Evo-devo y las races del estudio de la forma orgnica

Xchitl Arteaga Villamil (Burdach, Propdeutik zum Studium der gesammten Heikunst, 1800: Morfologie).

En este trabajo se propone localizar a la biologa evolutiva del desarrollo, mejor conocida con el nombre de evo-devo, como una disciplina con orgenes y alineamientos histricos, dentro de una narrativa que busca construir y lograr un regreso a los estudios de la forma, a fin de contextualizar y trazar sus races en los aportes de la morfologa trascendental alemana del siglo XIX. Sin embargo, antes de comenzar a dialogar sobre los aproximados treinta aos de esta disciplina biolgica, surge una interrogante dnde se encontrara su filogenia disciplinaria? En respuesta a esto, la morfologa fue una condicin de posibilidad para que los naturalistas miraran hacia las estructuras embrionarias. El estudio meticuloso, as como implicaciones filosficas en los cuestionamientos sobre las observaciones de los embriones, dieron paso a la construccin de una plataforma de estudios comparados. As, a lo largo de todo el siglo XIX, los resultados de la morfologa (encargada del estudio de la forma en los adultos) y la embriologa (como el mtodo de anlisis de la temporalidad y estructura del embrin, as como de la unin entre lo ideal de la vida y lo exterior a ella) permitieron concluir relaciones de similitud entre las estructuras de los organismos, y con ello los inicios de una taxonoma que propone un mundo natural de relaciones orgnicas. La forma existe nicamente en el mundo fenomnico, mientras las causas (Grund) de la forma pueden residir en el mundo ideal. Pero la forma no deriva directamente de la vida; las formas estn limitadas por entidades en el espacio listas para ser llenadas (los Bauplnes, Arquetipos, ms tarde, Tipos ideales o Unidades de Tipo), mientras que la vida es una fuerza ilimitada. La conexin del mundo interior de la Idea de la vida con el exterior se dio con la manifestacin particular de la forma como un trmino medio. La formacin (identificada y estudiada en los procesos del desarrollo embrionario) es el proceso o actividad a travs del cual la vida se expresa asimismo en forma. La forma es el resultado de la formacin (valga la redundancia), y la formacin es una con la vida, mezclada de manera inseparable con ella y al mismo tiempo una revelacin

(Offenbarwerden) de ella; entonces (la forma) puede nicamente ser derivada y explicada por la (vida). La vida se manifiesta a travs del desarrollo, y este es configurado con caractersticas de ley. Tanto filosfica como materialmente hablando, el desarrollo significa el movimiento de lo general a lo particular: nos muestra una vez y al mismo tiempo cmo se transforma lo general para especificar efectos fenomnicos, y tambin cmo obtenemos de lo general y de caractersticas definidas pobre y homogneamente en el huevo al individuo adulto. Cuando se habla de buscar la causa de una forma particular, simultneamente podra significar su origen temporal en el huevo y su causa general fundamental en el mundo ideal. (La conexin entre desarrollo y explicacin podra haberse reforzado por el uso de la palabra alemana enwickeln que se traduce como para desarrollar, evolucionar). En este contexto, el proceso de Entwickelung involucra los conceptos de desarrollo y evolucin como sinnimos. La visin del desarrollo fue la unin crucial entre lo subyacente, el orden ideal del mundo viviente y lo particular; el mundo real de la forma del organismo individual brindando un conjunto poderoso de asunciones para muchos naturalistas en la primera mitad del siglo XIX. Cmo se condujo la investigacin en la forma animal y el desarrollo? El mtodo crucial fue la

comparacin. El proceso de comparacin describe las correlaciones y similitudes entre la

variedad de criaturas vivientes. No es otra cosa que la aplicacin de la razn al caos. No obstante, la comparacin difiere del concepto al que estamos acostumbrados en la anatoma comparada post-darwiniana, aunque fue una plataforma imprescindible para las ideas transformistas ulteriores. Con lo anterior, primero, se comparan las formas de estructuras anatmicas particulares con su actividad en la vida, para tratar de establecer la conexin entre su estructura y sus funciones. Entonces, una vez comparadas varias partes, una con otra, y viendo cmo las diferentes partes estn asociadas con sus actividades diferentes y a la inversa, se develan actividades de la vida que corresponden tpicamente a formas particulares. Finalmente, una vez que se establecen estas correlaciones, se puede comparar una parte funcional dada entre de las series de animales enteras, para descubrir las uniones internas que unen estas partes a un origen comn, y as reconocerlas en su verdadera relacin una con

otra. Esta tradicin, iniciada particularmente en Alemania con Goethe, Burdach, von Baer y la escuela recapitulacionista influencia territorios como Francia, donde se encontraban Geoffroy, Cuvier y Meckel y posteriormente tuvo un eco representativo en Inglaterra, con Barry, Green, Owen y por supuesto, Darwin (e inclusive en generaciones posteriores, con la morfologa evolutiva, inaugurada por Haeckel). El conjunto total de compromisos presentados para la unidad de las leyes de la naturaleza, la necesidad de estudiar la forma de un organismo para entender su vida, el papel causal del desarrollo y el papel de la comparacin en logar el tipo de conocimiento cientfico que era unin de la razn y la experiencia sensible continu dominando el pensamiento sobre la forma animal en la primera mitad del siglo XIX. La morfologa era esencial para la fisiologa porque la organizacin era una de las caractersticas que definan la vida. La forma y funcin del organismos estaban co-determinadas (y no eran vistas como antagnicas): la organizacin del animal como un todo regul el orden de sus partes, y tanto las partes y el todo fueron designadas para llenar las necesidades funcionales del animal y sus condiciones de existencia. Este enfoque teleolgico fue expandido a una nueva dimensin, el tiempo, por la prioridad dada al desarrollo como un instrumento explicativo. Exista una ntima relacin entre forma, funcin y desarrollo y la morfologa se encarg de organizar el camino e institucionalizacin de la prctica del estudio de la forma, mediante el mtodo de la comparacin y el dispositivo explicativo del desarrollo. La Comparacin, como mtodo inspirado y basado en patrones del desarrollo embrionario, tomaba en cuenta los siguientes aspectos:
1. Comparacin de estructuras anatmicas 2. Comparacin de sus propsitos funcionales 3. Comparacin de sus secuencias del desarrollo entre animales dentro de la misma o

entre diferentes familias y clases, para discernir los grados de similitud entre las formas animales
4. Comparacin del organismo, sus partes, las funciones de ests y su alrededor

Asimismo, hablar de una morfologa trascendental involucraba aspectos filosficos que hacan a esta prctica especial y diferente ante la anatoma y la zoologa. Como tal, buscaba responder a preguntas como:
1. En qu vas la organizacin estructural (el Bauplne) captura la esencia de la vida del

animal?
2. Cul era la relacin entre el animal como un todo unificado y sus partes? 3. Cul era la relacin entre las estructuras del cuerpo y su modo de vida? 4. Haba uno o un pequeo nmero de Bauplnes bsicos; eran distintos unos de otros o

simplemente emergan?
5. En qu sentido se podra decir que las etapas tempranas causan al adulto? 6. Cmo hizo un huevo para saber ser un pollo o una salamandra adulta?

Con esto se busca ver a los morflogos de una manera alternativa a la imagen tradicional de personajes [...] sentados en gabinetes polvosos de museos, dndole vueltas a especmenes polvosos, los cuales fueron montados en un esfuerzo por hacerlos conformar un Tipo Ideal o colocando ancestros hipotticos en rboles evolutivos, mientras los cientficos ms progresivos descubren los secretos reales de la naturaleza en sus laboratorios [...] (Nyhart, 1995) Conectando con el objetivo, la intensin aqu presentada no es el anlisis histrico de una evodevo producto de: (a) la unin directa de acontecimientos que ignoraron los aportes de la embriologa a la evolucin a partir del siglo XIX (evento descrito por algunos autores como caja negra del desarrollo, Hamburguer [1980]); y de manera ms amplia, como Historiografa de la Sntesis, Amundson [2005]); (b) De un desarrollo lineal, gradual y acumulativo de las ideas del siglo XIX al descubrimiento de los genes Hox. Ms an, involucra el anlisis de factores como (a) la diversidad de enfoques e interpretaciones de la ontogenia en los siglos XIX al XXI; (b) las diferentes tradiciones de biologa del desarrollo, definidas por sus estrategias experimentales o por sus marcos tericos; (c) las

tradiciones locales y nacionales y (d) los aportes tecnolgicos que dan soporte emprico a los objetivos de la disciplina. Para fines del siglo XIX y durante todo el XX el desarrollo se localiz dentro de estudios en morfologa evolutiva: la embriologa ayud a la inferencia de conexiones genealgicas entre especies (el programa de Haeckel abanderado por la ley biogentica, la ontogenia recapitula a la filogenia); explicaciones mecnicas del desarrollo a nivel celular y con modelos de difusin (Entwickelungsmechanik de Wilhelm Roux); y ya en el siglo XX el estudio de los mecanismos del desarrollo involucrados en la relacin genotipo-fenotipo (epigenticos) (con personajes como Goldschmidt, Hamburguer, Waddington). Por otro lado, Evo-devo muestra la posibilidad de una lectura formalista del Origen de las especies (1859) (ver Ospovat, 1981), en la cual se toman en cuenta aspectos como la variacin organsmica; la variacin no arbitraria: vg.r. los descendientes se parecen a los padres; la segregacin de diferentes especies en grupos sistemticos superiores unidos por caractersticas comunes; la bsqueda de las causas de las semejanzas y diferencias entre padres e hijos (las cuales actan en la ontogenia); el parecido temprano que muestran las observaciones embriolgicas muestran en el desarrollo temprano entre especies versus la comparacin en etapas posteriores; la genealoga y el registro geolgico sugieran que las formas menos complejas emergen en la filogenia temprana. Con todo, muchas de estas explicaciones se obtenan por inferencia, la observacin directa no era opcin y el grado de desconfianza a frente a los estudios de la forma se hizo presente. La aparicin de evo-devo consisti en la reconfiguracin contempornea de la antigua explicacin de la forma, con base a factores causales alternativos al espacio ofrecido por la Teora Sinttica de la Evolucin (TSE).

En el ao 2000, la Society for Integrative and Comparative Biology lanz una nueva seccin, Evolutionary Developmental Biology. De su sesin inaugural se publican tres artculos representativos: Burian et al. (2001); Hall (2000) y Wagner (2000), en los cuales se hace uso del trmino evolutionary developmental biology (traducido como biologa evolutiva del

desarrollo o evo-devo) as como la mencin del reto evo-devo versus el neodarwinismo (Sarkar y Robert, 2002). La historia de evo-devo es ms que una sntesis entre desarrollo y evolucin. Corresponde a una integracin disciplinaria de diversas tradiciones de investigacin con races en la morfologa alemana de la primera mitad del siglo XIX. La narrativa tradicional (que Amundson [2005] identifica como Historiografa de la Sntesis; o el proceso de la Sntesis Moderna en Reif et al. [2000]; un vaco histrico en el periodo de 1920-1970, Laubichler [2007]) explica nica y exclusivamente el explanandum evolutivo en los marcos de gentica de poblaciones: abstracciones conceptuales, teora matemtica; el gen como unidad de transmisin y el genotipo como la suma de los genes de la mano con la molecuralizacin de la biologa. Lo anterior bajo el proceso de consolidacin del producto de la TSE; as como los factores geopolticos de la segunda mitad del siglo XX que apoyaron el surgimiento de esta idea particularmente en EUA (ver Smocovitis, 1999; Reif et al., 2000). El espacio de las relaciones entre desarrollo y evolucin se fragment a lo largo de dos siglos durante los cuales emergieron diferentes contextos tericos y explicativos (uno ms poderoso, socio-polticamente hablando, que los otros). El desarrollo brinda un panorama alternativo frente a las explicaciones de la TSE. Viendo la situacin en temporalidad inmediata, Evo-devo se encarga de la explicacin de las ontogenias, despus la morfologa, explica los estudios de la forma en individuos y entre individuos adultos y por ltimo la TSE explica el enfoque poblacional de los organismos (tanto embrionarios como adultos). En suma, la reconfiguracin y anlisis de los explanans de estas disciplinas permite una narrativa histrica ms incluyente, dentro del cual el explanandum evolutivo contemporneo no puede prescindir de la influencia que tuvo en l la morfologa trascendental alemana del siglo XIX.