CIRCULACIN CEREBRAL

Captulo 12

 La sangre llega al encfalo

por 3 vasos arteriales: las 2 arterias cartidas internas y la arteria basilar. En la base del encfalo, los vasos arteriales estn unidos entre s por conexiones anastomticas para formar el polgono de Willis.

La vascularizacin de la corteza cerebral es de tipo

terminal, con ramas que penetran de forma perpendicular en el tejido sin anastomosarse entre ellas.
La densidad capilar cerebral es muy elevada, alrededor

de 3000 capilares por mm2. La sangre circulante del crculo cerebral se recolecta en un sistema venoso carente de vlvulas y pasa luego a los senos venosos de la duramadre. El SNC carece de vasos linfticos.

 La inervacin de los vasos cerebrales es en parte

extrnseca (simptica y parasimptica, con distribucin prevalente a los vasos extraparenquimatosos) y en parte intrnseca.
La regulacin de la circulacin cerebral tiene el objetivo

central de adaptar el flujo sanguneo cerebral a las necesidades metablicas del tejido (acoplamiento flujometabolismo).
El > gasto energtico de la sustancia gris se consume en

la restitucin de los gradientes inicos alterados por los sucesos postsinpticos y los PA.

 En la base del acoplamiento flujo-metabolismo estn la

acumulacin de sustancias producidas por la actividad neuronal en el LEC (K+, H+, adenosina, lactato) y la actividad de los circuitos nerviosos que inervan los vasos intraparenquimatosos (inervacin intrnseca). Asimismo, tal vez tienen un papel las variaciones de la concentracin de Ca+2 en las terminaciones astrocitarias en contacto con los vasos sanguneos y el NO.

 La autorregulacin restituye el flujo sanguneo cerebral en

forma independiente de las variaciones de la valores de PA entre 50 y 150 mmHg el flujo cerebral se mantiene invariable. La autorreguladora es efecto de variaciones de transmural, que determinan modificaciones del contraccin de la musculatura lisa vascular migena).

PAS: para sanguneo respuesta la presin estado de (hiptesis

Tambin el SNA desempea una funcin importante en la

modulacin de la autorregulacin cerebral: la estimulacin del SNS determina un desplazamiento hacia la derecha de la curva de autorregulacin (hiptesis neurgena).

 El flujo sanguneo cerebral es muy sensible a cambios

de la concentracin del anhdrido carbnico arterial: este modifica la tensin del msculo liso de los vasos cerebrales y tambin el pH del flujo extracelular.
La < del contenido de O2 en sangre arterial propicia un >

flujo sanguneo cerebral, ya sea mediante la acumulacin de sustancias de diversa naturaleza en el LEC o a travs de la estimulacin de quimiorreceptores centrales.

 En el tejido cerebral existe una relacin muy estrecha

entre el nivel medio metablico de una estructura y su densidad capilar.

El aumento del flujo sanguneo durante la activacin

metablica no provoca un aumento del nmero de capilares perfundidos por plasma: la microcirculacin cerebral se caracteriza por la ausencia de reclutamiento capilar.

 El intercambio de sustancias entre la sangre y el tejido

nervioso se halla hematoenceflica.

-

bajo

el

control

de

la

barrera

Sustrato/barrera anatmica: uniones cerradas entre clulas endoteliales, carencia de fenestracin, pedicelos astrocitarios alrededor de los capilares. - Sustrato/barrera metablica: enzimas intracelulares y transportadores especficos localizados de manera asimtrica sobre la membrana endotelial.

La funcin de la BHE es mantener constante el ambiente

interno del SNC, proteger al cerebro de toxinas endgenas y exgenas e impedir el paso de neurotransmisores hacia la circulacin sistmica.

 Las sustancias transportadas por la sangre pueden

alcanzar el lquido intersticial cerebral slo mediante difusin simple (liposolubles o de bajo PM) o a travs de la utilizacin de transportadores especficos (con mediacin de transportadores, glucosa, aminocido, aminas, purinas).
La glucosa se transporta a travs de la BHE por accin

del transportador GLUT-1 (difusin facilitada). Los aminocidos, la colina y precursores de los cidos nucleicos la atraviesan por mecanismos de transporte separados.

ORGANIZACIN FUNCIONAL DE LA CORTEZA CEREBRAL

Captulo 13

La corteza cerebral est constituida por arquicorteza, paleocorteza y neocorteza (isocorteza). - La arquicorteza (hipocampo, giro dentado y subculo) est constituida por 3-4 estratos y desarrolla un papel crucial en el aprendizaje. - La paleocorteza (trgono olfatorio, circunvoluciones olfatorias y corteza piriforme) est organizada en 3-4 estratos. - La neocorteza aparece en mamferos y tiene gran extensin en el humano.

La neocorteza presenta 6 estratos; regiones diferentes

tienen espesor variable y extensin peculiar de los distintos estratos y varan por densidad y tipos de clulas. reas citoarquitectnicas; reagrupables en 5 tipos fundamentales: agranular, tipo frontal, tipo parietal, tipo polar y granular. La corteza agranular es caracterstica de tipo motor, y la granular de las reas sensoriales.

Las clulas de la neocorteza, 2 familias:

- Piramidales: partes de todas las neuronas de la corteza, sus

dendritas son ricas en espinas, ejercen accin excitatoria sobre sus elementos postsinpticos y representan el canal eferente de la corteza. - No piramidales: se subdividen en las provistas de espinas (similares a las piramidales) y las que estn desprovistas de ellas, que constituyen el 20-30% de las neuronas corticales y son un grupo heterogneo que comparten caractersticas morfofuncionales (son interneuronas inhibidoras, producen y liberan neuropptido, son de descarga rpida).

Las aferencias a la neocorteza: extratalmicas y corticocorticales.

talamocorticales,

- Talamocorticales: principal fuente de inf. subcortical. Terminan

en el estrato VI, hacen sinapsis con c. piramidales y no piramidales, con efecto excitatorio. Las proyecciones de n. intralaminares y de la lnea media terminan en el estrato I, III, V y VI. - Extratalmicas: se originan de n. del rafe, locus ceruleus, etc., y utilizan neurotransmisores especficos. Estas proyecciones comparten el pequeo nmero de neuronas de origen, la inervacin de amplias regiones corticales y numerosos tipos celulares, y la elevada frecuencia de sinapsis no convencionales.

 Las aferencias desde la corteza cerebral se originan

desde neuronas piramidales de estratos II, III, V y VI. Las neuronas de los estratos II y III hacen proyecciones corticocorticales; las del estrato V a la ME, puente, bulbo, colculos, ncleo rojo y estriado; las del estrato IV proyectan al tlamo y al claustro.
Todas las reas corticales envan y reciben proyecciones

de otras reas del mismo hemisferio (proyecciones asociativas) o del hemisferio contralateral (proyecciones callosas).

Las proyecciones corticocorticales se distinguen en:

- De tipo de antealimentacin: se originan en estratos II-III

y terminan en estrato IV. - De tipo de retroalimentacin: se originan en estratos V y VI y terminan en estratos I-III y V-VI. - De tipo lateral: se originan en estratos II-III y V-VI y se distribuyen por todos los estratos.

 La

organizacin intrnseca de la neocorteza est caracterizada por la presencia de columnas. Hiptesis: la unidad ms pequea de eleboracin de la neocorteza es la minicolumna, estrecha cadena de neuronas que se extiende vertical a travs de los estratos II-VI. Cada una contiene de 80 a 100 neuronas, y en ellas estn presentes los principales tipos celulares que se interconectan.

 El circuito sinptico esencial para la elaboracin de la

informacin en una minicolumna est constituido por 3 poblaciones de neuronas: una de interneuronas inhibitorias (gabargicas) y 2 de neuronas excitatorias, una en los estratos II y III y otra en los estratos V y VI.
Las

reas asociativas representan una importante proporcin de la extensin de la neocorteza y contribuyen a la integracin cortical. Se distinguen unimodales (modalidad sensorial) y multimodales (se verifica convergencia). Las 3 grandes regiones multimodales son la posterior, la frontal y la lmbica.

 Los numerosos fenmenos bioelctricos que se verifican en

la corteza cerebral determinan la generacin de oscilaciones del potencial elctrico (ondas) registrables mediante electrodos aplicados en el cuero cabelludo (EEG) o en la superficie pial (EcoG). Los mismos fenmenos dan origen tambin a dbiles campos magnticos registrados por sensores especializados (MEG).
En el EEG normal las ondas se observan en 4 bandas de

frecuencia: alfa (entre 8 y 13 Hz); beta (entre 13 y 30 a 35 Hz); zeta (4 y 8 Hz); delta (<4Hz). Y ritmos >20 Hz se definen ritmos rpidos.

 Las ondas registradas por los electrodos se generan en

la corteza cerebral y reflejan las respuestas postsinpticas provocadas de manera sincrnica en un grupo de neuronas piramidales. En gran medida, la actividad de las neuronas talamocorticales origina las oscilaciones electroencefalogrficas.