VIRUS

En la frontera de la vida
Los virus
Son los seres ms simples
y pequeos que se
conocen.
Bsicamente son
molculas de cido
nucleico envueltas por una
cubierta proteica.
Son acelulares, (no tienen
organizacin celular).
Todos son parsitos
intracelulares obligados .
Son parsitos intracelulares
obligados que utilizan
Los virus
Son metablicamente
inertes y carecen de
maquinara para
generar energa o
sintetizar molculas.
Fuera del husped no
tienen vida, sin
embargo dentro de la
clula manipula los
mecanismos de su
replicacin viral
VIRUS:
Son parsitos intracelulares obligados,
carecen de enzimas con las que
desarrollar su propio metabolismo, siendo
su nica funcin transportar el cido
nucleico viral de una clula hospedadora a
otra.

trocitos de herencia buscando un cromosoma
El virus extracelular se llama VIRIN
Bsicamente son molculas de cido nucleico
envueltas por una cubierta proteica.
Estructura
cido nucleico desnudo es susceptible
a ser degradado por nucleasas en la
naturaleza, por lo que estn rodeados
de una envoltura proteica, CAPSIDE.
Cpside esta compuesto de
subunidades proteicas llamadas
CAPSOMEROS.
Cpside junto con cido nucleico se
conoce como NUCLEOCAPSIDE.
Estructura
Componentes
Genoma (ADN o ARN)

Enzimas

Cpside

Envoltura membranosa
Genoma


Puede ser ADN o ARN
Los ARN Virus cuentan con una enzima llamada
Retrotranscriptasa o transcriptasa inversa:

ARN ADN
Retrotranscriptasa
o transcriptasa inversa
Enzimas
Los virus pueden contener una mnima
cantidad de enzimas (transcriptasas,
enzimas lticas)
Los virus no tienen metabolismo propio.
Los virus que tienen enzima Trancriptasa inversa (como el
virus VIH, el del SIDA) se llaman retrovirus
Cpsida
Cubierta protica que envuelve al genoma.
Formada por capsmeros.
Cpsidas
Icosadrica Compleja Helicoidal
Virus de cpsida compleja
Parasitan bacterias: bacterifagos (o fagos)
cabeza
cola
placa basal
fibras
espinas
Envolturas membranosas
Es un fragmento de la clula en la que se
reprodujo el virus
Los virus con envoltura son ms
patgenos (gripe, hepatitis, SIDA, )
Los virus desnudos carecen de estas
membranas.
Virus de animales y del hombre
En el espacio entre la envoltura y la
nucleocapside en virus de animales, se
encuentra una matriz de protenas que
fortalece la envoltura y conectan la
nucleocapside.

La ENVOLTURA esta compuesta de
glicoprotenas embebidas en una bicapa
lipdica, que proviene de la membrana
plasmtica del husped. Esta envoltura la
adquiere en el proceso de expulsin de la
clula husped despus de la
replicacin.
Localizados en la superficie externa de la
envoltura encontramos los peplomeros
espinas, compuestas de glicoprotenas
con actividad hemaglutinina y
neuraminidasa.

Origen de los Virus
Actualmente se desconoce el origen de los virus.
Se manejan dos posibles hiptesis:

1. Los virus pueden ser componentes de clulas
huspedes que se volvieron autnomos. Parecen
genes que han adquirido la capacidad de existir de
manera independiente de la clula. En las clulas
del husped existen secuencias anlogas a las de
los retrovirus. Adems de los retrovirus, la mayor
parte de los virus pequeos tienen bastantes
probabilidades de haber evolucionado en esta
forma.

2. Los virus evolucionaron a partir de clulas de
vida libre. No hay pruebas de que los virus
surgieran de las bacterias, aunque existe la
posibilidad de que eso ocurriera en otros
microorganismos intracelulares obligados, como las
clamidias. Sin embargo, los poxvirus son tan
grandes y complejos que podran representar
productos evolutivos de algn ancestro celular.
Origen de los virus.
Origen moderno: Se les suele considerar
como clulas en regresin, perdieron
muchos de sus componentes por no
necesitarlos, ya que disponen de ellos en
las clulas parasitadas.
Origen arcaico: Otros autores los
consideran preclulas, reliquias evolutivas
de antecesores que no evolucionaron.
Clasificacin de los virus


- Por la clula que parasitan:
Virus animales, vegetales o bacterifagos.


- Por su forma:
Helicoidales, polidricos , complejos.


- Por tener o no envolturas:
Virus envueltos o desnudos.


- Por su cido nucleico:
ADNmc; ADNbc; ARNmc o ARNbc.
Los virus se pueden clasificar segn varios criterios.

Ciclo de los virus
Ciclo ltico.


Ciclo lisognico.
Para realizar su ciclo vital, el virus necesitan parasitar una clula husped.
Ciclo lisognico: El genoma viral se
integra con el de la clula husped.
Ciclo ltico: El genoma viral se
expresa,y muere la clula husped.
Ciclo ltico (fases)
Fijacin o adsorcin
Penetracin
Eclipse

Ensamblaje
Liberacin
Replicacin del genoma vrico
y sntesis de protenas
Ciclo ltico
Fijacin

Penetracin

Eclipse

Ensamblaje

Liberacin

Ciclo lisognico
El cido nucleico viral no expresa sus
genes, se integra en el genoma de la
clula o queda libre a modo de plsmido.

El virus queda en forma de provirus.

Por distintos factores el provirus puede
comenzar un ciclo normal o ltico.
Virus
2014
Caractersticas Virus Otros m.o.
Tamao Generalmente<<200
nm
Generalmente > 200
nm
cido nucleico ADN ARN ADN y ARN
Cubierta externa Simple y proteica Pared y membrana
celular complejas
Reproduccin Requiere husped Generalmente
independiente
Metabolismo Utiliza maquinara
metablica del
husped
Posee su propia
maquinara
metablica
Cultivo No puede ser
cultivado en medios
libres de clulas
Usualmente pueden
ser cultivados en
medio sin clulas

Comparacin de tamaos de virus y bacteria
Fuente: Lim, 1998. Microbiology. Ed. McGraw-Hill, Estados Unidos.
TERMINOLOGIA
Terminologa

Cpside: La envoltura protenica que envuelve al cido
nucleico del genoma. Las cpsides vacas pueden ser
subproductos del ciclo de replicacin de los virus con
simetra icosadrica.

Nucleocpside: La cpside junto con el cido nucleico
encapsulado.

Unidades estructurales: Los bloques protenicos bsicos
de la envoltura. Suelen ser una acumulacin de ms de un
polipptido no idntico
.
Capsmeros: Unidades morfolgicas que se observan en
el microscopio electrnico sobre la superficie de las
partculas virales icosadricas. Los capsmeros
representan cmulos de polipptidos, pero las unidades
morfolgicas no comprenden necesariamente a unidades
estructurales definidas desde el punto de vista qumico.

TERMINOLOGIA
Cubierta: Membrana que contiene lpidos y que
circunda a ciertas partculas virales. Se adquiere
durante la maduracin del virus por un proceso de
gemacin a travs de una membrana celular. En la
superficie de la cubierta quedan expuestas las
glucoprotenas codificadas por el virus.

Virin: La partcula viral completa infectante, que en
algunos casos (adenovirus, papovavirus, picornavirus)
puede ser idntica con la nucleocpside. En los
viriones ms complejos (herpesvirus, ortomixovirus),
incluye a la nucleocpside ms una envoltura
circundante.

Virus defectuoso: Una partcula viral que est
funcionalmente deficiente en algunos aspectos de la
replicacin. El virus defectuoso puede interferir en la
replicacin del virus normal.

Replicacin: proceso segn el cual una molcula de
ADN/ARN origina otra idntica a la preexistente;
autorreproduccin.

TERMINOLOGIA
Los viroides

Son pequeos agentes infecciosos que causan
enfermedades a plantas, pero no se ajustan a la
definicin de los virus clsicos. Son molculas de
cido nucleico (PM 70.000 a 120.000) sin una
cubierta protenica. Tienen molculas de ARN
circular de tira sencilla, unidos en forma covalente
que contienen aproximadamente 360 nucletidos y
constan de una estructura de pares de bases que
semejan un bastn con propiedades nicas. Se
ordenan en 26 segmentos de doble tira separados
por 25 regiones de bases no apareadas incorporadas
en asas inteARNs de tira sencilla; hay un asa en
cada extremo de la molcula en forma de bastn.

Virus de animales y del hombre
Simetra cbica: Toda la simetra cbica observada en los virus de los
animales, hasta la fecha, es del patrn icosadrico, la disposicin ms
eficiente de subunidades en una cubierta cerrada. Conocer las reglas que
orientan la simetra icosadrica hace posible determinar el nmero de
capsmeros en una partcula, caracterstica importante de la clasificacin
de los virus. (Retrov., togav., Flaviv., Picor., Reov., Caliciv.)
Virus de animales y del hombre
Simetra helicoidal: En los casos de simetra helicoidal, las subunidades
protenicas estn fijas de manera peridica al cido nucleico viral, con lo
que lo amplan en una espiral. El complejo filamentoso de protena y cido
nucleico viral (nucleocpside) se enrolla a continuacin dentro de una
cubierta que contiene lpidos. Por lo tanto, a diferencia del caso de las
estructuras icosadricas, existe una interaccin peridica regular entre la
protena de la cpside y el cido nucleico en el virus que tiene simetra
helicoidal. No es posible que se formen partculas helicoidales "vacas". (
Rhabdo., Coronav., Filo., Arenav., Paramyx., Ortomyx.)

Virus de animales y del hombre
Estructuras complejas: Algunas partculas virales no presentan simetra
cbica o helicoidal simple, sino que tienen una estructura ms
complicada. Por ejemplo, los poxvirus tienen forma de ladrillos con
rebordes sobre su superficie exteARN, y un centro o ncleo y cuerpos
laterales en su interior. (Bacteriofago, Poxv.,)

Qumica de los virus

Protenas virales:
Su finalidad principal es facilitar la transferencia del cido nucleico viral
de una clula husped a otra. Sirven para proteger al genoma viral contra
la inactivacin por las nucleasas, participan en la adhesin de la partcula
viral a una clula sensible y proporcionan la simetra estructural de la
partcula viral. Las protenas establecen las caractersticas antignicas del
virus. La reaccin inmunitaria de proteccin del husped se dirige contra
los determinantes antignicos de las protenas o las glucoprotenas que
se encuentran expuestas sobre la superficie de la partcula viral.

Algunos virus poseen enzimas (que son protenas) dentro de los viriones.
Las enzimas se encuentran en cantidades muy pequeas, y
probablemente carecen de importancia para la estructura de las partculas
virales; sin embargo, son indispensables para iniciar el ciclo de
replicacin viral cuando el virin entra en una clula husped. Un ejemplo
es la ARN polimerasa que es llevada por los virus con genomas de ARN
de sentido negativo (por ejemplo, ortomixovirus, rabdovirus) y que se
requiere para copiar los primeros ARNm, y la transcriptasa inversa,
enzima de los retrovirus que elabora una copia de ADN del ARN viral,
etapa esencial en la replicacin y transformacin.
Acido nucleico viral:

Una copia de ADN del ARN viral, etapa esencial en la replicacin y
transformacin.

Los virus contienen una sola clase de cido nucleico, ADN o
ARN, que codifica la informacin gentica necesaria para la
replicacin del virus. El genoma puede ser de una sola tira o de
doble tira, circular o lineal, segmentado o no.

El nmero de tiras, el tipo de cido nucleico y el peso molecular
constituyen las principales caractersticas usadas para la
clasificacin de los virus en familias.
Acido nucleico viral:

La mayora de los genomas virales son muy frgiles una vez que
son removidos de su cpside protenica protectora, pero algunas
molculas de cido nucleico han sido examinadas en el
microscopio electrnico sin que se hayan roto y sus longitudes
han sido medidas.

Existen ARN virales en varias formas. El ARN puede ser una sola
molcula lineal (por ejemplo, picornavirus). Para otros virus (por
ejemplo, ortomixovirus) el genoma consiste en vanos segmentos
de ARN que pueden estar laxamente eslabonados dentro del
virin. El ARN aislado de los picornavirus y de los togavirus,
llamados virus de sentido positivo, es infectante y toda la
molcula funciona como un ARNm dentro de la clula infectada.

El ARN aislado de los virus de sentido negativo, como los
rabdovirus y ortomixovirus, no es infectante. Para estas familias
de virus los viriones portan una ARN polimerasa, la cual
transcribe en el interior de la clula las molculas ARN del
genoma en diversas molculas ARN complementarias, cada una
de las cuales puede servir de ARNm.

Lpidos virales:

Mltiples virus contienen envolturas de lpidos como parte de su
estructura. El lpido se adquiere cuando la nucleocpside viral
experimenta gemacin a travs de una membrana celular durante
la maduracin. Ocurre gemacin slo en los sitios en que se han
insertado protenas virales especficas en la membrana de la
clula husped.

La composicin especfica fosfolpida de la cubierta de un virin
se determina por el tipo particular de membrana celular que
participa en el proceso de gemacin. La adquisicin de la
membrana formada de lpidos, es una etapa integral en la
morfognesis del virin en algunos grupos de virus.

Tales virus que contienen lpidos son sensibles al tratamiento con
ter y con otros solventes orgnicos, indicando que una
fragmentacin o prdida de los lpidos resulta en la prdida de la
infecciosidad. Los virus carentes de lpidos son resistentes
generalmente a la accin del ter.

una copia de ADN del ARN viral, etapa esencial en la replicacin y
transformacin.
Carbohidratos virales:

Las cubiertas virales contienen glucoprotenas. En contraste con los
lpidos de las membranas virales que se derivan de la clula husped, las
glucoprotenas de la cubierta estn codificadas por virus. Sin embargo,
los azcares aadidos a las glucoprotenas virales reflejan a menudo a la
clula husped en la que est creciendo el virus.

Las glucoprotenas de superficie de un virus en vuelto, son las que fijan la
partcula viral a una clula blanco por interaccin con un receptor celular.

Las glucoprotenas son adems importantes antgenos virales. Como
resultado de su posicin sobre la superficie exterior del virin, participan
a menudo en la interaccin de la partcula viral con el anticuerpo
neutralizante.


Fuente: Lim, 1998. Microbiology. Ed. McGraw-Hill, Estados Unidos.
Virus de animales y del hombre
Formas bsicas de las nucleocpsides:
Fuente: Lim, 1998. Microbiology. Ed. McGraw-Hill, Estados Unidos.
Icosahedricos
Poseen 20 caras, 30 bordes y 12 vrtices. Cada cara es un tringulo
equiltero, resultando una estructura simtrica. Ejemplos: adenovirus,
papovavirus y herpesvirus.

Virus Helicoidales
Ejemplos: Virus del mosaico del tabaco (TMV), Virus Rabies
(Animales). TMV esta compuesto de 2,130 subunidades proteicas
acomodadas en forma helicoidal protegiendo al cido nucleico.
Virus binales o complejos
Ejemplos: poxvirus (v.gr. viruela)y bacteriofagos (T2, T4 y T6)
Fuente: Lim, 1998. Microbiology. Ed. McGraw-Hill, Estados Unidos.
T2 P1
T2 y P1 son bacteriofagos de doble hebra
Viroides y Priones son agentes
infecciosos ms pequeos que los
virus.

Viroides estn compuestos nicamente
de cido nucleico, esta plegado
fuertemente con lo que se protege de
las nucleasas externas. Son
responsables de enfermedades en
plantas.

Utilizan las enzimas de la clula
huesped para replicarse.
Priones estn compuestos nicamente
de protenas sin que se haya detectado
la presencia de cido nucleico.Son
resistentes al calor y radiacin
ultravioleta.
Hiptesis de su infectividad es que
estas partculas pueden ser codificadas
por la clula husped activandose por
la infeccin.
Ocasionan la enfermedad de
Creutzfeldt-Jakob en humanos de edad
avanzada, causa hoyos en el cerebro lo
que conduce a prdida de la memoria y
demencia.
Encefalopatia bovina espongiforme
(BSE) o enfermedad de las vacas
locas, evidencia cientfica seala que
se contrae por consumo de carne
contaminada.
Inoviridae ADN circular,
ss
M13, fd
Microviridae ADN circular,
ss
X174, G4, M12
Corticoviridae ADN circular,
ss
PM2
Myoviridae ADN lineal, ds T2,T4, T6, P2
Pedoviridae ADN lineal, ds T3, T7, P22
Plasmaviridae
Styloviridae
ADN circular,
ds
ADN lineal, ds
MVL2
, T1,T5
Cystoviridae
Leviviridae
ADN lineal, ds
ADN lineal, ss
6
Q, R17,MS2, F2
Familias de Bacteriofagos
Ss una hebra, ds doble hebra
Virus de Plantas
Grupo Morfologa Envuelta
(E) o
desnuda
(N)
Tamao
aprox.
(nm)
Acido
Nucleico
Virus
Virus que
contienen ADN
Geminivirus N 2-18 ADN
Circular
ss
Virus del
maz
Caulimovirus N 50 ADN
Circular
ss
Mosaico
del coliflor
Virus que
contienen ARN
Almovirus N 18-58 x
18
ARN
lineal ss
Mosaico
de la alfalfa
Bromovirus N 23 ARN
lineal ss
Mosaico
Ss una hebra, ds doble hebra
Virus de Plantas
Grupo Morfologa Envuelta
(E) o
desnuda
(N)
Tamao
aprox.
(nm)
Acido
Nucleico
Virus
Virus que
contienen ARN
Carlavirus N 690 x 12 ARN
lineal ss
Virus del
clavel
Closteovirus N 600-
2,000 x
12
ARN
lineal ss
Virus del
betabel
Comovirus N 30 ARN
lineal ss
Virus del
garbanzo
Cucumovirus N 30 ARN
lineal ss
Mosaico
del pepino
Hordeivirus N 110-160
x 23
ARN
lineal ss
Mosaico
de la cebada
Ilarvirus N 26-35 ARN
lineal ss
Mosaico
Del tabaco Ss una hebra, ds doble hebra
Virus de Plantas
Grupo Morfologa Envuelta
(E) o
desnuda
(N)
Tamao
aprox.
(nm)
Acido
Nucleico
Virus
Virus que
contienen ARN
Luteovirus N 25 ARN
lineal ss
Virus de
cebada
Nepovirus N 30 ARN
lineal ss
Mancha Anular
Tabaco
Potexvirus N 480-580
x 13
ARN
lineal ss
Virus de
la papa X
Potyvirus N 680-900
x 12
ARN
lineal ss
Virus de
la papa Y
Rhabdovirus N 130-150
x 45
430-500
x 110
ARN
lineal ss
Necropsia
amarilla de
la lechuga
Ss una hebra, ds doble hebra
Virus de Plantas
Grupo Morfologa Envuelta
(E) o
desnuda
(N)
Tamao
aprox.
(nm)
Acido
Nucleico
Virus
Virus que
contienen ARN
Tobamovirus N 300 x 18 ARN
lineal ss
Mosaico
del tabaco
Tobanecrovirus N 28 ARN
lineal ss
Necrosis
del tabaco
Tobravirus N 46-114 y
180-215
x 22
ARN
lineal ss
Virus de
tabaco
Tymovirus N 30 ARN
lineal ss
Virus de
Tomate
Ss una hebra, ds doble hebra
A. Lesiones causadas por virus del mosaico del tabaco
B. Cambios en las hojas de orquidea, causadas por el virus del
mosaico del tabaco.
A B
Fuente: Lim, 1998. Microbiology. Ed. McGraw-Hill, Estados Unidos.
Virus de Animales y del hombre
Ss una hebra, ds doble hebra
Virus que contienen ADN
Parvoviridae N 22 ADN lineal ss Kilham de la
rata
Adenoviridae N 70-90 ADN lineal ds Adenovirus
humano
Iridoviridae N 130-300 ADN lineal ds Tipula
iridescent
Hepadnaviridae E 42 ADN circular
ds
Hepatitis B
Papovaviridae N 45-55 ADN circular
ds
Polyoma
Herpesviridae E 150-200 ADN lineal ds Herpes
simplex
Poxviridae E 200-390 ADN lineal ds Sarampin
Virus de Animales y del hombre
Ss una hebra, ds doble hebra
Virus que contienen ARN
Calciviridae N 40 ADN lineal ss Norwalk
Picornaviridae N 22-30 ADN lineal ss Polio
Reoviridae N 60-80 ADN lineal ds Rotavirs
Arenaviridae E 50-300 ADN lineal ss Fiebre
Lassa
Filoviridae E 800-900
x 80
ADN lineal ss Ebola
Bunyaviridae E 100 ADN lineal ss Encefalitis
California
Coronaviridae E 60-220 ADN lineal ss Coronavirus
OC43
Virus de Animales y del hombre
Ss una hebra, ds doble hebra
Virus que contienen ARN
Orthomyxoviridae E 80-120 ARN lineal ss Influenza
Paramyxoviridae E 150-300 ARN lineal ss Rubeola
Retroviridae E 100 ARN lineal ds SIDA
Rhabdoviridae E 70-80 x
130-240
ARN lineal ss Rabia
Togaviridae E 40-75 ARN lineal ss Dengue
Virus de Inmunodeficiencia adquirida
Se han descubierto al menos dos tipos: HIV-1 y HIV-2.
HIV-1 posee 2 copias de ARN de una sola hebra, 72 espiculas
con glicoprotenas (PM 120kDa) gp120, cuyos principales
receptores son molculas CD4 que se encuentran en las
clulas T de los linfocitos.
Posteriormente liberan al interior de la clula cido nucleico
y transcriptasa reversa.
Ciclo de reproduccin de un bacterifago T4, estas etapas son
comunes a otros virus bacterianos y eucariticos
1. Adsorcin
El virus se fija o se adhiere a componentes de la superficie celular
que actan como receptores especficos, por lo tanto un determinado
virus slo puede infectar un nmero limitado de clulas, solamente
aquellas que contengan el receptor especfico para ese virus.
2. Inyeccin del material gentico viral
Despus de la adsorcin, se produce un cambio conformacional en
las protenas de la placa basal, algunas de las cuales tienen actividad
enzimtica y producen un poro en la membrana citoplasmtica de la
clula. La vaina del fago se contrae y el material gentico viral
ingresa en la clula, mientras que el cpsido queda en el exterior.
3. Replicacin del material gentico viral
El material gentico viral ingresa en una clula contiene bases modificadas
que evitan la degradacin por nucleasas bacterianas. Esta modificacin
consiste en la glicosilacin y/o metilacin de algunas determinadas bases.
Para lograr una efectiva replicacin del genoma viral se deben sintetizar
algunas protenas tempranas que reparan el poro de la membrana
citoplasmtica por donde ingres el genoma viral, degradan el ADN
bacteriano lo que proporciona una fuente de precursores de los genomas
virales, evita la sntesis de ARN y protenas bacterianas y proporciona
ribosomas para sntesis de protenas del fago. La forma de replicacin del
genoma viral depende del tipo de material gentico de la clula huesped,
es decir, si contiene ARN o ADN y si es simple o de doble cadena.
4. Sntesis y ensamble de envolturas proteicas
las protenas de la envoltura (cpsido, vaina, fibras, etc.) son protenas
tardas que se sintetizan despus de iniciada la replicacin del material
gentico, la sntesis de cada componente proteico se realiza
separadamente; todas las protenas de la envoltura se ensamblan para
formar una partcula viral capaz de infectar a otra clula cuando sea
liberada.
5. Lsis celular y liberacin de las partculas virales
Ocurre lsis celular debido a la sntesis de protenas tardas codificadas
en el genoma del fago, generalmente son enzimas que lesionan la
membrana citolasmtica y la pared celular, facilitando la salida de los
fagos recin fabricados.
Micrografa de un bacterifago
Otros ciclos de reproduccin
Ciclos: Ltico y Lisgenico
Ciclo de Reproduccin del virus HIV
Replicacin ARN
a. Virus con una hebra de ARN se replican tomando como templados
ARN.
b. En retrovirus, el ARN viral sirve como templado para la sintsis de
ADN por transcripcin reversa. El ADN es copiado para formar una
doble hebra la cual es transcrita a ARN viral.
a
b
Micrografas electrnicas de virus
Consecuencias de infecciones
virales
Liberacin continua de virus por la clula husped. Cuando no hay
lisis celular y estas continuan produciendo virus, i.e. Paramyxovirus
SV5(simios).
Transformacin de clulas con cambios en el metabolismo y
prdida de inhibicin por contacto, clulas animales promueve
neoplasmas o tumores. Estos pueden ser benignos, cuando las
clulas pierden inhibicin por contacto pero dejan de crecer por
contacto con clulas de otro tipo. Malignos estas clulas no
responden a inhibicin por contacto de ningn tipo de clula.
Consecuencias de infecciones
virales
Los neoplasmas se clasifican de acuerdo a su localizacin en el
organismo:
Carcinomas de tejido epitelial,
Fibromas de tejido fibroso conectivo,
Melanomas de clulas pigmentadas (melanina),
Sarcomas de tejido conectivo huesos, msculo, ganglios
linfticos.
Virus oncogenicos, como papovaviruses, adenoviruses y
herpesviruses, retroviruses.
Otro tipo de transformacin es originada por lisogenia.

Replicacin ADN circular
Cultivo de virus