Regulao hormonal do crescimento

Fisiologia Vegetal Avanada 2006

FITOHORMNIOS
O que so hormnios?
A palavra hormnio vem do grego horman que significa excitar, no entanto tambm existem hormnios inibitrios Os hormnios so substncias qumicas naturais sintetizadas em pequena quantidade que regulam a atividade celular e influenciam os processos fisiolgicos . Podem tambm ser chamados de reguladores de crescimento

Os hormnios vegetais X animais

As plantas no tem glndulas endcrinas delimitadas, geralmente os hormnio so produzidos em todas as partes da planta, diferindo a taxa de sntese. Os hormnios vegetais podem agir nas proximidades do local de sntese, mas tambm h caso de ao a longa distncia. Nos dois casos, as clulas alvo tem receptores especficos para os hormnios. Os hormnios vegetais tem efeitos mais diversificados do que os animais. Concentrao fisiolgica- geralmente o local de maior concentrao o local de sntese.

Efeitos gerais dos hormnios vegetais

Diviso celular Expanso celular Diferenciao celular

Processos que esto sob o controle direto dos hormnios Perda de folhas Direo do crescimento de caules e razes Dormncia de sementes Florao Taxa de diviso celular Alongamento celular Maturao de frutos

O mecanismo geral de ao
Um receptor reconhece o hormnio e inicia uma via de resposta intracelular. A mensagem passa para protenas intermedirias O clcio um mensageiro secundrio importante. Em vrios casos fatores de transcrio so ativado pela sinalizao, alterando a expresso gnica. A via de sinalizao tem a funo de amplificar a mensagem.

Fonte: Taiz & Zeiger

Principais classes de hormnios vegetais

AUXINA

CITOCININAS

GIBERELINA

CIDO ABSCSICO

ETILENO

Possveis novas classes de hormnios vegetais Brassinosterides

Estrutura esteroidal Funo provvel na expanso celular

Jasmonatos
Geralmente sintetizado aps o ataque de insetos

Poliaminas
Possivelmente exercem funo no ciclo celular e na morte celular programada

Auxinas
Induzem respostas de crescimento direcional os TROPISMOS Os tropismos foram estudados por Charles Darwin (1880) Foram os primeiros hormnios vegetais descobertos O transporte da auxina polar H transportadores especficos de auxinas (as protenas PIN) Auxina mais importante
cido indolactico (AIA)

Auxinas: tropismos
FOTOTROPISMO
Crescimento direcional influenciado pela luz A auxinas produzidas no pice so ativamente transportadas para o lado no iluminado As clulas desse lado alongam-se mais rapidamente do que no lado exposto luz Resultando numa curvatura

GRAVITROPISMO

Em razes na posio horizontal, a auxina se acumula na face encostada ao solo Nas razes, a alta concentrao de auxinas inibe o alongamento celular Como resultado, as clulas na face voltada para o ar alongam-se mais e a curvatura para baixo

Auxina: transporte polar

Influxo passivo(?) por diferena de pH Efluxo baspeto mediado por um transportador de membrana. Existe ainda o transporte no polar pelo floema

Localizao do transportador por fluorescncia

Auxinas: mecanismo de ao no crescimento

A auxina ativa bombas de prtons que acidificam a parede celular Em pH cido, atuam enzimas que afrouxam as fibras da parede celular Teoria do crescimento A clula absorve gua e se expande
cido da parede

Orientao do crescimento
Orientao aleatria das microfibrilas de celulose Expanso isodiamtrica

Orientao transversal das microfibrilas Expanso polarizada

A auxina promove principalmente a expanso polarizada

Auxinas: dominncia apical

No caule decapitado, a gema dominante removida e as laterais podem brotar

Se aps a decapitao for adicionado AIA no lugar da gema apical, a dominncia se mantm e as gemas laterais no brotam

Auxinas: biossntese e catabolismo

Precursor biolgico: triptofano Local de sntese: Gemas apicais e folhas jovens Catabolismo por: conjugao (pool de reserva) e oxidao

Auxina: outros papis fisiolgicos

Induz formao de razes laterais e adventcias Baixa concentrao de AIA nas folhas velhas favorece a absciso foliar induzida pelo etileno Regula o desenvolvimento de gema floral (Arabidopsis) Induz a diferenciao vascular em balano com a concentrao de giberelinas.
AIA < GA forma-se floema

AIA > GA forma-se xilema

Auxinas sintticas
cido 2-4 Diclorofenoxi actico (2-4 D) um herbicida seletivo que mata dicotiledneas (folha larga)
2-4 D

cido naftaleno actico usado como enraizador e

Auxinas: Usos na agricultura

Propagao assexuada de plantas como enrraizador de estacas Induo de flores femininas Induo de partenocarpia (frutos sem sementes) Promove florao em abacaxi Controle de plantas invasoras, como desfolhante
frutos sem sementes

Giberelinas

As giberelinas so diterpenos com 4 anis

Principal efeito: alongamento celular

Giberelinas
Foram descobertas a partir de uma doena fngica que causava o tombamento em arrozais O fungo Gibberella fujikuroi produz grande quantidade de gibelerlinas como metablito secundrio e causa o alongamento excessivo das plantas de arroz O compost foi isolado em 1926 pelo pesquisador japons E. Korozawa. No Ocidente, compostos similares fram identificados a partir da dcada de 50. Grande nmero de giberelinas (+ de 136) j foram identificadas em plantas, fungos e bactrias. So numeradas de acordo com a ordem da descoberta. O cido giberlico foi a promeira a ser estruturalmente caracterizada Plantas deficientes em giberelinas apresentam fentipo ano. Aplicao exgena restaura crescimento So amplamente distribudas em angiospermas, gimnospermas e samambaias

Giberelinas: funes biolgicas

Funo principal: alongamento do caule, tanto por alongamento celular como por diviso celular Promovem a germinao de sementes que necessitam de estratificao pelo frio ou exposio luz para quebra a dormncia fisiolgica de sementes Induzem a expresso gnica de alfa-amilase em sementes em germinao para mobilizao de reservas Tem efeitos antagnicos ao cido abscsico Induzem florescimento de plantas bianuais, mas podem inibir o florescimento de espcies arbreas, favorecendo o crescimento vegetativo Induzem crescimento dos tecidos do fruto, tendo como fonte de GAs, as sementes em desenvolvimento. Retardam a senescncia em folhas e frutos Induzem formao de flores masculinas em espcies diicas Ao em colaborao com as auxinas para o crescimento vegetal

Giberelinas: biossntese
Precursor biolgico: ent-caureno (20 carbonos) Rota de sntese: via dos terpenos Local de sntese: razes em crescimento, sementes em desenvolvimento Provvel via de transporte: xilema e floema
A biossntese modulada em resposta a sinais ambientais

Giberelinas: usos na agricultura

Produo de frutos sem sementes (partenocarpia) Induo de florao fora de poca em espcies ornamentais que dependem da durao do dia para florescer Aumento do tamanho das flores Uniformizao da germinao de espcies com sementes dormentes Produo de malte para cervejaria, devido induo da atividade de amilase

Antagonista das giberelinas: Inibem o alongamento celular, aumentando a estabilidade de plantas herbceas Do aspecto de arbusto a plantas ornamentais Exemplos: Clorocolina clorada (CCC), paclobutrazol e AMO1618

Citocininas
So derivadas da adenina. Principal efeito biolgico: Promover diviso celular Foram descobertas a partir de DNA envelhecido

Local de sntese: razes e sementes Transporte: via xilema

Citocininas: efeitos biolgicos

Induo de calognese em meio de cultura em combinao com auxinas Induo da germinao em algumas sementes fotoblsticas positivas no escuro Inibio do alongamento do caule, mas induo do crescimento lateral Estmulo ao crescimento de gemas laterais (ramificao) Regulao da expano foliar Retardamento da senescncia foliar Inibio do alongamento da raiz Estmulo da sntese de clorofila

Citocininas: anlogos sintticos

Citocininas: uso na agricultura

Usadas por floristas para manter as flores por mais tempo Aumentar longevidade de frutos e hortalias Raleamento de macieiras com benziladenina para obteno de frutos de melhor qualidade em alguns cultivares

Uso em cultura de tecidos

Induo de calognese AIA

C i n e t i n a

cido abscsico (ABA)

ABA: Funes biolgicas

Dormncia de gemas e sementes; Inibir viviparidade Fechamento estomtico; Inibio do alongamento da raiz principal e formao de razes laterais; Maturao de frutos; Morte celular programada; Senescncia; Sntese de protenas de reserva em sementes; Tolerncia a stresses diversos (salinidade, frio,...); Tolerncia a dessecao; Tuberizao, etc...

Mutante deficiente em ABA, apresenta germinao precoce

Biossntese do ABA
Via direta Rota do mevalonato (fungos) DMAPP= dimetilalil
pirofosfato IPP= isopentenil pirofosfato FPP= farnesil pirofosfato GPP= geranil pirofosfato GGPP= geranilgeranil pirofosfato

Via indireta Rota do DOXP (plantas)

Giberelina s

ABA

ABA

Anlogos do ABA
ABA metileno

Anlogos permanecem ativos por mais tempo.

ABA acetileno

Adio de um grupo metil ao carbono 8 dificulta catabolismo. www.abscisicacid.com

Anlogos do ABA: uso na agricultura

Aplicao de anlogos pode aumentar a resistncia ao stress hdrico. confera
abbor a

10-5 Molar

10 dias aps o tratamento

Controle sob stress hdrico

Control e

(www.abscisicacid.co m)

O etileno
um gs temperatura ambiente inflamvel em altas concentraes Em 1934 foi identificado como um produto do metabolismo vegetal Tem diversos efeitos biolgicos ativo a concentraes muito baixas (1 ppm) Em altas concentraes pode ser danoso para as plantas Peso molecular 28 um poluente importante em regies urbanas e industriais

Via de biossntese
Descoberta em 1979 Ocorre no citoplasma Precursor (metionina) Intermedirio (ACC) Enzimas
SAM sintetase ACC sintase ACC oxidase
ATP PPi + Pi

CH2CH2

COO-

SAM sintetase
CH2CH2 COO-

ACC sintase
CH2

O passo final depende de oxignio A via autocataltica em frutos climatricos

COOCH2

1/2O2
CO2 + HCN
2

ACC oxidase
HC CH2

Etileno: Efeitos fisiolgicos

Epinastia Maturao de frutos Acelerao da senescncia de rgos e absciso foliar Epinastia Tigmomorfognese (cicatrizao) Hipertrofias Exudao de resinas, ltex e gomas Promoo ou inibio de cultivos de calos in vitro Inibio da embriognese somtica Manuteno do gancho plumular Induo da formao de pelos radiculares e de razes adventcias Inibio do crescimento longitudinal Incremento do dimetro caulinar Quebra de dormncia de sementes e gemas em algumas espcies Expresso da Alongamento do caule em plantas aquticas ACC oxidase no
gancho plumular
Fonte: Peck et al. 1998

Etileno: um anlogo sinttico

CH2 = CH2

O ethephon libera etileno quando em contato com tecidos vegetais. solvel em gua.

CH2 CH2
ETHEPHON

Nome comercial: Ethrel

Nome qumico: cido 2 cloroetilfosfnico

Aplicaes do Ethephon na agricultura

Usado para induzir a maturao uniforme de bananas e outros frutos climatricos Evitar virada em cereais Provocar absciso de rgos e frutos (raleamento) Estimular a germinao Induo e sincronizao da florao em Bromlias Incremento do fluxo de ltex, gomas e resinas Inibio da nodulao induzida por Rizhobium, da tuberizao e bulbificao Promoo da florao feminina em Cucurbitceas Desverdecimento de laranjas

Inibidores da ao do etileno
Nitrato de prata e tiosulfato de prata Alta concentrao de CO2 Trans-cicloocteno 2,5 norbornadieno cis buteno 3 - MCP 3,3 - DMCP Uso dos inibidores: retardar a 1- MCP
maturao de frutos

1-metilciclopropeno (1-MCP)
Liga-se irreversivelmente ao receptor de etileno. o inibidor mais potente. Exerce inibio competitiva Age em baixas concentraes um gs, liberado a partir de uma formulao em p em contato com gua Deve ser aplicado em ambiente fechado Um produto comercial: Smartfresh uma alternativa para o uso de atmosfera controlada Substituto para diphenylamine
(possivelmente mutagnico e teratognico)