MITOSIS

INTRODUCCIN

Fig. 12.21 - Etapas del ciclo celular La divisin celular es un fenmeno complejo por el que los materiales celulares se dividen en partes iguales entre las dos clulas hijas. En una serie de pasos que en conjunto se llaman MITOSIS se asigna a cada clula hija un juego completo de cromosomas. Hacia el final de este proceso, se produce la divisin o clivaje del citoplasma ( citocinesis ) y las dos clulas hijas se

separan, de modo que cada una no slo contiene un complemento cromosmico completo, sino tambin ms o menos la mitad del citoplasma y de los organoides de la clula madre. Este proceso es slo la fase final y microscpicamente visible de cambios ocurridos a nivel molecular y bioqumico. En los organismos unicelulares, la MITOSIS es el modo de reproduccin asexual. En los organismos multicelulares, es el medio por el cual el organismo crece a partir de una sola clula y tambin por el que los tejidos lesionados se reponen y reparan. EL MECANISMO MITTICO El mecanismo de la mitosis ( del griego mitos, filamento, hilo ) es semejante en todas las clulas eucariontes, an cuando existen diferencias entre clulas animales y vegetales. Haremos primero una descripcin del proceso mittico en clulas animales, para marcar luego las diferencias que se manifiestan en las vegetales. La serie de fenmenos que constituyen el ciclo mittico comienza al finalizar el perodo G 2 de la interfase y termina al iniciarse el perodo G 1 de una nueva interfase. Las principales fases de la mitosis son: Profase, Metafase, Anafase y Telofase; de stas la de mayor duracin suele ser la profase. Cuando una clula est en interfase, el material cromosmico est disperso y se observan como finos cordones. Al iniciarse la mitosis, la cromatina se arrolla lentamente y se condensa en forma compacta. Esta condensacin sera necesaria para los complejos movimientos y separacin de los cromosomas durante la mitosis. Cuando los cromosomas condensados se tornan visibles, cada uno consiste en dos rplicas llamadas cromtides unidas entre s por el centrmero. Dentro de ste hay estructuras proteicas, los cinetocoros.

Fig. 12.22- Esquema de un cromosoma replicado

ETAPAS DE LA MITOSIS
PROFASE Al comienzo de la profase la cromatina empieza a condensarse visualizandos los cromosomas individuales. Cada cromosoma consta de dos cromtidas duplicadas conectadas a nivel del centrmero. Al mismo tiempo, la clula adopta una forma esferoidal y se hace ms refringente y viscosa. Por fuera de la envoltura nuclear y prximos a ella, se encuentran dos pares de centrolos. Cada par consiste en un centrolo maduro y un centrolo recin formado que se ubica perpendicularmente al primero. Los pares de centrolos comienzan a separarse, un par migra hacia el polo apical o superior de la clula y el otro lo hace hacia el polo basal o inferior. A medida que se separan, se organiza entre ambos pares un sistema de microtbulos que constituyen el huso acromtico o huso mittico. Rodeando a cada par de centrolos, aparecen unas fibras adicionales conocidas como steres ( el nombre de ster deriva de su aspecto estrellado ), que irradian hacia fuera de los centrolos. Otro cambio es la reduccin de los nuclolos, que finalmente se fragmentan y aparecen desintegrados en el nucleoplasma. La envoltura nuclear se desintegra a medida que se condensan los cromosomas. Al final de la profase, la envoltura nuclear desaparece, los cromosomas se han condensado por completo y ya no estn separados del citoplasma. Al trmino de esta fase, el aparato mittico est totalmente organizado.

El APARATO MITTICO

El aparato mittico comprende el huso y los steres que rodean a los centrolos. El ster aparece como un grupo de microtbulos radiales (microtbulos astrales) que convergen hacia el centrolo, alrededor del cual se observa una zona clara llamada centrosoma. Las fibras del huso se clasifican en tres tipos: continuas (polares), que se extienden de polo a polo de la clula; cromosmicas (cinetocricas), que unen a los cromosomas a los polos; e interzonales, que se observan en anafase y telofase entre los cromosomas hijos. Los centrolos, el huso y los cinetocoros presentan tubulina ( protena principal de cilias y flagelos ). Los cinetocoros son los sitios donde se implantan los microtbulos en los cromosomas y actan en el armado de los microtbulos.

Fig. 12.23 - Las tres clases de microtbulos que forman el aparato mittico. METAFASE Algunas veces se denomina prometafase a la transicin entre la profase y la metafase. Se trata de un perodo muy corto durante el cual se termina de desintegrar la envoltura nuclear y se acaba de armar el aparato mittico. En la metafase, los cromosomas unidos a las fibras del huso por sus cinetocoros; sufren movimientos oscilatorios hasta que se ordenan en el plano central o ecuatorial, formando la placa ecuatorial.

ANAFASE Al comienzo de la anafase, los centrmeros se separan simultneamente en todos los pares de cromtidas. Los cinetocoros y las cromtidas se separan y comienzan su migracin hacia los polos. El cinetocoro siempre precede al resto de la cromtida o cromosoma hijo, como si ste fuera traccionado por las fibras cromosmicas del huso. El cromosoma puede adoptar la forma de una V de brazos iguales si es metacntrico o de brazos desiguales si es submetacntrico. Durante la anafase, los microtbulos de las fibras cromosmicas se acortan a un tercio o a un quinto de su longitud original. Simultneamente, aumenta la longitud de los microtbulos de las fibras continuas, algunas de las cuales constituyen las llamadas fibras interzonales.

TELOFASE El final de la migracin de los cromosomas hijos indica el principio de la telofase. Los cromosomas comienzan ha desenrollarse y se vuelven cada vez menos condensados, mediante un proceso que en cierta forma es inverso a la profase. El huso se dispersa en subunidades de tubulina y se desintegra. Los cromosomas se agrupan en masas de cromatina rodeadas de segmentos discontinuos de envoltura nuclear provenientes del REG (retculo endoplsmico rugoso ), hasta que la envoltura nuclear queda reconstituida, en cada grupo cromosmico. Los nuclolos aparecen en las etapas finales a nivel de los organizadores nucleolares de algunos cromosomas. Hasta este momento hemos considerado la divisin nuclear ( cariocinesis ), a sta le suele seguir la segmentacin y separacin del citoplasma ( citocinesis ).

CITOCINESIS Es el proceso de clivaje y separacin del citoplasma. Puede producirse simultneamente a la anafase y telofase, o en una etapa posterior. El clivaje se produce siempre en la lnea media de la clula. La membrana celular comienza a estrecharse en el rea donde se situaba el ecuador del huso. Al principio aparece un surco en la superficie, que luego se profundiza hasta que la clula se divide. Se supone que en esta constriccin intervienen microfilamentos de actina, pues se los observa en grandes cantidades cerca de los surcos. Durante la citocinesis, los distintos organoides citoplasmticos se distribuyen equitativamente en ambas clulas hijas.

MITOSIS EN CLULAS VEGETALES

En la divisin de las clulas vegetales, el comportamiento cromosmico es igual al descripto en las clulas animales.

Fig. 12.24 - Formacin de la placa celular

Una de las diferencias ms notables es que las clulas vegetales no poseen centrolos ni derivados centriolares. Pero este no es un impedimento para la formacin del huso mittico, en este caso se lo denomina huso anastral . La formacin de microtbulos est relacionada con los cinetocoros. Otra de las diferencias est dada por la citocinesis, en las clulas vegetales, el citoplasma se divide en la lnea media por un tabique que comienza a formarse en la anafase,

llamado fragmoplasto, que estara formado por microtbulos y vesculas derivadas de dictiosomas. Con el tiempo, las vesculas se fusionan y dejan un espacio limitado por una membrana, la placa celular (Fig. 12.24). A medida que se fusionan ms vesculas, los bordes de la placa en crecimiento se juntan con la membrana celular y de este modo se establece un espacio entre las dos clulas hijas, completando as su separacin. Por ltimo, este espacio se impregna de pectinas que constituyen la laminilla media. Cada clula hija construye entonces su propia pared celular depositando celulosa y otros polisacridos contra su membrana. Una vez completada la divisin celular, quedan dos clulas hijas idnticas.

MEIOSIS
Todas las clulas corporales de un organismo contienen un nmero determinado de cromosomas, caracterstico de la especie a la que pertenece. En los organismos eucariontes ms complejos los cromosomas siempre existen en pares, hay invariablemente dos de cada clase formando parejas, cada uno de ellos se llama homlogo. As los 46 cromosomas humanos, constituyen 23 pares.

Fig. 12.25 - Ciclo vital sexual: se observa alternacia de generaciones haploides y diploides En las gametas la cantidad de cromosomas es exactamente la mitad, existiendo slo uno de cada clase. Esto ocurre porque son clulas destinadas a unirse, as cuando un espermatozoide fecunda a un vulo se reconstituye el nmero normal de cromosomas de la especie. Como en las clulas somticas tenemos dos cromosomas de cada clase decimos que son diploides, en cambio a las gametas las llamamos haploides. Habitualmente designamos el

nmero haploide como n y al diploide como 2 n . Por ejemplo para la especie humana, n = 23 y 2n = 46. La constancia del nmero de cromosomas en las sucesivas generaciones queda asignado por el proceso de MEIOSIS, un tipo particular de divisin nuclear propia de los eucariontes, que consiste en dos divisiones consecutivas, que comienzan en clulas diploides en las cuales el nmero de cromosomas se reduce a la mitad. La reduccin del nmero de cromosomas en la meiosis no se produce al azar, sino que se separan los miembros de pares de cromosomas para pasar a clulas hijas diferentes. La meiosis tiene lugar en algn momento del ciclo vital de todos los organismos de reproduccin sexual, porque los gametos deben ser haploides para compensar el nmero doble de cromosomas producto de la fecundacin. En animales y algunas algas se produce durante la formacin de gametas. En muchos hongos, algas verdes y esporozoarios se lleva a cabo inmediatamente despus de la fecundacin. En la mayora de las plantas se realiza despus de la fecundacin, pero antes de la formacin de las gametas, durante la formacin de esporas. De todos modos, a pesar de las variaciones particulares, el proceso es muy parecido en las diferentes especies. DESCRIPCIN GENERAL DE LA MEIOSIS MEIOSIS I - Divisin reduccional Para su mejor estudio describimos varios perodos: Profase I, Metafase I, Anafase I y Telofase PROFASE I: Es el perodo ms prolongado de la meiosis, a la vez para su mayor comprensin consideramos varias subetapas: a. Leptonema: Los cromosomas se presentan como largas fibras, delgadas, poco espiralizadas. Las cromtidas no son visibles. b. Cigonema: Los cromosomas homlogos se alinean y aparean de una manera altamente especfica, este proceso es llamado sinapsis. El apareamiento una estructura Al par de bivalente. comprende la formacin del complejo sinaptonmico, protenica que se halla interpuesta entre los homlogos. cromosomas homlogos apareados lollamamos

Fig. 12.26 - Complejo Sinaptonmico c. Paquinema: Los homlogos se aparean ntegramente ( en toda su longitud ). Los cromosomas se visualizan ms cortos y gruesos debido al alto grado de espiralizacin. Cada unidad es ahora una ttrada, compuesta por dos homlogos, es decir cuatro cromtidas. Las dos cromtidas de cada cromosoma se denominan cromtidas hermanas. Durante el Paquinema es caracterstico el intercambio de segmentos, proceso llamado entrecruzamiento o crossing-over. Este intercambio de material cromosmico es una fuente importante de variabilidad gentica. a. Diplonema: Los cromosomas apareados empiezan a separarse, aunque permanecen unidos en los puntos de intercambio o quiasmas. b. Diacinesis: La contraccin de los cromosomas llega a su mximo, los cromosomas homlogos siguen unidos por los quiasmas que ahora se ubican en los extremos ( terminalizacin de los quiasmas ). Mientras ocurren los procesos antes mencionados, se desorganiza la envoltura nuclear y se organiza el huso acromtico.

Fig. 12.27 - Relacin entre las diferentes etapas

de la profase I: Sinapsis y Desinapsis de los cromosomas homlogos METAFASE I Los homlogos unidos como en diacinesis se asocian por sus centrmeros a las fibras del huso, ubicndose en el plano ecuatorial de la clula. ANAFASE I Se separan los homlogos cada uno hacia polos distintos de la clula. Hacia finales de esta etapa puede observarse el comienzo de la citocinesis ( divisin del citoplasma ). Cabe aclarar que la migracin de los cromosomas hacia polos opuestos de la clula es al azar.

TELOFASE I

Los cromosomas ubicados en los polos de la clula se reagrupan. Cada polo recibe la mitad del nmero de cromosomas de la clula origina. Se completa la citocinesis. Luego de este perodo puede existir un intervalo llamado intercinesis. MEIOSIS II - Divisin ecuacional Esta segunda divisin es muy parecida a la Mitosis, excepto que no va precedida por una duplicacin del ADN. Al comienzo de esta divisin los cromosomas pueden haberse dispersado un poco, pero vuelven a condensarse. Tambin aqu describimos varios perodos. PROFASE II

Se organiza nuevamente el huso acromtico. Los cromosomas se unen a las fibras del mismo por sus centrmeros. METAFASE II Los cromosomas ( cada uno formado por dos cromtidas ) se ubican en el plano ecuatorial. ANAFASE II

Al igual que en la anafase mittica las cromtidas hermanas de cada cromosoma se separan, migrando hacia polos distintos de la clula. TELOFASE II

Se desorganiza el huso acromtico, se forman las envolturas nucleares. Ahora hay cuatro ncleos hijos, cada uno de los cuales tiene la mitad del nmero de cromosomas de la clula progenitora. La citocinesis ocurre del mismo modo que tras la mitosis.

CONSECUENCIAS DE LA MEIOSIS
La meiosis desde el punto de vista gentico se considera un mecanismo destinado a distribuir al azar los genes maternos y paternos en las gametas. Esta distribucin al azar es la consecuencia de dos procesos que tienen exclusivamente durante la meiosis. Ellos son: La recombinacin gentica o crossing over. La segregacin al azar de los cromosomas homlogos. (Fig. 12.28)

Fig. 12.28 - Esquematizacin de las dos contribuciones de la meiosis a la variabilidad gentica Ambos sucesos son fuente de variabilidad gentica. A su vez las fallas en la segregacin al azar de los homlogos en la Anafase I y II, conduce a aberraciones cromosmicas que provocan graves patologas (por ej. El Sindrome de Down). GAMETOGNESIS El proceso antes descripto es el que ocurre en aquellas clulas destinadas a formar clulas sexuales. Segn el tipo de organismo del que se trate, podemos hablar de una gametognesis (es decir que la meiosis produce gametas ) o esporognesis ( cuando los productos son esporas ). En el caso de las gametas, se originan por meiosis los vulos femeninos y los espermatozoides masculinos. En ambos casos, se trata de clulas especiales, las gametogonias, las que en los rganos reproductivos (ovarios y testculos ) van a experimentar la meiosis y as originar las gametas. La serie de cambios que conducen a la formacin de espermatozoides, empieza con la conversin de las espermatogonias en espermatocitos I, son stos los que experimentan la primera divisin meitica, originando dos espermatocitos II, estas clulas ya son haploides. Cada uno de los espermatocitos II experimentan la segunda divisin meitica, dando origen as a cuatro espermtidas. Posteriormente estas clulas se diferencian en espermatozoides a travs de un proceso denominado espermiognesis (Fig. 12.29). Para la formacin de los vulos en los ovarios, la clula primordial es la ovogonia que se diferencia en ovocito I. ste pasa por una divisin meitica para producir un ovocito II y un cuerpo polar, que es una clula de pequeo tamao. Esta primera divisin comienza en la mujer en el tercer mes de vida fetal, se detiene en profase I avanzada reinicindose en el momento de la ovulacin. La segunda divisin meitica que produce el vulo y un segundo cuerpo polar, slo ocurre despus de la fecundacin. El cuerpo polar tambin puede dividirse pero de todas formas son clulas que no intervienen directamente en la fecundacin. (Fig. 12.30)