TRANSPORTE A TRAVES DE MEMBRANAS

Importancia para los seres vivos

Generacin de turgencia Adquisicin de nutrientes Excrecin de sustancias ( muy importante los protones) Distribucin de metabolitos Transduccin de enrga Transduccin de seales.

Permeabilidad de las membranas biolgicas

Comparando una membrana artificial con una membrana biolgica, se puede ver que el agua y los iones, presentan una permeabilidad varios rdenes superior a las membranas biolgicas, respecto de las membrana artificiales. Cmo se explica este comportamiento?
TRANSPORTE A TRAVES DE MEMBRANAS
Las membranas definen los lmites externos de las clulas y regulan el trfico molecular a travs de esos lmites; dividen el espacio interno en compartimientos discretos para segregar procesos y componentes( compartimentacin). Por esta razn, entre compartimientos limitados por membranas puede existir:

1. Diferencias de concentracin, de sustancias inicas y no inicas

(gradientes de concentracin) 2. Diferencias de potencial elctrico (gradiente de potencial elctrico). La expresin integrada de los dos gradientes precedentes de denomina gradiente electroqumico. Se llama permeabilidad de membrana, al grado en que una membrana permite o restringe el movimiento de sustancias a travs de ella. En la siguiente figura veremos los valores de permeabilidad comparados entre una membrana artificial ( bicapa fosfolipdica) y una membrana biolgica. Permeabilidad alta Membrana artificial O2, N2, esteroides, CO2 , CH4
Permeabilidad (cm.s-1)

Membrana biolgica O 2, N2, esteroides, CO2, CH4

H 2O H 2O
10
-2

10

-4

Glicerol, etanol,urea

10-6

Glicerol, etanol, urea. K+

10-8

ClNa +

Cl K+ Na +

10-10

Permeabilidad baja

Lipoficidad de solutos y permeabilidad de membranas

Existe una estrecha correlacin entre lipoficidad y permeabilidad de membranas en un amplio rango de ambos parmetros. El agua es un outlier que muestra dos aspectos interesantes: 1- Sorprendente lipoficidad 2- Una permeabilidad dos rdenes de magnitud superior de la predicha para una molcula con esa lipoficidad, lo que sugiere la presencia de transportadores que son las AQUAPORINAS.

El movimiento selectivo y la redistribucin de iones , pequeas molculas orgnicas y el agua, es esencial para el crecimiento de los seres vivos y la homeostasis celular. Debido a esto, en los seres vivos han evolucionado numerosas protenas que facilitan el transporte de minerales, glcidos, metabolitos y otros componentes a travs de las membranas que limitan clulas y organelas.

Estos transportadores son selectivos y sus actividades a menudo estn reguladas. Los transportadores de membrana a menudo son miembros de familias multignicas cuya expresin es especfica para cada tejido.

Protenas de membrana

En el grfico superior pueden observarse protenas intrnsecas ( empotradas en la membrana), y extrnsecas ( ubicadas en la superficie de la membrana). Las cadenas glucdicas de las glucoprotenas estn orientadas hacia el espacio extracelular.

La membrana y sus componentes en detalle

Categoras de flujos a travs de la membrana

1- Transporte pasivo
a) difusin simple b) difusin facilitada b.1 Carriers b,2 Canales 2- Transporte activo

a) Primario o bombas b) Secundario

b.1 Cotransporte o simporte

b.2 Contratransporte o antiporte

Especificidad de los canales ionicos

Uniporte, simporte y antiporte en detalle

 ATPasas de membrana
Son sistemas de Bombas que acoplan el movimiento de iones con la transformacin del ATP en ADP y P. Hay tres tipos de ATPasas, segn se encuentren en la membrana plasmtica (P), la de la vacuola (V) o la de mitocondrias y cloroplastos (F).

En qu sentido tienden a moverse las sustancias a travs de las membranas?

El sentido del flujo de solutos se averigua mediante el clculo de DG del proceso. DG es el POTENCIAL QUMICO O ENERGA LIBRE POR MOL. La cantidad de energa libre asociada a un sistema de transporte puede calcularse mediante la siguiente ecuacin para un soluto no cargado:

D G = R T ln C2 / C1 (1)
R= 0,00831 KJ / K mol C2= Concentracin de soluto en compartimiento de destino. C1= Concentracin de soluto en compartimiento de partida.

Detalle de la ecuacin D G = R T ln C2 / C1
Esta ecuacin se obtiene de considerar la energa libre del soluto a cada uno de los lados de la membrana: G1 =G1 + R T ln C1 G2 =G2 + R T ln C2

DG = G2 - G1 = R T ln C2 / C1 G1 y G2 son iguales, por que se trata del mismo soluto, por lo tanto la energa libre estandar es la misma.

Modelo de transporte de un soluto

Supongamos que el soluto en ambos compartimientos es sacarosa, existe un sistema de transporte especfico y las concentraciones son las indicadas. El sentido del flujo ser el indicado por la siguiente ecuacin de potencial qumico ( o energa libre molar):
D G = R T ln C2 / C1 (2)

1 (afuera)

(adentro)

sistema de transporte

(10mM)

(1 mM)

= 0,0018987 Kcal/Kmol.298K.2,303 log 10-1

= - 1,36 Kcal/mol El sentido del flujo ser espontneo hacia adentro

Modelo de funcionamiento para un soluto cargado

El soluto es una sal de potasio K+ A- , y la membrana posee canales slo para K+ . La energa asociada al proceso para el K+ se calcula mediante: DGt = R T ln C2 /C1 + z F DY (3) DGt : potencial electroqumico
R: 0,00831 KJ / K.mol. T: temperatura en grados Kelvin. z: carga del ion F : 96,48 KJ / V.mol. C2: concentracin del ion en estudio, en destino. C1 : concentracin del ion en estudio de partida..

1 (K+A-) (K+A-) 2

Mayor concentracin

Menor concentracin

El potencial electroqumico en detalle

Para comprender el segundo trmino de la ecuacin 3, debemos pensar que a la energa que le aporta al sistema los iones en determinada concentracin, se suman las cargas de dichos iones. Para el modelo anterior entonces:
G1= G 1+RT ln C1 + z F E1 ( lado mayor concentracin) G2 = G 2+RT ln C2+ z F E2 ( lado de menor concentracin) DG = R T ln C2 /C1 + z F D Y D Y es el Potencial de Nernst

A medida que el potasio se desplaza al compartimiento 2, se crear una diferencia de cargas a ambos lados de la membrana, que contraresta a la fuerza del gradiente de concentracin.

Cundo se detiene el flujo de potasio?

Cuando ambas fuerzas que son opuestas se igualan, el flujo de potasio se detendr, y tendremos: 0 = R T ln C2 /C1 + z F D Y ( equilibrio)
D Y = - R T/zF ln C2 /C1 D Y = R T/zF ln C1 /C2 (5) Que es la expresin de la Ecuacin de Nernst, que permite predecir el potencial de una membrana, cuando existe un solo canal de membrana abierto.

El potencial de membrana ( Vm)

El potencial de membrana es un dato experimental. SE mide en sistemas en estado estacionario. Puede calcularse aproximadamente, como el promedio de los potenciales de Nernst de todos los iones que tienen sus canales abiertos en un instante. Las membranas celulares en estado estacionario muestran asimetra de cargas. Estn POLARIZADAS.

Valores tpicos de Vm
Las membranas poseen valores de potencial de membranas entre - 0,1 a - 0,3 V ( - 100 a - 300 mV). El signo negativo indica que el interior de la membrana es negativo. Los cationes en general tienden a ingresar espontneamente a travs de canales. Los aniones generalmente requieren de un sistema de transporte activo para ingresar a las clulas. El ion que genera el mayor desbalance de cargas es el protn, debido a las bombas de protones ( ATPasas). Las Bombas de protones son electrognicas, lo que significa que generan una diferencia de potencial al no intercambiar iones. Su funcionamiento genera una hiperpolarizacin de las membranas.

Mantenimiento de un gradiente de concentracin de iones a travs de una membrana

El potasio tiende a salir de la clula en el grfico anterior. Por qu? Si hay flujo de potasio a travs de una membrana, eso indica que el ion no est en equilibrio a ambos lados de la misma. Para que el gradiente se mantenga debe funcionar una Bomba. Las clulas contienen aniones intracelulares no permeables, tales como el ATP, las protenas y nucletidos.
Qu pasara si las bombas no funcionaran, con la osmolaridad intracelular respecto de la extracelular?

Receptores de seales y transportadores inicos en membranas de clulas de estomas

El modelo muestra la dinmica de los sistemas de transporte que reciben seales de una hormona vegetal. La hormona promueve la salida de potasio de las clulas, y la salida de agua, con lo que se piede turgencia y el estoma se cierra.

Qu es el potencial qumico de un sistema?

A la energa libre molar de cada sistema contribuyen: a) Las concentraciones de los solutos no cargados y cargados b) Las cargas de las especies inicas c) La presin osmtica d) Un componente gravitacional, importante en caso de los rboles. Por todas estas consideraciones, el potencial qumico de un sistema se puede representar mediante la siguiente ecuacin general, de la cual en este curso solamente tomaremos en consideracin los primeros tres trminos: (4)

DGi = DG i+RT ln ai+ z F E + V P + m g h

Los trminos de la ecuacin son la energa libre estandar, el trmino de concentracin, el elctrico, el osmtico, y el gravitacional.