Fisiologia Vegetal BVE 270

Controle do Florescimento, Ritmos Circadianos, Juvenilidade e Vernalizao

(21/06/2010)
Prof. Paulo Cezar Cavatte

Como as plantas acompanham o curso do desenvolvimento das estaes do ano e das horas do dia? Que sinais ambientais controlam o florescimento e como so percebidos? Como os sinais ambientais so traduzidos de forma a iniciar as alteraes de desenvolvimento associadas ao florescimento?

Desenvolvimento Floral
Meristema vegetativo Meristema de inflorescncia Meristema floral Formao dos rgos florais (spalas, ptalas, estames e carpelos)

Etapas do Florescimento:
Induo

floral Diferenciao floral Crescimento da flor Antese abertura da flor

Regio apical do caule

Vegetativo Reprodutivo

rgos Florais
Spalas, Ptalas, Estames e Carpelos
Iniciados em crculos concntricos denominados verticilos, ao redor dos flancos do meristema

Trs tipos de genes regulam o desenvolvimento floral

Genes de identidade de rgos florais: geram fatores de transcrio que controlam a expresso de outros genes, cujos produtos esto envolvidos na formao e funo dos rgos florais.

Genes cadastrais: atuam como reguladores espaciais dos genes de identidade de rgos florais, definindo o limite da sua expresso.

Genes de identidade de meristemas: so necessrios para a induo inicial dos genes de identidade de rgos.

Desenvolvimento do Meristema Floral

Genes de identidade dos rgos florais: genes da classe A, B e C

Desenvolvimento do Meristema Floral

Genes de identidade dos rgos florais: genes da classe A, B e C

Modelo ABC para a aquisio da identidade de rgo floral

verticilo

Tipo de atividade Estrutura

Spala Ptala

Estame

Carpelo

Genes Estrutura Spala Ptala Estame Carpelo Mutante qudruplo: estruturas tipo folha

Atividade do tipo A (AP1 e AP2) especifica spalas Atividade do tipo A e B (AP3 e PI) formao de ptalas Atividade do tipo B e C (AG) formao de estames Atividade do tipo C especifica carpelos

Atividade do tipo A especifica spalas Atividade do tipo A e B formao de ptalas Atividade do tipo B e C formao de estames Atividade do tipo C especifica carpelos

Atividade do tipo A especifica spalas Atividade do tipo A e B formao de ptalas Atividade do tipo B e C formao de estames Atividade do tipo C especifica carpelos

Atividade do tipo A especifica spalas Atividade do tipo A e B formao de ptalas Atividade do tipo B e C formao de estames Atividade do tipo C especifica carpelos

Atividade do tipo A especifica spalas Atividade do tipo A e B formao de ptalas Atividade do tipo B e C formao de estames Atividade do tipo C especifica carpelos

selvagem

Modelo ABC explica a determinao da identidade dos rgos florais

Sem ptalas e spalas

A = spala A+B=ptala B+C=estame C=carpelo

Sem ptalas e estames

Sem estames e carpelo

Evocao floral : Sinais internos e externos

Resposta autnoma: regulada somente por fatores do desenvolvimento interno.
Resposta obrigatria ou qualitativa: sinais ambientais so obrigatrios. Resposta facultativa ou quantitativa: florescimento promovido por certos fatores ambientais, mas pode ocorrer na ausncia deles.

Sinais Internos

Idade da meristema

planta,

altura,

tamanho

do

Ritmos Circadianos: Relgio interno Comprimento do dia - fotoperiodismo Sinais Externos Temperatura - vernalizao

Durante o desenvolvimento ps-embrionrio, o meristema apical do caule passa por trs estdios:
1. Juvenil No tem habilidade para florescer; 2. Adulto vegetativo Torna-se competente para formar estruturas reprodutivas (adquire a maturidade para florescer); 3. Adulto reprodutivo florescer. Torna-se determinada para

Mudana de fase: que depende de um sinal especfico do desenvolvimento (autnoma) ou ambiental (obrigatria ou facultativa).

Evocao floral: Sinais Internos

Estdios de crescimento da planta
Restritos ao meristema apical do caule, e no em toda a planta 1) fase juvenil 2) fase vegetativa adulta Sensvel ao estmulo floral 3) fase reprodutiva adulta

Transio de fase: gradual

acompanhada por mudanas nas caractersticas vegetativas: morfologia das folhas, filotaxia, capacidade de enraizamento, formao de espinhos...

Exemplo extremo: -forma da folha varia com o estdio de crescimento Folhas de Acacia, transio das folhas compostas pinadas (juvenil) para fildios (adulta)

Juvenilidade
Durao do perodo de juvenilidade em algumas espcies lenhosas
Espcie
Rosa Videira Macieira Citrus spp Hera (trepadeira) Sequoia Pltano

Comprimento do perodo juvenil

20-30 dias 1 ano 4-8 anos 5-8 anos 5-10 anos 5-15 anos 25-30 anos <ciclo<durao per. juvenil >ciclo > durao per. juvenil

Em plantas de ciclo longo: condies que retardam o crescimento (deficincia mineral, pouca luz, estresse hdrico, tendem a prolongar a fase juvenil ou, em algumas espcies, causar rejuvenescimento

Fase adulta = estvel, permanece no ramo enxertado aps enxertia em porta-enxerto juvenil: mudas frutferas... Escolha do ramo para produo de enxertos: + na base, + juvenis; + no pice, mais adulto. Qual ento?

Determinao no Tabaco florao aps emitir 41 folhas (competente)

Exemplo de determinao na evocao floral:

34 folha

37 folha

Evocao floral: Sinais Externos : Fotoperiodismo

Grande variao no comprimento do dia conforme a latitude
Vero Antrtica, Alasca, Sibria

Patagnia, Londres, Quebec

Santiago, Paris, Nova York Curitiba, Los Angeles Salvador, Cidade do Mxico Recife, Panam Amaznia

Inverno

A capacidade dos organismos para medir o comprimento do perodo luminoso conhecido como FOTOPERIODISMO.

RESPOSTAS FOTOPERIDICAS BSICAS

Plantas de dias neutros ou indiferentes: So aquelas que florescem aps um certo crescimento vegetativo; Plantas de dias curtos (PDC): So aquelas que florescem somente, ou mais rapidamente, quando recebem luz por um perodo inferior a um certo fotoperodo crtico; Plantas de dias longos (PDL): So aquelas que florescem somente, ou mais rapidamente, quando recebem luz por um perodo superior a um certo fotoperodo crtico;

Evocao floral: Sinais externos

Classificao Fotoperidica

Arabidopsis thaliana PDL

Oryza sativa PDC

Phaseolus vulgaris PN

Soja: planta de dia curto

Programa de melhoramento da soja no Brasil: plantas pouco sensveis ao fotoperodo (variedades de soja para o cerrado criadas pela UFV) hoje temos soja plantada na Amaznia (dia curto (para a soja) contnuo) Importncia de criar variedades insensveis: aumento do perodo de cultivo, Resultando em flexibilidade do plantio, fugindo de problemas climticos

Percepo do fotoperodo no controle do florescimento: a importncia do perodo noturno

Regulao fotoperidica do florescimento e envolvimento do fitocromo

[Pfr]

[Pfr]

[Pfr]

[Pfr]

[Pfr]

[Pfr]

Fitocromo inibe florescimento plantas dia-curto

Fitocromo estimula o florescimento plantas dia-longo

O fotoperiodismo influencia vrios aspectos do desenvolvimento das plantas, tais como: Dormncia, desenvolvimento de tubrculos e queda de folhas. Porm, a mudana do estdio vegetativo para o reprodutivo (florao) que tem despertado o maior interesse. O fotoperiodismo reflete a necessidade da planta para sincronizar o seu ciclo de vida em relao s estaes do ano.

As respostas fotoperidicas so mais importantes para plantas de regies subtropicais e temperadas.

Estmulo floral transmissvel: florgeno

Dia longo
Petnia = planta dia curto (direita) Florao de petnia (enxerto): sob condies inibitrias (dia longo)

Transmisso de estmulo floral entre diferentes gneros

Hyoscyamus = planta dia longo

Porta-enxerto: Hyoscyamus niger induzida sob dia longo

O papel da folha na percepo do estmulo fotoperidico em uma planta de dias curtos (Perilla). (A) A planta permanece sem florescer quando o pice protegido e mantido sob dias curtos e as folhas so mantidas sob dias longos; (B) A planta floresce quando as folhas so submetidas a dias curtos, mesmo que o pice permanea sob dias longos; (C) O florescimento pode tambm ocorrer quando uma nica folha mantida sob dias curtos (Hopkins, 2000).

O estmulo floral florgeno parece ser transportado pelo floema

Esse florgeno poderia ser um dos fitohormnios j conhecidos?

Ao de fitohormnios sobre o florescimento em plantas AUXINAS Inibem a florao na maioria dos casos. GIBERELINAS Substituem a vernalina e o florgeno (em algumas PDL). CITOCININAS Na maioria das PDL e PDC no afeta a florao. CIDO ABSCSICO Resultados conflitantes.

Vernalizao
CONCEITO: Processo pelo qual o florescimento promovido por um tratamento de frio dado a uma semente completamente hidratada ou uma planta em crescimento.
- Sem vernalizao retardo do florescimento. - Faixa de temperatura de 1 a 7 C - Respostas requer usualmente vrias semanas temperaturas, mas varia conforme a espcie. de baixas

- Desvernalizao (reverter o processo com temperaturas elevadas).

Florescimento x Vernalizao
Arabidopsis

Sem vernalizao

Com vernalizao

Vernalizao induz florao em Arabidopsis, macieira, pereira...

A vernalizao pode ser perdida como resultado da exposio a condies de desvernalizao.

Vernalizao x Desvernalizao

Frio

Ativao do crescimento (Quebra da dormncia) Perenes Crescimento vegetativo Emergncia floral Anuais

Iniciao floral

Importncia da vernalizao para a agricultura

Cereais de inverno: maior nmero de horas de frio: maior perfilhamento maior produo de panculas, maior produo Plantas frutferas temperadas (ma, pessegueiro, pereira, cerejeira...) Maior diferenciao de gemas florferas Maior produo de frutos Estratificao: Quebra da dormncia de sementes: Ex: pessegueiro (2 a 3 meses)

O calendrio sazonal do morango

Battey, N. H. J. Exp. Bot. 2000 51:1769-1780

Hemisfrio norte

Dormncia de gemas

Fagus (beech) Dormncia induzida por dias curtos

Dormncia quebrada por dias longos

Local da percepo do fotoperodo e alterao da dormncia: escamas foliares dos brotos

Dormncia de gemas

Fatores afetando: fotoperodo, falta de gua, vernalizao

ABA aumenta durante a dormncia nos brotos. GA diminui durante o incio da dormncia e aumenta durante a quebra da dormncia. Razo GA/ABA controla a dormncia.

Ritmos circadianos

circa = aproximadamente Diem = dirio

Ritmo endgeno Persiste mesmo na ausncia dos fatores externos de controle

Relgio biolgico oscilador

Oscilador circadiano involve uma retroinibio transcricional

Relgio biolgico em vrios organismos compostos de vrios genes relgios, Envolvidos em retro-inibies tanto transcricionais como traducionais.

Arabidopsis trs genes relgios: TOC1(time oscilator clock), LHY (late enlongated hypocotyl) e CCA (circadian clock associated 1)

Noite

TOC1
Expresso dos genes do entardecer e noite

LHY CCA1

LUZ

[TOC]

Mnima [LHY-CCA1]

outros genes do entardecer

TOC1 e

LHY CCA1 LHCB e

Fitocromo e criptocromo

Dia

outros genes da manh

Florgeno um fator transcricional

Science, agosto 2005

FD Gene de identidade de meristema

FT Flowering locus T Gene de identidade do meristema

* circadian clock * Sinalizao direta pela luz atravs dos fotoreceptores CRY2 e PHYB

Expresso do florgeno co-regulado por

Exemplo: induo do florescimento em uma planta de dia longo

Luz (PHYB/CRY2) + Alta expresso CO

Alta expresso do florgeno

florescimento

Fotoperodo e Giberelinas

Giberelinas: as vezes estimula, as vezes inibe, as vezes no afeta...

Etileno florescimento de abacaxizeiro

Mltiplas rotas de florescimento: flexibilidade reprodutiva, ou seja, propagao seminfera em uma ampla variedade de condies.

BOA PROVA !!!