vase Taiga. Bosque templado caducifolio: Entre la taiga y el Bosque mediterrneo, es un bioma templado que se caracteriza por sus rboles de hoja caducifolia y cuya estacin ms seca es el invierno. Bosque templado esclerfilo: Vase Bosque mediterrneo. Bosque templado lluvioso: Bioma poco comn que aparece en algunos puntos de las costas occidentales templadas. Debido a la in fluencia marina y la direccin de los vientos, recoge agua del mar y la descarga en tierra. Tiene un gran humedad, por lo que abundan los epfitos. Bosque tropical lluvioso: Bioma tropical de con alta pluviosidad, que forma un bosque muy alto y denso de rboles perennifolios, con numerosos epfitos. Son los biomas terrestres con mayor diversidad. Bosque tropical seco: Bioma tropical con una marcada estacin seca, que forma un bosque de rboles perennifolios ms bajo y me nos denso que el bosque tropical lluvioso. Callejn sin salida: Prdida de diversidad gentica, que provoca una debido a baja variabilidad evolutiva, debido a un alto grado de aislamiento de una poblacin. Cambio evolutivo: Dentro del neodrawinismo, modificaciones de los caracteres heredables de una poblacin, que no de un indivi duo. Cascada trfica: Extincin en cadena de las especies un ecosistema que se produce al extinguirse los productores primarios. Causalismo: Cualquier fenmeno natural es una simple causa de las condiciones iniciales a las que se ve sometido, de tal forma que no hay un destino final prefijado en los acontecimientos que se suceden. Vase Teleologa. Centro de masa: En pambiogeografa, se refiere a una acumulacin de diversidad de un taxn, en nmero de localidades o especies, y que sirve como criterio para orientar un trazo, desde el centro de masa a su periferia. Es el menos recomendado. Centro de origen: rea geogrfica donde se han generado una serie de taxones. Vase Dispersionismo. Ciclo del taxn: Proceso cclico, en tiempo relativo, que se produce en islas, en el cual las especies generalistas provenientes del conti nente se hace especialistas y tienden, por este motivo, a la extincin. Definido por Wilson (1961). Circadiano: Relativo a ciertos fenmenos biolgicos que ocurren rtmicamente alrededor de la misma hora, como la sucesin de vigi lia y sueo, en ciclos de 24 h. Cladstica: Sistema de clasificacin y reconstruccin de la filogenia que emplea como principio de ordenacin el parentesco, el cual se establece por compartir caracteres derivados (apomorfas), de acuerdo con el Paradigma Hennigiano. Clado: Cada una de las ramas que aparecen en un cladograma y que representa un linaje monofiltico. Cladognesis: Proceso evolutivo por el que se forman de nuevos linajes por divisin de linaje ancestro. Vase Especiacin. Cladograma : Diagrama filogentico que reconstruye la secuencia de sucesos de especiacin del pasado, a travs de los cuales el ancestro ha dado lugar a los descendientes, por lo que define las relaciones de parentesco entre los taxones. Cladograma de reas, problemas: Una vez obtenido el cladograma de reas, pueden aparecer los problemas de taxn de amplia
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distribucin, distribucin redundante y rea ausente. Cladograma de reas: Cladograma que representa relacin de parentesco entre las reas por la secuencia de divisiones de las reas o vicarianzas. Cladograma de consenso: Cladograma que representa la concordancia compartida entre distintos cladogramas del mismo taxn. Por los que presentar clados resueltos en la coincidencia y partes no resueltas o politomas. Cladograma filtico: Se emplea el trmino cuando se quiere especificar que se trata de un cladograma de taxones, frente a un clado grama de reas. Cladograma general de reas: Cladograma de reas que representa la historia biogeogrfica compartida por varios taxones no emparentados, obtenidos a partir de la informacin de los cladogramas particulares de reas de cada uno de ellos. Cladograma particular de reas: Cladograma de reas para un slo taxn, obtenido al sustituir, en el cladograma filtico, los taxo nes por las reas en las que se distribuye. Cladograma reducido de reas: Primera solucin, propuesta por D. Rosen (1976), para resolver los problemas de los cladogramas de reas, eliminando las ramas conflictivas. Cladograma resuelto de reas: Aplicando los supuestos 0, 1 y 2, se solucionan los los problemas de los cladogramas de reas. Clase artificial: Agrupacin de cosas por un criterio arbitrario. Clase natural: Agrupacin de cosas relacionadas objetivamente. Clasificacin evolutiva: Sistema de clasificacin que incorpor los principios de la evolucin biolgica a la clasificacin tradicional linneana. Clasificacin linneana: Planteada por Linneo (1758) es un sistema de clasificacin que emplea tipos para organizarlos jerrquica mente. Clasificacin tipolgica: Vase Clasificacin linneana Clmax ecolgico: Final del proceso de sucesin ecolgica, cuando el ecosistema llega a ser estable y no cambia en tiempo ecolgico. Coevolucin: Proceso evolutivo de adaptacin mutua de dos o ms especies como resultado de su influencia recproca por la relacin ecolgica que mantienen, ya sea de competencia, depredacin, parasitismo, etc. Comparacin: Herramienta de mtodo cientfico, recoger evidencias que no fabricadas por los investigadores (por ejemplo por la ex perimentacin), como puede ser la observacin de datos del registro fsil, la distribucin de geogrfica de los taxones, etc. Compatibilidad de trazos: Propuesto por Craw (1988), consiste en codificar los distintos trazos individuales en una matriz, sea lando las localidades o reas que recorre, y luego realizar un anlisis de compatibilidad para agruparlos. Los grupos obtenidos se alaran trazos generalizados. Competencia interespecfica: Competencia entre especies. Competencia intraespecfica: Competencia entre individuos de la misma especie, lo que potencia la seleccin natural. Competencia: Relacin ecolgica en la cual se compiten por un mismo recurso. Complejo glacial de la Cordillera: Gran masa glaciar de oeste de Norteamrica. Componente: Conjunto de dos o ms elementos relacionadas en un clado. Comunidad ecolgica, Clements: Vase Superorganismo. Comunidad ecolgica, Gleason: Las relaciones ecolgicas entre los distintos organismos de la comunidad slo se deben a una coin cidencia en el tiempo y en el espacio de los mismos. Comunidad ecolgica: Agrupacin de organismos de un ecosistema que interacta con relaciones ecolgicas. Concepto de especie, biolgica: Poblacin de organismos que, actual o potencialmente, se encuentra aislada reproductivamente de otras poblaciones. Entonces esta poblacin es un linaje evolutivo separado, no hibrida con otras especies debido a barreras geo grficas o biolgicas (genticas, comportamiento, etc.). Definida por Mayr (1940). Concepto de especie, evolutiva: Es una poblacin lo suficientemente aislada, por barreras geogrficas o genticas, de modo que el flujo gnico desde otras poblaciones es tan bajo que ha permitido su divergencia gentica. Entonces cada especie es cada linaje de evolucin independiente que tiene aislamiento gentico actual. Definida por Willey (1981). Concepto de especie, filogentica: es un grupo basal de organismos que provienen de un ancestro comn, que presentan un ca rcter apomrfico que no presentaba su ancestro ni sus parientes. Concepto de especie, linneana: Vase Concepto de especie tipolgica Concepto de especie, morfolgica: Cada especie se distingue morfolgicamente de sus especies cercanas. Concepto de especie, tipolgica: Basada en el concepto de especie morfolgica, es la unidad mnima de la clasificacin linneana o tipolgica y hace referencia a un ejemplar concreto de esa especie, el tipo, depositado en una coleccin concreta. Concepto de especie: Definicin de especie, en base a diferentes supuestos sobre clasificacin y evolucin, lo que puede hacer que dicho concepto de especie haga referencia a una clase natural o a una clase artificial. Consenso: Vase Cladograma de consenso. Consumidor primario: Consumidor que se alimenta de productores primarios. Tambin llamados productores secundarios. Consumidor secundario: Consumidor que se alimenta de productores secundarios. Consumidor: Organismo que consume a otro para generar su biomasa. Continentalidad: Caracterstica del clima caracterizado por una mayor diferencia entre las temperaturas del da y la noche y de las di ferentes estaciones. Tambin hay una menor cantidad de lluvias. Aumenta al alejarse de la costa. Se produce por la mayor rapidez, respecto al agua, de la tierra en tomar y liberar el calor. Convergencia adaptativa: Proceso evolutivo en el que organismos no relacionados filogenticamente llegan de forma independiente hacia adaptaciones similares, debido a condiciones ecolgicas parecidas. Corredor: Rutas de dispersin que permite el movimiento de la mayora de los taxones de una regin a otra. Cosa: Cualquier parte del mundo material con existencia hasta cierto punto independiente y estable. Crisis salina del Mesiniense: Desecacin casi completa del Mediterrneo al levantarse la microplaca de Alborn (5,6 Ma) y cerrarse la comunicacin con el Atlntico. Croizat, Len: Autor de la mtodo biogeogrfico denominado pambiogeografa. Glosario: p. 110
Cronoespecie: Parte de un continuo de un linaje documentado en el registro fsil. Curva de dispersin: Curva que representa la tasa de inmigracin frente a la distancia. Debate SLOSS: Acrnimo de las palabras inglesas Single Large Or Several Small, que deriva de las reglas de Diamond para el diseo de reserva. En concreto, se trata de dilucidar si es mejor una gran reserva o varias pequeas, lo que result en que la primera opcin es mejor en ecosistemas homogneos y la segunda es preferible para ecosistemas heterogneos. Depredacin: Relacin ecolgica en que un organismo se alimenta de otro. Deriva gentica: Son pequeos cambios en las frecuencias allicas que se producen por azar. Desarmona: Al comparar las proporciones de organismos, entre el continente y las islas cercanas, son diferentes. Desierto: Bioma en zonas de baja o media altitud con bajas precipitaciones (<25 cm anuales) y la evapotranspiracin muy alta, de modo que siempre hay un gran dficit hdrico. Dependiendo de el grado de humedad, la vegetacin dominante va desde arbustos xerfitos a la casi total ausencia de vegetacin. Desplazamiento de caracteres: Es una manifestacin fenotpica que se produce a veces cuando dos especies competidoras convi ven. Este fenmeno se identifica porque, cuando ambas especies estn aisladas, ocupan otro rango del gradiente ambiental que estara solapado si estuviesen juntas. Detritvoro: Organismo que se alimenta de materia orgnica muerta. Diamond, reglas para el diseo de reservas naturales (1975): Haciendo una analoga entre los sistemas insulares y los sistemas naturales fragmentados, aplic diversos aspectos de la biogeografa de islas para obtener mejores resultados en la conservacin. La regla ms polmica gener el debate SLOSS. Difusin: Proceso de dispersin que se produce por un corredor o filtro, no sobre una barrera. Dispersal: Vase Dispersin. Dispersalismo: Vase Dispersionismo. Dispersin : Movimiento de los individuos de tal forma que se ampla el rea de distribucin de la poblacin. En ingls se emplea el trmino Dispersal para este proceso, frente al trmino Dispersion que se refiere a la dispersin ecolgica. Dispersin activa: Los organismos se dispersan activamente empleando sus propios medios para desplazarse. Vase Dispersin pasiva. Dispersin biogeogrfica: Vase Dispersin. Dispersin ecolgica: Movimiento de los individuos de una poblacin dentro de su rea de distribucin. No implica un aumento del rango de distribucin. Vase Dispersin. Dispersin pasiva: Los organismos son dispersados por medio de otro agente, generalmente abitico, como el viento o el agua, o bitico, como los animales. Para ellos suelen presentar estructuras destinadas a ello como alas, ganchos, etc. Vase Dispersin activa. Dispersionismo: Escuela de la biogeografa histrica que le da un papel preponderante a la dispersin en la formacin de las disyunciones. Distribucin en tablero de ajedrez: Distribuciones excluyentes observadas en comunidades insulares. En ingls se denominan en tablero de damas (checkerboard). Se integra dentro de la Teora del acoplamiento de islas. Distribucin redundante: Problema a resolver en biogeografa cladista, debido a que un rea est ocupada por ms de una de las especies/taxn terminal estudiadas. Disyuncin : rea de distribucin discontinua de grupo relacionado filogenticamente aparece separado por barreras, con ausencias en las reas intermedias y sin intercambio de individuos. Vase Metapoblacin. Disyuncin gondwanica: Disyuncin resultado de la fragmentacin de las placas continentales que formaban el gran continente de Gondwana, con la consiguiente divisin de su biota. Diversidad alfa: Diversidad como Riqueza o nmero de especies de un hbitat por unidad de superficie. Diversidad beta: Diversidad como variacin o renovacin de especies entre hbitats diferentes de un ecosistema. Diversidad del paisaje: Vase Diversidad gamma. Diversidad gamma: Riqueza total de especies en una gran rea geogrfica como un bioma o continente. Aumenta al aumentar las di versidades alfa y beta. Diversidad: Diversas formas de estimar la riqueza o nmero de especies/taxones. Tiene diversas medidas ya sea en valores absolutos, ndices, o intercambio. Dominancia: Vase Abundancia relativa. Ecozona: Cada una de las grandes unidades biogeogrficas de la nueva reorganizacin del Fondo Mundial para la Naturaleza (2001). Efecto rea-diana: Modificacin al modelo de MacArthur y Wilson de la Teora de la Biogeografa de islas que supone que la inmigracin puede aumentar en las islas grandes debido a que es ms fcil caer en ellas para los dispersadores pasivos y son ms f cil de localizar por los dispersadores activos. Esta modificacin representa relacionar el rea con la inmigracin. Efecto de isla pequea: Modificacin al modelo de MacArthur y Wilson de la Teora de la Biogeografa de islas que supone que el nmero de especies no aumenta si las islas son muy pequeas, ya que no aumenta la diversidad de hbitat. Efecto fundador: Creacin de una nueva poblacin a partir de uno o pocos ejemplares provenientes de una poblacin mayor. La nueva poblacin slo va a disponer de los alelos de los fundadores y no de todos los alelos existentes en la poblacin total de la especie. Efecto rescate: Modificacin al modelo de MacArthur y Wilson de la Teora de la Biogeografa de islas que supone que la extincin puede disminuir en las islas menos aisladas debido a que es ms fcil que lleguen individuos de otras poblaciones que eviten la extincin local. Esta modificacin representa el aislamiento con la extincin. Enanismo: Tendencia observada en poblaciones insulares que consiste en una reduccin del tamao corporal respecto al tamao de los ancestro o parientes continentales. Vase Gigantismo. Endemismo : Vase Taxn endmico. Endemismo relicto: Taxn endmico que tuvo una amplia distribucin en el pasado y ahora slo sobrevive en una pequea porcin de la misma. La mayora son endemismos alctonos. Endemismos alctonos: Taxn endmico que se origin en el lugar donde permanece actualmente. Endemismos autctonos: Taxn endmico que se origin en distinto lugar donde aparece actualmente. Glosario: p. 111
Endosimbiosis: Es una relacin simbitica tan estrecha que una especie vive dentro de las clulas de otra. Se supone que algunos de los orgnulos de las clulas eucariotas, como las mitocondrias y los cloroplastos proceden de una antiguas endosimbiosis con bacterias. Epfito: Planta que vive sobre otra sin someterla a parasitismo. Equilibrio dinmico: Situacin de equilibrio que se produce al igualarse fuerzas opuestas. Equilibrio esttico: Situacin de equilibrio sobre la que no estn actuando ningn tipo de fuerzas. Equilibrio puntuado: Modelo evolutivo propuesto por Eldredge y Gould Error de la vicarianza: En la biogeografa vicariante (pambiogeografa y biogeografa cladista), evento en el que no se produce el proceso esperado (vicarianza y especiacin aloptrida) sino otros que, aunque admitidos como posibles, se supone ms infrecuen tes tales como divisin de la poblacin por dispersin o, para algunos autores, especiacin simptrida. Esclerfilo: Planta adaptada a ambientes secos, para lo presenta hojas duras y entrenudos cortos, lo que disminuye la transpiracin y protege de la insolacin. Especiacin : Cambio evolutivo en el que aparece una nueva especie, lo que el la filogenia quedar reflejado como un proceso de cladognesis. Especiacin aloptrida: Especiacin que se produce a partir de dos poblaciones de una especie separadas fsicamente por una barrera geogrfica. Especiacin paraptrida: Caso especial de especiacin simptrida que se produce en el borde del rea de distribucin. Especiacin simptrida: Especiacin que se produce a partir de dos poblaciones de una especie no aisladas geogrficamente. Especialista: Especie que es capaz de explotar pocos de recursos diferentes, pero con gran eficiencia. En otras palabras, que tiene un nicho ecolgico estrecho. Especie : La especie es la unidad bsica de clasificacin de los organismos, pero hay diversos conceptos de especie, algunos de ellos obsoletos y otros que coexisten en la actualidad. Especie comn: Especie con abundancias medias en una comunidad ecolgica. Especie dominante: Especie muy abundante en una comunidad ecolgica. Especie rara: Especie muy poco abundante en una comunidad ecolgica. Especie sedentaria: Especie que slo aparece en islas grandes, las de mayor riqueza de especies. Vase Funciones de incidencia. Especie supervagabunda: Especie ausente en la mayora de las islas con gran riqueza de especies, y que se concentran en las islas ms pequeas o remotas, las ms pobres en especies. Vase Funciones de incidencia. Especie vagabunda: Especie con distribucin media que vara entre entre las islas con gran riqueza de especies y las medias. Vase Funciones de incidencia. Estasis: En el modelo de Equilibrio puntuado (Eldredge y Gould), largos periodos en los que no se producen cambios evolutivos. Estepa: Bioma en el que, debido a la falta de agua, no existen plantas de porte leoso y prcticamente slo hay un estrato herbceo, la mayora hierbas perennes por rizomas. Geogrficamente se localizan entre los desiertos y los bosques templados. Etologa: Rama de la Biologa que estudia el comportamiento animal. Eucariota: Organismos en cuyas clulas el ADN est dentro de una estructura membranosa que es el ncleo. Vase Procariotas. Eutrfico: Rico en nutrientes. Vase Oligotrfico. Evapotranspiracin: Medida de la prdida de agua del suelo que incluye a la evaporacin ms la que las plantas toman por las races y luego se pierde por su transpiracin. Evolucin : Vase Cambio evolutivo. Evolucin ramificada: Esquema evolutivo caracterizado por la formacin de nuevas ramas exclusivamente por cladognesis. Evolucin reticular: Esquema evolutivo caracterizado por la formacin de nuevas ramas tanto por cladognesis como por hibrida cin. Extincin : Desaparicin de todos los individuos de la poblacin de un taxn. Extincin de fondo: Segn algunos autores, extincin constante, aunque de baja intensidad, debida a la constante seleccin natural. Vase Hiptesis de la Reina Roja. Extincin en masa: Extincin total de numerosos taxones en un corto periodo de tiempo evolutivo. Extincin local: Extincin de una o ms poblaciones de un taxn, pero persistiendo en otras. Extincin total: Extincin de todas las poblaciones de un taxn. Factores abiticos: Condiciones fsico-qumicas del ambiente que limitan la distribucin de los seres vivos. Para los organismos te rrestres los principales son el clima y el tipo de suelo, mientras que para los acuticos son la salinidad, temperatura, luz y presin. Factores biticos: Condiciones biolgicas que limitan la distribucin de los seres vivos. En general, las relaciones ecolgicas y aspectos etolgicos. Falsacin: En el mtodo cientfico, rebatir una proposicin o una teora mediante un contraejemplo o una observacin emprica. Fentica: Sistema de clasificacin que emplea numerosos caracteres, cuantitativos y/o cualitativos, para realizar un anlisis matemti co de ordenacin que utiliza ndices de semejanza. Fenotipo: Expresin de los genes de un organismo. Filogenia: Historia evolutiva de un linaje, con su secuencia de divisiones, hibridaciones, etc. Filtro: Ruta de dispersin restrictiva debido factores abiticos o biticos. Flujo gnico: Intercambio de genes entre distintas poblaciones de una especie. A veces llamada migracin en gentica. Funciones de incidencia: Relacionan el tamao de la isla (en nmero de especies) con la frecuencia o incidencia de aparicin de las especies en estas islas. De esta forma se definen especies supervagabundas, vagabundas y sedentarias. Se integran dentro de la Teora del acoplamiento de islas. Gen: Secuencia nucletidos en la molcula de ADN, que contiene la informacin necesaria para la sntesis de una macromolcula con funcin celular especfica, normalmente protenas, pero tambin ARNm, ARN ribosmico, ARN de transferencia y ARN peque os.
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Generalista: Especie que, an con menor eficiencia, es capaz de emplear una gran cantidad de recursos diferentes. En otras palabras, que tiene un nicho ecolgico amplio. Genotipo: Conjunto de genes de un organismo. Gigantismo: Tendencia observada en poblaciones insulares que consiste en un aumento del tamao corporal respecto al tamao de los ancestro o parientes continentales. Vase Enanismo. Gondwana: Gran continente meridional que constituy una unidad durante el Paleozoico (unido a Laurasia para formar Pangea hasta el Trisico) y que se fragment al final del Mesozoico. Comprenda las actuales placas continentales de Sudamrica, frica, Mada gascar, Arabia, India, Australia, Nueva Guinea, Nueva Zelanda y la Antrtida. Grafo: Figura geomtrica que representa una serie de puntos conectados por una lnea de mnima distancia. Gran Intercambio Americano: Intercambio bitico producido por la conexin de las biotas norteamericana y sudamecicana al formarse el puente centroamericano, en la que, al menos para los mamferos, salieron perjudicados los taxones de origen sudame ricano. Grupo basal: Unidad mnima empleada en una clasificacin. Grupo externo: En cladstica, taxn estrechamente emparentado con los taxones a clasificar, pero que claramente no es miembro del grupo estudiado, que se emplea para realizar la polarizacin de los caracteres. Grupo hermano: De un conjunto de taxones estudiados, los dos taxones ms estrechamente emparentados, ya que comparten exclu sivamente el ancestro ms cercano a ellos. Hiptesis de la Reina Roja: Formulada por Van Valen (1973), hace una analoga entre la carrera sin cambio de posicin del libro Alicia a travs del espejo, con una permanente necesidad de evolucionar de las especies para evitar extinguirse debido a la seleccin natural constante. Hiptesis del exterminio: Planteada por Martin (1967), sugiere que los seres humanos fuimos los responsables de la extincin en masa de la megafauna del Pleistoceno en Amrica, al final de la ltima glaciacin. Hiptesis ecolgica: En el PAE, la ausencia total de taxones en el rea grupo externo indica que las condiciones ecolgicas seran tan desfavorables para todos los taxones del conjunto de muestras que no pueden sobrevivir. Hiptesis histrica: En el PAE, el grupo externo se sita tan atrs en el tiempo geolgico, respecto a la poca actual, que ninguno de los taxones empleados del conjunto de muestras haban aparecido todava en esa rea hipottica. Homologa biogeogrfica: Se refiere al conjunto de taxones que han sufrido una misma historia biogeogrfica. Vase Biota ancestral. Homlogo, carcter: Carcter que tiene un origen comn en el mismo ancestro, an cuando no tenga forma o funcin semejante. Vase Anlogo. Homoplasia: Establecer una relacin evolutiva de parentesco errnea al emplear analogas en vez de homologas. ndice de peso taxonmico: Calcula el potencial evolutivo de una rama terminal de un linaje como la proporcin de nodos de dicha rama terminal respecto al nmero mximo de nodos del linaje. Propuestos por Vane-Wright y col. (1990). Inmigracin: Movimiento e intercambio de individuos de un rea a otra. Intercambio bitico: Se produce cuando se ponen en contacto dos biotas que antes estaban separadas. Intermareal: Vase Litoral. Interseccin: En biogeografa cladista, comparar todos los posibles cladogramas de reas (particulares o resueltos de reas, si hay problemas) de los distintos taxones y elegir el o los coincidentes, que ser el o los cladogramas generales de reas. Introgresin: Durante un proceso de especiacin aloptrida, si no se ha alcanzado el aislamiento reproductivo y se elimina el aisla miento geogrfico, las dos subpoblaciones pueden volver a fusionarse. tem de error: Vase Objeto de error. Jungla: Vase Bosque hmedo tropical. Laurasia: Gran continente boreal que constituy una unidad a partir de la mitad del Paleozoico (Devnico). Estaba unido a Gondwana para formar Pangea hasta el Trisico, momento en que se separ y fragment. Estaba constituido por las actuales pla cas continentales de Norteamrica, o Laurentia, y Eurasia. Laurentia: Placa de la actual Norteamrica. Laurntida: Gran glaciar que cubra gran parte de Norteamrica durante las glaciaciones del Pleistoceno. Tambin llamado Manto Laurentino. Lentico: Hbitat dulceacucola caracterizado por no tener corriente. Vase Ltico. Lntico: Vase Lentico. Linaje: Serie de ascendientes y descendientes. Lnea biogeogrfica: Lmite entre regiones biogeogrficas. Lnea de base: En pambiogeografa, gran barrera cruzada por un trazo, que sirve como criterio para orientar un trazo. Lnea de fondo: Vase Lnea de base. Lnea de Lydekker: Otra propuesta de lmite de las regiones Oriental y Australiana. Refleja el lmite noroccidental de la distribucin de la fauna de mamferos y mosquitos estrictamente australiana. Lnea de Wallace: Lmite de las regiones Oriental y Australiana. Refleja el lmite de distribucin de los mamferos asiticos. Litoral: En la estratificacin vertical del medio acutico, zona de la orilla. Muy cambiante debido a la gran influencia del oleaje y las mareas, por lo que hay mucho movimientos y periodos cubiertos y descubiertos. Ltico: Hbitat dulceacucola caracterizado por tener corriente. Vase Lentico. Macroevolucin: Grandes cambios evolutivos que se producen por encima o a partir del nivel de la especiacin. Afectan a las entida des superiores a las poblaciones. Propuesta por Eldrege y Gould. No admitida por los ultradarwinistas. Se han relacionado con la macroevolucin la seleccin de especies, la transmisin horizontal de genes y la endosimbiosis. Main mass: Vase Centro de masa. Mar de Thetis: Mar que se form en el interior de Pangea durante el Paleozico (Prmico). Megafauna: Grandes mamferos herbvoros aunque, a veces, tambin se incluyen grandes carnvoros. Metapoblacin: Subpoblaciones aisladas de una especie, separadas por reas deshabitadas, pero que intercambian individuos. Glosario: p. 113
Mtodo cientfico: Mtodo para adquirir conocimiento en el que se emplea para acercarnos a lo que desconocemos siguiendo unos criterios de demarcacin. Esto quiere decir que se establecen unas herramientas, como la experimentacin, la comparacin, la de finicin, etc., y la hiptesis propuesta debe ser lo ms lgica posible de acuerdo con las herramientas empleadas. De este modo es posible que sea refutada por otros investigadores. Mtodo de Craw: Vase Compatibilidad de trazos. Mtodo grfico de la pambiogeografa: Mtodo original de Croizat. Consiste dibujar sobre los mapas los trazos individuales para luego reconocer los patrones coincidentes en los trazos generalizados, los cuales sealan biotas ancestrales y eventos de vicarianza comunes. Microevolucin: Cambios en la frecuencia de alelos en la poblacin debido a diversos procesos como son la seleccin natural, la deriva gentica y el flujo gnico. Migracin secular: Proceso de dispersin que implica cientos de generaciones, de modo que la especie puede evolucionar en ruta. Modelo de bomba de especies: Vase Vicarianza cclica. Monofiltico, grupo: Grupo compuesto por un conjunto organismos, incluyendo al ancestro ms reciente de todos ellos y a todos sus descendientes. Establecido por homologas que se encuentran en estado apomrfico. Naturalismo: Dentro del Neodarwinismo, tendencia que acepta la coexistencia de dos tipos de procesos evolutivos, la microevolucin y la macroevolucin. Vase Ultradarwinismo. Necton: Conjunto de organismos acuticos del pelagos que se desplazan activamente. Neodarwinismo: Sntesis de las ideas de Darwin y Wallace de evolucin por seleccin natural ms los descubrimientos sobre la gen tica y la transmisin de la herencia. Nertica: En la estratificacin vertical del medio acutico, zona inferior a la litoral, que permanece siempre cubierta de agua, pero est muy influenciada por el movimiento del oleaje y las mareas. Incluye la plataforma continental. Nicho ecolgico: Es un espacio ambiental donde una especie puede desarrollarse. Est caracterizado por varios factores biticos y abiticos. Cuando se combinan los efectos de todos los factores ambientales, se obtiene un hipervolumen de mltiples dimensio nes, tantas como factores. Nodo biogeogrfico: En pambiogeografa, es el contacto o interseccin de dos trazos generalizados. Se interpretan como lmites biogeogrficos dinmicos de contacto entre fragmentos de diferentes biotas ancestrales. Nodo: En un cladograma, cada una de las divisiones. Nueva Sistemtica: Vase Clasificacin evolutiva. Nunataks: Se refiere a reas que persistieron no cubiertas por el hielo, dentro o junto a los glaciares, de modo que en ellas poda sub sistir la vegetacin. Considerados refugios pleistocnicos glaciales. Objeto de error: Cada uno de los nodos o ramas extras requeridos para obtener un cladograma general de reas. En comparacin con los cladogramas particulares de reas. Definidos por Nelson & Platnick (1981) como medida del grado de ajuste entre dos cla dogramas generales de reas. Ocupacin progresiva: Esquema evolutivo en que se produce una adaptacin gradual de los linajes a los nichos ecolgicos disponi bles. Vase Radiacin adaptativa. Oligotrfico: Pobre en nutrientes. Vase Eutrfico. Orobioma: Bioma azonal debido a condiciones locales de mayor altitud. OTU: Acrnimo de las palabras inglesas Operative Taxonomic Unit o Unidad Taxonmica Operativa. Son las unidades a ordenar el una clasificacin fentica. PAE: Vase Anlisis parsimonioso de endemismo Pambiogeografa: Mtodo de biogeografa histrica en el que se le da por primera vez el papel preponderante a la vicarianza como proceso generador de las disyunciones. Planteado por Croizat, la formulacin original se denomina mtodo grfico de la pambiogeografa. Pangea: Gran continente boreal que constituy una unidad a partir de la mitad del Paleozoico (Devnico) por unin de dos unidades anteriores Laurasia al norte y Gondwana al sur. Se fragment en el Trisico. Panthalassa: Gran ocano que rode al gran continente Pangea durante el Paleozoico. Paradigma de Hennig: Vase Paradigma hennigiano. Paradigma hennigiano: La hiptesis ms sencilla es que aquellos organismos que comparten estructuras derivadas deben haberlas recibido por herencia de un antepasado comn. Es el paradigma de la Cladstica. Paradigma: Idea principal sobre la que descansa una hiptesis, teora o Ciencia. Parafiltico, grupo: Grupo compuesto por un conjunto organismos, incluyendo al ancestro ms reciente de todos ellos y pero no a todos los descendientes de este ms reciente ancestro. Establecido errneamente por homologas que se encuentran en estado ple siomrfico. Parsimonia: Razonamiento basado en la navaja de Occam o principio de economa, que afirma que, en igualdad de condiciones. la solucin ms sencilla es probablemente la correcta. En mtodos cladistas se refiere a la obtencin del cladograma ms sencillo, es decir, el que necesita un menor nmero de cambios evolutivos. Pelagos: Conjunto de organismos acuticos que viven el la columna de agua. Periodo glacial: Etapa fra de los ciclos glaciales. Tambin denominada glaciacin. Las ms recientes fueron Gunz/Nebraska, Mindel/Kansas, Riss/Illinois y Wrm/Wisconsin (series europea/norteamericana). Periodo interglacial: Etapa clida o templada entre dos glaciaciones. Permafrost: Suelo constantemente helado. Plancton: Conjunto de organismos acuticos del pelagos que flotan. La mayora son microscpicos y si tienen desplazamiento activo, es muy pequeo en comparacin con el general de la masa flotante. Plesiomorfa: Estado primitivo o ancestral de un carcter. Se mantiene como lo tena el ancestro.Vase Apomorfa. Pluvisilva: Vase Bosque tropical lluvioso. Polarizacin de caracteres: Comparando un grupo externo con los taxones a clasificar y atendiendo al paradigma hennigiano, se Glosario: p. 114
establece cules son los estados plesiomrfico y apomrfico de los caracteres. Polifiltico, grupo: Grupo compuesto por un conjunto organismos cuyo ancestro ms reciente a todos ellos no est incluido. Esta blecido errneamente por analogas y se produce homoplasia. El ancestro no comparte la caracterstica que hemos empleado para crear el grupo, ya que no suele ser homloga sino un producto de convergencia adaptativa. Politoma: Clado no resuelto de tres o ms taxones, de modo que no se puede establecer las relaciones internas de parentesco entre dichos taxones. Procariota: Organismos en cuyas clulas el ADN est disperso en el citoplastama. Vase Eucariota. Produccin primaria: Generacin de materia orgnica a partir de materia inorgnica. En su inmensa mayora se realiza por fotosnte sis, pero hay una pequesima fraccin obtenida por quimiosntesis. Produccin secundaria: Generacin de materia orgnica a partir de materia orgnica. La realizan los consumidores y, en este proce so, se pierde parte de la energa inicial. Productividad primaria: Produccin primaria por unidad de tiempo. Propgulo: nmero mnimo de individuos de una especie que son capaces de colonizar y establecer una nueva poblacin. Propuesta integradora de Morrone & Crisci (1995): Propusieron que los distintos mtodos de reconstruccin biogeogrfica no son excluyentes, sino que cada mtodo sirve para resolver problemas diferentes. PAE para identificar las reas de endemismo; pambiogeografa para reconocer la homologa biogeogrfica; biogeografa cladista para formular hiptesis sobre las relaciones en tre las reas. Provincialismo: Patrn de agrupacin de reas de distribucin coincidentes por las que se identifican reas de endemismo y se defi nen regiones biogeogrficas. Radiacin adaptativa: Esquema evolutivo en que se produce una adaptacin rpida de los linajes debido a la existencia de numero sos nichos ecolgicos vacos. Vase Ocupacin progresiva. Realismo: Corriente filosfica que sostiene que los objetos y fenmenos existen realmente, independiente al ser humano y nuestra mente puede finalmente captarlos tal como son, aunque sea parcialmente. Vase Relativismo. Recurso: Cualquier cosa, procedente del medio, susceptible de ser consumida o empleada por un organismo. Reduccionismo: Las entidades naturales de orden superior no son ms que simples agregados de entidades de orden inferior. Refugio pleistocnico: reas en las que las condiciones no cambiaron, cambiaron poco o, al menos, fueron ms benignas, durante las pocas glaciales, de tal modo que sirvieron de refugios para la biota. Suelen caracterizarse por tener alto grado de endemismo. Refugio pleistocnico glacial: Vase Nunatak. Refugio pleistocnico neotropical: Refugios pleistocnicos de la Amazona. Vase Vicarianza cclica. Refutacin: Vase Falsacin. Regin Afrotropical: Vase Regin Etipica. Regin Australiana: Regin biogeogrfica correspondiente a las islas Clebes, Molucas, Nueva Guinea, Australia, Nueva Zelanda y Oceana. Regin biogeogrfica: Unidad de clasificacin biogeogrfica que se establece por ser un rea de endemismo. Dependiendo de las distintas clasificaciones de los distintos autores, una misma unidad biogeogrfica recibe diferente categora, denominndose reino, regin, subregin, provincia, etc Regin Ernica: Cinturn rido que va desde Mauritania hasta los semidesiertos de Asia central, pasando por Arabia y el noreste de la India, y relativamente aislado de las zonas Palertica, Afrotropical y Oriental. Regin Etipica: Regin biogeogrfica correspondiente a frica al sur del Sahara y Madagascar. Regin Eurosiberiana: Regin biogeogrfica correspondiente, en la Pennsula Ibrica, al norte de Portugal, Galicia, Cornisa Cant brica y Pirineos. Regin Holartica: Debido a las relativamente recientes conexiones entre las regiones Palertica y Nertica, a veces se habla de una regin o reino Holrtico, que refleja la semejanza de la composicin faunstica de ambas y, por tanto, tal relacin. Regin Mediterrnea: Regin biogeogrfica correspondiente a la mayor parte de la Pennsula Ibrica, excepto una franja que recorre el noroeste y norte de la misma, y que se contina por la mayora de la franja costera del Mediterrneo. Regin Nertica: Regin biogeogrfica correspondiente a Norteamrica. Regin Neotropical: Regin biogeogrfica correspondiente a Centroamrica y Sudamrica. Regin Oriental: Regin biogeogrfica correspondiente a India, Ceiln, Sudeste Asitico e islas adyacentes hasta antes de Clebes. Regin Palertica: Regin biogeogrfica correspondiente a Eurasia al norte del Himalaya, Japn y norte de frica. Regla de Bergman: Hiptesis que relaciona el aumento del tamao corporal de los animales homeotermos al aumentar la latitud con la termorregulacin. Regla de desviacin de Brundin: Debido a la diferente intensidad de la anagnesis tras la cladognesis, una de las ramas hijas tiene ms novedades evolutivas, mientras que la otra es ms parecida al ancestro. Regla de progresin de Hennig: El centro de origen se sita donde residen actualmente las formas primitivas, habindose dispersado las derivadas a partir de ese lugar. Regla de Rapoport: Al aumentar la latitud, la altitud o la profundidad, aumenta el tamao del rea de distribucin de las especies. Reglas de acoplamiento: Serie de reglas enunciadas por Diamond, dentro, Teora del acoplamiento, que indican la posible combina cin o no de distintas especies insulares, lo que refleja la relaciones ecolgicas entre las mismas. Relacin ecolgica: Interaccin entre los organismo de una comunidad ecolgica como competencia, depredacin, parasistismo y simbiosis. Relativismo: Corriente filosfica que sostiene que no existe una nica realidad porque la verdad est muy influenciada por diversos factores externos (modas, poltica, tecnologa) e internos (formacin, creencias, etc) a la persona. De modo que los objetos y fen menos que conocemos son ideales o imgenes mentales. Vase Realismo. Rizoma: Tallo subterrneo. Ruta de dispersin: Lugares por donde se puede producir la dispersin. Sabana tropical: Bioma que aparece en zonas tropicales de elevacin intermedia y lluvias moderadas, cuya vegetacin est compuesta Glosario: p. 115
por rboles y arbustos xerfitos dispersos sobre un continuo de hierba perenne. Salto dispersivo: Proceso de dispersin que se produce sobre una barrera. Origina una distribucin disyunta de la especie. Seleccin de especies: Proceso evolutivo por el que selecciona una especie respecto a otras debido a que esa especie posee unos rasgos heredables que le permiten una mayor supervivencia y reproduccin. Encuadrada en macroevolucin. Seleccin natural : Cambio evolutivo que se produce por la interaccin entre la expresin de los genes y el ambiente, lo que resulta en un aumento de la supervivencia y la reproduccin de los individuos. A lo largo de las generaciones, los alelos que confieran ms ventajas a los individuos aumentarn de frecuencia. Seleccin direccional: Seleccin natural en la que se ven favorecidos los individuos de uno de los extremos del nicho ecolgico. Se relaciona con un cambio ambiental. Seleccin disruptiva: Seleccin natural en la que se ven favorecidos los extremos del nicho ecolgico, lo que produce formacin de subpoblaciones y, ms tarde, especiacin. Est relacionada con la presencia de dos o ms presiones selectivas diferentes que pue den identificarse con distintos tipos de hbitat/subnichos en el rea de distribucin de la especie. Seleccin estabilizadora: Seleccin natural en la que se ven favorecidos los individuos intermedios del nicho ecolgico. Se relaciona con la especializacin. Seleccin normalizadora: Vase Seleccin natural estabilizadora. Simpatra: Cuando dos o ms taxones tienen reas de distribucin coincidentes o solapadas. Vase Alopatra. Sinapomorfa: Apomorfa compartida entre dos taxones lo que indica su parentesco. Sistemas fragmentados: Ecosistemas divididos en varias reas geogrficas separadas por reas ecolgicas diferentes, producto o no de la actividad antrpica, de tal forma que toda su biota est organizada en metapoblaciones. Se ha realizado una analoga entre ellos y los sistemas insulares, de modo que se les trata de aplicar principio de la biogeografa de islas para su gestin y conservacin. Sistemtica evolutiva: Vase Clasificacin evolutiva. Sistemtica filogentica: Vase Cladstica Sublitoral: Vase Nertica. Sucesin ecolgica: Proceso natural de cambio en tiempo ecolgico en el cual las especies de un ecosistema van cambiando, sustitu yendo unas especies a otras, y aumentando la complejidad del ecosistema. Este proceso se detiene al llegar al clmax. Superorganismo: Clements consider que la comunidad ecolgica era un ente con vida propia, en el que los individuos seran como las clulas, las especies los tejidos y el proceso de sucesin ecolgica asemejara al crecimiento y desarrollo de un organismo. Supuesto 0: (Zandee & Roos 1987). Las presencias son siempre verdaderas como carcter nuevo (apomorfa). En principio se refera exclusivamente a los taxones de amplia distribucin. Sus soluciones son monofilticas. Supuesto 1: (Nelson & Platnick 1981). La presencia de los taxones problemticos es siempre verdadera (apomorfa o plesiomorfa). Sus soluciones son monofilticas y parafilticas. Supuesto 2: (Nelson & Platnick 1981). La presencia problemtica de un taxn en un rea puede ser verdadera en unos casos, pero no necesariamente en otros, debido a dispersin. Sus soluciones son monofilticas, parafilticas y polifilticas Taiga: Bioma de clima fro, pero sin grandes periodos de congelacin, en regiones de gran latitud y en zonas altas de montaa. Debi do al fri y al alto contenido de cidos hmicos, aparecen densas formaciones forestales de conferas. Geogrficamente entre la tundra y los bosques templados caducifolios. Tasa de extincin: nmero de especies que se extinguen por unidad de tiempo. Tasa de inmigracin: nmero de propgulos de especies llegadas a un rea por unidad de tiempo. Tasa de renovacin: nmero de especies eliminadas (extincin) y remplazadas (inmigracin y/o especiacin) por unidad de tiempo. Taxn : Cualquiera de las categoras que se emplean para clasificar a los organismos. Segn la cladstica deberan ser grupos monofilticos. Taxn cosmopolita: Taxn que se distribuye por casi todo el planeta, ya que no existe ninguno que aparezca en todos los lugares de la Tierra. Taxn de amplia distribucin: Problema a resolver en biogeografa cladista, debido a que un taxn ocupa ms de una de las reas estudiadas. Taxn endmico: Taxn que vive un rea geogrfica especfica con lmites ms o menos precisos, independientemente de su tamao. Taxonoma numrica: Vase Fentica. Teleologa: Los objetos naturales siguen un objetivo prefijado. Teora del acoplamiento de islas: Patrones de comunidades insulares descritos por Diamond (1975) que reflejan las interacciones entre las especies insulares y la diferencia de estrategias de las especies generalistas y especialistas en las islas. En esta teora se inte gran las reglas de acoplamiento, las funciones de incidencia y las distribuciones en tablero de ajedrez. Teora del ensamblaje de islas: Vase Teora del acoplamiento. Teora del equilibrio de la biogeografa de islas: Formulada por MacArthur y Wilson, proponen que la relacin entre nmero de especies con el rea y el aislamiento y la renovacin de especies en las islas se integran en un modelo de equilibrio dinmico en el que las fuerzas antagonistas son la inmigracin y la extincin. Teora esttica de biogeografa de islas: Tras la aparicin de la hiptesis de MacArthur y Wilson, se denomin as a la visin domi nante sobre la biogeografa de islas, que postulaba que la composicin de especies se mantiene invariable. Teora sinttica de la evolucin: Vase Neodarwinismo. Termorregulacin: Mantenimiento de la temperatura corporal que realizan los animales homeotermos, que se realiza consumiendo biomasa para producir energa y elevarla o disipando calor para disminuirla. Tipo: Ejemplar concreto y real sobre el que se ha realizado la descripcin de un taxn y que sirve de referencia del mismo. Gene ralmente depositado en una coleccin. Trampa evolutiva: Prdida de la capacidad de adaptacin a nuevas situaciones ambientales debido a una gran especializacin. Transmisin horizontal de genes: Transmisin de genes que no se produce de ancestros a descendientes, sino entre taxones no emparentados directamente. Glosario: p. 116
Transmisin vertical de genes: Transmisin de genes de los ancestros a sus descendientes. Trazo generalizado: En pambiogeografa, conjunto de dos o ms trazos individuales que son compatibles, de modo representan una homologa biogeogrfica. Trazo individual: En pambiogeografa, lnea dibujada en un mapa que conecta las localidades o reas de distribucin de un taxn y representa las coordenadas primarias del taxn en el espacio, es decir, es el sector del espacio en el que ha tenido lugar su evolu cin. Se puede tratar de orientar para estimar la secuencia de eventos de vicarianza. Trazo, orientacin: La orientacin de un trazo se realiza siguiendo alguno de los tres criterios recomendados que son la lnea de base, la filogenia del taxn o el centro de masa, siendo este ltimo el menos recomendado. Tundra: Bioma en el cual el fro no permite el desarrollo de rboles y durante gran parte del ao persiste el permafrost. La vegetacin est limitada a un denso estrato de plantas bajas perennes como arbustos y hierbas con rizomas o bulbos, musgos y lquenes. Geo grficamente entre el bioma rtico y la taiga. ltimo mximo glacial: Mximo avance de los hielos en la glaciacin Wrm/Wisconsin, concretamente al principio del periodo Wrm IV (28.000-18.000 BP). Ultradarwinismo: Dentro del Neodarwinismo, tendencia que slo acepta la microevolucin y considera a la macroevolucin como una acumulacin de pequeos cambios. Vase Naturalismo. Vicarianza cclica: Modelo de ciclos de fragmentacin y reunin de reas de distribucin que producira especiacin aloptrida repe tidamente. Fue fue propuesto por Haffer para explicar el alto grado de endemismo en los refugios pleistocnicos de la Amazona. Vicarianza: Separacin de las poblaciones de un taxn por la aparicin de una barrera, de modo que se produce la disyuncin de las mismas. Wallacea: rea geogrfica situada entre el Sureste Asitico y Nueva Guinea y Australia, en el lmite de las las regiones Oriental y Australiana. Se denomina as en honor a las numerosas investigaciones del biogegrafo Alfred Russell Wallace. Xerfito: Plantas adaptadas a condiciones de gran sequedad, falta de lluvias y gran insolacin, para lo que presentan diversas estrate gias como hojas coriceas que evitan la prdida de agua, races muy profundas, plantas herbceas con semillas resistentes de desa rrollo acelerado cuando hay agua, y acumulacin de lquidos en tejidos carnosos. Zona aftica: En la zonacin vertical del medio acutico, zona ms superficial donde la luz que llega, tras ser absorbida por el agua, es todava superior al 10% de la incidente. La profundidad de su lmite vara sobre todo por la cantidad de partculas en suspen sin. Vase Zona ftica.
Zona ftica: En la zonacin vertical del medio acutico, zona ms profunda donde la luz que llega, tras ser absorbida por el agua, ya es infe rior al 10% de la incidente. La profundidad de su lmite vara sobre todo por la cantidad de partculas en suspensin. Vase Zona aftica.
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NDICE
ALFABTICO
abundancia relativa.........................................................................52, 67compatibilidad de trazos......................................................................81 adaptacin.......................................................................................45, 66competencia............................................8 s., 15 s., 21, 35, 42, 60, 62 s. alopatra.................................................................................................22 competencia interespecfica...........................................................9, 63 anacladognesis.....................................................................................61 competencia intraespecfica............................................................62 s. anagnesis........................................................................................23, 61complejo glacial de La Cordillera.......................................................40 anlisis de los componentes............................................................84 s.componente........................................5, 7, 10, 13, 16 s., 56, 84 s., 87 s. anlisis de parsimonia de Brooks.............................................84, 87 s.concepto de especie...................................................................27 s., 31 anlisis parsimonioso de endemismo.............................74, 90 ss., 106 concepto de especie biolgica............................................................28 ancestro.......................20, 23, 27 s., 30 ss., 48, 63, 73 s., 76, 87 s., 104 concepto de especie evolutiva............................................................28 anidamiento...........................................................................................59 concepto de especie filogentica.......................................................31 apomorfa.....................................................................31 ss., 85 s., 90 s. concepto de especie morfolgica......................................................28 Arca de No..........................................................................................46 concepto de especie tipolgica..........................................................28 rea ausente...........................................................................................87consenso................................................................................................87 rea de distribucin..............................16, 19, 22, 24, 26, 45, 66 s., 74consumidor..............................................................................................9 armona...........................................................................................59, 62continentalidad...............................................................................36, 55 atlas biogeogrficos..............................................................................94convergencia adaptativa.................................................................23, 31 barrera2, 5 s., 9, 21, 28, 36, 38, 42 ss., 51, 70 ss., 74, 76 s., 80 s., 100,corredor........................................................................36, 43, 45, 48, 95 103, 105 cosa.........................................................................................................27 baseline.....................................................................................................81crisis salina del Mesiniense..................................................................96 batial.......................................................................................................18cronoespecie..........................................................................................23 bentos....................................................................................................18curva de dispersin..............................................................................44 Beringia.....................................................................................34, 40, 49depredacin................................................................8, 35, 49, 60, 62 s. biogeografa ...1 s., 4, 9, 16 s., 49, 52, 54, 70, 74, 76 ss., 81 s., 84, 88,deriva gentica.............................................................................18 s., 21 90 ss., 94 s. desierto...........................................................................14 ss., 24, 102 s. biogeografa cladista..................................2, 74, 78, 82, 84, 88, 90, 92desplazamiento de caracteres..............................................................21 biogeografa de rboles de distribuciones........................................82detritvoro................................................................................................9 biogeografa de islas...............................................2, 17, 49, 52, 54, 95difusin..................................................................................................45 biogeografa filogentica........................................................74, 77, 84dispersal...................................................................................................42 biogeografa histrica...............................................2, 9, 16, 70, 74, 94dispersin . .2, 4, 21, 25, 41 ss., 51, 53, 55 s., 58 ss., 70 ss., 76 ss., 80, bioma..................................................1, 10, 13 ss., 24, 38, 58, 66 s., 7085 s., 95, 104 bioma rtico...................................................................................13, 16 dispersin activa...............................................................................44 s. biota...1, 35 s., 40, 43, 45 s., 48, 54 s., 59, 62, 67, 70, 74, 76 s., 80 ss., dispersin biogeogrfica.....................................................................42 90 s., 94 ss. dispersion.................................................................................................42 biota ancestral................................................................................81, 91 dispersin pasiva............................................................................44, 56 bosque boreal........................................................................................16dispersionismo........................................................................2, 74, 76 s. bosque mediterrneo...........................................................................14distribucin en tablero de ajedrez......................................................59 bosque septentrional............................................................................14disyuncin .......................................................................72 ss., 76 s., 80 bosque templado caducifolio..............................................................14 disyuncin Gondwnica.....................................................................72 bosque templado lluvioso...................................................................14diversidad.....14, 25, 32, 35 s., 39 s., 43, 48 s., 51, 53, 55 s., 61, 66 ss., bosque tropical lluvioso.......................................................................1576, 81, 94 s., 100, 102, 104 bosque tropical seco.............................................................................15 diversidad alfa...................................................................................66 s. callejn sin salida..................................................................................25 diversidad beta.....................................................................................66 cascada trfica.......................................................................................24 diversidad gamma................................................................................66 causalismo...............................................................................................5dominancia......................................................................................52, 67 centro de masa..................................................................................81 s.ecozona..................................................................................................71 centro de origen...................................................................76 s., 80, 82efecto rea-diana...................................................................................56 ciclo del taxn.......................................................................................61efecto de isla pequea....................................................................56, 63 cladstica.......................................................................................30, 90 s.efecto fundador..............................................................................19, 21 clado............................................23, 27, 31 ss., 61, 77 s., 84 ss., 90, 95efecto rescate.........................................................................................55 cladognesis.............................................................................23, 33, 61enanismo................................................................................................62 cladograma ....................................................31, 33, 77 s., 84 s., 87, 90endemismo ........................................40, 70, 84, 90 ss., 94, 100 s., 105 cladograma de reas................................................................77, 85, 87 endemismo relicto...............................................................................70 cladograma filtico........................................................................77, 84 endemismos alctonos........................................................................70 cladograma general de reas........................................................78, 87 endemismos autctonos.....................................................................70 cladograma reducido de reas........................................................84 s.endosimbiosis.......................................................................................20 clase artificial.........................................................................................27epfito.....................................................................................................14 clase natural...........................................................................................27equilibrio dinmico.....................................................................54, 56 s. clasificacin evolutiva.................................................................28 s., 31equilibrio esttico..............................................................................56 s. clasificacin linneana............................................................................27equilibrio puntuado..............................................................................20 clmax ecolgico...................................................................................53esclerfilo..............................................................................................14 coevolucin...........................................................................................16especiacin ..................16, 21 s., 26, 31 s., 55 s., 61, 77, 81, 86 s., 103 comparacin..................................................................................3 s., 78 especiacin aloptrida.........................................................21 s., 81, 87 Glosario: p. 118
especiacin paraptrida.......................................................................22OTU..............................................................................................29, 106 especiacin simptrida..................................................................22, 86pambiogeografa..................................................................2, 74, 80, 91 especialista.............................................................................................60pangea....................................................................................................34 estasis.....................................................................................................20panthalassa............................................................................................34 estepa................................................................14, 16, 40 s., 50, 97, 102paradigma.................................................................30, 32 s., 54, 80, 88 eutrfico................................................................................................19paradigma de Hennig.....................................................................33, 88 evapotranspiracin...............................................................................15paradigma hennigiano..........................................................................30 evolucin ...............4 s., 16, 18 ss., 23, 28 s., 31 ss., 35, 58, 76, 88, 91parsimonia.............................................................................84, 87 s., 90 evolucin ramificada.....................................................................23, 28pelagos...................................................................................................18 evolucin reticular...............................................................................23periodo glacial.................................................................................40, 48 extincin ...............18, 23 ss., 42, 49 ss., 53 ss., 58 s., 68, 72, 86 s., 96periodo interglacial...............................................................................38 extincin de fondo..............................................................................24permafrost.............................................................................................13 extincin en masa..........................................................................49, 96plancton.............................................................................17 s., 43 s., 67 extincin local.............................................................24, 42, 55, 58, 86plesiomorfa.......................................................................31 s., 85 s., 90 extincin total...................................................................................24 s.pluvisilva................................................................................................15 factores abiticos..........................................................7, 15 s., 42 s., 58polarizacin de caracteres....................................................................33 factores biticos...............................................................................8, 16politoma................................................................................................33 falsacin.........................................................................................5 s., 50produccin primaria............................................................13, 18 s., 36 fentica...................................................................................................29propgulo..............................................................................................54 filogenia.........................................26, 31, 78, 80 ss., 84, 87 s., 90, 94 s.provincialismo....................................................................70, 72, 74, 76 filtro..................................................................................43 ss., 48 s., 72radiacin adaptativa.......................................................................23, 61 flujo gnico.................................................................18 s., 21 s., 29, 36realismo....................................................................................................4 funciones de incidencia....................................................................59 s.recurso.....................2, 8 s., 17, 21, 24, 49 s., 52 s., 58, 60 ss., 67 s., 94 generalista........................................................................................61, 68reduccionismo.........................................................................................5 gigantismo.............................................................................................62refugio pleistocnico............................................................................40 Gondwana.......................................................................................34, 72refutacin............................................................................................3, 5 grafo.....................................................................40, 70, 76 s., 80 ss., 88regin Australiana.................................................................................71 Gran Intercambio Americano............................................................48regin biogeogrfica......................................................................53, 71 grupo basal............................................................................................31regin Ernica.....................................................................................102 grupo externo.............................................................................33, 90 s.regin Etipica.....................................................................................71 hiptesis de la Reina Roja....................................................................24regin Eurosiberiana..........................................................................104 hiptesis del exterminio...................................................................49 s.regin Mediterrnea...................................................................102, 104 hiptesis ecolgica................................................................................91regin Nertica.....................................................................................71 hiptesis histrica.................................................................................91regin Neotropical...............................................................................71 homologa biogeogrfica...........................................................81 s., 91regin Oriental......................................................................................71 homoplasia............................................................................................31regin Palertica.............................................................................71, 96 inmigracin...................................................................35, 44, 54 ss., 58regla de Bergman..................................................................................68 intercambio bitico....................................................................2, 42, 48regla de desviacin de Brundin...........................................................23 intermareal............................................................................................18regla de progresin de Hennig...........................................................76 interseccin...............................................................................53, 81, 87regla de Rapoport.............................................................................66 s. introgresin...........................................................................................21reglas de acoplamiento.....................................................................59 s. laurasia...................................................................................................34relativismo...............................................................................................4 laurentia.................................................................................................34rizoma....................................................................................................14 laurntida...............................................................................................40sabana tropical......................................................................................15 lntico....................................................................................................19salto dispersivo...............................................................................45, 77 linaje......................................18, 23, 25 s., 28 ss., 61, 74, 80, 97, 100 s.seleccin natural .......................................................................18 ss., 67 lnea de base..........................................................................................81 seleccin de especies...........................................................................20 lnea de fondo.......................................................................................81 seleccin direccional............................................................................19 lnea de Lydekker..................................................................................71 seleccin disruptiva.......................................................................19, 22 lnea de Wallace.....................................................................................71 seleccin estabilizadora.......................................................................19 litoral...................................................................................................18 s.simpatra....................................................................................22, 84, 86 ltico......................................................................................................18sucesin ecolgica........................................................................9 s., 53 macroevolucin..........................................................................18 s., 23superorganismo...................................................................................9 s. main mass................................................................................................81Supuestos de biogeografa cladista.........................................85 ss., 91 mar de Thetis...........................................................................34, 36, 96 supuesto 0.................................................................................85 ss., 91 megafauna........................................................................................49 ss. supuesto 1.........................................................................................85 s. metapoblacin..................................................................................9, 72 supuesto 2.........................................................................................85 s. mtodo cientfico....................................................................................5taiga..................................................................................................14, 16 mtodo de Craw...................................................................................81tasa de extincin...................................................................................55 microevolucin..................................................................................18 s.tasa de renovacin..........................................................................54, 56 migracin secular..................................................................................45taxn ...................................................25, 32 s., 61, 70, 77 s., 81, 84 ss. modelo de bomba de especies............................................................39taxn cosmopolita................................................................................70 necton....................................................................................................18taxn de amplia distribucin...........................................................85 s. neodarwinismo..................................................................................18 s.taxn endmico....................................................................................70 nertica...................................................................................................18taxonoma numrica.............................................................................29 nicho ecolgico.............................................8, 18 s., 21, 24, 44, 53, 61teleologa..................................................................................................5 nodo............................................................................32, 81, 87, 94, 106teora sinttica de la evolucin............................................................18 nodo biogeogrfico..............................................................................81termorregulacin.....................................................................62, 64, 68 nunataks.............................................................................................39 s.tipo......................................................................................................27 s. ocupacin progresiva...........................................................................23trampa evolutiva...................................................................................24 oligotrfico............................................................................................19trazo individual.....................................................................................81 Glosario: p. 119
tundra..................................................................................13, 16, 38, 40Wallacea.................................................................................................71 ltimo mximo glacial...................................................................38, 98xerfito..................................................................................................15 vicarianza.....................................21, 39, 72, 74, 77 s., 80 s., 84, 86, 91zona ftica.............................................................................................18 vicarianza cclica...................................................................................39
Glosario: p. 120

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FAUNA

FRANCISCO COLLANTES ALCARAZ

Departamento de Zoologa y Antropologa Fsica

BLOQUE II: CONSIDERACIONES ECOLGICAS SOBRE LA DISTRIBUCIN DE LOS ORGANISMOS.......................7

BLOQUE III: DESCRIPCIN DE LA FAUNA DE LOS PRINCIPALES BIOMAS Y ECOSISTEMAS............................16

Ncleo 1. Fauna de los biomas continentales...........................................................................................16

Ncleo 2. Fauna de las ecosistemas de influencia marina.......................................................................17

BLOQUE IV: PATRONES Y PROCESOS BIOGEOGRFICOS........................................................................16

Ncleo 2. Proc. en tiempo evolutivo II. Procesos geolgicos..................................................................34

Ncleo 3. Procesos en tiempo ecolgico I. Dispersin e intercambio bitico.......................................42

Ncleo 4. Procesos en tiempo ecolgico II. Biogeografa de islas..........................................................52

Ncleo 5. Procesos en tiempo ecolgico III. Patrones continentales.....................................................66

BLOQUE V: BIOGEOGRAFA HISTRICA Y RECONSTRUCCIN BIOGEOGRFICA..........................................70

Ncleo 1. Mtodos de reconstruccin biogeogrfica...............................................................................76

Ncleo 2. Filogenia, biogeografa y conservacin....................................................................................94

BLOQUE VI: PARTICULARIDADES DE LA CUENCA MEDITERRNEA Y LA PENNSULA IBRICA.....................96

Ncleo 2. Historia biogeogrfica reflejada en la distribucin de la fauna de vertebrados...................100

BLOQUE I: INTRODUCCIN CIENTFICA

Y OBJETIVOS DEL PROGRAMA

OBJETIVOS Y CONTENIDOS DEL PROGRAMA

INTRODUCCIN Y OBJETIVOS DEL PROGRAMA:

Objetivos y Contenidos del programa

INTRODUCCIN Y OBJETIVOS DEL PROGRAMA:

Objetivos y Contenidos del programa

ALGUNAS CUESTIONES FILOSFICAS SOBRE LA CIENCIA

INTRODUCCIN Y OBJETIVOS DEL PROGRAMA:

Algunas cuestiones filosficas sobre la Ciencia

un anlisis correcto, una sntesis correcta, etc.

LA BIOGEOGRAFA COMO MATERIA CIENTFICA

ALGUNAS CUESTIONES PROPIAS DEL MUNDO COGNITIVO

INTRODUCCIN Y OBJETIVOS DEL PROGRAMA:

Algunas cuestiones filosficas sobre la Ciencia

Una cuestin metodolgica: El todo es igual a la unin de todas las partes?

Una cuestin metafsica: Los fenmenos naturales tienen algn propsito?

MTODO CIENTFICO Y FALSACIN

INTRODUCCIN Y OBJETIVOS DEL PROGRAMA:

Mtodo cientfico y falsacin

BLOQUE II: CONSIDERACIONES ECOLGICAS SOBRE LA DISTRIBUCIN DE LOS ORGANISMOS

FACTORES QUE LIMITAN LA DISTRIBUCIN: ABITICOS Y BITICOS

FACTORES ABITICOS EN AMBIENTES TERRESTRES

FACTORES ABITICOS EN AMBIENTES ACUTICOS

Factores que limitan la distribucin: abiticos y biticos

DISTRIBUCIN GEOGRFICA DE ESPECIES

PATRONES ESPACIALES Y TEMPORALES

GENERAL DEL MEDIO AMBIENTE

CLASIFICACIN GENERAL DEL MEDIO AMBIENTE:

Taiga o bosque septentrional o boreal

Bosque templado caducifolio

Bosque templado lluvioso

Bosque mediterrneo o templado esclerfilo

CLASIFICACIN GENERAL DEL MEDIO AMBIENTE:

Zonas ridas y desiertos

Bosque tropical seco

Pluvisilva o bosque tropical lluvioso

CLASIFICACIN GENERAL DEL MEDIO AMBIENTE:

RGIMEN DE VIENTOS Y CORRIENTES EN DOMINIOS MARINOS

CLASIFICACIN GENERAL DEL MEDIO AMBIENTE:

CLASIFICACIN GENERAL DEL MEDIO AMBIENTE:

COMUNIDADES DE AGUA DULCE

CLASIFICACIN GENERAL DEL MEDIO AMBIENTE:

BLOQUE III: DESCRIPCIN DE LA FAUNA DE LOS PRINCIPALES BIOMAS Y ECOSISTEMAS

FAUNA DEL DESIERTO:

Fauna del desierto

BLOQUE IV: PATRONES Y PROCESOS BIOGEOGRFICOS.