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Manuel Mallol Simmonds

Catabolismo celular eucaritoa

MC I Medio
Una de las ms grandes maravillas de la evolucin consiste en la capacidad para generar energa celular de una manera altamente eficiente. Esta ventaja provee a los organismos capaces de utilizar el oxgeno en este proceso (aerbicos) de una maquinaria productora de ATP que no se detiene jams en la vida de la clula, otorgando grandes cantidades de ATP en un proceso dividido en etapas conocidas en conjunto como la respiracin celular.

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La clula III Catabolismo celular eucarionte


Hemos descrito en guas anteriores la morfologa y funcin de muchos componentes celulares, como organelos y la membrana plasmtica. En esta gua (y la siguiente) analizaremos dos organelos dejados en el tintero: las mitocondrias y los cloroplastos. Un importante tema para la comprensin de la dinmica celular es De dnde proviene la energa? Qu se necesita y cmo se obtiene? A lo largo de esta gua intentaremos dar algunas respuestas a dichas preguntas.

El metabolismo celular
Se define como metabolismo al conjunto de reacciones bioqumicas que permiten a la clula vivir. Existen dos grupos de reacciones pertenecientes al metabolismo celular: Catabolismo: Degradacin de grandes molculas hasta sus constituyentes. Anabolismo: Sntesis de biomolculas desde molculas monomricas

As, las reacciones para obtener energa celular en forma de ATP son consideradas catablicas, pues degradan glucosa, cidos grasos o aminocidos (molculas grandes) para convertirlas en ATP (una molcula relativamente pequea y simple). El ATP o Adenosin Trifosfato es una molcula formada por la base nitrogenada Adenina, una ribosa y tres grupos fosfato. El enlace que existe entre el segundo y tercer grupo fosfato almacena una gran cantidad de energa. Es por eso que las enzimas que utilizan ATP (ATPasas) rompen este enlace para liberar su energa. La naturaleza concibi al ATP como la moneda energtica bsicamente porque es muy estable, es pequea y puede ser estabilizada para poder controlar su transporte y uso mejor. Adems su hidrlisis por ATPasas no libera molculas txicas para la clula, sino que libera ADP (adenosin difosfato) y Pi (Pirofosfato inorgnico), los productos necesarios para su sntesis. Aunque se ver en guas ulteriores, la diferencia entre el metabolismo eucariota y procariota es la abundancia de organelos participantes en la formacin de ATP, proporcional a la demanda energtica. La diferencia entre el catabolismo vegetal y animal no existe. El metabolismo es diferente dependiendo si se utiliza oxgeno (metabolismo aerbico, prcticamente todos los seres vivos salvo las Archaebacterias y procariotas anaerbicos) o si utilizan otro aceptor de electrones, como azufre, proceso llamado metabolismo anaerbico (sin oxigeno) A continuacin se describir el organelo principal encargado de la produccin eficiente de ATP: Las mitocondrias.

Las mitocondrias
Las mitocondrias son organelos eucariotas encargados de producir ATP de manera eficiente (en presencia de O2). Para cumplir esta funcin poseen una estructura caracterstica constituida por: Membrana externa: Lugar donde existen receptores y transportadores especializados.

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Espacio intermembrana: Lugar donde se encuentra la Piruvato deshidrogenasa, enzima encargada de llevar a cabo la acetilacin de la Coenzima A, un punto clave en la produccin efectiva de ATP. Membrana interna: Forma pliegues llamados crestas mitocondriales. En esta membrana esta incrustada la cadena respiratoria de la fosforilacin oxidativa. Matriz mitocondrial: Es el espacio ms interno de la mitocondria. Posee una batera enzimtica para el ciclo de Krebs, as como un par de copias de DNA circular propio de la mitocondria, RNAs, etc.

Hasta hace pocos aos se pensaba que todas las mitocondrias de un organismo provienen de la madre. Si bien el porcentaje es muy alto (aprox. 99%), no es total. Se han encontrado enfermedades mitocondriales heredadas por padres, aunque los casos son muy pocos. La estructura de la mitocondria, as como su DNA, recuerda mucho a una clula procariota aerbica. Se cree que el origen de estos organelos es por endosimbiosis serial. Descrita la estructura de las mitocondrias, comenzaremos con la descripcin de la produccin de energa en la clula eucariota por la rama comn, es decir, por la oxidacin de la glucosa, mejor conocida como respiracin celular. La respiracin celular consiste en una serie de pasos mediados por enzimas para convertir una molcula de glucosa a cierto nmero de molculas de ATP. Posee cuatro etapas, las cuales son: 1. 2. 3. 4. Gluclisis Acetilacin de la CoA Ciclo de Krebs Fosforilacin oxidativa

La gluclisis
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La gluclisis (<gluco> azcar; <lisis> ruptura: Ruptura del azcar) es el primer paso por el que la glucosa se ve metabolizada para extraer su energa. Est compuesta por diez reacciones bioqumicas, separadas en una primera fase de costos y una segunda fase de ganancias. El objetivo de esta etapa es generar dos moles de acido pirvico (o piruvato) a partir de un mol de glucosa. El cido pirvico ser el encargado de transmitir la energa de la glucosa a las etapas siguientes.

Para la PSU no estudiaremos las diez reacciones ni sus intermediarios, solo nos interesa el producto inicial y final de esta etapa, as como los productos secundarios liberados. La reaccin bioqumica global de la gluclisis es: Glucosa + 2ATP 4ATP + 2Piruvato + 2NADH

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Entonces, el rendimiento neto de la gluclisis es, por mol de glucosa: ATP neto: 2 molculas (se produjeron cuatro pero se gastaron dos) Se libero NADH (Nicotinamida adenina dinucleotido reducido) Se produjeron dos molculas de piruvato

Una de las molculas citadas no haba sido nombrada, y es porque no es tpico de la PSU salvo para esta gua. El NADH es un tipo de molcula de la familia de poderes reductores. Haciendo una analoga para facilitar su comprensin, los poderes reductores (NADH y FADH 2) son fichas de un casino intercambiables por cierta cantidad de dinero. En etapas siguientes se expondr que el objetivo de las etapas que siguen es generar la mayor cantidad de poder reductor posible, para intercambiarlo por cierta cantidad de ATP al final. La gluclisis no requiere oxigeno, por lo que puede ser realizada por cualquier organismo, sea eucariota o procariota, aerbico o anaerbico. La nica diferencia entre ellos es el destino del piruvato, que se ver en la prxima gua.

La acetilacin de la Coenzima A
Es ahora donde las mitocondrias cobran un rol central en la produccin eficiente de ATP. En esta etapa el piruvato entra a las mitocondrias, donde en el espacio intermembrana es metabolizado por un complejo enzimtico llamado Piruvato deshidrogenasa, formando una molecula de Acetil Coenzima-A por mol de piruvato. Por mol de glucosa se forman dos moles de acetil-CoA. NO SE PRODUCE ATP EN ESTA ETAPA. Los productos secundarios de este paso son dos molculas de NADH y CO2. Entonces, el rendimiento neto de la acetilacin de la CoA es, por mol de glucosa: 2 moles de acetil CoA 2 moles de NADH CO2

El ciclo de Krebs (ciclo de los cidos tricarboxlicos)


El acetil CoA ingresa a la matriz mitocondrial a travs de transportadores especficos, donde se integra a una cadena de nueve reacciones bioqumicas llamada el ciclo de los cidos tricarboxlicos, tambin conocido como el ciclo de Krebs. Al igual que la gluclisis, no detallaremos las reacciones pertenecientes al ciclo, porque no sern preguntadas en la PSU. Sin embargo, es importante saber que el lugar donde el acetil-CoA se incorpora es reaccionando con una molecula llamada oxalacetato para formar citrato. Luego el citrato pasa por una serie de reacciones, volviendo nuevamente a convertirse en oxalacetato. Este punto del catabolismo es comn entre el uso de glcidos, cidos grasos y aminocidos como fuente de energa. Cada uno se integra en un punto especial del ciclo. El objetivo neto del ciclo de Krebs no es generar ATP, sino que es generar una cantidad considerable de poder reductor.

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De esa manera, el rendimiento neto del ciclo de Krebs por mol de piruvato (para considerar el mol de glucosa hay que multiplicar todo por dos) Produccin de una molcula de ATP (en forma de GTP) Produccin de 3 molculas de NADH Produccin de una molcula de FADH2 Liberacin de CO2

La fosforilacin oxidativa
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Finalmente es tiempo de intercambiar todo el poder reductor producido en las tres etapas anteriores por ATP. La fosforilacin oxidativa se define como la etapa en la cual, con la energa otorgada por los poderes reductores, se sintetiza la mayor cantidad de ATP de todo el proceso. Esta etapa ocurre en la membrana interna de la mitocondria, y est a cargo de unas protenas especiales llamadas citocromos, conformantes de la cadena transportadora de electrones mitocondrial. Existen cuatro complejos citocromo, cada uno con una estructura y funcin particular, que no profundizaremos en esta gua. Lo que se debe comprender en este proceso es el concepto de energa protn-motriz, necesaria para la sntesis de ATP. La funcin de la cadena transportadora de electrones es + aumentar la cantidad de protones (H ) en el espacio intermembrana, aumentando el gradiente electroqumico del mismo. Ese gradiente elctrico y potencial es utilizado por una enzima llamada ATP sintasa (complejo V), que utiliza tres protones, bombendolos a la matriz mitocondrial, para general la energa necesaria para transformar el ADP y el Pi en ATP.

Lo que realizan los poderes reductores es entregar electrones a la cadena, otorgando la energa necesaria para generar cierto nmero de molculas de ATP. En etapas, el transporte de realiza de la siguiente manera: 5. Entrega de electrones al primer complejo de parte del poder reductor. Bombeo de protones al espacio intermembrana 6. Entrega de electrones al segundo complejo desde el primero. Bombeo de protones al espacio intermembrana. 7. Entrega de electrones al tercer complejo desde el segundo. Bombeo de protones al espacio intermembrana. 8. Entrega de electrones al cuarto complejo desde el tercero. Bombeo de protones al espacio intermembrana. Captacin por parte del O2 de los electrones transportados, formando H2O. 9. Sntesis de ATP por parte de la ATP sintasa. Cada NADH aporta la energa suficiente para formar 3 moles de ATP (en realidad son 2,5)

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Cada FADH2 aporta la energa suficiente para formar 2 moles de ATP (en realidad son 1,5) En resumen, el rendimiento neto de la fosforilacin oxidativa es, por mol de glucosa: Sntesis de 30 molculas de ATP Liberacin de agua

Recuento final y resumen


En la siguiente tabla se expone la cantidad producida de cada elemento a lo largo de la oxidacin de la glucosa, por mol de la misma: Elemento CO2 H2O NADH FADH2 ATP Piruvato Gluclisis 0 0 2 moles 0 2 moles 2 moles Acetilacin de la CoA Si 0 2 moles 0 0 0 Ciclo de Krebs Si 0 6 moles 2 moles 2 moles 0 Fosforilacin oxidativa 0 2 moles 0 0 34 moles 0 SUMA TOTAL 2 moles 10 moles 2 moles 38 moles 2 moles

Ha quedado evidenciado que la incorporacin de las mitocondrias como entes productores de energa celular torn mucho ms eficiente dicho proceso que en las bacterias fermentadoras (donde solo se producen dos moles de ATP). Cabe sealar que es posible encontrar este tipo de produccin de energa en algunas bacterias, donde los componentes de las mitocondrias se encuentran libres en el citoplasma o incrustados en la membrana plasmtica. En este proceso pueden haber diferencias mnimas entre diferentes tipos de clulas eucariotas, como las neuronas, sin embargo no es tpico de la PSU. Ejemplo de ejercicio PSU:

MC Cul de las siguientes opciones establece correctamente la relacin entre una de las etapas de la respiracin celular y el lugar donde se realiza? Gliclisis matriz mitocondrial Fosforilacin oxidativa citoplasma. Formacin de acetil CoA citoplasma Fosforilacin oxidativa matriz mitocondrial. Sntesis de ATP membrana mitocondrial interna

a) b) c) d) e)

Extrado del modelo oficial de ciencias DEMRE, 2010.

La respuesta correcta en este caso es la alternativa e). La alternativa a) es incorrecta, puesto que la gluclisis ocurre en el citoplasma. La alternativa b) tambin es incorrecta, puesto que la Fosforilacin oxidativa ocurre en la membrana interna de las mitocondrias. La alternativa c) es incorrecta, puesto que la formacin de acetil CoA

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ocurre en el espacio intermembrana de las mitocondrias. La alternativa d) es incorrecta, dado que en ese lugar ocurre el ciclo de Krebs. Finalmente la e) es correcta debido a que en la membrana mitocondrial interna se encuentra la ATP sintasa, la enzima encargada de la sntesis de ATP.

Tip PSU
Lo importante para la PSU sobre esta gua es saber en qu etapas se produce ATP y en cuanta cantidad. Tambin se debe comprender la diferencia entre usar oxigeno y la que existe entre procariotas aerbicas y eucariotas.

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