UNIDAD TEMTICA 4

DEPRESIN ENDOGMICA Y HETEROSIS

Endogmia
Producida como consecuencia del cruzamiento entre individuos emparentados, ocurra cuando las poblaciones se mantienen con un nmero pequeo de individuos. Consecuencias: Aumentan las frecuencias de homocigotas Disminuye la frecuencia de heterocigotas Las poblaciones se hacen ms uniformes Aumenta el F

En poblaciones que normalmente presentan fecundacin cruzada, trae como consecuencia la DEPRESIN ENDOGMICA

Media de la poblacin
Se considera un locus con dos alelos posibles A1 y A2 cuyas frecuencias son p y q
Genotipo A1A1 A1A2 A2A2 Frecuencia inicial p2 2 pq q2 Valor a d - a Frecuencia x valor p2 a 2 pq d - a q2

M = a p2 + d 2pq - a q2
Media de la poblacin:

M = a (p q) + 2d pq M = a (p q) + 2 d pq

Media de la poblacin con endogmia

Se considera un locus con dos alelos posibles A1 y A2 cuyas frecuencias son p y q
Genotipo A 1A 1 A 1A 2 A 2A 2 Frecuencia p2 + p q F 2 pq - 2 pqF q2 + p q F Valor a d - a Frecuencia x valor p2 a + p q a F
2 p q d - 2 d pqF

- a q2 + p q a F

MF = p2 a + p q a F + 2 p q d - 2 d p q F - a q2 + p q a F

Media de la poblacin con endogmia:

MF = a (p q) + 2d pq (1- F) MF = a (p q) + 2 d pq (1-F)

DEPRESIN ENDOGMICA (D.E.) Reduccin en el valor medio de caracteres relacionados con la aptitud y la fertilidad Media de la poblacin M = a (p q) + 2d pq

Media de la poblacin con endogmia MF = a (p q) + 2d pq (1- F) D.E.= MF - M

D.E.= a (p q) + 2d pq (1- F) [a (p q) + 2d pq] D.E.= - 2 d p q F D.E.= - 2 d p q F

DEPRESIN ENDOGMICA (D.E.) D.E.= - 2 d p q F

Si d= 0 DE= 0 DE es mxima cuando p = q = 0,5 Si existe seleccin se reduce la DE y se retarda la fijacin de los alelos

HETEROSIS Diferencia entre el valor medio para caracteres relacionados con la aptitud y la fertilidad entre la poblacin con panmixia y poblacin endogamizada. H= M - MF H = a (p q) + 2d pq [a (p q) + 2d pq (1- F) ] H = 2 d p q F H = 2 d p q F

La poblacin recupera la parte de valor medio perdido por endogmia. En la prctica se conoce que en muchos casos se recupera ms que lo perdido.

HETEROSIS Diferencia entre el valor medio para caracteres relacionados con la aptitud y la fertilidad entre la poblacin con panmixia y poblacin endogamizada.
F camada
Antes de endogmia endogmia (3 generaciones) Camadas cruzadas Camadas cruzadas y madres

F madres 0 0,375 0,5 0

M de la poblacin 8,1 5,7 6,2 8,5

0 0,5 0 0

DE= - 2,4 H = 2,8

(5,7 - 8,1) (8,5 - 5,7)

HETEROSIS DE UNA CRUZA EN PARTICULAR

Un locus con A1 y A2 Frecuencias p q

PADRE 1

Un locus con A1 y A2 Frecuencias p q Panmixia

PADRE 2

F1 F2
Heterosis de la F1 Heterosis de la F2

y = p p

HF1= M

F1

P P

HF1= d y2
HF2= d y2

HF2= M F2 M HF2= HF1

HETEROSIS DE UNA CRUZA EN PARTICULAR PADRE 1

A1 A2 p q

PADRE 2
A1 A2 p q

y = p p y = q q

HF1= M

F1
F1

MP1 = a (p q) + 2d pq

p = p y ; q = y + q MP2 = a (p q) + 2d pq MP2 = a ( p q 2y ) + 2d [ p q + y (p-q) y2]

M M
P

= ( MP1 + MP2 )

= a ( p q y ) + d [ 2p q + y (p-q) y2]

HETEROSIS DE UNA CRUZA EN PARTICULAR PADRE 1

A1 A2 P q

PADRE 2
A1 A2 P q

y = p p y = q q

HF1= M
M
P

F1
F1

= a ( p q y ) + d [ 2p q + y (p-q) y2]

MF1 = ????

Poblacin Padre 1

MF1 = ????

Gametas frecuencias

A1 p

A2 q

A1 p= p-y
A2 q= q+y
Frecuencia

A1A1 p(p-y)
A1A2 p(q+y)

A1A2 q(p-y)
A2A2 q(q+y)
Valor

Poblacin Padre 2

Genotipos

A1 A1 A1 A2 A2 A2

p ( p - y ) q(p-y) + p(q+y) = 2 p q + y (q p)

a d -a

q ( q + y )

MF1 = a [p(p-y)]+ d [2pq + y(qp)] a [q(q+y)]

MF1 = a (p-q-y) + d [2pq + y(pq)]

HETEROSIS DE UNA CRUZA EN PARTICULAR PADRE 1

A1 A2 P q

PADRE 2
A1 A2 P q

y = p p y = q q

HF1= M
M
P

F1
F1

= a ( p q y ) + d [ 2p q + y (p-q) y2]

MF1 = a (p-q-y) + d [2pq + y(pq)]

HF1= a (p-q-y) + d[2pq + y(pq)] {a (pqy) + d[2pq + y(p-q) y2]}

MF1

MP

HF1= d HF1= d y2

y2

- Dominancia direccional - HF1 es especfica para cada cruza - Diferencia y - Si y=1 ; HF1 = d

HETEROSIS DE UNA CRUZA EN PARTICULAR

HF1= M

F1

HF1= d HF1= d y2
Heterosis Hiptesis

y2

y = p p

La superioridad de un hbrido con respecto a sus progenitores endocriados. La expresin gentica de los efectos de la hibridacin.

Heterosis

De la DOMINANCIA
De la SOBREDOMINANCIA

Heterosis Hiptesis

De la DOMINANCIA De la SOBREDOMINANCIA

Modelos de accin gnica que explican la ventaja relativa del heterocigota

Tipo de accin allica
Accin allica suplementaria Accin allica alternativa Accin allica complementaria Cantidad ptima de producto Productos de los genotipos

A1 A1 X X
en ambiente 1

A2 A2 Y X
en ambiente 2

A1 A2 X + Y X
en ambientes 1y2

X 2 X

Y 0,5 X

Z X

HETEROSIS DE UNA CRUZA EN PARTICULAR

HF1= M

F1

HF1= d y2 HF1= d y2 HF2= HF1 = d y2

HETEROSIS DE UNA CRUZA EN PARTICULAR

HF1= M

F1

HF1= MF1 MP MP HF1= MF1 HP HP HF1= MF1 HY HY

Usefull heterosis

P1 = 110 qq/ha MP = MF1 = HF1= MF1 HF1=

P2 = 70 qq/ha 90 qq/ha 115 qq/ha M P = 115 90 25 qq/ha

. 100

HF1= (115 90)/90 . 100 HF1= 27,77% HP padre de mayor rendimiento HF1= (115 110)/110 . 100 HF1= 4,54 % Heterobeltiosis

. 100

. 100

HY

(High yeal) valor medio para el carcter rendimiento del hbrido de mayor valor.

HETEROSIS DE UNA CRUZA EN PARTICULAR

HF1= M

F1

HF1= MF1 MP MP
HF1= MF1 HP HP HF1= MF1 HY HY

. 100

. 100

Heterobeltiosis Usefull heterosis

. 100

Exuberancia o seudoheterosis

UTILIZACIN DE LA HETEROSIS Produccin de hbridos

Hbridos Hbridos Hbridos Hbridos Hbridos Hbridos Hbridos simples tres vas dobles mltiples simples simples de lneas hermanas simple

Produccin de Variedades sintticas

UTILIZACIN DE LA HETEROSIS Produccin de hbridos - Cuando los caracteres presentan efectos de dominancia y sobredominacia, es decir que la VG se debe en parte a efectos no aditivos VD - Se debe contar con lneas endogmicas que presenten buena APTITUD COMBINATORIA APTITUD COMBINATORIA (AC) de una lnea es la capacidad de generar descendencia (en cruza) que exprese heterosis
Aptitud Combinatoria General (ACG) ACM Aptitud Combinatoria especfica (ACE)

APTITUD COMBINATORIA
Aptitud Combinatoria General ACG = Promedio de las F1 de la Lnea a evaluar con un gran nmero de lneas F1 (A x X)

Aptitud Combinatoria Especfica

ACE = surge de la cruza de la lnea a evaluar con otra lnea en particular ACEAB = F1AB (ACGA + ACGB)/2

APTITUD COMBINATORIA GENERAL Mtodos para estimar ACG

Con los datos de un ensayo diallico Top Cross

Test Cross

APTITUD COMBINATORIA ESPECFICA Mtodos para estimar ACE

Con los datos de un ensayo de hbridos simples o diallico

ACEAB= MF1AB (ACGA + ACGB)

Estimacin de ACG

Ensayo Diallico
Si por ejemplo se cuenta con seis lneas homocigticas A; B; C; D; E; F
Lneas

Estimacin de ACG

Ensayo Diallico
Si por ejemplo se cuenta con seis lneas homocigticas A; B; C; D; E; F
Lneas

A
F1AB F1AC F1AD

B
F1BC F1BD

C
F1CD

D
-

E
-

B C D

Nmero de hbridos posibles n (n-1) 2

E
F

F1AE
F1AF

F1BE
F1BF

F1CE
F1CF

F1CD
F1CD

F1EF

6 (6-1) = 15 2

Estimacin de ACG

Ensayo Diallico
Lneas

A
120 105 94 98 108

B
69 75 81 80

B C D

ACGB= 85 ACGC= 94.6

67 130 102 108 123 124

E
F

ACGD= 93.4 ACGE= 108.2 ACGF= 107.4 ACGM= 593.6/6 ACGM= 98.933

ACGA= F1AX = F1AB + F1AC + F1AD + F1AE + F1AF /5

ACGA= 120 + 105 + 94 + 98 + 108 /5 = 105 ACGA= [105 - 98.933 / 98.933] . 100 = 6.13%

Estimacin de ACG

Probador o tester de base gentica amplia muestra de la poblacin de la cual se derivaron las lneas
Lneas

Top cross C

F
Surcos del tester

Surcos del tester

Ensayos ECR

A (A1A1)

A2 A3 A4

Efectos aditivos

Estimacin de ACG

Probador o tester de base gentica amplia proviene de una poblacin DIFERENTE a la de las lneas
Lneas

Test cross C

F
Surcos del tester

Surcos del tester

Ensayos ECR

Estimacin de ACE

Ensayo Diallico
Lneas

A
120 105 94 98 108

B
69 75 81 80

B C D

67 130 102 108 123 124

E
F

ACGC= ACGD= ACGE= ACGF=

ACGA= 105 ACGB= 85

94.6 93.4 108.2 107.4

ACEAB = F1AB (ACGA + ACGB)/2

ACEAB = 120 (105 + 85)/2 ACEAB = 25

UTILIZACIN DE LA HETEROSIS Produccin de hbridos

Hbridos Hbridos Hbridos Hbridos Hbridos Hbridos Hbridos simples tres vas dobles mltiples simples simples de lneas hermanas simple

Produccin de Variedades sintticas

Tipos de hbridos
Cruzamiento Hembra Macho Producto comercial

simple De 3 lneas De 4 lneas De 6 lneas De 8 lneas

De 3 lneas modificado

Lnea P1 HS P1-P2 HS P1-P2

HD P1-P2xP3-P4

Lnea P2 Lnea P3 HS P3-P4 HS P5-P6

HD P5-P6xP7-P8

HS P1-P2
TWC P1-P2xP3

HD P1-P2xP3-P4

HD P1-P2xP3-P4 H mltiple H mltiple

H de 3 vas modificado

HS P1-P2
Variedad 1 (V1)

HS P3-P3*
Variedad 2 (V2)

intervarietal
Top cross simple
Top cross doble

H intervarietal
H top cross o mestizo
H doble top cross

Lnea P1 HS P1-P2

Compuesto (V2)
Compuesto (V3)

Tipos de hbridos
Cruzamiento Hembra Macho Producto comercial

simple De 3 lneas De 4 lneas De 6 lneas De 8 lneas

De 3 lneas modificado

Lnea P1 HS P1-P2 HS P1-P2

HD P1-P2xP3-P4

Lnea P2 Lnea P3 HS P3-P4 HS P5-P6

HD P5-P6xP7-P8

HS P1-P2
TWC P1-P2xP3

HD P1-P2xP3-P4

HD P1-P2xP3-P4 H mltiple H mltiple

H de 3 vas modificado

HS P1-P2
Variedad 1 (V1)

HS P3-P3*
Variedad 2 (V2)

intervarietal
Top cross simple
Top cross doble

H intervarietal
H top cross o mestizo
H doble top cross

Lnea P1 HS P1-P2

Compuesto (V2)
Compuesto (V3)

Hbrido simple Lnea A

A1 A1

Lnea B
A2 A2

Nmero de hbridos posibles n (n-1) 2 Si n= 20; 190 HS

HSA-B
A1 A2

Hbrido tres vas Lnea A

A1 A1

Lnea B
A2 A2

HSA-B x
A1 A2

Lnea C
A3 A3

Nmero de hbridos posibles

3. n! = n (n-1) (n-2) 3! (n-3)! 2

TWCA-B x C
A1 A3 A2 A3

Si n= 20; 3420 TWC

Hbrido Doble Lnea A

A1 A1

Lnea B
A2 A2

Lnea C
A3 A3

Lnea D
A4 A4

HSA-B
A1 A2

x
HDA-B x C-D
A1 A1 A2 A2 A3 A4 A3 A4

HSC-D
A3 A4

Nmero de hbridos posibles

3. n! = n (n-1) (n-2)(N-3) 4! (n-4)! 8

Si n= 20; 14535 HD

Prediccin del rendimiento de hbridos dobles y tres vas Mtodo de los HS

Promedio de todos los HS entre las 4 lneas
HDA-B x C-D= 1/6 (HSA-B + HSA-C + HSA-D + HSB-C + HSB-D + HSC-D )

Con 4 lneas hay 3 HD posibles

HDA-B x C-D HDA-C x B-D HDA-D x B-C

Mtodo de los HS no parentales

HDA-B x C-D= 1/4 (HSA-C + HSA-D + HSB-C + HSB-D)
HDA-C x B-D = 1/4 (HSA-B + HSA-D + HSB-C + HSC-D) HDA-D x B-C =1/4 (HSA-B + HSA-C + HSB-BC + HSD-C)

Ventajas de los hbridos

Heterosis Estabilidad u homeostasis Uniformidad

UTILIZACIN DE LA HETEROSIS Produccin de hbridos

Hbridos Hbridos Hbridos Hbridos Hbridos Hbridos Hbridos simples tres vas dobles mltiples simples simples de lneas hermanas simple

Produccin de Variedades sintticas

Variedades sintticas (F2 sin2)

Generacin avanzada (F2) de un hbrido mltiple producido por la fecundacin al azar de un grupo de lneas seleccionadas por su aptitud combinatoria.

Prediccin del rendimiento de una variedad sinttica F2 sin2 = F1 (F1 P) n

Promedio de todas las F1 posibles entre las lneas que intervienen en la sinttica

Promedio de todas las lneas (per se) que intervienen en la sinttica

Nmero de lneas que que intervienen en la sinttica

Pruebas tempranas de Aptitud Combinatoria

Estimacin de ACG

Top cross
Lneas

Probador o tester

S1
Ensayo