Bacterias descubiertas en el siglo xx

SIGLO XX y ACTUAL
La historia de la bacteriologa en el siglo XX comienza con el descubrimiento, basado en los trabajos de Reed en 1900, de que la causa de la fiebre amarilla es un virus filtrable transmitido por mosquitos, siendo esta la primera vez que se describe que un virus causa una enfermedad humana. En esta misma lnea de trabajo, Peyton Rous descubre en 1911 que un virus puede causar cncer. En 1915, Fredrick Twort descubre el primer bacterifago trmino acuado por dHerrelle en 1917. En 1928, Griffith descubre el fenmeno de la transformacin en bacterias, estableciendo la fundacin de lo que conocemos como Gentica Molecular. En 1929, Fleming publica el primer artculo describiendo la penicilina y su efecto en microorganismos gram positivos. Cuando la penicilina puede producirse en grandes cantidades en los aos cuarenta, nace la era de los antibiticos. En 1931, Van Niel muestra que las bacterias fotosintticas usan compuestos reducidos como donadores de electrones sin producir oxgeno; l postula que las plantas usan agua como fuente de electrones y por eso, liberan oxgeno. A partir de los aos cuarenta, la bacteriologa va a ser fundamental para, por una parte, probar que el ADN, no las protenas, es el material gentico celular y, por otra parte, para abrir el camino hacia las tecnologas de ADN recombinante y hacia la era de la genmica que comienza con la secuenciacin en 1995 de dos genomas bacterianos. A principios del siglo XX, el conocimiento bsico de la estructura celular permiti establecer las bases citolgicas de los fenmenos hereditarios al comenzar a interpretarse los datos de la gentica por medio del comportamiento de los cromosomas. Thomas Morgan, psiclogo y cientfico americano, y sus colaboradores dieron a conocer sus trabajos sobre la teora cromosmica de la herencia, donde sealaron como se establece la ubicacin de los genes o factores hereditarios en los cromosomas y sus relaciones recprocas. Morgan eligi a la mosca de la fruta, Drosophila melanogaster, como su organismo experimental; resultando ser una herramienta muy adecuada para los estudios de gentica animal. Varios colaboradores de Morgan hicieron descubrimientos esenciales en la historia de la Gentica; as, Bridges colabor con l en el descubrimiento de la herencia ligada al sexo y descubri el fenmeno de la disyuncin de los cromosomas durante la meiosis, Sturtevant desarroll la teora del ligamiento gentico y sus contribuciones y las de Plough en 1917 sobre el cruzamiento cromosmico permiti elaborar los primeros mapas cromosmicos y Muller, otro de sus seguidores, se distingui por sus estudios sobre las mutaciones. El sobrecruzamiento y reordenacin de los cromosomas contribuy a explicar la mezcla de constituciones genticas en una especie. Un conjunto de caractersticas asociadas a un nico cromosoma en un progenitor podra distribuirse en dos en la generacin inmediata, separndose y difundindose ms an en las generaciones siguientes. Caractersticas nuevas podran aparecer por el surgimiento de un nuevo gen por mutacin o por una nueva combinacin de genes existentes, as

como por cambios cromosmicos internos, como la desaparicin, duplicacin, transposicin e inversin de partes o los cambios que entraaban conjuntos enteros de cromosomas. De este modo, la seleccin natural dispona de una gran variabilidad sobre la que operar seleccionando las combinaciones favorables. De esta forma, se introdujo a la gentica mendeliana en la teora darwinista de la evolucin orgnica. La combinacin entre ambas se conoce como la sntesis neodarwiniana o Teora Sinttica de la Evolucin formulada entre otros por el paleontlogo George Gaylord Simpson, el ornitlogo Ernst Mayr y el Botnico Leyard Stebbins y est considerada como la teora evolucionista oficialmente vlida. A principios de los aos cuarenta, si bien la Gentica mendeliana era ampliamente aceptada, su elemento fundamental, el gen, era todava una entidad puramente funcional sin un sustrato material definido, aparte del hecho de formar parte de los cromosomas. Los experimentos de Griffith en 1928, y de Avery, McLeod y McCarthy en 1944 con Pneumococcus y, finalmente, los de Hershey y Chase en 1951 con bacterifagos T2 demuestran, sin lugar a dudas, que el ADN es el material gentico de las clulas, dando lugar al nacimiento de la Gentica Molecular. Este hecho constituy un cambio brusco en la corriente de pensamiento de aquella poca, en la que se asignaba al cido desoxirribonucleico un papel meramente estructural. Poco despus, Watson y Crick (1953) desarrollan un modelo de estructura del ADN de doble hlice, basado en los anlisis estequiomtricos de las bases de Chargaff y en los diagramas de difraccin de rayos X de Wilkins y Franklin. El modelo de doble hlice sugiere inmediatamente el mecanismo de duplicacin, requerido para la conservacin del material gentico. Este mecanismo semiconservativo es elegantemente demostrado por Meselson y Stahl en 1958. Revelada en lneas generales la estructura del material gentico, se dirigi el estudio al conocimiento de cmo se produca la accin del gen, es decir, la determinacin del carcter fenotpico. En 1909 Garod descubre la relacin entre un defecto gentico y una anomala bioqumica, al observar que la alcaptonuria vena provocada por una mutacin recesiva que se hereda de acuerdo con las leyes de la herencia mendeliana. En 1940, como consecuencia de sus estudios con mutantes auxotrficos de Neurospora crassa, Beadle y Tatum postulan su hiptesis de "un gen-una enzima". Establecida esta relacin, era necesario conocer los mecanismos a travs de los cuales el ADN especifica la secuencia de aminocidos de una protena . Crick postula en 1958 la existencia del ARN de transferencia que, con el descubrimiento en 1961 del ARN mensajero, constituyen las piezas clave de los mecanismos de expresin gnica. Se emprende una de las carreras ms apasionantes de la historia de la Biologa: el desciframiento del cdigo gentico, llevada a cabo por los grupos de Nieremberg, Ochoa y Khorana. A principios de los aos sesenta, se conoca el esquema bsico de los mecanismos de almacenamiento, transmisin y expresin de la informacin gentica. A partir de aqu, todo transcurre a velocidad de vrtigo: En 1961, como resultado del extenso trabajo realizado sobre la induccin

enzimtica en Escherichia coli, Jacob, Monod y Lwoff formulan un modelo de regulacin de la transcripcin gnica: el modelo del opern, donde unos genes pueden regular la actividad de otros genes y da una explicacin en trminos moleculares de la adaptacin del metabolismo bacteriano a los cambios ambientales. A principios de los setenta comienza el auge del estudio de sistemas eucariticos. En 1965, Arber descubre las nucleasas de restriccin, que protegen a las bacterias de ADNs invasores. Se consideraron en principio como una curiosidad cientfica, y hoy son las principales herramientas de manipulacin del material gentico. Este descubrimiento, junto con el desarrollo de las tcnicas de secuenciacin de ADN y la enzimologa de los cidos nucleicos, se puede considerar como el punto de partida de la Ingeniera Gentica. Fragmentos de restriccin procedentes de distintos ADNs pueden unirse covalentemente e insertarse en un vector que es introducido en el interior de bacterias, y de esta manera pueden ser eficientemente expresados. En la dcada de los 80 Mullis desarrolla la reaccin en cadena de la polimerasa, conocida como PCR, que permite fabricar un nmero ilimitado de copias de un fragmento concreto de ADN. Esta tcnica ha contribuido al desarrollo de los estudios poblacionales y evolutivos y a la secuenciacin de genomas completos y con ello, al nacimiento de la genmica. La idea de que cromosomas rigen los procesos de desarrollo de los organismos, ms bien que sus caractersticas adultas, uni a la gentica y la embriologa. Hasta ese momento ambas ciencias se haban mantenido aparte, pues los factores que regan el desarrollo del organismo individual descubiertos por los embrilogos residan en el material celular externo al ncleo del huevo fertilizado, en el citoplasma y no en los cromosomas del ncleo, tal como defendan los genetistas. Algunos embrilogos, especialmente Boveri, Loeb y Jenkinson, llegaron a sugerir a partir de 1917 que los caracteres principales de un organismo, determinantes del philum, la clase, el orden, el gnero y quiz la especie a la que perteneca, estaban regidos por factores del citoplasma del huevo fertilizado, mientras que los factores del ncleo slo determinaban los caracteres de las variedades, como la altura de los guisantes de Mendel. Dicho punto de vista se fue abandonando cuando la embriologa pas de ser ms experimental; Roux (18501924) fue pionero en dicha experimentacin; sus resultados junto a los de Hertwig, Driesch y otros sugirieron a los genetistas americanos Morgan, Bridges y Sturtevant que el citoplasma de los huevos estaba controlado por los genes de los cromosomas del ncleo, siendo el citoplasma de escasa importancia para la herencia o para la evolucin de las especies. En la actualidad, sabemos que en las clulas eucariticas existe una herencia citoplasmtica ubicada, al menos, en los orgnulos energticos: mitocondrias y cloroplastos que contienen su propio ADN. Ms tarde se comprendi que el entendimiento de la embriologa pasa por la comprensin de los fenmenos de diferenciacin celular. Las divisiones por segmentacin en s mismas, no conducen a un programa de desarrollo; cuya

verdadera esencia est, en cambio, el proceso de diferenciacin celular. Hoy en da sabemos que el desarrollo de un zigoto para dar lugar a un animal o una planta multicelular, con variedad de tejidos y tipos celulares, comportan grandes cambios coordinados en la expresin del genoma de un organismo. Durante el desarrollo temprano se expresan ms genes que en cualquier otra fase del ciclo de vida. La Biologa del Desarrollo se configura como una de las disciplinas ms relevantes del momento actual de la Biologa. Lewis fue el pionero, en los aos cuarenta, de esta disciplina al descubrir los genes hox en Drosophila melanogaster. Cada uno de los genes hox especifica el desarrollo de una parte del cuerpo de atrs hacia delante. El orden de los genes en los cromosomas y el orden de las partes del cuerpo es el mismo. Las mutaciones en genes hox transforman un segmento en otro, produciendo, por ejemplo, una mosca con cuatro alas en vez de dos. En los aos ochenta, Christiane Nsslein-Volhard y Eric Wieschaus, en el Laboratorio Europeo de Biologa Molecular pudieron identificar y clasificar otros muchos genes que tambin afectan al plan general del embrin de la mosca y a la forma como se divide en segmentos. Con el desarrollo de tcnicas moleculares cada vez ms precisas, se ha encontrado que los genes hox y los descubiertos posteriormente estaban presentes en un nmero creciente de animales, incluido el hombre: las similitudes en la embriognesis temprana en diferentes grupos de organismos, podran indicar que el programa gentico de desarrollo es ancestral; en este sentido se ha propuesto que la explosin del Cmbrico podra deberse a la aparicin de los genes hox. El equipo de J. Carlos Izpisa del Instituto Salk ha descubierto recientemente dos familias de genes: Wnt y FGF que controlan la regeneracin de las extremidades en el axolote mejicano. Este descubrimiento puede tener una importancia capital en la regeneracin de miembros e incluso rganos humanos. Por lo tanto, el conocimiento del mecanismo bsico del desarrollo puede permitir esclarecer muchas vas de evolucin y comprender como en la era de la genmica, sutiles cambios en expresin gnica pueden estar en el origen de la gran diversidad de organismos. Durante el siglo XX, la joven Ecologa se desarrolla como ciencia de sntesis, que combina materiales de distintas disciplinas con puntos de vista propios. Lotka, en 1925, es el primero en tratar poblaciones y comunidades como sistemas termodinmicos. Tambin muestra cmo el comportamiento de estos sistemas puede ser descrito matemticamente en trminos de interacciones entre sus componentes. En 1927 Eldon desarrolla el concepto de nicho y de pirmides ecolgicas, y estudia las relaciones alimentarias. Bajo esta perspectiva, el funcionamiento de los ecosistemas se describe como movimiento y transformaciones de materia y energa. Lindeman en 1942 detalla el flujo de energa, incidiendo en la idea de los ecosistemas como sistemas transformadores de energa e introduciendo la nocin de eficiencia ecolgica. La Ecologa energtica es posteriormente desarrollada por Odum y Oving. Por otra parte, la Ecologa de sistemas, basada en las ideas de Lotka, se desarrolla con la introduccin de la Teora de la Informacin de Margalef y la Teora de Juegos apoyada por los avances de la informtica. Surgen nuevas reas de conocimiento, como la Etologa, que estudia el comportamiento animal. Desde la segunda mitad del siglo, los evolucionistas

sitemticos mantienen que las pautas de comportamiento son producto de la seleccin natural y podran utilizarse con finalidad filogentica, de la misma forma que los parmetros morfolgicos o bioqumicos. En 1973 y, por primera vez, especialistas de esta rama del saber biolgico, K. Von Frisch, K.Lorenz y N. Kimbergen, reciban el premio Nobel de medicina y fisiologa por sus trabajos. Varios frentes o lneas maestras de investigacin, que pueden incluso cambiar nuestra visin actual sobre el mundo, estn ahora mismos abiertos. Actualmente, la secuenciacin y anotacin de ms de cien genomas es una fuente inagotable de datos que junto con el desarrollo de herramientas bioinformticas, de las micromatrices de ADN y de la protemica permite abordar el estudio de los seres vivos en toda su complejidad escapando al enfoque reduccionista. Este enfoque reduccionista, a pesar de haber sido uno de los motores ms potentes de la investigacin en Biologa hasta el momento, siempre tiene la limitacin de alterar el sistema viviente de estudio y, por lo tanto, interfiere con la explicacin del proceso estudiado. El nuevo abordaje va a permitir comprender como las partes de las clulas y de los organismos estn integradas funcionalmente. As, la anotacin de los genomas ha revelado que a un porcentaje relativamente elevado, que vara segn las peculiaridades de la especie, de los genes secuenciados no se les puede asignar a priori una funcin basndose en homologas de secuencias existentes en las bases de datos o en estudios bioqumicos previos. Por lo tanto, se abre un campo de estudios muy amplio que va a llevar todava mucho tiempo, que podramos denominar era postgenmica en la que entender la funcin de los genes y su regulacin va a ser fundamental para entender la complejidad celular. La genmica funcional y sobre todo la protemica estn permitiendo estudiar patrones de expresin de familias completas de genes y permitir estudiar, en un futuro prximo, dichos patrones incluso del genoma entero en distintas circunstancias; as como identificar y determinar la funcin de todas las protenas en una clula. Se podrn, adems, estudiar las interacciones protena-protena, lo que permitir crear un mapa celular de dichas interacciones que puede tener un valor fundamental para entender el funcionamiento celular y sin duda, dar lugar a una nueva Teora Celular en la que todos sus elementos estn integrados y en la que las rutas y redes informativas permitan obtener modelos reales de la estructura y funcionamiento celular. La combinacin de los conocimientos adquiridos en genmica y protemica y el desarrollo espectacular de la bioinformtica est permitiendo la elaboracin de modelos de rutas metablicas completas (metabolmica) e incluso modelos celulares. Estos modelos, adems de la investigacin bsica que permitir la integracin de todo el metabolismo celular, presentan un enorme inters biomdico, especialmente para el desarrollo de nuevos frmacos. Con tantos datos es deseable que, en las prximas dcadas, se avance en los distintos temas de investigacin, como el estudio de los mecanismos de control y regulacin del crecimiento y divisin celular, las bases moleculares que determinan la invasin y metstasis por clulas transformadas o las implicaciones que pueda tener en estos procesos el sistema inmune. Especialmente, los

estudios de los mecanismos de control y diferenciacin celular durante el desarrollo embrionario deben llevar a la Biologa del Desarrollo y la Evolucin, valga la redundancia, a vivir un periodo de amplia revisin que nos permita acercarnos definitivamente a la base de los mismos. En este sentido, la genmica funcional y la protemica pueden ofrecer claves importantes en el estudio de los mecanismos de diferenciacin de los distintos organismos. Muchos bilogos del desarrollo opinan que el que, finalmente, se desarrolle un tipo de organismo u otro podra deberse a cambios sutiles en la expresin gnica. Sorprendentemente, la secuenciacin de genomas parece indicar, a priori, que el nmero de genes per se y por lo tanto la cantidad bruta de informacin no parece estar muy relacionado con los niveles de complejidad encontrados en los organismos, sobre todo si consideramos que en el genoma humano el 45% del ADN corresponde a secuencias repetidas y podra pensarse que quiz cambios de expresin gnica podran ser los responsables de los distintos patrones de desarrollo. En cuanto al tema evolutivo, los estudios genmicos aportan una valiosa informacin sobre filogenia de las especies. As la secuenciacin de genomas de procariotas poco relacionados a priori como pueden ser las bacterias y arqueobacterias, ha demostrado que en determinados ambientes ha habido episodios de transferencia horizontal entre ambos tipos de procariotas y pueden compartir porcentajes significativos de genes. Tambin se han encontrado genes bacterianos, adems de secuencias vricas y secuencias de insercin en el recin publicado borrador del genoma humano cuya funcin se desconoce; algunos cientficos creen que algunas de esas secuencias de insercin, las denominadas alu pueden ser una fuente esencial de variabilidad evolutiva. La secuenciacin completa del genoma de muchos organismos est permitiendo dilucidar cmo se relacionan evolutivamente grupos especficos de organismos; as Radhey S. Gupta ha sugerido recientemente, basndose en secuencias especficas de ADN que l denomina firmas de ADN, que todos los procariotas (bacterias y arqueobacterias) podran descender de un antepasado comn que seran bacterias gram-positivas, por lo que los procariotas estaran relacionados unos con otros linealmente y la idea de los tres dominios (Bacteria, Arquea y Eucaria) inspirada por los resultados de Carl Woese, obtenidos en los aos setenta, de secuenciacin de ARNr 16S puede no ser del todo real. Asimismo, el mismo tipo de metodologa ha llevado a Gupta a proponer que la clula eucaritica ancestral fue una quimera formada por la fusin e integracin de los genomas de una arqueobacteria y una bacteria y que esta fusin primaria fue un suceso nico en la evolucin de la vida en la tierra. Los resultados de Gupta apoyaran la Teora Endosimbitica de la evolucin postulada por Mereschkowsky y posteriormente por Lyn Margulis, que tambin atribuye el origen de las mitocondrias y cloroplastos a bacterias que establecieron una simbiosis con el eucariota ancestral; en la actualidad, los estudios comparados de los genomas de los orgnulos y genomas bacterianos han proporcionado pruebas convincentes sobre el origen simbitico de mitocondrias y cloroplastos. Frente a la Teora Darwinista de la evolucin que postula que la evolucin sucede de forma gradual y continua gracias a la presin que la seleccin

natural ejerce sobre pequeas variaciones genticas, se encuentra la Teora Endosimbitica que habla de cooperacin entre especies, de relaciones simbiticas que se heredan como motor de la evolucin; en particular, la endosimbiosis explicara innovaciones macroevolutivas como la gnesis de la clula eucaritica o el origen de las plantas. Por tanto, en los comienzos del siglo XXI, la Biologa entra en uno de sus momentos ms emocionantes. En estos momentos se dispone de un gran bagaje de conocimientos y de una sofisticada metodologa, continuamente renovada, y es estimulante saber que, si bien nos encontramos ante un futuro lleno de incgnitas por resolver, este ofrece una perspectiva optimista, siempre que se tenga una visin crtica y asptica de los conocimientos adquiridos hasta el momento. Tambin el campo de la Biologa Aplicada ofrece un abanico enorme de posibilidades an a medio abrir. La secuenciacin y anotacin de genomas junto con todas las tecnologas que lo acompaan como la construccin de biochips puede revolucionar la medicina, con el nacimiento de la denominada medicina genmica donde se buscarn tratamientos personalizados a las enfermedades que padezcamos que puedan tener un componente gentico. Ser probablemente una medicina cara y al alcance de unos pocos privilegiados. Dentro de la medicina genmica, la terapia gnica, que hasta el momento ha cosechado ms fracasos que xitos, tambin puede tomar un nuevo impulso y ser una opcin teraputica en un futuro prximo. En muchos casos, la terapia gnica ha fallado por que los vectores gnicos no eran los adecuados ya que los utilizados hasta ahora, generalmente basados en adenovirus, en ocasiones han resultado letales o no han cubierto su objetivo, por lo que en la actualidad se estn intentando desarrollar nuevos vectores. No obstante, a pesar de los avances que la genmica puede significar en la medicina humana; todava se precisa mucha investigacin para encontrar tratamiento e incluso erradicar enfermedades infecciosas que como la malaria o el SIDA estn diezmando la poblacin de muchos pases, en particular en frica y Asia. El virus que causa el sndrome de inmunodeficiencia en humanos fue descubierto por el equipo de Luc Montagnier en 1983 y a partir de esta fecha, se ha avanzado espectacularmente en el conocimiento de la estructura del virus y existen tratamientos antivirales caros que pueden llevar a que la enfermedad se haga crnica; sin embargo, probablemente debido a la alta tasa de mutacin del retrovirus, no se ha encontrado una vacuna eficaz. En el caso de la malaria, tampoco se ha fabricado una vacuna que sea efectiva al 100% ya que el ciclo de vida del parsito es muy complicado y no se conocen todas las claves. Por otra parte, el descubrimiento de un nuevo agente infeccioso por Stanley Prusiner en 1982, que l denomin prin, y que sorprendentemente, es de naturaleza nicamente proteica ha provocado la alarma tanto entre los cientficos como en la opinin pblica ya que los priones parecen ser la causa de las distintas encefalopatas espongiformes, un tipo de enfermedad neurodegenerativa mortal que afecta a muchos mamferos, incluido el hombre. La crisis de las vacas locas que se inici a finales de los aos ochenta en el Reino Unido ha trado consigo la

desagradable sorpresa de que el prin bovino puede atravesar la barrera de las especies e infectar a los seres humanos. Otro campo de aplicacin que est en plena expansin en la actualidad y que se beneficia directamente de los avances en gentica molecular y en particular de la secuenciacin de genomas es la Biotecnologa. Hoy en da contamos con un nmero considerable de organismos, tanto procariotas como eucariotas, que se pueden manipular genticamente y en los que se puede sobre expresar genes que codifican para protenas de inters industrial, agrcola medioambiental o teraputico. Aunque los procariotas son en la actualidad probablemente los organismos ms utilizados en biotecnologa; otros organismos como plantas y animales representan una alternativa interesante y ya se han desarrollado numerosos organismos eucariotas transgnicos con aplicacin biotecnolgica directa. La utilizacin de plantas transgnicas resistentes a herbicidas, otros pesticidas y plagas o con propiedades que faciliten su crecimiento en suelos o medios ambientes poco adecuados o que aceleren su floracin y produccin de frutos podra dar lugar a una nueva revolucin verde. Las plantas tambin se pueden utilizar para la produccin de vacunas comestibles que abarataran en gran medida el coste de dichas vacunas. Se han desarrollado plantas transgnicas que producen protenas con aplicacin biomdica como globulinas humanas y anticuerpos. Tambin se estn haciendo esfuerzos importantes para utilizar las plantas como fbricas celulares de biopolmeros (plsticos biodegradables) y de cidos grasos de inters industrial. Las plantas tambin tienen un papel importante en la descontaminacin in situ de sitios contaminados por metales pesados; las tcnicas de fitorremediacin en las que se utilizan plantas hiperacumuladoras de metales tanto transgnicas como no modificadas y dentro de las plantas transgnicas, aquellas que expresan la mercurio reductasa bacteriana capaces de volatilizar el mercurio son ya una alternativa clara a los tratamientos de descontaminacin fsico-qumicos. En el caso de contaminacin por compuestos orgnicos como bifenilos policlorados o compuestos aromticos policclicos, las tcnicas de rizorremediacin, en las que bacterias transgnicas capaces de degradar los xenobiticos colonizan la rizosfera de plantas adecuadas, tambin se configuran como una tecnologa prometedora para el tratamiento de vertidos in situ. Los animales transgnicos tambin son una realidad y aunque la mayora se usa como modelo para estudiar distintas enfermedades humanas, en el Instituto Roslin de Edimburgo se estn creando animales transgnicos capaces de producir protenas de inters teraputico en la leche. El nacimiento en 1995 de la oveja clnica Dolly, obtenida a partir de una clula mamaria de una oveja adulta, desat la polmica sobre la posible aplicacin futura de la tcnica, que se revel imperfecta, desarrollada por Ian Wilmut y colaboradores en el Instituto Roslin de Edimburgo; en particular, la clonacin de seres humanos. No obstante, se est intentado la clonacin reproductiva para intentar salvar especies en peligro de extincin y resucitar especies que se han extinguido recientemente. Existe un tipo de clonacin, denominada clonacin teraputica, ya permitida en Espaa, en la que se crean embriones a partir de clulas de adulto pero slo como fuente de

clulas madre o clulas totipotentes con un beneficio potencial en la regeneracin y reparacin de rganos y tejidos o la curacin de enfermedades degenerativas y que podran evitar el problema de rechazo que surge con las tcnicas de transplante actuales. No obstante, recientes estudios han demostrado que se puede obtener clulas madre adultas de tejidos diferenciados como la mdula sea en humanos que tambin son susceptibles de diferenciarse en laboratorio en muchos tipos de tejidos y que por lo tanto, hara innecesaria la clonacin de embriones o la utilizacin de embriones desechados de las tcnicas de fecundacin in vitro. A pesar de las formidables perspectivas de la Biotecnologa, y, sin entrar en consideraciones ticas, sino meramente cientficas, deberamos tener un cuidado exquisito y disear controles adecuados, que implican entre otras cosas un seguimiento de varias generaciones para poder asegurar que no hay riesgos de alteraciones biolgicas propias o vecinas, antes de lanzar tanto transgnico a la naturaleza, de clonar tantas clulas o tantos organismos, de lo contrario, los daos ecolgicos y de la salud podran ser irreparables. La Astrobiologa o Exobiologa, que pretende la bsqueda de vida extraterrestre, aunque es un rea en la actualidad prcticamente inexistente e incluso extica, es un tipo de estudio necesario y que, caso de demostrarse la existencia de vida fuera de nuestro planeta, puede cambiar nuestra percepcin actual del universo o por lo menos provocara que la Biologa dejara de ser considerada una ciencia menor porque se ocupa del estudio de un fenmeno local: la vida en el planeta Tierra. Los datos de distintas misiones espaciales no tripuladas en nuestro sistema solar as como los estudios de meteoritos que han impactado en nuestro planeta nos hacen tener ciertas esperanzas de que la vida pueda no haber sido un suceso nico y circunscrito a nuestro planeta. El planeta Marte se configura como el ms prometedor candidato a albergar o haber albergado algn tipo de vida, probablemente de naturaleza muy elemental (tipo procariota). Algunos cientficos claman haber encontrado restos de actividad biolgica en meteoritos provenientes de Marte pero existe mucha polmica al respecto. En la actualidad como la vida, tal como la conocemos en la tierra, se basa en el agua lquida, se estn planteando misiones a Marte con el objetivo de encontrar agua o al menos, indicios de la existencia de agua en tiempos remotos. Otro candidato a albergar vida es Europa, una de las lunas de Jpiter, ya que podra haber agua lquida debajo de la capa de hielo que lo recubre. La bsqueda de vida extraterrestre est llevando a estudiar ecosistemas en la Tierra en los que podran darse condiciones ambientales similares a las que podran sustentar vida en otros planetas, como por ejemplo los valles secos de la Antrtida o incluso el ambiente acidfilo de Ro Tinto. Este tipo de estudios tambin pueden cambiar nuestras ideas sobre el origen de la vida en la Tierra; as, en la actualidad hay investigadores como Karsten Pedersen de la Universidad de Gteborg (Suecia) que piensan que la vida no se origin en la superficie del planeta como resultado de la sopa prebitica sino que surgi en las profundidades, bajo la corteza terrestre y que probablemente fue un primitivo quimiolitotrofo el

primer ser vivo. Por ello, se ha sugerido que la bsqueda de vida en Marte debe hacerse tanto en la superficie como en la profundidad, bajo la corteza del planeta. Otra hiptesis, relacionada con la panspermia indica que la vida pudo originarse en hielo amorfo (no cristalino) como el que se encuentra en el espacio interestelar. Lo que se ha dado en denominar Ciencias del conocimiento un conjunto sinrgico de filosofa, psicologa, neurobiologa e inteligencia artificial tratar de resolver uno de los objetivos ms ambiciosos de la historia de la biologa y de la historia del conocimiento en general: comprender como funciona el cerebro humano. Quizs, aqu, como en ningn otro caso, sea ms fcil explicar cual es l autentico reto en el momento actual y en nuestro futuro ms prximo, y que no es otro que el siguiente: dada la complejidad de los problemas existentes debemos asumir la necesidad del equipo multidisciplinar. As, la creacin de un lenguaje comn para todos aquellos que estn implicados en la solucin de un problema ser el primer reto a superar y donde la figura del generalista con una formacin interdisciplinar adecuada facilitar mucho el trabajo. En el caso enunciado, de poco servir por ejemplo el conocimiento a fondo de los programas informticos llamados redes neuronales sino tenemos claro, que las denominadas neuronas informticas no son sino una caricatura de una neurona real. Muy probablemente, el campo que mayor xito relativo experimentar con este enfoque, de una visin interdisciplinar para la solucin de los problemas, ser la Ecologa. Al generalizarse la utilizacin de metodologas de otras disciplinas se permitir un entendimiento ms completo del funcionamiento del ecosistema. Por otro lado, el momento actual, en que el medio ambiente est especialmente amenazado, requiere una investigacin que permita salvaguardar los ecosistemas, haciendo los modelos de explotacin ms racionales y menos destructivos. La aplicacin de tecnologas de biologa molecular a la ecologa est permitiendo un conocimiento ms exhaustivo de los ecosistemas (especialmente en cuanto a poblaciones microbianas no cultivables) y el impacto que cualquier variacin ejerce sobre estos ecosistemas. Los estudios sobre las circunstancias que determinan el cambio climtico y sus consecuencias, constituye, en gran medida, el hito de los estudios medioambientales, slo comparable al proyecto genoma de los bilogos y genticos moleculares. La toma de decisiones que vengan determinadas por los conocimientos de uno y otro, constituyen todo un reto tanto para el saber como para el futuro de nuestra especie, pues nos obliga a una visin integradora alejada de los tradicionales enfoques reduccionistas, que tan tiles son para el progreso puntual de la Ciencia, pero que en estos momentos de obligada concepcin holstica, resultan insuficientes. Cabe finalizar este apartado resaltando una faceta importante derivada del desarrollo de la Biologa, su influencia sobre el pensamiento humano actual. As, la Biologa se erige como una de las ciencias ms adecuadas en la explicacin y resolucin de la problemtica ideolgica del hombre en torno a su propia existencia y a la de la vida que le rodea, tema de enorme complejidad y del que

hay que reconocer que se sabe poco. Se trata de un campo de fuerte polmica, donde la investigacin es sobre todo documental y donde convergen Paleontologa, Astrofsica y Filosofa en torno a preguntas clave como el origen de la vida, del hombre o la cuestin del azar en la evolucin. La Biologa Molecular y la Gentica, con su estudio fsicoqumico de los mecanismos hereditarios y de las potencialidades hereditarias en la bsqueda de los secretos de la vida, es causa de una verdadera revolucin cientfica que ha cambiado la imagen del hombre y de la naturaleza, basando la vida en conceptos de cdigo y de informacin gentica. Por supuesto, la secuenciacin del genoma humano trae consigo una serie de consideraciones ticas, de modo que no se discrimine a las personas que tengan defectos genticos que las hagan propicias a sufrir determinada enfermedad y por otra parte, cada vez existen crticas ms fuertes a la patentabilidad del genoma humano, que es patrimonio de todos y a la posibilidad de que el conocimiento del genoma permita manipulaciones del mismo que atenten contra la integridad del ser humano, adems de los problemas ya suscitados por temas como la fecundacin in vitro, la utilizacin de embriones para fines teraputicos, la clonacin humana o el conocimiento a la predisposicin gentica de padecer cualquier tipo de enfermedad. As, moralistas, filsofos o socilogos se interrogan acerca de las transformaciones de la humanidad que esta moderna tecnologa permite entrever. Otro tema de actualidad es el referente al determinismo cientfico y la libertad humana. El problema est en delimitar hasta qu punto la conducta humana est determinada por leyes biolgicas: si su naturaleza est determinada por unos mecanismos genticos bajo el control de distintos genes, resultado de la evolucin de las conductas animales, o su explicacin queda totalmente o en parte fuera del campo de la Biologa. Mas an, despus de poder conocer con antelacin gracias al genoma de cada individuo, antes de su desarrollo, sus predisposiciones no solamente fsicas sino psicolgicas. Pero quizs el campo de la Biologa de mayor trascendencia social y de pensamiento es el de la Ecologa. La consideracin del hombre como parte de los ecosistemas estableciendo relaciones de interdependencia y ejerciendo una accin capaz de modificar los equilibrios naturales, la consideracin de que las agresiones a la naturaleza pueden desbordar la capacidad de autorregulacin de los ecosistemas amenazando con consecuencias imprevisibles a todos sus integrantes, y la conciencia de la realidad de destruccin y saqueo de la naturaleza y degradacin de la biosfera por parte de la civilizacin industrial han dado lugar a la denominada crisis ecolgica, una nueva visin del hombre respecto a sus propias acciones sobre la naturaleza. Desde esta nueva perspectiva, aumentada despus de observar desde el espacio la limitacin del planeta Tierra, surge una conciencia sobre la necesidad de una explotacin racional de los recursos naturales, a la vez que una inquietud por la conservacin del medio ambiente y la proteccin de los seres vivos, cuya diversidad constituye el principal patrimonio de la Humanidad. Por lo tanto, y como consecuencia de este mayor y mejor conocimiento, sera

deseable que en las prximas dcadas se generase una nueva forma de pensar, y de actuar, que contemplar al hombre inmerso en su medio y no como dueo y seor de su ambiente. Ello implicara una nueva filosofa de vida basada en el respeto tanto a su propia especie como al resto de las especies, y que le autolimitara en sus interferencias sobre el medio ambiente ya que va en ello la viabilidad de nuestro futuro. En este sentido, la visin integradora que nos proporciona el saber ecolgico se configura como una nueva tica que nos permitir comprender mejor que nunca cual es nuestro autntico papel en el mundo en que vivimos, slo depende de nosotros que asumamos, o no, con un comportamiento adecuado, est misin. Los distintos frentes de ampliacin del conocimiento y aplicacin de ste que se encuentran abiertos en la Biologa actual auguran un auge desconocido hasta el momento para esta ciencia y hacen muy posible que el siglo XXI sea considerado el siglo de la Biologa.

Zoonosis
De Wikipedia, la enciclopedia libre Saltar a: navegacin, bsqueda

Una zoonosis es cualquier enfermedad que puede transmitirse de animales a seres humanos. La palabra se deriva del griego zoon (animal) y nosos (enfermedad). Se trata de enfermedades que afectan generalmente a los animales vertebrados, incluyendo al hombre. El campo interdisciplinario que emerge de la medicina de la conservacin, que integra la veterinaria humana y ciencias ambientales, se refiere en gran parte a zoonosis. Si se puede transmitir de personas a animales se trata de una zooantroponosis. Aunque estrictamente hablando se tiende a definir como zoonosis solo a las patologas infectocontagiosas que se transmiten desde otros vertebrados a los seres humanos antropozoonosis,

Contenido
[ocultar]

1 Principales zoonosis o 1.1 Prinicas o 1.2 Vricas o 1.3 Bacterianas o 1.4 Fngicas o 1.5 Parasitarias 2 Zoonosis y seguridad alimentaria 3 Referencias 4 Enlaces externos

[editar] Principales zoonosis

Muchas enfermedades serias se incluyen en esta categora, entre otras:

[editar] Prinicas

Encefalopata espongiforme bovina (o mal de la vaca loca)

[editar] Vricas

Encefalitis japonesa Fiebre amarilla Fiebre del Nilo Fiebre de Lassa Gripe aviar (SARS) Hantavirus Mal de los rastrojos Rabia

[editar] Bacterianas

Borreliosis Brucelosis Campilobacteriosis Carbunco Enfermedad por araazo de gato Fiebre botonosa mediterrnea (rickettsiosis) Fiebre de las Montaas Rocosas (rickettsiosis) Fiebre Q Leptospirosis Muermo

Peste bubnica Psitacosis Salmonelosis Sndrome urmico hemoltico Tuberculosis Tularemia

[editar] Fngicas

Criptococosis Histoplasmosis Tia

[editar] Parasitarias

Amebosis Ancylostomosis Angiostrongilosis Anisakiasis Babesiosis Balantidiosis Capilariosis Cheyletiellosis Criptosporidiosis Difilobotriasis Dipilidiasis Dracunculiasis Equinococosis Esquistosomiasis Estrongiloidiasis Fascioliasis Filariasis

Gasterophilosis Giardiosis Hidatidosis Hipodermosis Pulgas Leishmaniasis Oestrosis Pediculosis Sarcocistiosis Sarna demodcica Sarna sarcptica Teniasis Toxocariasis Toxoplasmosis Tripanosomiasis Triquinosis

Muchas parasitosis (entre la ya sealadas leishmaniasis, filariasis, triquinosis, a las que corresponde aadir otras muy difundidas actualmente como el distoma heptico, el saguaip etc.) son zoonosis y se adquieren cuando el ser humano come las carnes insuficientemente cocidas. Por eso, la moda del sushi y del crudivorismo en general (cuando el crudivorismo incluye a animales o a vegetales poco higienizados) favorecen o propician la difusin de las zoonosis (en especial las parasitarias como la anisakidosis). Estrictamente hablando, la malaria o el dengue no seran zoonosis si se utiliza el criterio restringido de transmisin de vertebrados animales a los vertebrados humanos (ambos, los vertebrados no humanos y los humanos son transformados en "huspedes" y vectores), sin embargo, en lo fctico, se trata siempre de zoonosis ya que la enfermedad es adquirida desde un animal no humano por parte de los humanos.

El desarrollo de ciertas zoonosis se debe a las condiciones de hacinamiento o de promiscuidad en la cual pueden coexistir distintas especies, ya que la proximidad y continuidad puede facilitar la mutacin de cepas virales (como ocurri con el SARS o gripe aviar y quizs con la influenza tipo A o gripe porcina), de igual modo se supone que el HIV/SIDA se origin de un contacto (probablemente accidental) entre simios y humanos

Bacteria
De Wikipedia, la enciclopedia libre Saltar a: navegacin, bsqueda Para otros usos de este trmino, vase Agrupacin de Electores BACTERIA.

Bacteria

Escherichia coli aumentada 15.000 veces.

Clasificacin cientfica Dominio: Bacteria Filos Acidobacteria Actinobacteria Aquificae Bacteroidetes

Chlamydiae Chlorobi Chloroflexi Chrysiogenetes Cyanobacteria Deferribacteres Deinococcus-Thermus Dictyoglomi Fibrobacteres Firmicutes Fusobacteria Gemmatimonadetes Lentisphaerae Nitrospirae Planctomycetes Proteobacteria Spirochaetes Thermodesulfobacteria Thermomicrobia Thermotogae Verrucomicrobia

Las bacterias son microorganismos unicelulares que presentan un tamao de unos pocos micrmetros (entre 0,5 y 5 m, por lo general) y diversas formas incluyendo esferas (cocos), barras (bacilos) y hlices (espirilos). Las bacterias son procariotas y, por lo tanto, a diferencia de las clulas eucariotas (de animales, plantas, hongos, etc.), no tienen el ncleo definido ni presentan, en general, orgnulos membranosos internos. Generalmente poseen una pared celular compuesta de peptidoglicano. Muchas bacterias disponen de flagelos o de otros sistemas de desplazamiento y son mviles. Del estudio de las bacterias se encarga la bacteriologa, una rama de la microbiologa. Las bacterias son los organismos ms abundantes del planeta. Son ubicuas, se encuentran en todos los hbitats terrestres y acuticos; crecen hasta en los ms extremos como en los manantiales de aguas calientes y cidas, en desechos radioactivos,1 en las profundidades tanto del mar como de la corteza terrestre. Algunas bacterias pueden incluso sobrevivir en las condiciones extremas del espacio exterior. Se estima que se pueden encontrar en torno a 40 millones de clulas bacterianas en un gramo de tierra y un milln de clulas bacterianas en un mililitro de agua dulce. En total, se calcula que hay aproximadamente 51030 bacterias en el mundo.2

Las bacterias son imprescindibles para el reciclaje de los elementos, pues muchos pasos importantes de los ciclos biogeoqumicos dependen de stas. Como ejemplo cabe citar la fijacin del nitrgeno atmosfrico. Sin embargo, solamente la mitad de los filos conocidos de bacterias tienen especies que se pueden cultivar en el laboratorio,3 por lo que una gran parte (se supone que cerca del 90%) de las especies de bacterias existentes todava no ha sido descrita. En el cuerpo humano hay aproximadamente diez veces tantas clulas bacterianas como clulas humanas, con una gran cantidad de bacterias en la piel y en el tracto digestivo.4 Aunque el efecto protector del sistema inmunitario hace que la gran mayora de estas bacterias sea inofensiva o beneficiosa, algunas bacterias patgenas pueden causar enfermedades infecciosas, incluyendo clera, sfilis, lepra, tifus, difteria, escarlatina, etc. Las enfermedades bacterianas mortales ms comunes son las infecciones respiratorias, con una mortalidad slo para la tuberculosis de cerca de dos millones de personas al ao.5 En todo el mundo se utilizan antibiticos para tratar las infecciones bacterianas. Los antibiticos son efectivos contra las bacterias ya que inhiben la formacin de la pared celular o detienen otros procesos de su ciclo de vida. Tambin se usan extensamente en la agricultura y la ganadera en ausencia de enfermedad, lo que ocasiona que se est generalizando la resistencia de las bacterias a los antibiticos. En la industria, las bacterias son importantes en procesos tales como el tratamiento de aguas residuales, en la produccin de queso, yogur, mantequilla, vinagre, etc., y en la fabricacin de medicamentos y de otros productos qumicos.6 Aunque el trmino bacteria inclua tradicionalmente a todos los procariotas, actualmente la taxonoma y la nomenclatura cientfica los divide en dos grupos. Estos dominios evolutivos se denominan Bacteria y Archaea (arqueas).7 La divisin se justifica en las grandes diferencias que presentan ambos grupos a nivel bioqumico y en aspectos estructurales.

Contenido
[ocultar]

1 Historia de la bacteriologa 2 Origen y evolucin de las bacterias 3 Morfologa bacteriana 4 Estructura de la clula bacteriana o 4.1 Estructuras intracelulares o 4.2 Estructuras extracelulares o 4.3 Endosporas 5 Metabolismo 6 Movimiento 7 Reproduccin 8 Crecimiento 9 Gentica 10 Interacciones con otros organismos o 10.1 Comensales o 10.2 Mutualistas o 10.3 Patgenos 11 Clasificacin e identificacin 12 Filogenia o 12.1 Cladograma o 12.2 Filos bacterianos 13 Uso de las bacterias en la tecnologa y la industria 14 Galera 15 Vase tambin 16 Referencias 17 Enlaces externos

[editar] Historia de la bacteriologa

Anton van Leeuwenhoek, la primera persona que observ una bacteria a travs de un microscopio.

La existencia de microorganismos fue conjeturada a finales de la Edad Media. En el Canon de medicina (1020), Ab Al ibn Sn (Avicenna) planteaba que las secreciones corporales estaban contaminadas por multitud de cuerpos extraos infecciosos antes de que una persona cayera enferma, pero no lleg a identificar a estos cuerpos como la primera causa de las enfermedades. Cuando la peste negra (peste bubnica) alcanz al-ndalus en el siglo XIV, Ibn Khatima e Ibn al-Jatib escribieron que las enfermedades infecciosas eran causadas por entidades contagiosas que penetraban en el cuerpo humano.8 9 Estas ideas sobre el contagio como causa de algunas enfermedades se volvi muy popular durante el Renacimiento, sobre todo a travs de los escritos de Girolamo Fracastoro.10 Las primeras bacterias fueron observadas por Anton van Leeuwenhoek en 1683 usando un microscopio de lente simple diseado por l mismo.11 Inicialmente las denomin animalculos y public sus observaciones en una serie de cartas que envi a la Royal Society.12 13 14 El nombre de bacteria fue introducido ms tarde, en 1828, por Ehrenberg. Deriva del griego -, bacterion -a, que significa bastn pequeo.15

Enfermos de clera.

Louis Pasteur demostr en 1859 que los procesos de fermentacin eran causados por el crecimiento de microorganismos, y que dicho crecimiento no era debido a la generacin espontnea, como se supona hasta entonces. (Ni las levaduras, ni los mohos, ni los hongos, organismos normalmente asociados a estos procesos de fermentacin, son bacterias). Pasteur, al igual que su contemporneo y colega Robert Koch, fue uno de los primeros defensores de la teora germinal de las enfermedades infecciosas.16 Robert Koch fue pionero en la microbiologa mdica, trabajando con diferentes enfermedades infecciosas, como el clera, el ntrax y la tuberculosis. Koch logr probar la teora germinal de las enfermedades infecciosas tras sus investigaciones en tuberculosis, siendo por ello galardonado con el premio Nobel en Medicina y Fisiologa, en el ao 1905.17

Estableci lo que se ha denominado desde entonces los postulados de Koch, mediante los cuales se estandarizaban una serie de criterios experimentales para demostrar si un organismo era o no el causante de una determinada enfermedad. Estos postulados se siguen utilizando hoy en da.18 Aunque a finales del siglo XIX ya se saba que las bacterias eran causa de multitud de enfermedades, no existan tratamientos antibacterianos para combatirlas.19 Fue ya en 1910 cuando Paul Ehrlich desarroll el primer antibitico, por medio de unos colorantes capaces de teir y matar selectivamente a las espiroquetas de la especie Treponema pallidum, la bacteria causante de la sfilis.20 Erlich recibi el premio Nobel en 1908 por sus trabajos en el campo de la inmunologa y por ser pionero en el uso de tintes y colorantes para detectar e identificar bacterias, base fundamental de las posteriores tincin de Gram y tincin de Ziehl Neelsen.21 Un gran avance en el estudio de las bacterias fue el descubrimiento realizado por Carl Woese en 1977, de que las arqueas presentan una lnea evolutiva diferente a la de las bacterias.22 Esta nueva taxonoma filogentica se basaba en la secuenciacin del ARN ribosmico 16S y divida a los procariotas en dos grupos evolutivos diferentes, en un sistema de tres dominios: Arquea, Bacteria y Eukarya.23

[editar] Origen y evolucin de las bacterias

rbol filogentico mostrando la divergencia de las especies modernas de su ancestro comn en el centro.24 Los tres dominios estn coloreados de la siguiente forma; las bacterias en azul, las archaeas en verde, y las eucariotas de color rojo.

Los seres vivos se dividen actualmente en tres dominios: bacterias (Bacteria), arqueas (Archaea) y eucariontes (Eukarya). En los dominios Archaea y Bacteria se incluyen los organismos procariotas, esto es, aquellos cuyas clulas no tienen un ncleo celular

diferenciado, mientras que en el dominio Eukarya se incluyen las formas de vida ms conocidas y complejas (protistas, animales, hongos y plantas). El trmino "bacteria" se aplic tradicionalmente a todos los microorganismos procariotas. Sin embargo, la filogenia molecular ha podido demostrar que los microorganismos procariotas se dividen en dos dominios, originalmente denominados Eubacteria y Archaebacteria, y ahora renombrados como Bacteria y Archaea,25 que evolucionaron independientemente desde un ancestro comn. Estos dos dominios, junto con el dominio Eukarya, constituyen la base del sistema de tres dominios, que actualmente es el sistema de clasificacin ms ampliamente utilizado en bacteriologa.26 El trmino Mnera, actualmente en desuso, en la antigua clasificacin de los cinco reinos significaba lo mismo que procariota, y as sigue siendo usado en muchos manuales y libros de texto. Los antepasados de los procariotas modernos fueron los primeros organismos (las primeras clulas) que se desarrollaron sobre la tierra, hace unos 3.800-4.000 millones aos. Durante cerca de 3.000 millones de aos ms, todos los organismos siguieron siendo microscpicos, siendo probablemente bacterias y arqueas las formas de vida dominantes.27 28 Aunque existen fsiles bacterianos, por ejemplo los estromatolitos, al no conservar su morfologa distintiva no se pueden emplear para estudiar la historia de la evolucin bacteriana, o el origen de una especie bacteriana en particular. Sin embargo, las secuencias genticas s se pueden utilizar para reconstruir la filogenia de los seres vivos, y estos estudios sugieren que arqueas y eucariontes estn ms relacionados entre s que con las bacterias.29 En la actualidad se discute si los primeros procariotas fueron bacterias o arqueas. Algunos investigadores piensan que Bacteria es el dominio ms antiguo con Archaea y Eukarya derivando a partir de l,26 mientras que otros consideran que el dominio ms antiguo es Archaea.30 Se ha propuesto que el ancestro comn ms reciente de bacterias y arqueas podra ser un hipertermfilo que vivi entre 2.500 y 3.200 millones de aos atrs.31 32 En cambio, otros cientficos sostienen que tanto Archaea como Eukarya son relativamente recientes (de hace unos 900 millones de aos)33 34 y que evolucionaron a partir de una bacteria Gram-positiva (probablemente una Actinobacteria), que mediante la sustitucin de la pared bacteriana de peptidoglicano por otra de glicoprotena dara lugar a un organismo Neomura.35 36 Las bacterias tambin han estado implicadas en la segunda gran divergencia evolutiva, la que separ Archaea de Eukarya. Se considera que las mitocondrias de los eucariontes proceden de la endosimbiosis de una proteobacteria alfa.37 38 En este caso, el antepasado de los eucariontes, que posiblemente estaba relacionado con las arqueas (el organismo Neomura), ingiri una proteobacteria que, al escapar a la digestin, se desarroll en el citoplasma y dio lugar a las mitocondrias. stas se pueden encontrar en todos los eucariontes, aunque a veces en formas muy reducidas, como en los protistas amitocondriales. Despus, e independientemente, una segunda endosimbiosis por parte de algn eucarionte mitocondrial con una cianobacteria condujo a la formacin de los cloroplastos de algas y plantas. Se conocen incluso algunos grupos de algas que se han

originado claramente de acontecimientos posteriores de endosimbiosis por parte de eucariotas hetertrofos que, tras ingerir algas eucariotas, se convirtieron en plastos de segunda generacin.39 40

[editar] Morfologa bacteriana

Existen bacterias con mltiples morfologas.

Las bacterias presentan una amplia variedad de tamaos y formas. La mayora presentan un tamao diez veces menor que el de las clulas eucariotas, es decir, entre 0,5 y 5 m. Sin embargo, algunas especies como Thiomargarita namibiensis y Epulopiscium fishelsoni llegan a alcanzar los 0,5 mm, lo cual las hace visibles al ojo desnudo.41 En el otro extremo se encuentran bacterias ms pequeas conocidas, entre las que cabe destacar las pertenecientes al gnero Mycoplasma, las cuales llegan a medir solo 0,3 m, es decir, tan pequeas como los virus ms grandes.42 La forma de las bacterias es muy variada y, a menudo, una misma especie adopta distintos tipos morfolgicos, lo que se conoce como pleomorfismo. De todas formas, podemos distinguir tres tipos fundamentales de bacterias:

Coco (del griego kkkos, grano): de forma esfrica. o Diplococo: cocos en grupos de dos. o Tetracoco: cocos en grupos de cuatro. o Estreptococo: cocos en cadenas. o Estafilococo: cocos en agrupaciones irregulares o en racimo.

Bacilo (del latn baculus, varilla): en forma de bastoncillo. Formas helicoidales: o Vibrio: ligeramente curvados y en forma de coma, juda o cacahuete. o Espirilo: en forma helicoidal rgida o en forma de tirabuzn. o Espiroqueta: en forma de tirabuzn (helicoidal flexible).

Algunas especies presentan incluso formas tetradricas o cbicas.43 Esta amplia variedad de formas es determinada en ltima instancia por la composicin de la pared celular y el citoesqueleto, siendo de vital importancia, ya que puede influir en la capacidad de la bacteria para adquirir nutrientes, unirse a superficies o moverse en presencia de estmulos.44
45

A continuacin se citan diferentes especies con diversos patrones de asociacin:

Neisseria gonorrhoeae en forma diploide (por pares). Streptococcus en forma de cadenas. Staphylococcus en forma de racimos. Actinobacteria en forma de filamentos. Dichos filamentos suelen rodearse de una vaina que contiene multitud de clulas individuales, pudiendo llegar a ramificarse, como el gnero Nocardia, adquiriendo as el aspecto del micelio de un hongo.46

Rango de tamaos que presentan las clulas procariotas en relacin a otros organismos y biomolculas.

Las bacterias presentan la capacidad de anclarse a determinadas superficies y formar un agregado celular en forma de capa denominado biopelcula o biofilme, los cuales pueden tener un grosor que va desde unos pocos micrmetros hasta medio metro. Estas biopelculas pueden congregar diversas especies bacterianas, adems de protistas y arqueas, y se

caracterizan por formar un conglomerado de clulas y componentes extracelulares, alcanzando as un nivel mayor de organizacin o estructura secundaria denominada microcolonia, a travs de la cual existen multitud de canales que facilitan la difusin de nutrientes.47 48 En ambientes naturales tales como el suelo o la superficie de las plantas, la mayor parte de las bacterias se encuentran ancladas a las superficies en forma de biopelculas.49 Dichas biopelculas deben ser tenidas en cuenta en las infecciones bacterianas crnicas y en los implantes mdicos, ya que las bacterias que forman estas estructuras son mucho ms difciles de erradicar que las bacterias individuales.50 Por ltimo, cabe destacar un tipo de morfologa ms compleja an, observable en algunos microorganismos del grupo de las mixobacterias. Cuando estas bacterias se encuentran en un medio escaso en aminocidos son capaces de detectar a las clulas de alrededor, en un proceso conocido como quorum sensing, en el cual todas las clulas migran hacia las dems y se agregan, dando lugar a cuerpos fructferos que pueden alcanzar los 0,5 mm de longitud y contener unas 100.000 clulas.51 Una vez formada dicha estructura las bacterias son capaces de llevar a cabo diferentes funciones, es decir, se diferencian, alcanzando as un cierto nivel de organizacin pluricelular. Por ejemplo, entre una y diez clulas migran a la parte superior del cuerpo fructfero y, una vez all, se diferencian para dar lugar a un tipo de clulas latentes denominadas mixosporas, las cuales son ms resistentes a la desecacin y, en general, a condiciones ambientales adversas.52

[editar] Estructura de la clula bacteriana

Estructura de la clula bacteriana. A-Pili; B-Ribosomas; C-Cpsula; D-Pared celular; E-Flagelo; FCitoplasma; G-Vacuola; H-Plsmido; I-Nucleoide; J-Membrana citoplasmtica.

Las bacterias son organismos relativamente sencillos. Sus dimensiones son muy reducidas, unos 2 m de ancho por 7-8 m de longitud en la forma cilndrica (bacilo) de tamao medio; aunque son muy frecuentes las especies de 0,5-1,5 m. Carecen de un ncleo delimitado por una membrana aunque presentan un nucleoide, una estructura elemental que contiene una gran molcula circular de ADN. El citoplasma carece de orgnulos delimitados por membranas y de las formaciones protoplasmticas

propias de las clulas eucariotas. En el citoplasma se pueden apreciar plsmidos, pequeas molculas circulares de ADN que coexisten con el nucleoide, contienen genes y son comnmente usados por las bacterias en la conjugacin. El citoplasma tambin contiene vacuolas (grnulos que contienen sustancias de reserva) y ribosomas (utilizados en la sntesis de protenas). Una membrana citoplasmtica compuesta de lpidos rodea el citoplasma y, al igual que las clulas de las plantas, la mayora posee una pared celular, que en este caso est compuesta por peptidoglicano (murena). Algunas bacterias, adems, presentan una segunda membrana lipdica (membrana externa) rodeando a la pared celular. El espacio comprendido entre la membrana citoplasmtica y la pared celular (o la membrana externa si esta existe) se denomina espacio periplsmico. Algunas bacterias presentan una cpsula y otras son capaces de desarrollarse como endosporas, estados latentes capaces de resistir condiciones extremas. Entre las formaciones exteriores propias de la clula bacteriana destacan los flagelos y los pili.

[editar] Estructuras intracelulares

La membrana citoplasmtica de las bacterias es similar a la de plantas y animales, si bien generalmente no presenta colesterol.

La membrana citoplasmtica bacteriana tiene una estructura similar a la de plantas y animales. Es una bicapa lipdica compuesta fundamentalmente de fosfolpidos en la que se insertan molculas de protenas. En las bacterias realiza numerosas funciones entre las que se incluyen las de barrera osmtica, transporte, biosntesis, transduccin de energa, centro de replicacin de ADN y punto de anclaje para los flagelos. A diferencia de las membranas eucariticas, generalmente no contiene esteroles (son excepciones micoplasmas y algunas proteobacterias), aunque puede contener componentes similares denominados hopanoides. Muchas importantes reacciones bioqumicas que tienen lugar en las clulas se producen por la existencia de gradientes de concentracin a ambos lados de una membrana. Este gradiente crea una diferencia de potencial anloga a la de una batera elctrica y permite a la clula, por ejemplo, el transporte de electrones y la obtencin de energa. La ausencia de membranas internas en las bacterias significa que estas reacciones tienen que producirse

a travs de la propia membrana citoplasmtica, entre el citoplasma y el espacio periplsmico.53 Puesto que las bacterias son procariotas no tienen orgnulos citoplasmticos delimitados por membranas y por ello presentan pocas estructuras intracelulares. Carecen de ncleo celular, mitocondrias, cloroplastos y de los otros orgnulos presentes en las clulas eucariotas, tales como el aparato de Golgi y el retculo endoplasmtico.54 Como excepcin, algunas bacterias contienen estructuras intracelulares rodeadas por membranas que pueden considerarse primitivos orgnulos. Ejemplos son los tilacoides de las cianobacterias, los compartimentos que contienen amonio monooxigenasa en Nitrosomonadaceae y diversas estructuras en Planctomycetes.55 Como todos los organismos vivos, las bacterias contienen ribosomas para la sntesis de protenas, pero stos son diferentes a los de eucariotas y arqueas.56 La estructura de los ribosomas de arqueas y bacterias es similar, pues ambos son de tipo 70S mientras que los ribosomas eucariotas son de tipo 80S. Sin embargo, la mayora de las protenas ribosomiales, factores de traduccin y ARNt arqueanos son ms parecidos a los eucariticos que a los bacterianos. Muchas bacterias presentan vacuolas, grnulos intracelulares para el almacenaje de sustancias, como por ejemplo glucgeno,57 polifosfatos,58 azufre59 o polihidroxialcanoatos.60 Ciertas especies bacterianas fotosintticas, tales como las cianobacterias, producen vesculas internas de gas que utilizan para regular su flotabilidad y as alcanzar la profundidad con intensidad de luz ptima y/o unos niveles de nutrientes ptimos.61 Otras estructuras presentes en ciertas especies son los carboxisomas (que contienen enzimas para la fijacin de carbono) y los magnetosomas (para la orientacin magntica).

Elementos del citoesqueleto de Caulobacter crescentus. En la figura, estos elementos procariticos se relacionan con sus homlogos eucariotas y se hipotetiza su funcin celular.62 Debe tenerse en cuenta que las funciones en la pareja FtsZ-MreB se invirtieron durante la evolucin al convertirse en tubulina-actina.

Las bacterias no tienen un ncleo delimitado por membranas. El material gentico est organizado en un nico cromosoma situado en el citoplasma, dentro de un cuerpo irregular

denominado nucleoide.63 La mayora de los cromosomas bacterianos son circulares, si bien existen algunos ejemplos de cromosomas lineales, por ejemplo, Borrelia burgdorferi. El nucleoide contiene el cromosoma junto con las protenas asociadas y ARN. El orden Planctomycetes es una excepcin, pues una membrana rodea su nucleoide y tiene varias estructuras celulares delimitadas por membranas.55 Anteriormente se pensaba que las clulas procariotas no posean citoesqueleto, pero desde entonces se han encontrado homlogos bacterianos de las principales protenas del citoesqueleto de los eucariontes.64 Estos incluyen las protenas estructurales FtsZ (que se ensambla en un anillo para mediar durante la divisin celular bacteriana) y MreB (que determina la anchura de la clula). El citoesqueleto bacteriano desempea funciones esenciales en la proteccin, determinacin de la forma de la clula bacteriana y en la divisin celular.65

[editar] Estructuras extracelulares

Las bacterias disponen de una pared celular que rodea a su membrana citoplasmtica. Las paredes celulares bacterianas estn hechas de peptidoglicano (llamado antiguamente murena). Esta sustancia est compuesta por cadenas de polisacrido enlazadas por pptidos inusuales que contienen aminocidos D.66 Estos aminocidos no se encuentran en las protenas, por lo que protegen a la pared de la mayora de las peptidasas. Las paredes celulares bacterianas son distintas de las que tienen plantas y hongos, compuestas de celulosa y quitina, respectivamente.67 Son tambin distintas a las paredes celulares de Archaea, que no contienen peptidoglicano. El antibitico penicilina puede matar a muchas bacterias inhibiendo un paso de la sntesis del peptidoglicano.67

Paredes celulares bacterianas. Arriba: Bacteria Gram positiva. 1-membrana citoplasmtica, 2pared celular, 3-espacio periplsmico. Abajo: Bacteria Gram negativa. 4-membrana citoplasmtica, 5-pared celular, 6-membrana externa, 7-espacio periplsmico.

Existen dos diferentes tipos de pared celular bacteriana denominadas Gram-positiva y Gram-negativa, respectivamente. Estos nombres provienen de la reaccin de la pared celular a la tincin de Gram, un mtodo tradicionalmente empleado para la clasificacin

de las especies bacterianas.68 Las bacterias Gram-positivas tienen una pared celular gruesa que contiene numerosas capas de peptidoglicano en las que se inserta cido teicoico. En cambio, las bacterias Gram-negativas tienen una pared relativamente fina, consistente en unas pocas capas de peptidoglicano, rodeada por una segunda membrana lipdica (la membrana externa) que contiene lipopolisacridos y lipoprotenas. Las micoplasmas son una excepcin, pues carecen de pared celular. La mayora de las bacterias tienen paredes celulares Gram-negativas; solamente son Gram-positivas Firmicutes y Actinobacteria. Estos dos grupos eran antiguamente conocidos como bacterias Gram-positivas de contenido GC bajo y bacterias Gram-positivas de contenido GC alto, respectivamente.69 Estas diferencias en la estructura de la pared celular dan lugar a diferencias en la susceptibilidad antibitica. Por ejemplo, la vancomicina puede matar solamente a bacterias Gram-positivas y es ineficaz contra patgenos Gram-negativos, tales como Haemophilus influenzae o Pseudomonas aeruginosa.70 Dentro del filo Actinobacteria cabe hacer una mencin especial al gnero Mycobacterium, el cual, si bien se encuadra dentro de las Gram positivas, no parece serlo desde el punto de vista emprico, ya que su pared no retiene el tinte. Esto se debe a que presentan una pared celular poco comn, rica en cidos miclicos, de carcter hidrfobo y ceroso y bastante gruesa, lo que les confiere una gran resistencia.

Helicobacter pylori visto al microscopio electrnico, mostrando numerosos flagelos sobre la superficie celular.

Muchas bacterias tienen una capa S de molculas de protena de estructura rgida que cubre la pared celular.71 Esta capa proporciona proteccin qumica y fsica para la superficie celular y puede actuar como una barrera de difusin macromolecular. Las capas S tienen diversas (aunque todava no bien comprendidas) funciones. Por ejemplo, en el gnero Campylobacter actan como factores de virulencia y en la especie Bacillus stearothermophilus contienen enzimas superficiales.72 Los flagelos son largos apndices filamentosos compuestos de protenas y utilizados para el movimiento. Tienen un dimetro aproximado de 20 nm y una longitud de hasta 20 m. Los flagelos son impulsados por la energa obtenida de la transferencia de iones. Esta transferencia es impulsada por el gradiente electroqumico que existe entre ambos lados de la membrana citoplasmtica.73

Escherichia coli presenta unas 100-200 fimbrias que utiliza para adherirse a las clulas epiteliales o al tracto urogenital.

Las fimbrias son filamentos finos de protenas que se distribuyen sobre la superficie de la clula. Tienen un dimetro aproximado de 2-10 nm y una longitud de hasta varios m. Cuando se observan a travs del microscopio electrnico se asemejan a pelos finos. Las fimbrias ayudan a la adherencia de las bacterias a las superficies slidas o a otras clulas y son esenciales en la virulencia de algunos patgenos.74 Los pili son apndices celulares ligeramente mayores que las fimbrias y se utilizan para la transferencia de material gentico entre bacterias en un proceso denominado conjugacin bacteriana.75

Estructuras extracelulares bacterianas: 1-cpsula, 2-glicocalix (capa mucosa), 3-biopelcula.

Muchas bacterias son capaces de acumular material en el exterior para recubrir su superficie. Dependiendo de la rigidez y su relacin con la clula se clasifican en cpsulas y glicocalix. La cpsula es una estructura rgida que se une firmemente a la superficie bacteriana, en tanto que el glicocalix es flexible y se une de forma laxa. Estas estructuras protegen a las bacterias pues dificultan que sean fagocitadas por clulas eucariotas tales como los macrfagos.76 Tambin pueden actuar como antgenos y estar implicadas en el

reconocimiento bacteriano, as como ayudar a la adherencia superficial y a la formacin de biopelculas.77 La formacin de estas estructuras extracelulares depende del sistema de secrecin bacteriano. Este sistema transfiere protenas desde el citoplasma al periplasma o al espacio que rodea a la clula. Se conocen muchos tipos de sistemas de secrecin, que son a menudo esenciales para la virulencia de los patgenos, por lo que son extensamente estudiados.78

[editar] Endosporas
Vase tambin: Endospora

Bacillus anthracis (teido prpura) desarrollndose en el lquido cefalorraqudeo. Cada pequeo segmento es una bacteria.

Ciertos gneros de bacterias Gram-positivas, tales como Bacillus, Clostridium, Sporohalobacter, Anaerobacter y Heliobacterium, pueden formar endosporas.79 Las endosporas son estructuras durmientes altamente resistentes cuya funcin primaria es sobrevivir cuando las condiciones ambientales son adversas. En casi todos los casos, las endosporas no forman parte de un proceso reproductivo, aunque Anaerobacter puede formar hasta siete endosporas a partir de una clula.80 Las endosporas tienen una base central de citoplasma que contiene ADN y ribosomas, rodeada por una corteza y protegida por una cubierta impermeable y rgida. Las endosporas no presentan un metabolismo detectable y pueden sobrevivir a condiciones fsicas y qumicas extremas, tales como altos niveles de luz ultravioleta, rayos gamma, detergentes, desinfectantes, calor, presin y desecacin.81 En este estado durmiente, las bacterias pueden seguir viviendo durante millones de aos,82 83 e incluso pueden sobrevivir en la radiacin y vaco del espacio exterior.84 Las endosporas pueden tambin causar enfermedades. Por ejemplo, puede contraerse carbunco por la inhalacin de endosporas de Bacillus anthracis y ttanos por la contaminacin de las heridas con endosporas de Clostridium tetani.85

[editar] Metabolismo
Artculo principal: Metabolismo microbiano.

Filamento (una colonia) de cianobacteria fotosinttica.

En contraste con los organismos superiores, las bacterias exhiben una gran variedad de tipos metablicos.86 La distribucin de estos tipos metablicos dentro de un grupo de bacterias se ha utilizado tradicionalmente para definir su taxonoma, pero estos rasgos no corresponden a menudo con las clasificaciones genticas modernas.87 El metabolismo bacteriano se clasifica con base en tres criterios importantes: el origen del carbono, la fuente de energa y los donadores de electrones. Un criterio adicional para clasificar a los microorganismos que respiran es el receptor de electrones usado en la respiracin.88 Segn la fuente de carbono, las bacterias se pueden clasificar como:

Hetertrofas, cuando usan compuestos orgnicos. Auttrofas, cuando el carbono celular se obtiene mediante la fijacin del dixido de carbono.

Las bacterias auttrofas tpicas son las cianobacterias fotosintticas, las bacterias verdes del azufre y algunas bacterias prpura. Pero hay tambin muchas otras especies quimiolitotrofas, por ejemplo, las bacterias nitrificantes y oxidantes del azufre.89 Segn la fuente de energa, las bacterias pueden ser:

Fototrofas, cuando emplean la luz a travs de la fotosntesis. Quimiotrofas, cuando obtienen energa a partir de sustancias qumicas que son oxidadas principalmente a expensas del oxgeno (respiracin aerobia) o de otros receptores de electrones alternativos (respiracin anaerobia).

Segn los donadores de electrones, las bacterias tambin se pueden clasificar como:

Litotrofas, si utilizan como donadores de electrones compuestos inorgnicos. Organotrofas, si utilizan como donadores de electrones compuestos orgnicos.

Los organismos quimiotrofos usan donadores de electrones para la conservacin de energa (durante la respiracin aerobia, anaerobia y la fermentacin) y para las reacciones biosintticas (por ejemplo, para la fijacin del dixido de carbono), mientras que los organismos fototrofos los utilizan nicamente con propsitos biosintticos.

Bacterias del hierro en un regato. Estos microorganismos quimiolitotrofos obtienen la energa que necesitan por oxidacin del xido ferroso a xido frrico.

Los organismos que respiran usan compuestos qumicos como fuente de energa, tomando electrones del sustrato reducido y transfirindolos a un receptor terminal de electrones en una reaccin redox. Esta reaccin desprende energa que se puede utilizar para sintetizar ATP y as mantener activo el metabolismo. En los organismos aerobios, el oxgeno se utiliza como receptor de electrones. En los organismos anaerobios se utilizan como receptores de electrones otros compuestos inorgnicos tales como nitratos, sulfatos o dixido de carbono. Esto conduce a que se lleven a cabo los importantes procesos biogeoqumicos de la desnitrificacin, la reduccin del sulfato y la acetognesis, respectivamente. Otra posibilidad es la fermentacin, un proceso de oxidacin incompleta, totalmente anaerbico, siendo el producto final un compuesto orgnico, que al reducirse ser el receptor final de los electrones. Ejemplos de productos de fermentacin reducidos son el lactato (en la fermentacin lctica), etanol (en la fermentacin alcohlica), hidrgeno, butirato, etc. La fermentacin es posible porque el contenido de energa de los sustratos es mayor que el de los productos, lo que permite que los organismos sinteticen ATP y mantengan activo su metabolismo.90 91 Los organismos anaerobios facultativos pueden elegir entre la fermentacin y diversos receptores terminales de electrones dependiendo de las condiciones ambientales en las cuales se encuentren. Las bacterias litotrofas pueden utilizar compuestos inorgnicos como fuente de energa. Los donadores de electrones inorgnicos ms comunes son el hidrgeno, el monxido de carbono, el amonaco (que conduce a la nitrificacin), el hierro ferroso y otros iones de

metales reducidos, as como varios compuestos de azufre reducidos. En determinadas ocasiones, las bacterias metanotrofas pueden usar gas metano como fuente de electrones y como sustrato simultneamente, para el anabolismo del carbono.92 En la fototrofa y quimiolitotrofa aerobias, se utiliza el oxgeno como receptor terminal de electrones, mientras que bajo condiciones anaerbicas se utilizan compuestos inorgnicos. La mayora de los organismos litotrofos son auttrofos, mientras que los organismos organotrofos son hetertrofos. Adems de la fijacin del dixido de carbono mediante la fotosntesis, algunas bacterias tambin fijan el gas nitrgeno usando la enzima nitrogenasa. Esta caracterstica es muy importante a nivel ambiental y se puede encontrar en bacterias de casi todos los tipos metablicos enumerados anteriormente, aunque no es universal.93 El metabolismo microbiano puede jugar un papel importante en la biorremediacin pues, por ejemplo, algunas especies pueden realizar el tratamiento de las aguas residuales y otras son capaces de degradar los hidrocarburos, sustancias txicas e incluso radiactivas. En cambio, las bacterias reductoras de sulfato son en gran parte responsables de la produccin de formas altamente txicas de mercurio (metil- y dimetil-mercurio) en el ambiente.94

[editar] Movimiento
Vase tambin: Flagelo bacteriano

Los diferentes tipos de disposicin de los flagelos bacterianos: A-Monotrico; B-Lofotrico; CAnfitrico; D-Peritrico.

Algunas bacterias son inmviles y otras limitan su movimiento a cambios de profundidad. Por ejemplo, cianobacterias y bacterias verdes del azufre contienen vesculas de gas con las que pueden controlar su flotabilidad y as conseguir un ptimo de luz y alimento.95 Las bacterias mviles pueden desplazarse por deslizamiento, mediante contracciones o ms comnmente usando flagelos. Algunas bacterias pueden deslizarse por superficies slidas segregando una sustancia viscosa, pero el mecanismo que acta como propulsor es todava desconocido. En el movimiento mediante contracciones, la bacteria usa su pilus de tipo IV

como gancho de ataque, primero lo extiende, anclndolo y despus lo contrae con una fuerza notable (>80 Newton (unidad)|pN).96 El flagelo bacteriano es un largo apndice filamentoso helicoidal propulsado por un motor rotatorio (como una hlice) que puede girar en los dos sentidos. El motor utiliza como energa un gradiente electroqumico a travs de la membrana. Los flagelos estn compuestos por cerca de 20 protenas, con aproximadamente otras 30 protenas para su regulacin y coordinacin.95 Hay que tener en cuenta que, dado el tamao de la bacteria, el agua les resulta muy viscosa y el mecanismo de propulsin debe ser muy potente y eficiente. Los flagelos bacterianos se encuentran tanto en las bacterias Gram-positivas como Gram-negativas y son completamente diferentes de los eucariticos y, aunque son superficialmente similares a los arqueanos, se consideran no homlogos.

El flagelo bacteriano es un apndice movido por un motor rotatorio. El rotor puede girar a 6.00017.000 rpm, pero el apndice usualmente slo alcanza 200-1000 rpm. 1-filamento, 2-espacio periplsmico, 3-codo, 4-juntura, 5-anillo L, 6-eje, 7-anillo P, 8-pared celular, 9-esttor, 10-anillo MS, 11-anillo C, 12-sistema de secrecin de tipo III, 13-membrana externa, 14-membrana citoplasmtica, 15-punta.

Segn el nmero y disposicin de los flagelos en la superficie de la bacteria se distinguen los siguientes tipos: un solo flagelo (monotrico), un flagelo en cada extremo (anfitrico), grupos de flagelos en uno o en los dos extremos (lofotrico) y flagelos distribuidos sobre toda la superficie de la clula (peritricos). En un grupo nico de bacterias, las espiroquetas, se presentan unos flagelos especializados, denominados filamentos axiales, localizados intracelularmente en el espacio periplsmico, entre las dos membranas. Estos producen un movimiento rotatorio que hace que la bacteria gire como un sacacorchos desplazndose hacia delante.95

Muchas bacterias (tales como E. coli) tienen dos tipos de movimiento: en lnea recta (carrera) y aleatorio. En este ltimo, se realiza un movimiento tridimensional aleatorio al combinar la bacteria carreras cortas con virajes al azar.97 Las bacterias mviles pueden presentar movimientos de atraccin o repulsin determinados por diferentes estmulos. Estos comportamientos son denominados taxis, e incluyen diversos tipos como la quimiotaxis, la fototaxis o la magnetotaxis.98 99 En el peculiar grupo de las mixobacterias, las clulas individuales se mueven juntas formando ondas de clulas, que terminarn agregndose para formar los cuerpos fructferos caractersticos de este gnero.100 El movimiento de las mixobacterias se produce solamente sobre superficies slidas, en contraste con E. coli, que es mvil tanto en medios lquidos como slidos. Varias especies de Listeria y Shigella se mueven dentro de las clulas husped apropindose de su citoesqueleto, que normalmente movera los orgnulos. La polimerizacin de actina crea un empuje en un extremo de la bacteria que la mueve a travs del citoplasma de la clula husped.101

[editar] Reproduccin

Modelo de divisiones binarias sucesivas en el microorganismo Escherichia coli.

En las bacterias, el aumento en el tamao de las clulas (crecimiento) y la reproduccin por divisin celular estn ntimamente ligados, como en la mayor parte de los organismos unicelulares. Las bacterias crecen hasta un tamao fijo y despus se reproducen por fisin binaria, una forma de reproduccin asexual.102 En condiciones apropiadas, una bacteria Gram-positiva puede dividirse cada 2030 minutos y una Gram-negativa cada 1520

minutos, y en alrededor de 16 horas su nmero puede ascender a unos 5.000 millones (aproximadamente el nmero de personas que habitan la Tierra). Bajo condiciones ptimas, algunas bacterias pueden crecer y dividirse muy rpido, tanto como cada 9,8 minutos.103 En la divisin celular se producen dos clulas hijas idnticas. Algunas bacterias, todava reproducindose asexualmente, forman estructuras reproductivas ms complejas que facilitan la dispersin de las clulas hijas recin formadas. Ejemplos incluyen la formacin de cuerpos fructferos (esporangios) en las mixobacterias, la formacin de hifas en Streptomyces y la gemacin. En la gemacin una clula forma una protuberancia que a continuacin se separa y produce una nueva clula hija. Por otro lado, cabe destacar un tipo de reproduccin sexual en bacterias, denominada parasexualidad bacteriana. En este caso, las bacterias son capaces de intercambiar material gentico en un proceso conocido como conjugacin bacteriana. Durante el proceso una bacteria donante y una bacteria receptora llevan a cabo un contacto mediante pelos sexuales huecos o pili, a travs de los cuales se transfiere una pequea cantidad de ADN independiente o plsmido conjugativo. El mejor conocido es el plsmido F de E. coli, que adems puede integrarse en el cromosoma bacteriano. En este caso recibe el nombre de episoma, y en la transferencia arrastra parte del cromosoma bacteriano. Se requiere que exista sntesis de ADN para que se produzca la conjugacin. La replicacin se realiza al mismo tiempo que la transferencia.

[editar] Crecimiento

Fases del crecimiento bacteriano.

El crecimiento bacteriano sigue tres fases. Cuando una poblacin bacteriana se encuentra en un nuevo ambiente con elevada concentracin de nutrientes que le permiten crecer necesita un perodo de adaptacin a dicho ambiente. Esta primera fase se denomina fase de adaptacin o fase lag y conlleva un lento crecimiento, donde las clulas se preparan para comenzar un rpido crecimiento, y una elevada tasa de biosntesis de las protenas necesarias para ello, como ribosomas, protenas de membrana, etc.104 La segunda fase de crecimiento se denomina fase exponencial, ya que se caracteriza por el crecimiento exponencial de las clulas. La velocidad de crecimiento durante esta fase se conoce como la tasa de crecimiento k y el tiempo que tarda cada clula en dividirse como el tiempo de generacin g. Durante esta fase, los nutrientes son metabolizados a la mxima velocidad posible, hasta que dichos nutrientes se agoten, dando paso a la siguiente fase. La ltima fase de crecimiento se denomina fase estacionaria y se produce como consecuencia del agotamiento de los nutrientes en el medio. En esta fase las clulas reducen drsticamente su actividad metablica y comienzan a utilizar como fuente energtica aquellas protenas celulares no esenciales. La fase estacionaria es un perodo de transicin desde el rpido crecimiento a un estado de respuesta a estrs, en el cual se activa la expresin de genes involucrados en la reparacin del ADN, en el metabolismo antioxidante y en el transporte de nutrientes.105

[editar] Gentica

Esquema de la conjugacin bacteriana. 1-La clula donante genera un pilus. 2-El pilus se une a la clula receptora y ambas clulas se aproximan. 3-El plsmido mvil se desarma y una de las cadenas de ADN es transferida a la clula receptora. 4-Ambas clulas sintetizan la segunda cadena y regeneran un plsmido completo. Adems, ambas clulas generan nuevos pili y son ahora viables como donantes.

La mayora de las bacterias tienen un nico cromosoma circular cuyo tamao puede ir desde slo 160.000 pares de bases en la bacteria endosimbionte Candidatus Carsonella ruddii106 a los 12.200.000 pares de bases de la bacteria del suelo Sorangium cellulosum.107 Las espiroquetas del gnero Borrelia (que incluyen, por ejemplo, a Borrelia burgdorferi, la causa de la enfermedad de Lyme) son una notable excepcin a esta regla pues contienen un cromosoma lineal.108 Las bacterias pueden tener tambin plsmidos, pequeas molculas de ADN extra-cromosmico que pueden contener genes responsables de la resistencia a los antibiticos o factores de virulencia. Otro tipo de ADN bacteriano proviene de la integracin de material gentico procedente de bacterifagos (los virus que infectan bacterias). Existen muchos tipos de bacterifagos, algunos simplemente infectan y rompen las clulas husped bacterianas, mientras que otros se insertan en el cromosoma bacteriano. De esta forma se pueden insertar genes del virus que contribuyan al fenotipo de la bacteria. Por ejemplo, en la evolucin de Escherichia coli O157:H7 y Clostridium botulinum, los genes txicos aportados por un bacterifago convirtieron a una inofensiva bacteria ancestral en un patgeno letal.109 110

Imagen de un bacterifago (virus que infecta bacterias).

Las bacterias, como organismos asexuales que son, heredan copias idnticas de genes, es decir, son clones. Sin embargo, pueden evolucionar por seleccin natural mediante cambios en el ADN debidos a mutaciones y a la recombinacin gentica. Las mutaciones provienen de errores durante la rplica del ADN o por exposicin a agentes mutagnicos. Las tasas de mutacin varan ampliamente entre las diversas especies de bacterias e incluso entre diferentes cepas de una misma especie de bacteria.111 Los cambios genticos pueden producirse al azar o ser seleccionados por estrs, en donde los genes implicados en algn proceso que limita el crecimiento tienen una mayor tasa de mutacin.112

Las bacterias tambin pueden transferirse material gentico entre clulas. Esto puede realizarse de tres formas principalmente. En primer lugar, las bacterias pueden recoger ADN exgeno del ambiente en un proceso denominado transformacin. Los genes tambin se pueden transferir por un proceso de transduccin mediante el cual un bacterifago introduce ADN extrao en el cromosoma bacteriano. El tercer mtodo de transferencia de genes es por conjugacin bacteriana, en donde el ADN se transfiere a travs del contacto directo (por medio de un pilus) entre clulas. Esta adquisicin de genes de otras bacterias o del ambiente se denomina transferencia de genes horizontal y puede ser comn en condiciones naturales113 La transferencia de genes es especialmente importante en la resistencia a los antibiticos, pues permite una rpida diseminacin de los genes responsables de dicha resistencia entre diferentes patgenos.114

[editar] Interacciones con otros organismos

A pesar de su aparente simplicidad, las bacterias pueden formar asociaciones complejas con otros organismos. Estas asociaciones se pueden clasificar como parasitismo, mutualismo y comensalismo.

[editar] Comensales
Debido a su pequeo tamao, las bacterias comensales son ubicuas y crecen sobre animales y plantas exactamente igual a como creceran sobre cualquier otra superficie. As, por ejemplo, grandes poblaciones de estos organismos son las causantes del mal olor corporal y su crecimiento puede verse aumentado con el calor y el sudor.

[editar] Mutualistas
Ciertas bacterias forman asociaciones ntimas con otros organismos, que les son imprescindibles para su supervivencia. Una de estas asociaciones mutualistas es la transferencia de hidrgeno entre especies. Se produce entre grupos de bacterias anaerobias que consumen cidos orgnicos tales como cido butrico o cido propinico y producen hidrgeno, y las arqueas metangenas que consumen dicho hidrgeno.115 Las bacterias en esta asociacin no pueden consumir los cidos orgnicos cuando el hidrgeno se acumula a su alrededor. Solamente la asociacin ntima con las arqueas mantiene una concentracin de hidrgeno lo bastante baja para permitir que las bacterias crezcan. En el suelo, los microorganismos que habitan la rizosfera (la zona que incluye la superficie de la raz y la tierra que se adhiere a ella) realizan la fijacin de nitrgeno, convirtiendo el nitrgeno atmosfrico (en estado gaseoso) en compuestos nitrogenados.116 Esto proporciona a muchas plantas, que no pueden fijar el nitrgeno por s mismas, una forma fcilmente absorbible de nitrgeno. Muchas otras bacterias se encuentran como simbiontes en seres humanos y en otros organismos. Por ejemplo, en el tracto digestivo proliferan unas mil especies bacterianas. Sintetizan vitaminas tales como cido flico, vitamina K y biotina. Tambin fermentan los carbohidratos complejos indigeribles y convierten las protenas de la leche en cido

lctico (por ejemplo, Lactobacillus).117 118 119 Adems, la presencia de esta flora intestinal inhibe el crecimiento de bacterias potencialmente patgenas (generalmente por exclusin competitiva). Muchas veces estas bacterias beneficiosas se venden como suplementos dietticos probiticos.120

[editar] Patgenos

Micrografa electrnica con colores realzados que muestra a la especie Salmonella typhimurium (clulas rojas) invadiendo clulas humanas en cultivo.

Las bacterias patgenas son una de las principales causas de las enfermedades y de la mortalidad humana, causando infecciones tales como el ttanos, la fiebre tifoidea, la difteria, la sfilis, el clera, intoxicaciones alimentarias, la lepra y la tuberculosis. Hay casos en los que la etiologa o causa de una enfermedad conocida se descubre solamente despus de muchos aos, como fue el caso de la lcera pptica y Helicobacter pylori. Las enfermedades bacterianas son tambin importantes en la agricultura y en la ganadera, donde existen multitud de enfermedades como por ejemplo la mancha de la hoja, la plaga de fuego, la paratuberculosis, el aublo bacterial de la panicula, la mastitis, la salmonela y el carbunco. Cada especie de patgeno tiene un espectro caracterstico de interacciones con sus huspedes humanos. Algunos organismos, tales como Staphylococcus o Streptococcus, pueden causar infecciones de la piel, pulmona, meningitis e incluso sepsis, una respuesta inflamatoria sistmica que produce shock, vasodilatacin masiva y muerte.121 Sin embargo, estos organismos son tambin parte de la flora humana normal y se encuentran generalmente en la piel o en la nariz sin causar ninguna enfermedad. Otros organismos causan invariablemente enfermedades en los seres humanos. Por ejemplo, el gnero Rickettsia, que son parsitos intracelulares obligados capaces de crecer y reproducirse solamente dentro de las clulas de otros organismos. Una especie de Rickettsia causa el tifus, mientras que otra ocasiona la fiebre de las Montaas Rocosas. Chlamydiae, otro filo de parsitos obligados intracelulares, contiene especies que causan

neumona, infecciones urinarias y pueden estar implicadas en enfermedades cardacas coronarias.122 Finalmente, ciertas especies tales como Pseudomonas aeruginosa, Burkholderia cenocepacia y Mycobacterium avium son patgenos oportunistas y causan enfermedades principalmente en las personas que sufren inmunosupresin o fibrosis qustica.123 124 Las infecciones bacterianas se pueden tratar con antibiticos, que se clasifican como bactericidas, si matan bacterias, o como bacterioestticos, si solo detienen el crecimiento bacteriano. Existen muchos tipos de antibiticos y cada tipo inhibe un proceso que difiere en el patgeno con respecto al husped. Ejemplos de antibiticos de toxicidad selectiva son el cloranfenicol y la puromicina, que inhiben el ribosoma bacteriano, pero no el ribosoma eucariota que es estructuralmente diferente.125 Los antibiticos se utilizan para tratar enfermedades humanas y en la ganadera intensiva para promover el crecimiento animal. Esto ltimo puede contribuir al rpido desarrollo de la resistencia antibitica de las poblaciones bacterianas.126 Las infecciones se pueden prevenir con medidas antispticas tales como la esterilizacin de la piel antes de las inyecciones y con el cuidado apropiado de los catteres. Los instrumentos quirrgicos y dentales tambin son esterilizados para prevenir la contaminacin e infeccin por bacterias. Los desinfectantes tales como la leja se utilizan para matar bacterias u otros patgenos que se depositan sobre las superficies y as prevenir la contaminacin y reducir el riesgo de infeccin. La siguiente tabla muestra algunas enfermedades humanas producidas por bacterias:
Enfermedad Brucelosis Carbunco Clera Difteria Escarlatina Erisipela Fiebre Q Agente Brucella spp. Bacillus anthracis Vibrio cholerae Corynebacterium diphtheriae Streptococcus pyogenes Streptococcus spp. Coxiella burnetii Principales sntomas Fiebre ondulante, adenopata, endocarditis, neumona. Fiebre, ppula cutnea, septicemia. Diarrea, vmitos, deshidratacin. Fiebre, amigdalitis, membrana en la garganta, lesiones en la piel. Fiebre, amigdalitis, eritema. Fiebre, eritema, prurito, dolor. Fiebre alta, cefalea intensa, mialgia, confusin, vmitos, diarrea. Fiebre alta, bacteriemia, cefalalgia, estupor, tumefaccin de la mucosa nasal, lengua tostada, lceras en el paladar, hepatoesplenomegalia, diarrea,

Fiebre tifoidea

Salmonella typhi, S. paratyphi

perforacin intestinal. Legionelosis Legionella pneumophila Streptococcus pneumoniae, Staphylococcus aureus, Klebsiella pneumoniae, Mycoplasma spp., Chlamydia spp. Mycobacterium tuberculosis Clostridium tetani Fiebre, neumona

Neumona

Fiebre alta, expectoracin amarillenta y/o sanguinolenta, dolor torcico.

Tuberculosis Ttanos

Fiebre, cansancio, sudor nocturno, necrosis pulmonar. Fiebre, parlisis.

[editar] Clasificacin e identificacin

Artculo principal: Clasificacin cientfica.

Cultivo de E. coli, donde cada punto es una colonia.

La clasificacin taxonmica busca describir y diferenciar la amplia diversidad de especies bacterianas poniendo nombres y agrupando organismos segn sus similitudes. Las bacterias pueden clasificarse con base en diferentes criterios, como estructura celular, metabolismo o con base en diferencias en determinados componentes como ADN, cidos grasos, pigmentos, antgenos o quinonas.127 Sin embargo, aunque estos criterios permitan la identificacin y clasificacin de cepas bacterianas, an no quedaba claro si estas diferencias representaban variaciones entre especies diferentes o entre distintas cepas de la misma especie. Esta incertidumbre se deba a la ausencia de estructuras distintivas en la mayora de las bacterias y a la existencia de la transferencia horizontal de genes entre especies diferentes,128 la cual da lugar a que bacterias muy relacionadas puedan llegar a presentar

morfologas y metabolismos muy diferentes. Por ello, y con el fin de superar esta incertidumbre, la clasificacin bacteriana actual se centra en el uso de tcnicas moleculares modernas (filogenia molecular), tales como la determinacin del contenido de guanina/citosina, la hibridacin genoma-genoma o la secuenciacin de ADN ribosmico, el cual no se ve involucrado en la transferencia horizontal.129 El Comit Internacional de Sistemtica de Procariotas (ICSP) es el organismo encargado de la nomenclatura, taxonoma y las normas segn las cuales son designados los procariotas.130 El ICSP es responsable de la publicacin del Cdigo Internacional de Nomenclatura de Bacterias (lista de nombres aprobados de especies y taxones bacterianos).131 Tambin publica la Revista Internacional de Bacteriologa Sistemtica (International Journal of Systematic Bacteriology).132 En contraste con la nomenclatura procaritica, no hay una clasificacin oficial de los procariotas porque la taxonoma sigue siendo una cuestin de criterio cientfico. La clasificacin ms aceptada es la elaborada por la oficina editorial del Manual Bergey de Bacteriologa Sistemtica (Bergey's Manual of Systematic Bacteriology) como paso preliminar para organizar el contenido de la publicacin.133 Esta clasificacin, conocida como "The Taxonomic Outline of Bacteria and Archaea" (TOBA), est disponible en Internet.134 Debido a la reciente introduccin de la filogenia molecular y del anlisis de las secuencias de genomas, la clasificacin bacteriana actual es un campo en continuo cambio y plena expansin.135 136 La identificacin de bacterias en el laboratorio es particularmente relevante en medicina, donde la determinacin de la especie causante de una infeccin es crucial a la hora de aplicar un correcto tratamiento. Por ello, la necesidad de identificar a los patgenos humanos ha dado lugar a un potente desarrollo de tcnicas para la identificacin de bacterias.

Streptococcus mutans visualizado con la tincin de Gram. Cada pequeo punto de la cadena es una bacteria.

La tcnica de tincin de membranas de bacterias de Gram, desarrollada por Hans Christian Gram en 1884,137 ha supuesto un antes y un despus en el campo de la medicina, y consiste en teir con tintes especficos diversas muestras de bacterias en un portaobjetos para saber si se han teido o no con dicho tinte.138 Una vez se han adicionado los tintes especficos en las muestras, y se ha lavado la muestra pasados unos minutos para evitar confusiones, hay que limpiarlas con unas gotas de alcohol etlico. La funcin del alcohol es la de eliminar el tinte de las bacterias, y es aqu donde se reconocen las bacterias que se han tomado: si la bacteria conserva el tinte, es una Gram positiva, las cuales poseen una pared ms gruesa constituida por varias decenas de capas de diversos componentes proteicos; en el caso de que el tinte no se mantenga, la bacteria es una Gram negativa, la cual posee una pared de una composicin diferente. La funcin biolgica que posee sta tcnica es la de fabricar antibiticos especficos para esas bacterias. Esta tincin es empleada en microbiologa para la visualizacin de bacterias en muestras clnicas. Tambin se emplea como primer paso en la distincin de diferentes especies de bacterias,139 considerndose bacterias Gram positivas a aquellas que se tornan de color violeta y Gram negativas a las que se tornan de color rojo.140 141 En el anlisis de muestras clnicas suele ser un estudio fundamental por cumplir varias funciones:

Identificacin preliminar de la bacteria causante de la infeccin. Consideracin de la calidad de la muestra biolgica para el estudio, es decir, permite apreciar el nmero de clulas inflamatorias as como de clulas epiteliales. A mayor nmero de clulas inflamatorias en cada campo del microscopio, ms probabilidad de que la flora que crezca en los medios de cultivo sea la representativa de la zona infectada. A mayor nmero de clulas epiteliales sucede los contrario, mayor probabilidad de contaminacin con flora saprfita. Utilidad como control de calidad del aislamiento bacteriano. Las cepas bacterianas identificadas en la tincin de Gram se deben corresponder con aislamientos bacterianos realizados en los cultivos. Si se observan mayor nmero de formas bacterianas que las aisladas, entonces hay que reconsiderar los medios de cultivos empleados as como la atmsfera de incubacin.

[editar] Filogenia

rbol filogentico de los seres vivos enfatizando los cambios en la estructura celular y considerando que Bacteria es el dominio ms antiguo, de acuerdo con las ideas de CavalierSmith.33

Las relaciones filogenticas de los seres vivos son motivo de controversia y no hay un acuerdo general entre los diferentes autores. La siguiente figura muestra un rbol filogentico de los seres vivos basado en las ideas de Cavalier-Smith.33 34 Segn este autor, la raz del rbol se situara entre las bacterias Gram-negativas, que seran los organismos ms antiguos (existiendo desde hace 3.500 millones de aos), mientras que Archaea y Eukarya seran relativamente recientes (de hace slo 900 millones aos). Un rbol alternativo podra construirse considerando que Archaea es el dominio ms antiguo y poniendo la raz del rbol en el punto indicado por el asterisco en la figura. El rbol se basa en la estructura celular de los distintos seres vivos enfatizando en la envoltura celular (membrana citoplasmtica, pared celular y membrana externa). Segn este criterio, el dominio Bacteria contiene organismos con dos tipos distintos de organizacin bsica, Gram-negativa y Gram-positiva, y adems podemos subdividir a las Gram-negativas en dos subgrupos en funcin de la composicin de la membrana externa. Negibacteria (bacterias Gram negativas) presenta dos membranas lipdicas distintas, entre las que se localiza la pared celular, mientras que el resto de los organismos presentan una nica membrana lipdica. La hiptesis del citoplasma fuera describe un posible modelo para la aparicin de las dos membranas en estas primeras bacterias. Dentro de este grupo podemos distinguir dos subgrupos. Los subgrupos Eobacteria y Glycobacteria se

distinguen por la composicin de la membrana externa, que presenta solo simples fosfolpidos en los primeros e insercin de molculas complejas de lipopolisacridos en los segundos. Posibacteria (bacterias Gram positivas) presenta una nica membrana y la pared de peptidoglicano (murena) se hace mucho ms gruesa. Se considera que las posibacterias proceden de las negibacterias, y no al revs, porque las primeras presentan caractersticas moleculares y ultraestructurales ms avanzadas. La prdida de la membrana externa podra ser debida a la hipertrofia de la pared celular, que aumenta la resistencia de estos organismos, pero impide la transferencia de lpidos para formar la membrana externa. Estos organismos fueron probablemente los primeros que colonizaron el suelo. Archaea y Eukarya probablemente tuvieron como origen una Posibacteria a travs de un organismo Neomura que sustituy la pared celular de peptidoglucano por otra de glicoprotena. A continuacin y casi inmediatamente, las arqueas se adaptaron a ambientes calientes y cidos, reemplazando los lpidos acilo ster de las bacterias por lpidos prenil ter, y usaron las glicoprotenas como una nueva pared rgida. Los eucariontes, en cambio, usaron la nueva superficie de protenas como una capa flexible para desarrollar la fagocitosis, lo que los llev, en ltima instancia, a profundos cambios en la estructura de la clula.

[editar] Cladograma
El siguiente cladograma muestra ms en detalle las relaciones entre los distintos grupos de seres vivos en donde las bacterias tienen un papel central, de acuerdo con las ideas de Cavalier-Smith:33 34
[A] [B]

Chlorobacteria Hadobacteria
[C] [D]

Cyanobacteria Gracilicutes
[H] [I]

[E] [F] [G]

Eurybacteria Endobacteria [J] Actinobacteria

[K] Neomura [L] [M]

Archaea Eukarya

Leyendas:

Eobacteria (Chlorobacteria + Hadobacteria): [A] Bacteria Gram-negativa con pared de peptidoglicano; membrana externa carente de lipopolisacridos; carencia de flagelos y endosporas; movilidad por deslizamiento bacterial; biologa celular completamente desarrollada; citocromo c; clorosomas y fotosntesis anoxignica. [B] Omp85 (un

componente del mecanismo de insercin de protenas en la membrana externa); cuatro nuevas catalasas; citocromo b; fotosntesis oxignica, que podra haberse desarrollado en el antecesor comn de Hadobacteria y Cyanobacteria, aunque los primeros son actualmente no fotosintticos. Glycobacteria (Cyanobacteria + Gracilicutes + Eurybacteria): [C] Revolucin glicobacteriana: bacteria Gram-negativa con pared de peptidoglicano; membrana externa con insercin de molculas complejas de lipopolisacridos; hopanoides (agentes reforzantes de las membranas), cido diaminopimlico, ToIC y TonB en la pared de peptidoglicano. [D] Ficobilisomas (estructuras de antena fotosintticas presentes nicamente en cianobacterias y en ciertas algas). [E] Origen de los flagelos. [F] Cuatro insecciones: un aminocido en Hsp60 y FtsZ y un dominio en las ARN polimerasas y . [G] Formacin de endosporas, Posibacteria (Endobacteria + Actinobacteria): [H] Bacteria Gram-positiva: hipertrofia de la pared de peptidoglicano, prdida de la membrana externa y origen de enzimas sortasas para enlazar las protenas priplasmticas a la pared celular y as evitar su prdida. [I] Glicerol 1-P deshidrogenasa (enzima que forma el glicerolfosfato de imagen especular al encontrado en los ter fosfolpidos bacterianos y eucariotas y caracterstico de las arqueas). [J] Origen de los proteasomas; fosfatidilinositol. Neomura (Archaea + Eukarya): [K] Revolucin Neomura: el peptidoglicano y las lipoprotenas son sustituidos por glicoprotenas. [L] ADN girasa inversa (que induce un superenrollamiento positivo en el ADN para aumentar su estabilidad trmica); lpidos ter isoprenoides en la membrana citoplasmtica. [M] Fagotrofia; adquisicin de mitocondrias; cambio en la estructura de la clula.

[editar] Filos bacterianos

Los principales filos bacterianos se incluyen en este esquema de la siguiente forma:34

Eobacteria o Chlorobacteria Chloroflexi (bacterias verdes no del azufre). Pequeo filo de bacterias que realizan la fotosntesis anoxignica mediante bacterioclorofila, por lo que no producen oxgeno. Su va de fijacin del carbono tambin difiere de la de otras bacterias fotosintticas. Son aerobias facultativas y tpicamente filamentosas. Thermomicrobia. Pequeo filo de termfilos quimiohetertrofos. o Hadobacteria Deinococcus-Thermus. Pequeo grupo de quimiorganotrofos extremfilos altamente resistentes. Unas especies soportan el calor y el fro extremo, mientras que otras son resistentes a la radiacin y a las sustancias txicas. Glycobacteria o Cyanobacteria (algas verde-azuladas). El grupo ms importante de bacterias fotosintticas. Presentan clorofila y realizan la fotosntesis oxignica. Son unicelulares o coloniales filamentosas. o Gracilicutes

Spirochaetes. Bacterias quimiohetertrofas con forma alargada tpicamente enrollada en espiral que se desplazan mediante rotacin. Muchas producen enfermedades. Chlorobi (bacterias verdes del azufre). Es un pequeo filo de bacterias fototrofas mediante bacterioclorofila y anaerobias obligadas. Una especie es termfila y vive en fuentes hidrotermales. Bacteroidetes. Un extenso filo de bacterias con amplia distribucin en el medio ambiente, incluyendo el suelo, sedimentos, agua de mar y el tracto digestivo de los animales. Es un grupo heterogneo que incluye aerobios obligados o anaerobios obligados, comensales, parsitos y formas de vida libre. Fibrobacteres. Pequeo filo de que incluye muchas de las bacterias estomacales que permiten la degradacin de la celulosa en los rumiantes. Proteobacteria (bacterias prpura y relacionadas). Es un grupo muy diverso y el segundo ms extenso entre las bacterias. Casi todas son hetertrofas y muchas causantes de enfermedades, pero los rizobios son simbiontes al realizar la fijacin de nitrgeno y las bacterias prpuras son fototrofas con bacterioclorofila. Aquificae. Un pequeo grupo de bacterias quimiolitotrofas, termfilas o hipertermfilas. Se las encuentra en manantiales calientes, pozos sulfurosos y fuentes hidrotermales ocenicas. Deferribacteres. Pequeo grupo de bacterias acuticas anaerobias. Chrysiogenetes Comprende una sola especie de quimiolitoauttrofo. Tiene una bioqumica y una forma de vida nicas: en vez de respirar oxgeno, respira arseniato. Acidobacteria. Pequeo filo de bacterias acidfilas comunes en el suelo. Incluye una bacteria fototrofa usando bacterioclorofila. Planctomycetes. Bacterias principalmente acuticas aerobias encontradas en agua dulce, salobre y marina. Su ciclo biolgico implica la alternancia entre clulas ssiles y flageladas. Se reproducen por gemacin. Chlamydiae. Un pequeo grupo de parsitos intracelulares obligados de las clulas eucariotas. Lentisphaerae. Pequeo grupo de bacterias recientemente descubiertas en aguas marinas y hbitats terrestres anaerobios. Verrucomicrobia. Comprende bacterias terrestres, acuticas y algunas asociadas con huspedes eucariotas. o Eurybacteria Fusobacteria. Comprende un slo gnero de bacterias hetertrofas anaerobias causantes de infecciones en humanos. Constituyen uno de los principales tipos de flora del aparato digestivo. Thermotogae. Un filo de hipertermfilos, anaerobios obligados, hetertrofos fermentativos. Posibacteria o Endobacteria Dictyoglomi. Comprende una sola especie de hipertermfilo, quimioorganotrofo y aerobio. Firmicutes. Es el grupo ms extenso y comprende a las bacterias Gram positivas con contenido GC bajo. Se encuentran en diversos hbitats,

incluyendo algunos patgenos notables. Una de las familias, Heliobacteria, obtiene su energa a travs de la fotosntesis. Actinobacteria. Un extenso filo de bacterias Gram positivas de contenido GC alto. Son comunes en el suelo aunque algunas habitan en plantas y animales, incluyendo algunos patgenos.

[editar] Uso de las bacterias en la tecnologa y la industria

Muchas industrias dependen en parte o enteramente de la accin bacteriana. Gran cantidad de sustancias qumicas importantes como alcohol etlico, cido actico, alcohol butlico y acetona son producidas por bacterias especficas. Tambin se emplean bacterias para el curado de tabaco, el curtido de cueros, caucho, algodn, etc. Las bacterias (a menudo Lactobacillus) junto con levaduras y mohos, se han utilizado durante miles de aos para la preparacin de alimentos fermentados tales como queso, mantequilla, encurtidos, salsa de soja, chucrut, vinagre, vino y yogur.142 143 Las bacterias tienen una capacidad notable para degradar una gran variedad de compuestos orgnicos, por lo que se utilizan en el reciclado de basura y en biorremediacin. Las bacterias capaces de degradar los hidrocarburos son de uso frecuente en la limpieza de los vertidos de petrleo.144 As por ejemplo, despus del vertido del petrolero Exxon Valdez en 1989, en algunas playas de Alaska se usaron fertilizantes con objeto de promover el crecimiento de estas bacterias naturales. Estos esfuerzos fueron eficaces en las playas en las que la capa de petrleo no era demasiado espesa. Las bacterias tambin se utilizan para la biorremediacin de basuras txicas industriales.145 En la industria qumica, las bacterias son utilizadas en la sntesis de productos qumicos enantiomricamente puros para uso farmacutico o agroqumico.146 Las bacterias tambin pueden ser utilizadas para el control biolgico de parsitos en sustitucin de los pesticidas. Esto implica comnmente a la especie Bacillus thuringiensis (tambin llamado BT), una bacteria de suelo Gram-positiva. Las subespecies de esta bacteria se utilizan como insecticidas especficos para lepidpteros.147 Debido a su especificidad, estos pesticidas se consideran respetuosos con el medio ambiente, con poco o ningn efecto sobre los seres humanos, la fauna y la mayora de los insectos beneficiosos, como por ejemplo, los polinizadores.148 149

Cristales de insulina.

Las bacterias son herramientas bsicas en los campos de la biologa, la gentica y la bioqumica moleculares debido a su capacidad para crecer rpidamente y a la facilidad relativa con la que pueden ser manipuladas. Realizando modificaciones en el ADN bacteriano y examinando los fenotipos que resultan, los cientficos pueden determinar la funcin de genes, enzimas y rutas metablicas, pudiendo trasladar posteriormente estos conocimientos a organismos ms complejos.150 La comprensin de la bioqumica celular, que requiere cantidades enormes de datos relacionados con la cintica enzimtica y la expresin de genes, permitir realizar modelos matemticos de organismos enteros. Esto es factible en algunas bacterias bien estudiadas. Por ejemplo, actualmente est siendo desarrollado y probado el modelo del metabolismo de Escherichia coli.151 152 Esta comprensin del metabolismo y la gentica bacteriana permite a la biotecnologa la modificacin de las bacterias para que produzcan diversas protenas teraputicas, tales como insulina, factores de crecimiento y anticuerpos.