UNIVERSIDAD NACIONAL DEL SANTA

Escuela de Biologa en Acuicultura

ESTUDIO DE LA BIODIVERSIDAD
Blg Rmulo Loayza Aguilar Chimbote, junio 2011

formas de abordar los estudios de la biodiversidad

escalas
biogeogrfica
pas
regin medir la heterogeneidad numero de especies abundancia poblacional ecosistemas

ecosistemas y comunidades

estudio cartogrfico reas de alta diversidad y endemismo

establecer patrones

relaciones nter especificas cadenas troficas retroalimentacin

composicin y niveles de la biodiversidad

DIVERSIDAD ECOLGICA
biomas paisajes ecosistemas hbitat poblaciones DIVERSIDAD ESPECFICA reinos phyla o divisiones clases ordenes familias gneros especies

DIVERSIDAD GENTICA subespecies poblaciones individuos cromosomas genes nucletidos

diversidad gentica
diversidad de versiones de los genes (alelos) y de su distribucin, base de las variaciones interindividuales (genotipos)

variacin de los genes dentro de cada especie (=diversidad intraespecifica)

abarca poblaciones de la misma especie (= variacin gentica de una poblacin)

funcin
mantener un reservorio de condiciones -de variacin- de respuesta al medio, que permita la adaptacin y la supervivencia

causas que permiten la diferenciacin de dos organismos de la misma especie

variaciones que el medio ambiente ejerce sobre cada individuo

Brachionus caudatus

B. caudatus personatus

B. caudatus apsteini

la variacin heredable es la materia prima de la evolucin y la seleccin natural y, por tanto, constituye en ltima instancia el fundamento de toda la biodiversidad observable actualmente

la diversidad gentica depende de la historia evolutiva de la especie, del nivel de endocra de la poblacin, de su aislamiento reproductivo y de la seleccin natural a favor o en contra de la heterosis, etc.

la diversidad gentica surge en el mbito molecular, ntimamente ligada a los cidos nucleicos

mtodos disponibles para medir la diversidad gentica

secuenciacin del ADN para algunos loci especficos

secuenciacin de aminocidos en ciertas protenas

entrecruzamiento y anlisis de progenie

alelo

anlisis de constitucin proteica por electroforesis

anlisis de diferencias cromosmicas

morfometra

mtodos inmunolgicos

diversidad especfica
la variedad de especies existentes en una regin

diversidad de la
macrofauna acutica

el nmero de especies se puede contar en cualquier lugar en que se tomen muestras

es una medida de la biodiversidad del lugar y base de comparacin entre zonas

la riqueza de las especies vara segn la zona geogrfica

las zonas hmedas son ms ricas que las ms secas

en la reas ms clidas tiende a haber ms especies

las zonas con menores variaciones estacionales suelen ser ms ricas que aquellas con estaciones muy marcadas

las zonas con topografa variada mantienen ms especies que las uniformes

cmo se cuantifica la biodiversidad?

alfa () : local beta (): recambio gamma (): paisaje

componentes alfa, beta y gamma de la biodiversidad de escarabajos copro-necrfagos en un paisaje integrado por tres comunidades

ejemplo de estimacin de biodiversidad alfa, beta y gamma

si solo se dispusiera de fondos para proteger una cordillera, debera elegirse la 2: mayor diversidad total

si solo se dispusiera de fondos para proteger una montaa, debera elegirse una de la regin 1: mayor diversidad local

Semana octava

diversidad alfa

diversidad intra-hbitat o de una unidad de muestreo

playa 1 R

playa 2
R B

A
N D K C H E

A
D E C H F

playa 1

= 11

IF

playa 2

=7

mtodos para medir la diversidad alfa

(1)

diversidad alfa

(2)

1 riqueza de especies (S)

es la forma ms sencilla de medir la biodiversidad la forma ideal de medir S haciendo un inventario completo del nmero total de especies (S)

estudio biolgico no toma en cuenta el valor de importancia de las especies

1 humedal Villa Mara humedal Sider Per 20 96 2 20 1

sustrato blando sustrato rocoso

especies 3 20 1 4 20 1 5 20 1

cualitativo y cuantitativo

desventaja depende del tamao de la muestra

comunidades

las dos comunidades son iguales?

la riqueza especfica aumenta con la complejidad estructural del hbitat (praderas, desiertos, reas pelgicas, tienen menor riqueza especfica que comunidades complejas como los bosques)

existe correlacin entre la productividad y la riqueza especifica a lo largo de algunos gradientes de latitud y altitud, pero esta relacin no es lineal, pues algunos de los ecosistemas mas productivos: e.g.: estuarios presentan baja riqueza especfica

la riqueza especfica de muchos taxa est correlacionada con la estructura de las comunidades vegetales

la predacin puede aumentar la riqueza especfica si los predadores consumieran a las especies dominantes por el contrario puede limitar la riqueza especifica si impiden que las especies vulnerables se instalen o mantengan

Tabla 1 Nmero de individuos de la fauna macro bentnica del sustrato rocoso

intertidal de dos playas de la Isla Blanca (Chimbote, Per), registradas en abril de 2008.

especies
Balanus peruvianus

playa 1 ni
84

playa 2 ni
48

Perumytilus purpuratus
Thais chocolata Fissurella crassa Littorina peruviana Crepidula sp. Bursa sp. Lithophaga sp. Semimitylus algosus Nassarius sp. Cthamalus sp. Nmero total de individuos (N) Numero total de especies (S)

265
4 5 50 8 10 9 35 8 15 493 11

62
1 3 0 0 2 58 56 0 0 230 7

ndices
a. Riqueza de especies (S)
nmero total de especies obtenido por un censo de la comunidad imposible contar todas las especies las estimaciones se basan en muestras: cuadrantes, transeptos, trampas, dragados, estaciones fotogrficas

para las playas 1 y 2 (tabla 1), la riqueza especfica ( puntual) de la fauna macrobentonica es 11 y 7 especies, respectivamente

promedio = media de valores puntuales correspondientes a distintos lugares del mismo tipo
de comunidad dentro de un paisaje

prom = (i=1...nai) / n

prom pl.1-2 = prom pl.1-2 = 9

11 + 7 2

b. ndice de Margalef (DMg) (S 1) ln N

DMg =
S = nmero de especies N = nmero total de individuos de la muestra

para los datos de la tabla 1: ndice playa 1 playa 2

DMg

111 ln (493) 6,20

7 1 ln (230) 5,44

DMg

valores inferiores a 2,0 son considerados como zonas de baja biodiversidad y valores cercanos a 5,0 son considerados como indicativos de alta biodiversidad

c. ndice de Menhinick (Dm)

Dm =
S = nmero de especies N = nmero total de individuos de la muestra

S N

para los datos de la tabla 1:

ndice

playa 1

playa 2

11 Dm 493 0,495

230
0,461

Dm

d. ndice de Gleason

DG =
S = nmero de especies N = nmero total de individuos de la muestra

S log N

para los datos de la tabla 1:

ndice

playa 1 11 2,693

playa 2 7 2,362 2,964

DG

DG

4,085

evaluacin de la sensibilidad de los ndices de Margalef, Menhinick y Gleason

grupo taxonmico

densidad (ind. m-2) estacin 1 10 10 10 estacin 2 15 15 15 estacin 3 20 20 20 estacin 4 30 30 30 estacin 5 50 50 0 estacin 6 100 0 0

B. peruvianus P. purpuratus T. chocolata

F. crassa
L. peruviana Crepidula sp. Bursa sp. Lithophaga sp. S. algosus Nassarius sp. S N DMg Dm DG

10
10 10 10 10 10 10 10 100 1,95 1,00 5,00

15
15 15 5 5 0 0 8 100 1,52 0,80 4,00

20
10 10 0 0 0 0 6 100 1,09 0,60 3,00

10
0 0 0 0 0 0 4 100 0,65 0,40 2,00

0
0 0 0 0 0 0 2 100 0,22 0,20 1,00

0
0 0 0 0 0 0 1 100 0 0,1 0,5

A: todas excepto 1 especie son raras B: todas las especies son comunes Diversidad riqueza diversidad = riqueza + equitabilidad

Semana novena

2 estructura
a. modelos paramtricos

identificar patrones sobre la abundancia relativa, que permita hacer generalizaciones

asociar aspectos especficos: estructura y funcin, como nichos ecolgicos y estadios sucesionales

realizar comparaciones objetivas entre diferentes comunidades o para una misma comunidad en diferentes tiempos

la comunidad cuenta con una cantidad total finita de un recurso limitante la abundancia de cada especie es proporcional a la fraccin del recurso que puede utilizar u ocupar cada especie utiliza una fraccin K de los recursos disponibles

modelos de abundancia - diversidad

serie geomtrica serie logartmica distribucin normal modelo de palo quebrado

pocas especies dominantes

muchas especies raras

especies con abundancia intermedia

especies igualmente abundantes

en funcin al reparto de recursos

pocas especies, mxima preferencia por gran proporcin hiperespacio

la interaccin co-ocurrente de poblaciones

importancia: numero individuos, biomasa, cobertura

pocas especies, mnima preferencia

numero de especies se dan en ecosistemas en sucesin o perturbados

recursos divididos equitativamente patrn de distribucin: abundancia entre especies

BS: broken stick GS: geometric series LN: log-normal LS: log series

tipos de distribucin de una poblacin

agregada

aleatoria
implica la ausencia total de interacciones entre los individuos y con el medio

uniforme
es el resultado de interacciones negativas entre los miembros de la poblacin, tales como la competencia o el comportamiento agresivo intraespecfico indica la presencia de interacciones entre los individuos, o entre los individuos y el medio: interacciones sociales, como la organizacin para la bsqueda del alimento o la crianza; el modo reproductivo predominante en la poblacin; comportamientos defensivos, o aprovechamiento de parches de alta calidad y despoblamiento de zonas pobres

para que la probabilidad de encontrar un individuo sea la misma en todo los puntos del espacio, es necesario que todo este espacio ofrezca las mismas condiciones

la presencia de un individuo no debe afectar la presencia de otro, es decir, los individuos no deben presentar ningn tipo de atraccin o segregacin

nidos de tilapia debido a comportamiento agresivo intraespecfico

100

abundancia relativa (%)

80 60 40 20 0

la biodiversidad no depende slo de la riqueza de especies sino tambin de la dominancia relativa de cada una de ellas

100
abundancia relativa (%)

80 60 40 20 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9

playa 1 playa 2

10

especies

cuanto mayor es el grado de dominancia de algunas especies y de rareza de las dems, menor es la biodiversidad de la comunidad
10 11

especies

especies raras son aquellas que se encuentran en nmero suficientemente bajo y representan un problema de conservacin, y en algunos casos, pueden encontrarse amenazadas de extincin

el problema de la biodiversidad implica, entonces, entender el problema de la rareza biolgica

1 modelos de abundancia relativa (K-dominancia)

calcular el porcentaje ordenar porcentajes de mayor a menor

especies

playa 1 ni %
17,0 53,8 0,8 1,0 10,1 1,6 2,0

playa 2 ni
48 62 1 3 0 0 2

%
20,9 27,0 eje Y: abundancia relativa

elaborar figura

B. peruvianus P. purpuratus T. chocolata F. crassa L. peruviana Crepidula sp. Bursa sp.

84 265 4 5 50 8 10

100

abundancia relativa (%)

0,4 1,3 0,0 0,0 0,9

80 60 40 20 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9

playa 1 playa 2

Lithophaga sp. S. algosus

Nassarius sp. Cthamalus sp. N S

9 35
8 15 493 11

1,8 7,1
1,6 3,0 100

58 56
0 0 230 7

25,2 24,3
0,0 0,0 100

10

11

especies
eje X: especies en orden de importancia

caso de las playas 1 y 2 (tabla 1)

100

100

abundancia relativa (%)

80 60 40 20 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 especies

abundancia relativa (%)

80 60 40 20 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 especies

mxima equidad

100

abundancia relativa (%)

80 60 40 20 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 especies

patrones sobre la abundancia relativa

equidad moderada

100

100

abundancia relativa (%)

abundacia relativa (%)

80 60 40 20 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 especies

80 60 40 20 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 especies

mxima dominancia

100

abundancia relativa (%)

completa dominancia

80
75%

60 40

dominancia 50% tendencia a la dominancia

20
no dominancia

25%

0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 especies

criterios para calificar la abundancia relativa

modelos de abundancia acumulada (K-dominancia)

ordenar de mayor a menor

calcular las abundancias acumuladas

especies
ni
P. purpuratus B. peruvianus L. peruviana S. algosus Cthamalus sp. Bursa sp. Lithophaga sp. 265 84 50 35 15 10 9

playa 1
ab. rel.
53,8 17,0 10,1 7,1 3,0 2,0 1,8

especies
ab. acu.
100,0 46,0 29,0 18,9 11,8 8,8 6,8 P. purpuratus Lithophaga sp. S. algosus B. peruvianus F. crassa Bursa sp. T. chocolata L. peruviana Crepidula sp. Nassarius sp.

playa 2 ni
62 58 56 48 3 2 1 0 0 0 ab. rel. 27,0 25,2 24,3 20,9 1,3 0,9 0,4 0,0 0,0 0,0 ab. acu. 100,0 73,0 47,8 23,5 2,6 1,3 0,4 0,0 0,0 0,0

Crepidula sp.
Nassarius sp. F. crassa T. chocolata N S

8
8 5 4 493

1,6
1,6 1,0 0,8 100 11

5,0
3,4 1,8 0,8

Cthamalus sp.
N S

0
230

0,0
100 7

0,0

100

dominancia acumulada (%)

playa 1 playa 2

80 60 40 20 0 1 2 3 4 5 6 especies 7 8 9 10 11

escala logartmica

no discriminante ambas playas poseen igual dominancia

de la tabla para evaluar la sensibilidad de ndices grupo taxonmico

estacin 1 A. Rel Nassarius sp. P. purpuratus T. chocolata F. crassa L. peruviana Crepidula sp. Bursa sp. Lithophaga sp. S. algosus B. peruvianus 10 10 10 10 10 10 10 10 10 10 A. Ac 100 90 80 70 60 50 40 30 20 10 estacin 2 A. Rel 15 15 15 15 15 5 5 5 5 5 A. Ac 100 85 70 55 40 25 20 15 10 5 estacin 4 A. Rel 91 1 1 1 1 1 1 1 1 1 A. Ac 100 9 8 7 6 5 4 3 2 1
dominancia acumulada (%)
100 80 60 40 20 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 especies estacion 1 estacion 2 estacion 4

DE4 > DE2 > DE1

2 anlisis de la comunidad bentnica mediante curvas ABC

base de datos
densidad especies
B. peruvianus
P. purpuratus T. chocolata F. crassa L. peruviana Crepidula sp. Bursa sp. Lithophaga sp. S. algosus Nassarius sp. Cthamalus sp. S

densidad numrica biomasa

abund. acu. 100,0 46,0 29,0

ind. m-2
84
265 4 5 50 8 10 9 35 8 15 493 11

g m-2
89,3
124,5 11,2 4,3 25,7 5,6 11,6 25,8 56,1 6,4 25,7 386,2 P. purpuratus B. peruvianus L. peruviana

especies

ind. m-2
265 84 50

abund. rel. 53,8 17,0 10,1

g m-2
124,5 89,3 25,7

abun. rel. 32,2 23,1 6,7

abun. acu. 100,0 67,9 44,8

S. algosus
Cthamalus sp. Bursa sp. Lithophaga sp. Crepidula sp. Nassarius sp. F. crassa T. chocolata

35
15 10 9 8 8 5 4

7,1
3,0 2,0 1,8 1,6 1,6 1,0 0,8

18,9
11,8 8,8 6,8 5,0 3,4 1,8 0,8

56,1
25,7 11,6 25,8 5,6 6,4 4,3 11,2

14,5
6,7 3,0 6,7 1,5 1,7 1,1 2,9

38,1
23,6 16,9 13,9 7,2 5,7 4,0 2,9

100

abundancia acumulada (%)

numero biomasa

80 60 40 20 0
1 2 3 4 5 6 e spe c i e s 7 8 9 1 11

caso de la tabla anterior

comunidad moderadamente perturbada

abundancia acumulada (%)

100 80 60 40 20 0 1

abundancia acumulada (%)

numero biomasa

100 80 60 40 20 0

numero biomasa

5 6 7 especies

10

11

10

11

especies

comunidad no perturbada

comunidad muy perturbada

b. modelos no paramtricos
a. Chao 1 a2 2b
hace un ajuste de las especies que se pueden esperar, dada la cantidad de especies raras presentes en los individuos censados, haciendo una relacin entre el numero de especies encontradas y el numero de especies representadas por uno o dos individuos (singleton y doubleton

Chao 1 = S

aplicable a datos no procesados

c. ndices de abundancia proporcional

a ndices de dominancia

a1 ndice de Simpson (S)

para datos infinitamente grandes (0 a 1)

S = pi
es la probabilidad de que dos individuos tomados al azar de una muestra sean de la misma especie

para datos finitos (0 a 1)

S =

ni(ni 1)
N (N - 1)
es un ndice estructural de dominancia pudindose calcular la diversidad como 1-S

pi = proporcin del nmero de individuos ni de la especie i con respecto a N

consideraciones del ndice de Simpson

sensible a la dominancia de 1 2 especies, por tanto mide la concentracin dominante debe ser usado cuando hay dominancia relativa de unas pocas especies en la comunidad

caso de las playas 1 y 2 (tabla 1)

ndice playa 1
84 x 83 + 265 x 264 + 4 x 3 + 5 x 4 + + 15 x 14 11 493 x 493 492

playa 2

7 230

48 x 47 + 62 x 61 + 1 x 0 + 3 x 2 + + 0 x 0 230 x 229

0,334 0,495

0,236

anlisis de la variacin del ndice de Simpson

densidad (ind. m-2)
Estacin 1
Balanus peruvianus Perumytilus purpuratus

grupo taxonmico

Estacin 2 15 15

Estacin 3 31 31

Estacin 4 1 1

Estacin 5 0 0

10 10

Thais chocolata
Fissurella crassa Littorina peruviana Crepidula sp. Bursa sp. Lithophaga sp. Semimitylus algosus Nassarius sp.

10
10 10 10 10 10 10 10

15
15 15 5 5 5 5 5

31
1 1 1 1 1 1 1

1
1 1 1 1 1 1 91

0
0 0 0 0 0 0 100

0,0909

0,1162

0,282

0,827

1,000

se basa en la teora de las probabilidades: cules son las probabilidades de que dos ejemplares seleccionados al azar en una comunidad correspondan a la misma especie?

propuesta para interpretar una comunidad en funcin al ndice de Simpson

valores de S

grado de dominancia en la comunidad

0,00 0,25 0,25 0,50 0,50 0,75 0,75 1,00

no dominancia dominancia moderada fuerte dominancia completa dominancia

a2 ndice de Berger-Parker (d)

d=
Nmax = nmero de individuos de la especie ms abundante

Nmax

un incremento en el valor de este ndice se interpreta como un aumento en la dominancia y una disminucin de la equidad

caso de las playas 1 y 2 (tabla 1) ndice Playa 1 Playa 2

256
S 493

62 230
mxima dominancia = 1

0,5192

0,2696

mxima equitatividad

anlisis de la variacin del ndice de Berger-Parker

densidad (ind. m-2)
Estacin 1
Balanus peruvianus Perumytilus purpuratus

grupo taxonmico

Estacin 2 15 15

Estacin 3 31 31

Estacin 4 1 1

Estacin 5 0 0

10 10

Thais chocolata
Fissurella crassa Littorina peruviana Crepidula sp. Bursa sp. Lithophaga sp. Semimitylus algosus Nassarius sp.

10
10 10 10 10 10 10 10

15
15 15 5 5 5 5 5

31
1 1 1 1 1 1 1

1
1 1 1 1 1 1 91

0
0 0 0 0 0 0 100

0,1

0,15

0,31

0,91

a3 ndice de McIntosh (D)

D=
U = ni (i=1,2,3...,S). ni = el nmero de individuos pertenecientes a la especie i en la muestra

(N U)

(N N)

para los datos de la playa 1 de tabla 1:

842 + 452 + 502 + 82 + 102 + 92 + 352 + 82 + 152 = 285,62

493 285,62
D 493 - 493

0,44

anlisis de la variacin del ndice de McIntosh

densidad (ind. m-2)
Estacin 1
Balanus peruvianus Perumytilus purpuratus

grupo taxonmico

Estacin 2 15 15

Estacin 3 31 31

Estacin 4 1 1

Estacin 5 0 0

10 10

Thais chocolata
Fissurella crassa Littorina peruviana Crepidula sp. Bursa sp. Lithophaga sp. Semimitylus algosus Nassarius sp.

10
10 10 10 10 10 10 10

15
15 15 5 5 5 5 5

31
1 1 1 1 1 1 1

1
1 1 1 1 1 1 91

0
0 0 0 0 0 0 100

0,75975

0,71827

0,51379

0,09945

b ndices de equidad b1 ndice de Shannon-Weiner (H)

toma en cuenta la riqueza de las especies y la uniformidad de la distribucin del nmero de individuos (importancia) de cada especie asume que los individuos son seleccionados al azar y que todas las especies estn representadas en la muestra

H' = - (pi)(log2 pi)

i=1

diversidad = riqueza de especies + abundancia de las especies en las comunidades

H' = diversidad (bits ind.-1) S = nmero de especies pi = proporcin del nmero de individuos de la especie i con respecto al total (ni/N)

H entre cero (una sola especie) y el log S (todas las especies representadas por el mismo nmero de individuos)

frmula resumida de H

H =

C N

(N log N ni log ni)

ni = nmero de individuos registrada para la especie i

base logaritmo 2
valores para transformacin de H en diferentes unidades

constante de transformacin (C) 3,321928 2,302585 1

unidades bits ind.-1 bel nat decit

e 10

H = 1 a 4 bits ind.-1 raramente

4,5 bits ind.-1

cualidades de H
a mayor S, mayor H a mayor uniformidad, mayor H

el valor mximo de la H se obtiene cuando todas las especies tienen la misma frecuencia, mientras que el mnimo es de observarse cuando todas las especies estn representadas por un solo individuo

Grupo taxonmico

Densidad (ind. m-2)

Balanus peruvianus
Perumytilus purpuratus Thais chocolata

20
20 20 20 20 5 100

si todas las especies igualmente distribuidas:

Fissurella crassa Littorina peruviana

Hmax = log2 S

Hmax=

log 5 log2 5

= 0,69897 decit = 2,32193 bits ind.-1

Hmax=

niveles de conservacin de un ecosistema en atencin al ndice de Shannon-Weiner (H)

Valores de Shannon-Weiner (H) bits ind.-1 >3 2-3 > 1,31 0,88 - 1,30 bel nat > 0,91 0,61 - 0,90 decit

nivel conservacin ecosistmico compatible moderado

1-2
<1

0,44 - 0,87
< 0,43

0,31 - 0,60
< 0,30

perturbacin severa
perturbacin critica

Especies
Balanus peruvianus Perumytilus purpuratus Thais chocolata Fissurella crassa Littorina peruviana Crepidula sp. Bursa sp.

ni
84 265 4 5 50 8 10

log ni
1,9243 2,4232 0,6021 0,6990 1,6990 0,9031 1,0000

ni log ni
161,6395 642,1602 2,4082 3,4949 84,9485 7,2247 10,0000

caso de la playa 1 (tabla 1)

Lithophaga sp.
Semimitylus algosus Nassarius sp. Cthamalus sp.

9
35 8 15

0,9542
1,5441 0,9031 1,1761

8,5882
54,0424 7,2247 17,6414

493

999,3727

H =

C N

(N log N ni log ni)

H =

3,321928 (493 log 493 999,3727) bits ind.-1 493

H = 2,2114 bits ind.-1

bondades de error del ndice de Shannon-Weiner

independiente del tamao de la muestra asume que todas las especies de la comunidad estn presentes

combina de manera mas lgica el numero de especies y la distribucin de los organismos dentro de cada especie

asume que todos los individuos de la muestra al azar proceden de una poblacin infinitamente grane

fuentes de error del ndice de Shannon-Weiner

no incluir todas las especies en la muestra rangos de valor entre 1,5 a 3,5, raramente 4,5

b2 ndice de Pielou
H Hmax
mide la proporcin de la diversidad observada con relacin a la mxima diversidad esperada

J =

donde Hmax = ln (S), log2 (S), log (S)

para los datos de la playa 1 (tabla 1)

J =

2,2114 bits ind.-1 log 11 x 3,321928 bits ind.-1

J = 0,6392
J = 63,92 %

5 especies 20 individuos Diversidad de Shannon=1,01 bel nat Equitatividad de Pielou=0,6273

5 especies 20 individuos Diversidad de Shannon=1,61 bel nat Equitatividad de Pielou=1

Grupo taxonmico Balanus peruvianus Perumytilus purpuratus Thais chocolata Fissurella crassa Littorina peruviana S N

Densidad (ind. m-2) 20 20 20 20 20 5 100

H =

C N

(N log N ni log ni)

H =

3,321928 (100 log 100 130,1030) bits ind.-1 100

H = 0,03321928 (100 x 2 130,1030) bits ind.-1

Hmax =

2,321928

b3 ndice de Brillouin (HB)

es til cuando toda la poblacin ha sido censada o cuando la aleatoriedad de la muestra no puede garantizarse (e.g.: cuando las especies son atradas diferencialmente al objeto de captura

HB =
especies
a b c d e S=5

ln N! - ln ni!

N
nmero individuos
5 5 5 5 5 N = 25

su valor es menor al del ndice de ShannonWiener porque no hay incertidumbre: describe una coleccin conocida
ln ni !
4,79 4,79 4,79 4,79 4,79

HB = HB =

ln 25! - ln 5!

25
1,362 bel nat

= 23,95

base logaritmo 2

constante de transformacin 3,321928

unidades bits ind-1

e
10

2,302585
1

bel nat
decit

comnmente entre 1 y 4, raramente 4,5 bist ind-1

formula general

HB =

1 N

logb

N! n1! n2! n3 ! nn!

HB =

C N

( log10 N! - log10 ni! )

base logaritmo
2 e 10

constante de transformacin (C)

3,321928 2,302585 1

unidades
bits ind.-1 bel nat decit

Equidad de Brillouin (E)

HB HBmax

E =

HBmax =

1 N

log N!
([N / S])s - r ([N / S] + 1)r!

r = N S(N/S)

Especies caso de la playa 1 (tabla 1)

Balanus peruvianus

ni
84

log ni !

Perumytilus purpuratus
Thais chocolata Fissurella crassa Littorina peruviana Crepidula sp.

265
4 5 50 8 10 9 35 8 15 1,3802 2,0792 64,4831 4,6055 6,5598 5,5598 40,0142 4,6055 12,1165

HB =

(log10 N! - log10 ni! )

Bursa sp. Lithophaga sp. Semimitylus algosus Nassarius sp. Cthamalus sp.

493

HB =

3,321928 493

(log10 N! - log10 ni! ) bits ind-1

E =

HB
HBmax

HBmax =

1 N

log N!
([N / S])s - r ([N / S] + 1)r!

r = N S (N/S) N/S = 493 / 11 N/S = 44,82 ~ 45

log N! log N! = 493!

r = 493 11 x 45 r = 21690

Semana decima

Diversidad beta

mide el grado de particin del ambiente en parches o mosaicos biolgicos, es decir, mide la contigidad de hbitat diferentes en el espacio, o en el tiempo

cambio de composicin entre hbitat, entre comunidades o a lo largo de algn gradiente ambiental

compara con otra comunidad en el mismo tiempo

compara la misma comunidad en tiempos diferentes

las comparaciones se realizan entre pares homlogos

 = / prom
especies que se ganan o se pierden a lo largo de un gradiente

mide la diferencia entre reas de estudio en trminos de la variedad de especies que contienen

b abcdef d

e f

a b fabcde c d f b d a abcdef f c e

e Regin 1

c b
d

a abcdefc e

prom 6 6 nulo

junto con la diversidad alfa constituyen una medida del grado de heterogeneidad biolgica en el rea de estudio

abcdef a e

e fabcde

Regin 2

abcdef c

abcdef b

prom

2 6 alta

es el recambio de especies entre hbitat o localidades

mtodos para medir la diversidad beta

Jaccard cualitativos Sorensen Barun-Blamnquet

ndices de similitud / discimilitud o distancia

cuantitativos

Sorensen Morisita-Horn

mtodos de ordenacin y clasificacin

Diversidad
ndices de reemplazo de especies

Wittaker Cody Routledge Wilson & Schmida Magurran

Complementaridad

1 ndices de similitud / disimilitud

playa 1 playa 2

12 sp.

18 sp.

6 especies comunes

tipos
disimilaridad binarios (cualitativo): presencia/ausencia

6 sp.

6 sp.

12 sp.

no binarios (cuantitativo): valor (numero, peso, densidad, cobertura, etc.)

similaridad