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La informacin sensitiva se integra a todos los niveles del SN y Tareas genera las respuestas motoras adecuadas que comienzan: musculares ms a) La mdula espinal. complejas b) Tronco del encfalo c) Cerebro
Actividades ms complicadas
Sin los circuitos neuronales especiales de la mdula, hasta los sistemas de regulacin motora ms complejos del cerebro seran incapaces de causar cualquier movimiento muscular voluntario. Sin embargo no se menosprecia la funcin del cerebro, puesto que enva instrucciones para controlar las actividades medulares secuenciales.
Despus de entrar cada seal sensitiva sigue dos destinos separados: 1.Una rama del nervio sensitivo termina de inmediato en la sustancia gris de la medula y desencadena reflejos segmentarios locales y otros efectos de carcter local 2. Otra rama transmite las seales a niveles ms altos del sistema nervioso a zonas ms altas de la misma medula, el tronco enceflico, o incluso la corteza cerebral.
Cualquier segmento de la medula espinal (a nivel de cada nervio raqudeo) contiene varios millones de neuronas en su sustancia gris. Aparte de las neuronas sensitivas de relevo, el resto son de 2 tipos: 1) Motoneuronas anteriores 2) Interneuronas
Motoneuronas anteriores
En cada segmento de las astas anteriores de la sustancia gris medular existen miles de motoneuronas anteriores. Son de un 50 a un 100% ms grandes.
Dan lugar a las fibras nerviosas que salen de la medula por las races anteriores e inervan las fibras musculares esquelticas.
Motoneuronas Alfa
Fibras tipo A, con un dimetro de 14m. En su trayecto se ramifican muchas veces despus de entrar en el msculo e inervan las fibras musculares esquelticas.
La estimulacin de una sola fibra excita de 3 a varios cientos de fibras musculares esquelticas a cualquier nivel unidad motora.
Motoneuronas Gama
Son ms pequeas y se encuentran en menor cantidad. Situadas en las astas anteriores de la mdula espinal. Transmiten impulsos por medio de fibras nerviosas motoras de tipo A con un dimetro de 5m, que van dirigidas hacia las fibras intrafusales. Estas fibras ocupan el centro del huso muscular, que sirve para controlar el tono bsico del msculo.
Interneuronas
Estn presentes en todas las regiones de la sustancia gris medular. Son 30 veces ms numerosas que las motoneuronas anteriores. Su tamao es pequeo y poseen una naturaleza muy excitable1500 disparos por seg. Presentan mltiples interconexiones entre s y muchas establecen sinapsis directa con las motoneuronas anteriores.
Conexiones multisegmentarias desde un nivel de la mdula espinal hacia los dems: fibras propioespinales
Mas de la mitad de las fibras que ascienden y descienden por la mdula espinal son fibras propioespinales. Van de un segmento medular a otro. Al penetrar las fibras sensitivas en la mdula por las races posteriores, se bifurcan y ramifican hacia arriba y hacia abajo. Algunas llegan a mltiples segmentos.
Nos sirve para coordinar los movimientos simultneos de las extremidades anteriores y posteriores.
RECEPTORES SENSITIVOS MUSCULARES (HUSOS MUSCULARES Y RGANOS TENDINOSOS DEL GOLGI) Y SUS FUNCIONES EN EL CONTROL MUSCULAR
El verdadero control de las funciones musculares requiere no solo la excitacin del musculo por las motoneuronas anteriores, sino tambin una retroalimentacin permanente con la informacin sensitiva y continua de la informacin de cada msculo de la medula espinal. Para comunicar esta informacin, los msculos y sus tendones reciben una inervacin abundante por parte de dos tipos especiales de receptores sensitivos: Husos musculares rganos tendinosos de Golgi.
Husos musculares: distribuidos por todo el vientre del msculo, que envan informacin al sistema nervioso sobre la longitud muscular o la velocidad de su cambio. rganos tendinosos de Golgi: localizados en los tendones del musculo, que transmite informacin sobre la tencin tendinosa o su ritmo de cambio.
Las seales procedentes de estos receptores tienen como propsito casi exclusivo el control muscular intrnseco. Operan a nivel subconsciente.
Transmiten una gran cantidad de informacin hacia la mdula espinal, el cerebelo e incluso la corteza cerebral, contribuyendo a que cada una de estas porciones del SN intervenga en el control de la contraccin muscular.
Fibra intrafusal: Fibra muscular esqueltica pequea. Regin central: contiene pocos filamentos de actina y miosina. No se contrae cuando lo hacen sus extremos. Funciona como receptor sensitivo. Porciones finales: reciben su excitacin de fibras nerviosas motoras g. Nacen de las motoneurona s de tipo A.
Las fibras intrafusales carecen de miosina Es fcil comprobar que el receptor del huso muscular puedey actina. excitarse por dos mecanismos:
1.El alargamiento del msculo en su conjunto estira la porcin intermedia del huso y, por tanto, estimula al receptor. 2.Aunque la longitud de todo el msculo no cambie, la contraccin de las porciones finales de las fibras intrafusales tambin estira la porcin intermedia del huso y as activa la receptor.
Terminacin primaria
En el centro de la zona receptora, una gran fibra nerviosa sensitiva rodea la porcin central de cada fibra intrafusal, formando la denominada terminacin primaria o terminacin anuloespiral. Es de tipo Ia, con un dimetro de 17m, y enva seales sensitivas hacia la medula espinal a una velocidad de 70 a 120m/s, la mayor entre todos los tipos de fibras nerviosas de cuerpo.
Terminacin secundaria
La terminacin receptora situada a un lado de la terminacin primaria o a los dos, est inervada por una fibra nerviosa sensitiva, pero a veces por dos ms pequeas. Son fibras de tipo II con un dimetro medio de 8m. En ocasiones rodea a las fibras intrafusales de la misma forma como lo hace la fibra de tipo Ia, pero a menudo s extiende como las ramas de un arbusto.
Divisin de las fibras intrafusales en fibras de bolsa nuclear y de cadena nuclear: respuestas dinmicas y estticas del huso muscular.
Existen dos tipos de fibras intrafusales en el huso muscular: 1) Las fibras musculares de bolsa nuclear (de 1 a 3 en cada huso) En las que varios ncleos de las fibras musculares se encuentran agregados en bolsas ensanchadas que se encuentran en la porcin central de la zona receptora. 2) Las fibras de cadena nuclear (de 3 a 9) Sus ncleos estn alineados formando una cadena a lo largo de toda la regin receptora.
La terminacin nerviosa sensitiva primaria resulta activada por las fibras intrafusales de bolsa nuclear y por las fibras de cadena nuclear. La terminacin secundaria suele excitarse nicamente por las fibras de cadena nuclear.
Respuesta de las terminaciones primarias y secundarias a la longitud del receptor: respuesta esttica
Cuando la porcin receptora del huso muscular se estira con lentitud, el nmero de impulsos transmitidos desde las terminaciones primarias y secundarias aumenta casi en proporcin directa al grado de estiramiento y las terminaciones continan transmitiendo estas seales durante varios minutos. Este efecto se llama respuesta esttica del receptor del huso.
Respuesta de la terminacin primaria (pero no de la secundaria) a la velocidad de cambio en la longitud del receptor: respuesta dinmica
Cuando la longitud del receptor del huso aumenta de forma repentina, la terminacin primaria recibe un estmulo potente. Este estmulo excesivo se denomina respuesta dinmica, esto significa que la terminacin responde de modo vivsimo a una velocidad de cambio rpida.
Incluso cuando la longitud del receptor del huso no se alarga nada ms que una fraccin de micrmetro durante una fraccin de segundo, el receptor primario transmite una tremenda cantidad de impulsos segmentarios hacia la gran fibra nerviosa de 17m, pero slo mientras sus dimensiones sigan creciendo. En el momento en que su longitud deje de crecer , esta frecuencia superior en la descarga de los impulsos regresa al nivel de la respuesta esttica mucho ms reducida que an sigue presente en la seal.
Cuando el receptor del huso se acorta, aparecen justo las seales sensitivas opuestas. La terminacin primaria manda unos impulsos potentsimos a la mdula espinal, positivos o negativos, para comunicar cualquier cambio ocurrido en la longitud del receptor del huso.
Control de la intensidad de las respuestas esttica y dinmica por parte de los nervios motores .
Los nervios motores que se dirigen hacia el uso muscular pueden dividirse en 2 tipos: a) -dinmicos (-d). b) -estticos (-s).
a) -dinmicos (-d). Excitan las fibras intrafusales de la bolsa nuclear. Cuando se activan, la respuesta dinmica del huso muscular queda enormemente potenciada, mientras que la respuesta esttica apenas se ve afectada. b) -estticos (-s). Excitan las fibras intrafusales de cadena nuclear. Favorecen la respuesta esttica mientras que ejerce una escasa influencia sobre la respuesta dinmica.
Siempre que se estira bruscamente un msculo, la activacin de los husos causa la contraccin refleja de las fibras musculares esquelticas grandes en el msculo estirado y tambin en los msculos sinrgicos ms ntimamente ligados.
Se trata de una va monosinptica que permite el regreso al msculo de una seal refleja en el menor lapso de tiempo posible despus de la excitacin del huso.
En la curva A: msculo normal. El reflejo muscular est intacto. La contraccin es suave. Se observa el efecto amortiguador del reflejo del uso muscular. La curva B: es un msculo cuyos husos musculares estn desnervados por el corte de las races posteriores de la mdula 3 meses antes. Contraccin muscular irregular.
El sistema de los husos musculares estabiliza la posicin corporal durante una accin a tensin
La funcin ms importante de los husos musculares consiste en estabilizar la posicin corporal durante las acciones motoras a tensin.
Para ello, la regin facilitadora bulborreticular y sus zonas afines del tronco del encfalo transmiten seales estimuladoras a travs de las fibras nerviosas .
Esto acorta los extremos del huso y estira sus regiones receptoras centrales, lo que aumenta la frecuencia de emisin de sus impulsos.
El efecto neto final es una articulacin slidamente estabilizada en su posicin . Esto sirve para llevar a cabo movimientos voluntarios finos.
Esto genera un reflejo miottico dinmico. Generalmente las grandes lesiones en las reas motoras de la corteza cerebral provocan unas sacudidas musculares muy exageradas en los msculos del lado opuesto, pero no sucede lo mismo cuando asientan en las regiones de control motor inferiores.
Clono: oscilacin de las sacudidas musculares. En ciertas condiciones, las sacudidas musculares pueden oscilar; este fenmeno. Se produce generalmente solo si el reflejo de estiramiento esta muy sensibilizado por impulsos facilitadores procedentes del cerebro.
Consiste en la aparicin involuntaria de contracciones musculares repetitivas y rtmicas al estirarse ciertos grupos musculares. Ocurre cuando el sistema nervioso central temporalmente deja de inhibir el reflejo tendinoso profundo producindose las fuertes contracciones en especial en el tobillo, la rtula y la mueca. El clono se mantiene mientras que permanezca el estmulo y desaparece tan pronto cese el estmulo.
El rgano tendinoso tiene una respuesta dinmica y otra esttica, y responde con intensidad cuando la tensin muscular aumenta bruscamente (respuesta dinmica), aunque instantes despus caiga hasta el grado constante e inferior de descarga, casi siempre proporcional a la tensin muscular (respuesta esttica). Aporta al SN informacin instantnea sobre el grado de tensin en cada pequeo segmento de cualquier msculo.
Seales se transmiten a travs de fibras tipo Ib, con un dimetro de 16m. Fibras envan impulsos hacia las zonas locales de la mdula, despus de hacer sinapsis en el asta posterior, siguen a travs de las vas de fibras largas, como los fascculos espinocerebelosos dirigidos hacia el cerebelo, y todava a travs de otros fascculos ms hacia la corteza cerebral.
Las seales medulares locales estimulan una sola interneurona inhibidora que acta sobre la motoneurona anterior. Este circuito local inhibe directamente al msculo correspondiente sin influir sobre los msculos adyacentes.
Si la tensin aplicada sobre el msculo y el tendn se vuelve intenssima, el efecto inhibidor originado por el rgano tendinoso puede llegar a ser tan grande que conduzca a una reaccin brusca en la mdula espinal capaz de causar relajacin instantnea de todo el msculo.
Este efecto se llama reaccin de alargamiento. Mecanismo protector para evitar el desgarro del msculo.
POSIBLE MISIN DEL REFLEJO TENDINOSO CON EL FIN DE IGUALAR LA FUERZA DE CONTRACCIN ENTRE LAS FIBRAS MUSCULARES
Consiste en igualar las fuerzas de contraccin de las distintas fibras musculares. Esto dispersa la carga muscular entre todas las fibras e impide la lesin de zonas aisladas de un msculo donde una pequea cantidad de fibras pudiera verse sobrecargada.
FUNCIN DE LOS HUSOS MUSCULARES Y LOS RGANOS TENDINOSOS DE GOLGI EN COMBINACIN CON EL CONTROL MOTOR DESDE NIVELES CEREBRALES SUPERIORES
Estos dos rganos sensitivos tambin informan a los centros de control motor superiores sobre los cambios instantneos que tienen lugar en los msculos.
El reflejo flexor se desencadena con ms potencia por la estimulacin de las terminaciones dolorosas (reflejo nociceptivo).
Si cualquier parte del cuerpo aparte de las extremidades recibe un estimulo doloroso esa porcin se alejara del estimulo
Por lo tanto, los diversos patrones de reflejo de este tipo en las distintas zonas del cuerpo se denominan reflejos de retirada.
Circuitos destinados a inhibir a los msculos antagonistas, llamados circuitos de inhibicin recproca.
Circuitos para provocar una posdescarga que dure muchas fracciones de segundo despus de finalizar el estmulo.
El reflejo flexor est dotado de una organizacin conveniente para retirar de la fuente de estmulo una porcin dolorosa del cuerpo o afectada por algn otro tipo de irritacin. Adems debido a la posdescarga, el reflejo es capaz de mantener la zona irritada apartada del estmulo durante 0.1 a 3 s despus de terminar su accin.
Patrn de retirada
Si llega un estmulo doloroso a la cara interna del brazo, suscita la contraccin de los msculos flexores y aductores para retirar la extremidad.
La posdescarga resulta provechosa para mantener la zona corporal daada apartada del objeto doloroso hasta que otras reacciones nerviosas hagan que se aleje todo el cuerpo.
c)
Este es el fenmeno de la inhibicin recproca y el circuito neuronal que da lugar a una relacin de este tipo se llama inervacin recproca.
Incluso cuando la porcin lumbar de la mdula se separa del resto y se realiza un corte longitudinal hasta el centro de la mdula para bloquear las conexiones neuronales entre sus dos lados y entre las dos extremidades, cada una de las patas traseras an puede cumplir sus funciones particulares para la marcha.
Si la parte superior de la pata tropieza con un obstculo durante su propulsin hacia adelante, esta maniobra sufrir una detencin transitoria; a continuacin, la pata se alzar ms alta y avanzar hacia adelante para superar el obstculo.
Reflejo de galope
Las extremidades anteriores se desplazan hacia atrs al unsono a la vez que las posteriores se mueven hacia adelante. Esto suele suceder cuando se aplican estmulos casi idnticos de estiramiento o presin a las extremidades de ambos lados del cuerpo al mismo tiempo: su estimulacin dispar promueve el reflejo de la marcha en diagonal.
REFLEJO DE RASCADO
Se pone en marcha cuando se percibe una sensacin de prurito o cosquilleo. Abarca dos funciones:
Una sensibilidad postural que permite encontrar el punto exacto de prurito. El movimiento de Un movimiento de vaivn para el rascado. vaivn, implica circuitos de inervacin recproca que dan lugar a la oscilacin.
CALAMBRES MUSCULARES
La causa de algunos calambres es: Cualquier factor local irritante o la perturbacin metablica de un msculo, como el fro intenso, la ausencia de flujo sanguneo o el ejercicio excesivo. Se produce una retroalimentacin positiva, de modo que un pequeo nivel inicial de irritacin origina una contraccin cada vez mayor hasta que sobreviene un calambre muscular.
Sea cual sea el tipo de estmulo, el reflejo resultante, llamado reflejo de automatismo medular, afecta a grandes porciones de la mdula. Sus efectos son los sig: 1) Una parte importante de los msculos esquelticos entran en un intenso espasmo flexor. 2) Evacuacin probable del colon y vejiga. 3) P.A. sube hasta sus niveles mximos. 4) Profusa sudoracin.