MECANISMO EN PLANTAS C-3, C-4 Y CAM.

EJEMPLOS

MODELOS FOTOSINTTICOS DE PLANTAS C-3, C-4 Y CAM

En el R. vegetal se distingue 3 grandes grupos de plantas con caractersticas fisiolgicas, morfolgicas y bioqumicas diferentes. Esto es que el proceso fotosinttico es diferente en cada grupo. Las P. C-3 fijan CO2 con la enzima ribulosa difosfato para formar molec. de cido 3-fosfoglicerico (un cido de 3 C) mediante el proceso Fotosinttico de Calvin-Benson; sta reaccin es catalizada por la enzima ribulosa difosfato carboxilasa (RuBP). Las P C-4 fijan el C durante el proceso fotosinttico haciendo reaccionar el CO2 con cido Fosfoenol pirvico en presencia de la enzima fosfoenolpiruvato carboxilasa, para producir as el cido oaxalactico-un cido de 4 Cmediante el proceso de Hatch-Slack

MODELOS FOTOSINTTICOS DE PLANTAS C-3, C-4 Y CAM

Las P. CAM tienen un patrn generalmente diurno en la formacin del cido orgnico; fijan el CO2 mediante un proceso modificado del tipo C-4 llamado metabolismo del cido crasulceo. Algunas plantas tienen grandes clulas en hojas suculentas, cuyos estomas se abren de noche para permitir que las enzimas carboxilasas fijen CO2 en compuestos orgnicos de cidos de 4 C. Ciertas cetceas, orqudeas y pias pertenecen al grupo de las CAM. La bioqumica de los diferentes caminos de fijacin de CO2 forman parte del ciclo de Calvin.

MODELOS FOTOSINTTICOS DE PLANTAS C-3, C-4 Y CAM

Una diferencia importante entre P. C-3, C-4 y CAM es la respuesta diferencial de la F neta a diferentes intensidades de luz. Las C-3 tienen tasas bajas de actividad Fotosinttica, altos puntos de compensacin de CO2 (50150 ppm de C02) y altas tasas de fotorrespiracin ; en este grupo se incluyen los cereales de grano pequeo como avena, cebada, arroz, centeno y trigo y otras especies como man, soja, poroto, algodn, remolacha azucarera, tabaco, espinaca y muchos rboles frutales. Por otro lado las C-4 tienen tasas altas de fotosntesis neta, bajos puntos de compensacin de CO2 (0-10 ppm de CO2) y bajas tasas de respiracin. En este grupo se incluyen casi la mitad de las especies de las gramneas como maz, sorgo, caa de azcar, mijo, pasto bermuda y muchos pastos tropicales, as como amaranthus y diversos atrplex

FORMAS PARA LA FIJACIN DEL CO2 EN P.C-3 Y C-4. EN LAS C-4 CUANDO SE FIJA EL C, TANTO EL CO2 COMO EL H2O REACCIONAN EN PRESENCIA DE UNA ENZIMA PARA FORMAR COMPUESTO DE 4C (C. OXALOACETICO); STE SE TRANSFORMA EN C. MLICO, QUE A SU VEZ CAMBIA A C. PIRVICO PARA REGENERAR MS C. FOSFOENOL PIRVICO. EL CO2 ENTRA EN EL CICLO DE CALVIN (C-3) MEDIANTE EL CAMINO DE LA PENTOSA FOSFATO (HARTMANN ET AL., 1981)

H2O el suelo
C-3 Fotosntesis

C2O del aire

C-4 Fotosntesis

C5H8O5(PO4)2 Ribulosa 1,5 difosfato CO2 ATP

C3H8O5PO4 cido fosfoenol pirvico CO2 CO2

C3H5O4PO4 cido 3 fosfoglicrico CO2

C3H4O3 cido pirvico NADPH

C4H4O5 cido oxaloacetico

C3H5O5 cido mlico Azcares y almidn

NADH+

MODELOS FOTOSINTTICOS DE PLANTAS C-3, C-4 Y CAM

Las P. C-4 usan ms eficientemente el CO2; adems tienen la ventaja adicional de ser ms eficientes en el uso del agua que las P. C-3. Sin embargo las plantas CAM son ms eficientes an en el uso del agua que las P C-4, ya que abren sus estomas solamente de noche, con lo que limitan grandemente la prdida de agua por transpiracin. Otra importante diferencia entre las P C-3 y C-4 es que a una concentracin normal de CO2 (0,03%) la saturacin lumnica es difcil de alcanzar por las C-4, pero las C-3 la alcanzan fcilmente a bajas intensidades de luz (11.000 a 43.000 lux).

EFECTO DE LA INTENSIDAD DE LA LUZ EN LA TASA FOTOSINTTICA NETA DE UNA PLANTA C-4 MAZ Y UNA PLANTA C-3 CEBADA. LA C-4 ES MS EFICIENTE EN LA UTILIZACIN DE LA ENERGA DEL SOL (LARCHER, W., 1.980)

60 Fotosntesis neta mg CO2dm2 h 50 40 30 20 10 0 10.7 32.2 53.8 Serie 2 65.0 Serie 1 Intensidad de lux (lux X 1000)

METABOLISMO DE LAS PLANTAS CAM

El metabolismo de estas plantas se caracteriza por la fijacin de CO2 durante la noche, mediante la carboxilacin del fosfoenol pirvico (PEP) para formar malato y descarboxilacin durante el da para producir CO2, el cual se fija por el ciclo C-3. La fuente del PEP en la noche es el almidn, este se forma durante el da, as que el contenido de almidn tiende a ser una funcin recproca de la acidez en las plantas CAM. El proceso Fotosinttico CAM permite la vida de las plantas bajo condiciones extremadamente secas, cuando los estomas deben permanecer cerrados todo el da con el fin de conservar agua.

REPRESENTACIN SIMPLIFICADA DEL METABOLISMO CIDO CRASULCEO DE LAS PLANAS CAM

METABOLISMO DE LAS PLANTAS CAM

En estas plantas se presentan dos condiciones: en primer lugar, el mecanismo estomtico debe estar vinculado estrechamente al metabolismo fotosinttico, puesto que requiere que los estomas estn abiertos en la noche y, generalmente, cerrados durante el da; en segundo lugar, en el proceso CAM hay una integracin estrecha entre algunos aspectos del metabolismo celular (interconversin de almidn y cidos) y la fotosntesis. Esto implica la precisa regulacin del metabolismo en estas plantas. La alternancia de los patrones metablicos durante el da y la noche requiere niveles muy diferentes de actividad enzimtica y metabolismos de diferentes horas del da.

IMPORTANCIA ECOLGICA DEL METABOLISMO

CRASULCEO

A diferencia de la Fot. tipo C-4 el metabolismo CAM no confiere tasas elevadas de Fotosntesis. Sin embargo al igual que el ciclo C-4, implica ventajas decisivas bajo condiciones especiales; si bien el ciclo C-4 permite altas tasas de fotosntesis bajo condiciones de sequa, el CAM pueden sobrevivir largos perodos bajo tales condiciones extremas, en la que no ocurre ninguna fijacin neta de CO2. Otras plantas perderan CO2 por respiracin, pero las plantas CAM recuperaran (refijaran) todo el que perdieran. Por lo tanto aunque no logran crecer, pueden sobrevivir mientras otras mueren. Actualmente se llevan a cabo esfuerzos por implantar en plantas cultivadas la capacidad del metabolismo CAM.

COMPARACIN DE LOS MODELOS FOTOSINTTIOS

En el cuadro a continuacin se sumarizan y se comparan caractersticas de los modelos fotosintticos de plantas C-3, C-4 y CAM. Esta informacin claramente indica que las plantas CAM son las ms eficientes en el uso del agua y estn mejor adaptadas a las condiciones ambientales ridas y calientes. Por otro lado, desde el punto de vista anatmico, las hojas de estos tres tipos de plantas son diferentes, no solo en el aspecto morfolgico sino tambin fisiolgico; las plantas CAM son suculentas y en las plantas C-3 a diferencia de las C-4 se presentan en el mesfilo, clulas en empalizada y esponjosas. Es importante resaltar que tanto las plantas C-3 como en las C-4, los estomas estn abiertos durante el da y cerrados en la noche, mientras tanto que las CAM solamente los abren de noche, sin embargo, las condiciones ambientales de altas temperaturas en la noche, suelo con alto contenido de humedad y muchas horas luz convierten paulatinamente a las plantas CAM en plantas C-3

CONT.

En cuanto a las enzimas fijadoras del CO2 atmosfrico, las plantas C-3 emplean ribulosa difosfato (RuBP) mientras que las C-4 y CAM utilizan la enzima fosfoenol piruvato (PEP). Las plantas C-4 tienen la mayor tasa de fijacin de CO2 (Fotosntesis), lo cual les permite tambin alcanzar las mximas tasas diarias de crecimiento. En cambio las plantas CAM registran menores tasas de fotosntesis, y consecuentemente, menor crecimiento y acumulacin de M.S.

COMPARACIN DE LOS MODELOS FOTOSINTTICOS

Caracterstica
Diversidad taxonmica

Plantas C-3
Muy grande desde algas hasta frutales Patrn no definido

Plantas C-4
Muy grande entre plantas que florecen Regiones abiertas, clidas y salinas(ciertos casos) No existe diferenciacin celular en el mesfilo pero tienen un gran manojo de clulas envolventes 8000 ft-c 30 a 45 C pero puede ser menor en diferentes habitats 60

Plantas CAM
Algunas especies de cerca de 10 familias que florecen Regiones abiertas, clidas, salinas (algunas veces fras) No existe diferenciacin celular en el mesfilo pero tienen grandes clulas con grandes vacuolas 6000 ft-c 30 a 35 C

Habitat tpico

Anatoma de hojas

Clula empalizada +parnquima esponjoso

Punto de saturacin luminosa Temperatura ptima

6000 ft-c 20 a 30 C

Mxima tasa fotosinttica (mgdm2hr

30

3 (mxima reportada: 13)