Wiederholung 18.12.

08

Parentalverhalten in Verbindung mit Sexualverhalten:

àFamilien Sozialverbände Superorganismen

Altruismus (über Verwandtenselektion) – Schein-Altruismus

Soziale Regulation – Unterschied zu dichteabhängiger Regulation
Beispiele für soziale Regulation (Nest-Temperatur, Termite Kalotermes)
Organismus-Charakter der ganzen Population, Organismus-Definition

Kastendifferenzierung (durch Pheromone, trophogen)

Vielfach unabhängig voneinander entstanden
Entscheidend: Entkoppelung Erzeugung und Pflege der Nachkommen
Tendenzen der Entwicklung ganzer Art zu einzigem Superorganismus
Erklärung nicht allein durch Verwandtenselektion möglich
Wiederholung 18.12.08

Mobilität

Begriffe (Mobilität, Sessilität, Vagilität, Ausbreitung, Migration,

Heimatgebiet
Funktionen der Mobilität – zugleich deren evolutionäre Ursachen
Raumzeitliche Heterogenität der Umweltgunst ( Flucht,
Suche)
Intraspezifische Konkurrenz, insbesondere Eltern-
und Geschwisterkonkurrenz
- Kompensation passiver Ortsveränderung

Zwei Hauptfunktionen: Erhaltung und Wechsel der Umwelt

Geschichte der Mobilität der Lebewesen
Passiv; Geißeln – Flimmerhaare; Mehrzeller: Mobilitätstypen Tier
und Pflanze
Tiere: über sessile Lebensweise (Muskeln zur
Tentakelbewegung)
Pflanzen: notwendig sessil wegen großer Oberfläche; passiv
Mobilität und Migrationen
2. Teil

Migrationen – Überblick

-Kosten von
Migrationen

-Typen von Migrationen

- Fluchtmigrationen
-
Explorationsmigratione
n
Kosten von Migration
Heimatgebiet hat große Vorteile:
individuelle, erfahrungsbedingte Kenntnis

Nachteile des Verlassens:

Energieaufwand und Mortalitätsrisiko in unbekanntem
Gebiet

Mortalitätsrisiko: zwei Fälle unterscheiden

-Individuen verlassen Heimatgebiet, bleiben aber Artareal
-Individuen verlassen das Artareal
Verlassen des Artareals:
Tier verlässt das Gebiet, von dem es „angeborene
Kenntnis” haben kann („Artgedächtnis“)

Verlassen des Artareals kann nur dann dauerhaft

sein,

-wenn Arealgrenzen nicht ökologisch, sondern

historisch sind
-wenn sich die ökologischen Bedingungen in
umgebenden
Gebieten ändern
Vermutung, Verlassen des Heimatgebietes sei mit
hohem Risiko behaftet

Scheint zutreffend für

- Zerstreuungswanderungen der Jungen
-Fluchtemigrationen
(ungünstige Umweltbedingungen,
Übervölkerung)

Kaum zutreffend für (viele) periodische

Wanderungen
z. B. die der Zugvögel
(gerade diese hält man ja oft für besonders
Überlegung:

Sumpfrohrsänger (Zugvogel, Südafrika) (Acrocephalus

palustris)
brütet einmal im Jahr,
4–5 Eier, 2–3 Junge werden flügge

Meisen (Parus spp.) (Standvögel, Strichvögel),

pro Gelege 10 Eier und mehr, brüten jährlich mehrmals,
Anzahl der Nachkommen also um ein Vielfaches höher
(typisch für Standvögel einerseits, Zugvögel
andererseits)

Da Populationen über die Jahre relativ stabil, müssen

Winterverluste im Brutgebiet weit höher sein als Verluste auf
der Reise

Nicht verwunderlich: periodische Züge gehören zum

normalen Verhalten
Typen von Migrationen
(Fluchtmigrationen, Explorationsmigrationen, Zielgerichtete
Migrationen)

Fluchtmigrationen

Bedingungen am Ort veranlassen dazu, diesen ohne

Rücksicht darauf zu verlassen, wie die Bedingungen
anderswo sind

Fluchtmigrationen:
- nicht neues Heimatgebiet gesucht
- Heimatgebiet oft nur vorübergehend verlassen
Heimatgebiete können ungünstig werden

(1) Infolge Umweltverschlechterung

Oft zerstreut sich gesamte Population

oder zieht in Massenwanderung weg
Sehr häufig, weil viele Habitate in sehr kurzer Zeit
(gemessen an Generationsdauer) für ganze Population völlig
ungeeignet werden

(2) Oft Fluchtmigrationen nach übermäßig starker Vermehrung:

häufig von zeitweilig sehr günstigen Umweltverhältnissen
hervorgerufen

Aus Populationssicht (sofern Konkurrenz intraspezifisch):

Veränderung endogen
(Fluchtmigrationen)

Habitate, in denen zeitweilige Umweltungunst häufig und

unregelmäßig auftritt: Störungshabitate

Verhalten der Bewohner weicht in charakteristischer Weise von

dem der Arten ab,
die angepasst sind an Habitate, die periodisch, also
vorhersagbar nach bestimmter Zeit ungünstig werden:

(9) Meist: nur kurze Wanderungen

(10)Immer: müssen jederzeit mobilisierbar sein

= Hauptcharakteristika von Fluchtmigrationen

( Nomaden)
Explorationsmigrationen
 
Funktion: Suchen eines neuen Heimatgebietes

Anders als bei Ortsveränderungen im Heimatgebiet enden

Explorationswanderungen nicht, wenn Ressource gefunden:

Endet, wenn Indikatoren für Gesamtheit der Ressourcen

und Konditionalfaktoren gefunden
(zumindest für bestimmte Lebensphase)

Auch wenn Beendigung durch Ressource ausgelöst, so hat

diese hier doch nicht Funktion einer Ressource:
Vielmehr Indikatorfunktion für Gesamtheit von
Umweltbedingungen im Gebiet
Dieses wird zum neuen Heimatgebiet
(Explorationsmigrationen)

Ursache nicht Ungunst des Aufenthaltsraumes, sondern

zu erwartende Gunst anderer Orte

(Reine) Explorationswanderungen definitionsgemäß nicht

durch Ressourcenverknappung oder Habitatzerstörung
ausgelöst,
sondern endogen und durch Indikatoren

Auch Gunst der typischerweise umgebenden Räume kann

also Migrationsursache sein:
hat Einfluss auf Evolution der Fähigkeit und Bereitschaft zur
Migration
Negativ-Beispiele: Oasen, Regenwald
Allerdings:
Die meisten Migrationen, deren Funktion Finden neuer
Heimatgebiete ist:
nicht reine Suchbewegungen

Beimengung von Fluchtverhalten:

Sie werden auch durch Ungünstigwerden des
Heimatgebietes ausgelöst
Nämlich Ungunst der Umwelt für Individuum
aufgrund von Eltern- und Geschwister-Konkurrenz:
= Zerstreuungswanderungen oder
Dismigrationen („dispersal“)
Bei niederen Tieren beginnt Dismigration oft gleich
nach der Geburt
Bei höheren meist in deutlich abgesetzter späteren
Phase

Dismigrationen i. d. R. periodisch
Regelmäßigkeit ist primär lebenszyklisch bedingt
(Lebenszyklus aber meist an Umwelt-Saisonalität
angepaßt)

Im Gegensatz zu anderen periodischen

Migrationen:
Dismigration nicht auf bereits feststehenden
Zielgerichtete Migrationen

Bei Explorationsmigrationen „entscheidet“

Organismus im Verlaufe der Migration, was das Ziel
sein soll

Bei zielgerichteten Wanderungen steht dieses vor

Beginn der Wanderung (+/- genau) fest
– Organismus muss Ziel bereits „kennen“

Kenntnis betrifft bestimmten Ort im

geographischen Raum
Ziel nicht lediglich ein Raum mit bestimmten
Umweltbedingungen, unabhängig davon,
Voraussetzung für die Evolution zielgerichteter
Wanderungen:

Periodisches Ungünstigwerden des Aufenthaltsortes

korreliert mit
periodischem (relativem) Günstigwerden eines
erreichbaren anderen Ortes

Gewährleistet vor allem durch Saisonalität des Klimas

und zeitliche Verschiebungen der Jahreszeiten
mit geographischer Breite und Meereshöhe
Verschlechterung der Umweltfaktoren:
nicht nur exogen und durch intraspezifische
Konkurrenz,
sondern auch dadurch,
dass sich die Ansprüche des Organismus ändern:

Umwelt wird ungünstig, obwohl Faktoren im

Aufenthaltsraum unverändert

Im allgemeinen lebenszyklisch bedingt

Z. B., weil Erwachsene mehr Nahrung brauchen oder nach
Metamorphose ganz andere Ansprüche

Auch, weil Fortpflanzungsgeschehen oft andere

Umweltbedingungen erfordert
Fortpflanzung- und Ausweichzüge
Fortpflanzungszüge
Phase des Erwachsenwerdens: ökologischer Sinn des
Migrierens primär, Abstand zwischen den Individuen
herzustellen
Zerstreuungswanderungen
Nicht mit Fortpflanzungsphase verbundene Migrationen haben
diese Funktion nicht (allenfalls sekundär)
können Massenwanderungen sein („Züge“)
Auch Fortpflanzungszüge können (aber müssen nicht) mit
Phase explorativen Migrierens enden

Ausweichzüge
Zu Ausweichzügen kann es kommen, wenn das Vermeiden
ungünstiger Bedingungen im Heimatgebiet nicht in die Phase
notwendiger Zerstreuung der Individuen fällt
Fortpflanzungszüge und Ausweichzüge können alternieren,
auch Mischformen
Fortpflanzungszüge

- Funktion, Paarung zu ermöglichen

-Funktion meist auch Heranwachsen der Jungen

Fortpflanzungszüge oft zu räumlich genau fixierten

Fortpflanzungsorten
Beispiele von reinen Fortpflanzungszügen:

Oft bei Insekten

Adulte nehmen keine Nahrung mehr zu sich

Robben
weichen bei Wanderungen nicht ungünstigen
Umweltverhältnissen aus
Nach Zeit ungebundenen Umherstreifens
versammeln sie sich an ganz bestimmten
geographischen Orten zur Paarung
z. B. Elefantenrobben (Mirounga leonia) alle auf
den Kergeulen

Fische
Lachse fressen auf Zug zu Laichplätzen nicht mehr,
Massenwanderungen
Funktion zielgerichteter Migrationen nicht,
individuelle Heimatgebiete zu finden

Individuen müssen sich nicht voneinander entfernen

zielgerichtete Migration ist nicht Ausbreitung
ganze Population kann gleichzeitig den Raum
wechseln,
statt daß sich Individuen im Raum verteilen
(wie bei Explorationsmigrationen)
Manchmal:
ganze Art zu verschiedenen Zeiten geschlossen in
verschiedenen (Teil-) Arealen:
Translokation
Z. B. Robben, Wale, Zugvögel
Vorteile gemeinsamen Wanderns können genutzt
Massenwanderungen – Funktionen

Schutz vor Räubern Hauptursache für Wandern in

großen Verbänden

Individuen suchen unabhängig voneinander geeignete

Umweltbedingungen
Dazu zählen für Individuum auch benachbarte
Artgenossen Schutz

Fortpflanzungszeit und Zeit der Wanderung:

Schutzmechanismen gegen Prädatoren fallen weg:
Tiere streben alle „unbeirrt“ in eine Richtung
reagieren nicht auf Reize,
die für sie sonst Gefahrensignale sind
Nahrungsreize:
Entweder Unterbrechung der Migration
Beispiel Grauwal und andere Bartenwale
Gebiet der Fortpflanzung in warmen Gewässern
Wird nicht wegen günstigen Nahrungsangebotes aufgesucht
(wie Zugvögel)
Nahrung in warmen Gewässern/Tropen sehr spärlich,
keine Nahrungsaufnahme, fressen nur in kalten
Gewässern
Manche Bartenwale: Fastenzeit in Tropen vier Monate
 
Produktivität kalter Gewässer sehr hoch
Planktondichte in Arktis und Antarktis zeitweise das 10- bis
20-fache wie in Tropen

Wenn in hohen Breiten Winter:

Wale in warmen Meeren Fortpflanzung
Weichen der Ungunst von Konditionalfaktoren (Kälte), nicht
Ressourcenmangel aus:
Junge Wale haben kaum isolierende Fettschicht
Grauwal
Verbreitungsgebiet
Bei Fortpflanzungszügen: oft Massenansammlungen
am Ankunftsort

Zugvögel verteilen sich meist nach dem Zug in Brutgebieten

über großen Raum

Dagegen Meeresbewohner (auch viele Seevögel):

Zusammenballung im Ankunftsgebiet
(durch exakte Rückkehr der Individuen zum Geburtsort
gewährleistet,
Erklärung:

Nicht besondere Umweltgunst der Fortpflanzungsorte ist

hauptsächliche Funktion/ evolutionäre Ursache,
sondern Schutz vor Vernichtung durch Räuber

Räuber können sich nicht in kurzer Zeit in solcher Menge

am Ort einfinden bzw. so schnell vermehren, daß ganze
Population dadurch ausgerottet
Aus Perspektive des einzelnen Organismus:
Überlebenswahrscheinlichkeit steigt in dem Maße,
wie durch benachbarte Individuen Risiko sinkt,
gefressen zu werden
Fortpflanzungsverhalten:
stammesgeschichtlich alte Merkmale

Amphibien zur Fortpflanzung auf Wasser

als Milieu angewiesen, denn:
Fortpflanzungsmechanismen vergleichsweise
wenig verändert

Umgekehrt Tiergruppen,
die vom Land- zum Wasserleben
übergegangen
zur Fortpflanzung nach wie vor auf
terrestrische Verhältnisse angewiesen
Meeresschildkröten, Pinguine und Robben:
Gehen zur Paarung an Land
Beispiel für Kombination verschiedener Migrationsformen:
Zugvögel

Zugverhalten bei Vögeln überaus verbreitet:

Von den ca. 10.000 Vogelarten mehr als die Hälfte mindestens

teilweise Zugvögel

Unter den 584 Brutvogelarten (ohne Seevögel) der Paläarktis

verbringen ca. 40 % den Winter in anderen zoogeographischen
Regionen

400 Arten (ohne Seevögel) brüten in mittleren und höheren

Breiten der Nordhalbkugel und haben ihre Winterquartiere in
den Tropen

Von 234 in Deutschland regelmäßig vorkommenden Vogelarten

gelten 105 als echte Zugvögel, 52 ziehen teilweise fort,
nur 49 halten sich als Stand- oder Strichvögel ganzjährig in
Deutschland auf
Bei den meisten Vögeln sehr wenig über Zugverhalten
bekannt

Man weiß z. B. meist nicht, ob die Angehörigen einer

Brutpopulation im Winter alle in dasselbe Gebiet ziehen
oder ob sie sich über das gesamte
Überwinterungsgebiet der Art verteilen

Kenntnislücken werden z. Z. sehr rasch durch neue

Methoden geschlossen
Zugvögel verbinden beide Hauptfunktionen der
Fortbewegung:

(2)in günstiger Umwelt bleiben, wobei diese nun an einem

anderen Ort gesucht werden muss,
(3)andernorts andere günstige Umweltverhältnisse suchen,
weil die eigenen Umweltansprüche sich verändert haben

Zu (2): Vögel haben im Allgemeinen ein Brutgebiet und ein

Gebiet für die übrige Zeit
Physiologisch bedingt zu diesen Zeiten jeweils verschiedene
Umweltansprüche

Zug ins Winterquartier: Ausweichzug

Zug zu den Brutplätzen:
sowohl Aspekte von Fortpflanzungs- als auch von
Hauptmechanismus Vogelzüge

In günstiger Jahreszeit Populationsgröße durch

ungünstige Jahreszeit begrenzt
(Außer bei Inaktivität in ungünstiger Saison oder sehr hoher
Vermehrungsrate)

Trifft für die meisten, vielleicht alle Vögel unserer Breiten zu

in günstiger Jahreszeit potentiell Ressourcenüberschuß

Vögel können ihn nutzen durch

8) Anpassung an Winterbedingungen Populationsgröße weniger
reduziert
2) Wechseln zwischen Gebieten

Tiere wandern jeweils in das Gebiet, worin gerade

Ressourcenüberschuß
Zugverhalten ist nicht (direkt) Antwort auf
niedrige Wintertemperaturen,
sondern auf räumlich-zeitliche
Verschiebung im Ressourcenangebot

Vögel ertragen Kälte:

von vielen Zugvogel-Populationen bleibt ein Teil
im Brutgebiet zurück

Die niedrigen Temperaturen wirken im

Wesentlichen indirekt:
als Ursache für geringe Nahrungsmenge
Folge:

Zugvögel ziehen weniger in Gebiete mit

gleichmäßig günstigen Temperaturen und
Niederschlägen (tropischer Regenwald):
Sie träfen zu keiner Zeit auf größere
Nahrungsüberschüsse
Ungünstige Jahreszeit fehlt, durch die
Populationen der einheimischen Konkurrenten
klein gehalten würden
Statt dessen Ziel v. a. Savannengebiete
Hier ist zur Zeit der Ankunft der Zugvögel
Regenzeit meist beendet und Nahrungsangebot
groß
Nördliche Brutgebiete in Zeit unmittelbar davor
(Spätsommer, Frühherbst) günstig

Besonders zahlreich aufgesuchtes Winterquartier:

nördliche Savannenzone Afrikas
weniger als 1/3 der nach Afrika ziehenden
paläarktischen Vögel überqueren den Äquator
Warum so viele Zugvögel bis in den hohen Norden?

Sommerlichen Gunst der Umweltverhältnisse in den

Brutgebieten wird leicht unterschätzt:

- Potentieller Nahrungsüberschuß in warmer Jahreszeit um

so größer,
je stärker Populationsrückgang der überwinternden Tiere

-Allgemeine Produktionsbedingungen (Temperatur usw.)

während
weniger Monate/Wochen in Arktis kaum schlechter als in
Tropen
Abb. 40: Beispiele für Wanderrouten von Weitstreckenziehern auf
dem Wegzug. 1: Wanderregenpfeifer (Pluvialis dominica) und andere
Limikolen zu Inselgruppe im Pazifik, 2: Präriebussard (Buteo swainsoni),
3: Transgolfzug vieler nordamerikanischer Arten, 4:
Küstenseeschwalbe (Sterna paradisea), 5: Kampfläufer (Philomachus
pugnax), 6: Transsaharazug vieler eurasischer Arten, 7: Steinschmätzer
(Oenanthe oenanthe, Alaska-Population), 8: Rauchschwalbe (Hirundo
rustica, drei verschiedene Populationen in unterschiedliche
Winterquartiere), 9: Amurfalke (Erythropusa murensis), 10:
Orientierung
 
Zugvögel nicht herausragende Orientierungsfähigkeit
Etwa so wie andere sehr mobile Tiere auch

Möglichkeiten der Orientierung u. a. durch

Stand der Sonne und der (polnahen) Sterne,
Geländemarken, Duft, Magnetfeld

Wohl am wichtigsten:
Magnetfeld (angeboren) (auch bei sehr niederen
Lebewesen)
 
Magnetfeldorientierung gibt Richtung
 
Ende des Fluges, wenn Energie aufgebraucht
Experiment mit Jungvögeln:
Zugunruhe im Käfig so lange, bis sie angekommen
wären

Ältere Zugvögel lernen Weg

Experimente mit Star (Perdeck), Prägung von
Abb. 41 Oben: Brutgebiet und Winterquartier von in Holland
durchziehenden Staren sowie die Verteilung von Wiederfunden von
Staren, die auf ihrem Herbstzug in Holland gefangen und in der
Schweiz freigelassen worden waren. Während die Altstare (ad) vom
Versetzungsort ihrem eigentlichen Winterquartier zustreben,
bewegen sich die Jungstare (juv) ungefähr parallel zu der ihnen
gemäßen Zugrichtung nach SW. Nach Perdeck 1958 aus Bairlein
Abb. 42: Der Zug des
Weißstorchs. Aus Bairlein
1996.
Sind qualitativ neue Errungenschaften für extreme
Fernwanderungen
nötig?
 
In vielen Fällen scheint es, als ob normales Verhalten im
Heimatgebiet alle wesentlichen Fähigkeiten enthält, die zu
Fernflügen erforderlich
Viele Raubvögel: für Fernflüge nichts anderes erforderlich,
als langen Flügen, die sie bereits im Heimatgebiet
unternehmen, gestreckten Verlauf zu geben

Demgegenüber scheint besondere Erklärung und erfordern:

Zaunkönig oder Sommergoldhähnchen,
die im Sommer kaum mehr als einige Dutzend Meter in einem
Stück fliegen,
zu non-stop-Flügen von 300 km über die Ostsee in der Lage
Ortsveränderung bei Pflanzen
 
Zoochorie „Tierverbreitung“
Anemochorie „Windverbreitung“
Autochorie „Selbstverbreitung“
Anthropochorie „Verbreitung“ durch Menschen
 
 
Zoochorie Hydrochorie
Endozoochorie Schwimmer
Epizoochorie Regenballisten
Myrmekochorie
Autochorie
Selbststreuer
Selbstableger
Anemochorie
Windstreuer
Flieger
Steppenroller
Vegetative Ausbreitung

 
Viele Pflanzen nur selten generative Fortpflanzung
In Teilarealen (Arealrand) oft gar nicht
 
nicht Fortbewegung durch generative, sondern durch
vegetative „Diasporen“
 

vegetative Ausbreitung vor allem durch Teilung

- Ausläuferbildung
- Brutknospen
 
2 Grundtypen:
Guerillatyp und Phalanxtyp
Guerillatyp:
 
Verbindungen (Ausläufer) zwischen den einzelnen Pflanzen
lang, dünn, kurzlebig
 
„Individuen“ immer wieder an anderen Orten,
dringen in andere Pflanzenbestände ein Mischbestände
entstehen
 
 
Phalanxtyp:

Verbindungen (Ausläufer) zwischen den einzelnen Pflanzen

kurz, dick, langlebig
 
„Individuen“ dicht beieinander,
dringen nicht einzeln in andere Bestände ein
Neigen dazu, andere Pflanzen zu verdrängen und
lassen ihrerseits keine anderen eindringen
Man kann beide Typen weiter unterteilen:
 
Konservative Phalanxstrategie:
typisch für Spezialisten extremer Standorte mit niedriger
Produktion
 
Phalanx-Dominanzstrategie:
konkurrenzstarke Pflanzen mit hoher Produktivität auf
reichen Standorten
 
Guerilla-Expansionsstrategie:
expansive Pionierpflanzen,
deren „Vorposten“ meist linear vordringen
 
Guerilla-Explorationsstrategie:
Spezialisten kleinräumig differenzierter, offener Standorte;
Raummuster der vordringenden „Individuen“ zeigt hohe