EVOLUO

MECANISMOS DE ESPECIAO

Prof. Eric Santos Araujo 08-10-2009

 Especiao o processo evolutivo pelo

qual as espcies de seres vivos se formam. Este processo pode ser uma transformao gradual de uma espcie em outra (anagnese) ou pela diviso de uma espcie em duas por cladognese.

ANAGNESE
A anagnese a evoluo progressiva de espcies que

envolve uma mudana na frequncia gentica de uma populao inteira.

Anagnese: compreende processos pelos quais uma

caracterstica surge ou se modifica numa populao ao longo do tempo, sendo responsvel pelas novidades evolutivas. uma evoluo contnua que gera uma nova espcie. Resulta de mutao, permutao, seleo natural.

CLADOGNESE
A cladognese corresponde a um processo evolutivo

que gera ramificaes nas linhagens de organismos ao longo de sua histria evolutiva e implica obrigatoriamente em especiao biolgica.
Cladognese: compreende processos responsveis

pela ruptura da coeso original em uma populao, gerando duas ou mais populaes que no podem mais trocar genes. Pode ocorrer devido ao surgimento de barreiras geogrficas.

ESPECIAO
diviso de uma espcie em duas reprodutivamente

isoladas. Membros de espcies diferentes possuem diferenas genticas, ecolgicas, comportamentais e morfolgicas. Nenhum desses critrios, porm, suficiente para fornecer uma definio universal de espcie. Muitas espcies, no entanto, diferem por serem reprodutivamente isoladas (conceito biolgico de espcie).

ESPECIAO NATURAL
Todos os modos de especiao j

ocorreram na Natureza, embora a importncia relativa de cada um na formao da biodiversidade atual ainda seja amplamente debatida na comunidade cientfica. Atualmente, tambm no h consenso sobre a taxa a que eventos de especiao acontecem na ESCALA GEOLGICA.

ESCALA GEOLGICA
Escala

de tempo geolgico representa a linha do tempo desde o presente at a formao da Terra, dividida em ons,eras, perodos , pocas e idades.

 uma

nova espcie pode ter as seguintes relaes geogrficas com seu ancestral: a) Isolamento geogrfico (alopatria) b) Existir em um continnum geogrfico c) Existir dentro da mesma rea (simpatria)

 PRINCIPAIS MODOS DE ESPECIAO

ALOPATRIA
Durante

especiao aloptrica, a populao inicial divide-se em duas populaes aloptricas (geograficamente isoladas) devido, por exemplo, a fragmentao do habitat pelo aparecimento de uma cadeia montanhosa

 As populaes assim isoladas vo se

diferenciar genotpica e/ou fenotpicamente quer por as populaes estarem sujeitas a presses seletivas diferentes ou por factores aleatrios como aderiva gentica Deriva gentica um mecanismo que, atuando em consonncia com a seleo natural, modifica as caractersticas das espcies ao longo do tempo.

 Especiao Vicariante (Aloptrica estrita)

Ocorre quando duas populaes so

divididas pelo surgimento de uma barreira extrnseca..

 Bilogos evolutivos concordam que a

alopatria a forma mais comum de especiao.

Em

contraste, a frequncia dos outros tipos de especiao, tal com especiao simpatrica, especiao paraptrica e especiao periptrica, ainda debatida.

Peripatria
A

especiao periptrica um tipo especial de especiao aloptrica ou paraptrica, em que uma das populaes isoladas bastante menor do que a outra. Nestes casos, como a populao pequena, mecanismos como a deriva gentica ou o Efeito fundador so mais importantes, pois populaes pequenas sofrem frequentemente do efeito de gargalo.

Efeito fundador
O efeito fundador um fenmeno de

evoluo. Acontece quando um ambiente isolado invadido por apenas alguns organismos de uma espcie, que ento se multiplicam rapidamente.

Efeito de gargalo
O efeito

de gargalo um evento evolucionrio, no qual uma percentagem significativa da populao de uma espcie morre ou impedida de se reproduzir.

 Algumas evidncias genticas sugerem

que as populaes humanas sofreram um efeito de gargalo h 70.000 anos atrs. Isto resultou na diminuio da diversidade gentica global da espcie humana.

 Uma teoria indica que a populao

humana teria sofrido uma reduo drstica do nmero de indivduos devido erupo do vulco do lago Toba, na Indonsia. Esta erupo teria provocado variaes extremas nos nveis de vrios parmetros ambientais, incluindo a diminuio da temperatura atmosfrica global e o consequente rebaixamento do nvel dos oceanos e mares.

Fotos do Lago Toba

Exemplo no mundo animal do efeito gargalo

Um exemplo clssico do efeito de

gargalo foi o que aconteceu com o elefante marinho, cuja populao caiu para os 30 indivduos em 1890, mas que agora tem um efetivo de dezenas de milhares

 Os elefantes-marinhos so grandes

mamferos: a fmea atinge 3,50 metros e o macho at 6,5 metros, pesando at 3 toneladas. A cabea grande, com olhos grandes e salientes e arcadas superciliares com plos rgidos. Nos machos, o nariz alonga-se numa espcie de tromba, que originou o nome popular da espcie.

 Os elefantes-marinhos passam cerca

de 80% das suas vidas a nadar nos oceanos, podem estar at 80 minutos sem respirar e mergulhar at aos 1700 metros de profundidade .

Peripatria
A especiao periptrica um tipo especial

de especiao aloptrica ou paraptrica, em que uma das populaes isoladas bastante menor do que a outra. Nestes casos, como a populao pequena, mecanismos como a deriva gentica ou o efeito fundador so mais importantes, pois populaes pequenas sofrem frequentemente do efeito gargalo.

ESPECIAO PERIPTRICA
Novas espcies so formadas em populaes perifricas isoladas

Semelhante vicarincia em que as populaes so isoladas e prevenidas de troca gnica (fluxo gnico).
Diferentemente da vicarincia, a peripatria prope que uma das populaes seja muito menor que a outra.

Parapatria
Na especiao paraptrica, no h

separao geogrfica completa entre as duas populaes isoladas. Isso implica que algum fluxo gnico pode ocorrer. Fluxo gnico - a transferncia de genes de uma populao para outra.

 Indivduos

das duas populaes podem entrar em contacto ou mesmo atravessar a barreira de tempos a tempos, embora hbridos tenham uma viabilidade reduzida, levando eventualmente ao reforo das barreiras reproduo.

Simpatria
Na

especiao simptrica, as populaes divergem quando ainda ocupam a mesma rea. Este tipo de especiao pode ocorrer muitas vezes em insetos que se tornam dependentes de plantas hospedeiras diferentes numa mesma rea.

TIPOS DE ISOLAMENTO REPRODUTIVO

Em

alguns casos o isolamento reprodutivo pode ocorrer antes da fecundao, sendo chamado de isolamento reprodutivo pr-zigtico . Nesse caso pode ocorrer (dentre outros fatores) por:

 Mudana

de Comportamento (etolgico)- O comportamento de um dos sexos no compreendido pelo outro sexo, por exemplo no momento da corte. Habitat - Duas populaes ocupam a mesma regio, mas tem habitats diferentes. Estas duas populaes esto isoladas e no trocaro genes entre si.

 Inadequao Anatmica (morfolgica)-

Todo o indivduo e/ou seus rgos reprodutivos se alteram a ponto de no se adequarem fisicamente ocorrncia do ato sexual. Mudana no ciclo reprodutivo- Ciclos reprodutivos no se ajustam, impedindo o sucesso da reproduo.

 Em

outros casos o isolamento reprodutivo atingido aps a fecundao - Ps-zigtico - onde o desenvolvimento do zigoto invivel. Essa falta de sucesso na reproduo configura uma alterao importante na carga gnica dos envolvidos, a ponto de ocasionar a falta de estabilizao necessria na(s) formao(es) do(s) novo(s) indivduo(s) gerado(s).

Reforo do isolamento reprodutivo

Reforo um processo atravs do qual

a seleo natural aumenta o isolamento reprodutivo. Pode ocorrer quando duas populaes da mesma espcie esto separadas e voltam a estar em contacto.

 Se

o seu isolamento reprodutivo fosse completo, ento elas j seriam duas espcies separadas. Se o isolamento reprodutivo incompleto, ento acasalamentos posteriores daro origem a hbridos, que podem ou no ser frteis.

HBRIDO
Hbrido designa uma produo gentica

entre duas espcies vegetais ou animais distintas, que geralmente no podem ter descendncia devido aos seus genes incompatveis. A mula, por exemplo, um hbrido de jumento com cavalo e totalmente estril.

 Atualmente, os cientistas esto tentando

recriar o mamute, animal pr-histrico, atravs de inseminao artificial de smen destes animais (que foram encontrados congelados em algumas partes do planeta) em fmeas de elefante, que so seus descendentes. Se conseguirem, este animal ser um hbrido de elefante com mamute, e provavelmente tambm ser estril.

Especiao artificial
Espcies novas foram criadas por seleco

de animais de pecuria, mas as datas iniciais e os mtodos usados para dar origem a tais espcies no so claros. Por exemplo, a ovelha domestica (Ovis aris) foi criada atravs de hibridao, e j no produz descendentes frteis com o muflo (Ovis orientalis), que uma das espcies que lhe deu origem

Ovelha domstica
um animal de enorme importncia

econmica como fonte de carne, laticnios, l e couro. Criado em cativeiro em todos os continentes, a ovelha foi domesticada na Idade do bronze a partir do muflo (Ovis orientalis), que vive actualmente nas montanhas da Turquia e Iraque

 O muflo-asittico (Ovis orientalis)

um mamfero da famlia dos bovdeos, um carneiro selvagem. Ele ocorre no sudoeste da sia e um dos dois ancestrais do carneiro domstico, segundo anlises de DNA

muflo ovelha

 Gado domesticado, por outro lado,

ainda pode ser considerado como a mesma espcie que vrias variedades de gado selvagem, porque conseguem produzir descendentes frteis com estas variedades.

criao de novas espcies em laboratrio que melhor foi documentada, realizou-se no fim dos anos 80 por William Rice e G.W. Salt. Estes cientistas criaram mosquinhada-fruta, Drosophila melanogaster, usando um labirinto com trs escolhas diferentes tais como escuro/claro e seco/molhado.

 Cada

gerao era colocada no labirinto, e o grupo de moscas que saa em duas das oito possveis sadas eram separadas para procriar dentro do seu prprio grupo. Aps trinta e cinco geraes, os dois grupos e os seus descendentes no conseguiam procriar entre eles, mesmo quando essa era a nica oportunidade de se reproduzir.

Drosophila melanogaster um inseto dpero (dois pares de asas). Durante muito tempo as drosfilas foram conhecidas como moscas das frutas, entretanto essa nomenclatura j no mais utilizada por referir-se mais apropriadamente s moscas da famlia Tephitidae, que causam prejuzo aos Fruticultores

Drosophila melanogaster

 Diane Dodd tambm foi capaz de

demonstrar especiao aloptrica por isolamento reproductivo em Drosophila pseudoobscura aps apenas oito geraes usando diferentes tipos de comida, amido e maltose. A experincia de Dodd tem sido facilmente replicada por outros, incluindo outras espcies de moscas da fruta e alimentos

Diane Dodd
Uma investigadora da Universidade de

Girona e conferencista internacional.

ESPECIAO ALOPTRICA (ISOLAMENTO GEOGRFICO ou VICARINCIA)

Ocorre quando populaes fisicamente isoladas por uma barreira extrnseca desenvolvem isolamento reprodutivo intrnseco (gentico). Se a barreira se romper entre as novas populaes no existe a possibilidade de intercruzamentos.

o modelo de especiao mais comum entre evolucionistas.

GENTICA
Especiao por hibridao Hibridao entre duas espcies leva por

vezes ao aparecimento de fentipos diferentes. Este fentipo pode estar melhor adaptado do que as linhagens parentais e por isso, a seleo natural pode favorecer estes indivduos

 O isolamento reprodutivo entre os

hbridos e os seus parentais particularmente difcil de alcanar e por isso a especiao por hibridao considerado um evento raro

Especiao no homem
Os

seres humanos tm semelhanas genticas com chimpanzs e gorilas, o que sugere antepassados comuns. Uma anlise de derivao gentica e recombinao sugeriu que o ancestral comum mais prximo entre o homem e o chimpanz sofreu especiao (por cladognese) h 4,1 milhes de anos, formando duas novas espcies que, atravs de caminhos evolutivos diferentes, deram origem aos indivduos atuais.

 cladognese

corresponde a um processo evolutivo que gera ramificaes nas linhagens de organismos ao longo de sua histria evolutiva e implica obrigatoriamente em especiao biolgica.

MECANISMOS DE ESPECIAO

Existem duas classificaes das formas

potenciais de especiao organismos sexuados:

nos

 A - COM BASE NA GEOGRAFIA E NVEL (MAYR,

1963). 1. Hibridizao (manuteno dos hbridos entre duas espcies) 2. Especiao instantnea (por meio de indivduos) A. Geneticamente: Macrognese (mutao nica conferindo isolamento reprodutivo) B. Citologicamente: b.1. Mutao cromossmica (i. , translocao) b.2. Poliploidia 3. Especiao gradativa (por meio de populaes) A. Especiao aloptrica (geogrfica) B. Especiao paraptrica (semi-geogrfica) C. Especiao simptrica

 B - COM BASE NO ASPECTO GENTICO DA

POPULAO (TEMPLETON, 1982) Variao brusca A. Manuteno do hbrido (seleo para o hbrido) B. Recombinao do hbrido (seleo para os recombinantes seguindo-se a hibridizao) C. Cromossmica (fixao da mutao cromossmica por deriva e seleo) D. Gentica (evento fundador em uma colnia)

 Uma classificao dos mecanismos de

isolamento nos animais (Mayr, 1993): 1. Mecanismos pr-copulatrios - impedem cruzamentos inter-especficos a. Parceiros em potencial no se encontram (isolamento sazonal ou de hbitat) b. Parceiros em potencial encontram-se, mas no copulam (isolamento etolgico) c. A cpula tentada, mas no h transferncia de espermatozides (isolamento mecnico)

 2. Mecanismos ps-copulatrios - reduzem

o completo sucesso dos cruzamentos interespecficos Pr-zigticos a. A transferncia de espermatozides ocorre, mas o ovo no fertilizado (mortalidade gamtica, incompatibilidade, etc)

BIODIVERSIDADE

DIVERSIDADE DA VIDA NA TERRA

RESULTADO DE UM PROCESSO EVOLUTIVO