Fotosntesis La fotosntesis, del griego antiguo (foto) "luz" y (sntesis) "unin", es la base de la mayor parte de la vida actual en la Tierra.

a. Proceso mediante el cual las plantas, algas y algunas bacterias captan y utilizan la energa de la luz para transformar la materia inorgnica de su medio externo en materia orgnica que utilizarn para su crecimiento y desarrollo. Los organismos capaces de llevar a cabo este proceso se denominan fotoauttrofos y adems son capaces de fijar el CO2 atmosfrico (lo que ocurre casi siempre) o simplemente auttrofos. Salvo en algunas bacterias, en el proceso de fotosntesis se producen liberacin de oxgeno molecular (proveniente de molculas de H2O) hacia la atmsfera (fotosntesis oxignica). Es ampliamente admitido que el contenido actual de oxgeno en la atmsfera se ha generado a partir de la aparicin y actividad de dichos organismos fotosintticos. Esto ha permitido la aparicin evolutiva y el desarrollo de organismos aerobios capaces de mantener una alta tasa metablica (el metabolismo aerobio es muy eficaz desde el punto de vista energtico). La otra modalidad de fotosntesis, la fotosntesis anoxignica, en la cual no se libera oxgeno, es llevada a cabo por un nmero reducido de bacterias, como las bacterias prpuras del azufre y las bacterias verdes del azufre; estas bacterias usan como donador de hidrgenos el H2S, con lo que liberan azufre. Generalidades En algas eucariticas y en plantas, la fotosntesis se lleva a cabo en un orgnulo especializado denominado cloroplasto. Este orgnulo que est delimitado por dos membranas (envueltas de los cloroplastos) que lo separan del citoplasma circundante. En su interior se encuentra una fase acuosa con un elevado contenido en protenas e hidratos de carbono (estroma del cloroplasto) y una serie de membranas denominadas tilacoides. Los tilacoides contienen los pigmentos (sustancias coloreadas) fotosintticos y protenas necesarios para captar la energa de la luz. El principal de esos pigmentos es la clorofila, de color verde, de la que existen varios tipos (bacterioclorofilas y clorofilas a, b, c y d). Adems de las clorofilas, otros pigmentos presentes en todos los organismos eucariticos son los carotenoides (carotenos y xantofilas), de color amarillo o anaranjado y que tienen un papel auxiliar en la captacin de la luz, adems de un papel protector. En cianobacterias (que no poseen cloroplastos) los carotenoides son sustituidos por otro tipo de pigmentos denominados ficobilinas, de naturaleza qumica diferente a los anteriores. En las plantas vasculares el mayor nmero de cloroplastos se encuentra dentro de las clulas del mesfilo de las hojas, lo cual les confiere su caracterstico color verde. La fotosntesis se divide en dos fases. La primera ocurre en los tilacoides, en donde se capta la energa de la luz y sta es almacenada en dos molculas orgnicas sencillas (ATP y NADPH). La segunda tiene lugar en el estroma y las dos molculas producidas en la fase anterior son utilizadas en la asimilacin del CO2 atmosfrico para producir hidratos de carbono e indirectamente el resto de las molculas orgnicas que componen los seres vivos (aminocidos, lpidos, nucletidos, etc). Tradicionalmente, a la primera fase se le denominaba fase luminosa y a la segunda fase oscura de la fotosntesis. Sin embargo, la denominacin como "fase oscura" de la segunda etapa es incorrecta, porque actualmente se conoce que los procesos que la llevan a cabo solo ocurren en condiciones de iluminacin. Es ms preciso referirse a ella como fase de fijacin del dixido de carbono (ciclo de Calvin) y a la primera como "fase fotoqumica" o reaccin de Hill. En la fase luminosa o fotoqumica, la energa de la luz captada por los pigmentos fotosintticos unidos a protenas y organizados en los denominados "fotosistemas" (ver ms adelante), produce la descomposicin del agua, liberando electrones que circulan a travs de molculas transportadoras para llegar hasta un aceptor final (NADP+) capaz de mediar en la transformacin del CO2 atmosfrico (o disuelto en el agua en sistemas acuticos) en materia orgnica. Este proceso luminoso est tambin acoplado a la formacin de molculas que funcionan como intercambiadores de energa en las clulas (ATP). La formacin de ATP es necesaria tambin para la fijacin del CO2. El CO2 es uno de los menores componentes del aire atmosfrico, capaz de reflejar la radiacin de onda larga proveniente de la tierra (el mximo agente reflector de esa radiacin es el vapor de agua). El notable aumento de su concentracin a partir de 1850, debido a la destruccin de las reas selvticas, la actividad

industrial y el uso de combustibles fsiles podra tener el efecto de incrementar las temperaturas medias, efecto llamado efecto invernadero. Descubrimiento Durante el siglo XVIII comienzan a surgir trabajos que relacionan los incipientes conocimientos de la Qumica con los de la Biologa. As, con los trabajos de Priestley, se llega a la conclusin de que las partes verdes de las plantas fijan el aire impuro (anhdrido carbnico), que actuara como un nutriente, y liberan oxgeno. Posteriormente Emily Fransecheti, ampla los estudios de Scarlett Pruzza, describiendo la emisin de CO2 por las plantas en oscuridad y estableciendo que esta emisin era menor que su asimilacin en condiciones de iluminacin. Ingeshousz tambin supone que la emisin de oxgeno por parte de las plantas procede, en ltimo trmino, del agua, aunque no sabe encontrar una explicacin para este fenmeno y habla de una transmutacin (se debe aadir que en esta poca no se conoca an la naturaleza qumica del agua). En la misma lnea de los autores anteriores, Jean Senebier, ginebrino, realiza nuevos experimentos que establecen la necesidad de la luz para que se produzca la asimilacin de anhdrido carbnico y el desprendimiento de oxgeno. Tambin establece, que an en condiciones de iluminacin, si no se suministra CO2, no se registra desprendimiento de oxgeno. J. Senebier sin embargo opinaba, en contra de las teoras desarrolladas y confirmadas ms adelante, que la fuente de anhdrido carbnico para la planta provena del agua y no del aire. Otro autor suizo, Th. de Saussure, demostrara experimentalmente que el pipeteo de la papa constituye un proceso bsico en la fotosntesis, y que el aumento de biomasa depende de la fijacin de anhdrido carbnico (que puede ser tomado directamente del aire por las hojas) y del agua. Tambin realiza estudios sobre la respiracin en plantas y concluye que, junto con la emisin de anhdrido carbnico, hay una prdida de agua y una generacin de calor. Finalmente, de Saussure describe la necesidad de la nutricin mineral de las plantas. El qumico alemn J. von Liebig, es uno de los grandes promotores tanto del conocimiento actual sobre Qumica Orgnica, como sobre Fisiologa Vegetal, imponiendo el punto de vista de los organismos como entidades compuestas por productos qumicos y la importancia de las reacciones qumicas en los procesos vitales. Confirma las teoras expuestas previamente por de Saussure, matizando que si bien la fuente de carbono procede del CO2 atmosfrico, el resto de los nutrientes provienen del suelo. La denominacin como clorofila de los pigmentos fotosintticos fue acuada por Pelletier y Caventou a comienzos del siglo XIX. Dutrochet, describe la entrada de CO2 en la planta a travs de los estomas y determina que solo las clulas que contienen clorofila son productoras de oxgeno. H. von Mohl, ms tarde, asociara la presencia de almidn con la de clorofilas y describira la estructura de los estomas. Sachs, a su vez, relacion la presencia de clorofila con cuerpos subcelulares que se pueden alargar y dividir, as como que la formacin de almidn est asociada con la iluminacin y que esta sustancia desaparece en oscuridad o cuando los estomas son ocluidos. A Sachs se debe la formulacin de la ecuacin bsica de la fotosntesis: 6 CO2 + 6 H2O C6H12O6 + 6 O2 Schimper dara el nombre de cloroplastos a los cuerpos coloreados de Sachs y describira los aspectos bsicos de su estructura, tal como se poda detectar con microscopa ptica. En el ltimo tercio del siglo XIX se sucederan los esfuerzos por establecer las propiedades fsico-qumicas de las clorofilas y se comienzan a estudiar los aspectos ecofisiolgicos de la fotosntesis. Fase fotoqumica La energa luminosa que absorbe la clorofila se transmite a los electrones externos de la molcula, los cuales escapan de la misma y producen una especie de corriente elctrica en el interior del cloroplasto al incorporarse a la cadena de transporte de electrones. Esta energa puede ser empleada en la sntesis de

ATP mediante la fotofosforilacin, y en la sntesis de NADPH. Ambos compuestos son necesarios para la siguiente fase o Ciclo de Calvin, donde se sintetizarn los primeros azcares que servirn para la produccin de sacarosa y almidn. Los electrones que ceden las clorofilas son repuestos mediante la oxidacin del H2O, proceso en el cual se genera el O2 que las plantas liberan a la atmsfera. Existen dos variantes de fotofosforilacin: acclica y cclica, segn el trnsito que sigan los electrones a travs de los fotosistemas. Las consecuencias de seguir un tipo u otro estriban principalmente en la produccin o no de NADPH y en la liberacin o no de O2. Fotofosforilacin acclica Este proceso permite la formacin de ATP y la reduccin de NADP+ a NADPH + H+, y necesita de la energa de la luz, como ya se ha dicho. Se realiza gracias a los llamados fotosistemas, que se encuentran en la membrana de los tilacoides (en los cloroplastos). Estos estn formados por dos partes: Antena, donde se agrupan los pigmentos antena, junto con protenas, y cuya funcin es captar la energa de los fotones para transmitirla al pigmento diana; y el centro de reaccin. Este esta formado por protenas y por pigmentos, encontrndose en l el llamado pigmento diana, que es aquel que recibe la energa de excitacin de la antena, energa que sirve para excitar y liberar electrones. Aqu tambin se encuentra el primer dador de electrones, que repone los electrones al pigmento diana, Primer aceptor, que recibe los electrones liberados.

Hay dos tipos de fotosistemas: Fotosistema I, que se encuentra sobre todo en los tilacoides de estroma, y cuyo pigmento diana es la clorofila P700. Fotosistema II, que se encuentra sobre todo en los grana y cuyo pigmento diana es la clorofila P680.

Proceso El proceso de la fase luminosa, supuesto para dos electrones, es el siguiente: Los fotones inciden sobre el fotosistema II, excitando y liberando dos electrones, que pasan al primer aceptor de electrones, la feofitina. Los electrones los repone el primer dador de electrones, el dador Z, con los electrones procedentes de la fotlisis del agua en el interior del tilacoide (la molcula de agua se divide en 2H+ + 2e+ 1/2O2). Los protones de la fotlisis se acumulan en el interior del tilacoide, y el oxgeno es liberado. Los electrones pasan a una cadena de transporte de electrones, que invertir su energa liberada en la sntesis de ATP. Cmo? La teora quimioosmtica nos lo explica de la siguiente manera: los electrones son cedidos a las plastoquinonas, las cuales captan tambin dos protones del estroma. Los electrones y los protones pasan al complejo de citocromos bf, que bombea los protones al interior del tilacoide. Se consigue as una gran concentracin de protones en el tilacoide (entre stos y los resultantes de la fotlisis del agua), que se compensa regresando al estroma a travs de las protenas ATP-sintasas, que invierten la energa del paso de los protones en sintetizar ATP. La sntesis de ATP en la fase fotoqumica se denomina fotofosforilacin. Los electrones de los citocromos pasan a la plastocianina, que los cede a su vez al fotosistema I. Con la energa de la luz, los electrones son de nuevo liberados y captados por el aceptor A0. De ah pasan a travs de una serie de filoquinonas hasta llegar a la ferredoxina. sta molcula los cede a la enzima NADP+reductasa, que capta tambin dos protones del estroma. Con los dos protones y los dos electrones, reduce un NADP+ en NADPH + H+. El balance final es: por cada molcula de agua (y por cada cuatro fotones) se forman media molcula de oxgeno, 1,3 molculas de ATP, y un NADPH + H+.

Fotofosforilacin cclica Tiene lugar al mismo tiempo que la acclica. En ella slo interviene el fotosistema I. Los electrones liberados, despus de llegar a la ferredoxina, pasan a las plastoquinonas, y siguen la cadena de transporte de electrones hasta regresar a la plastocianina y al fotosistema I. Por tanto, se genera ATP en lugar de NADPH. Sirve para compensar el hecho de que en la fotofosforilacin acclica no se genera suficiente ATP para la fase oscura. Fase bioqumica o ciclo de Calvin: biosntesis orgnica La fase bioqumica o ciclo de Calvin o ciclo reductivo de las pentosas-fosfato consiste en un ciclo de reacciones qumicas en las que se incorpora el CO2 de la atmsfera en molculas orgnicas, y se originan triosas fosfato, los primeros azcares previos a la formacin de sacarosa y almidn. Durante este ciclo se emplean el ATP y el NADPH producidos en la etapa fotoqumica. Se divide en tres etapas: carboxilacin, reduccin y regeneracin. Este ciclo comienza con una pentosa, la ribulosa-1,5-fosfato, que se carboxila con el CO2, y se descompone en dos molculas de cido-3-fosfoglicrico. Con el gasto de un ATP, el cido-3fosfoglicrico se fosforila en cido-1,3-bifosfoglicrico. ste se reduce con el NADPH, y se libera una molcula de cido fosfrico, formndose el gliceraldehdo-3-fosfato. La molcula formada puede seguir ahora dos vas: una es dar lugar a ms ribulosa-1,5-fosfato para seguir el ciclo, y la otra es dar lugar a los distintos principios inmediatos: glucosa o fructosa, almidn y a partir de ellos los dems glcidos, y los lpidos, protenas y nucletidos que requiere la clula... Hay que destacar que tanto la fase fotoqumica como la fase biosinttica se producen a la vez. Son inseparables, ya que los productos de la fase fotoqumica son empleados en la fase biosinttica. Por otro lado al consumir en la fase biosinttica el ATP y NADPH se obtienen ADP y NADP+ para la fase fotoqumica. Para asegurar que ambas fases se produzcan a la vez existe una fuerte fotorregulacin sobre las enzimas del ciclo de Calvin para que estn activas por el da e inactivas por la noche, en especial sobre la enzima rubisco. No obstante existe una variante de fotosntesis presente en ciertas plantas que permite separar la fijacin del CO2 de la fase fotoqumica. Se trata de la fotosntesis tipo CAM, empleada por plantas adaptadas a climas desrticos, para evitar que se abran los estomas por el da para fijar el CO2, con la consiguiente prdida de agua.