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CADENA RESPIRATORIA Y

FOSFORILACIN OXIDATIVA
Un adulto medio genera la energa metablica
suficiente para sintetizar su propio peso en ATP cada
da, pero debe existir un medio para movilizar esa
cantidad masiva de energa.

Es as como se llega a una seria de procesos que tienen
lugar en la respiracin celular: el transporte electrnico
(cadena respiratoria) y la fosforilacin oxidativa.
CADENA RESPIRATORIA o CADENA TRANSPORTADORA DE ELECTRONES.
Grupo de enzimas mitocondriales, acopladas, que actan, que actan
en estrecho contacto fsico para catalizar este transporte electrnico.
De esta forma, el nombre de cadena transportadora de electrones se
refiere a la oxidacin y reduccin como prdida o ganancia de
electrones.
El trmino cadena respiratoria apunta a que las reacciones acopladas
implican un consumo de
2
, es decir, respiracin.
COMPONENTES QUE INTERVIENEN EN EL TRANSPORTE DE ELECTRONES
Existen cinco tipos de distintos transportadores de electrones que intervienen en
el transporte de los mismos desde los sustratos, conforme son oxidados en la
mitocondrias.
A continuacin se hace una breve descripcin
de cada uno de estos transportadores:
NUCLEOTIDOS DE NICOTINAMIDA
COMPONENTES QUE INTERVIENEN EN EL TRANSPORTE DE ELECTRONES
El NAD es un derivado de la vitamina
1
: la
niacina. Esta ampliamente distribuida en los
tejidos animales y vegetales. Las formas de
coenzimas de esta vitamina son
+
y
+
.
FLAVOPROTEINAS
Entre las coenzimas flavnicas tenemos FAD Y FMN
A diferencia de las coenzimas de nicotinamida nucletido
estn asociadas con mas firmezas a la porcin proteica y
en algunos casos unidos covalentemente a la protena
Protenas de hierro y azufre
Protenas encontradas primero como un agente reductor
que intervienen en la fijacin de oxigeno y fotosntesis.
Ahora se conoce que funcionan como transporte
mitocondrial de electrones en animales.
Quinonas
El termino coenzima Q se refiere a una familia de
compuestos llamados Ubiquinonas, por su naturaleza
ubicua en la naturaleza.
Son diferentes de un organismo a otro debido a su
longitud de cadena (R), ejemplo: 6 en microbios y 10 en
animales.
Tiene la estructura siguiente:
Debido a su larga
cadena lateral la
Ubiquinona es
liposoluble y puede
extraerse con
disolventes de
lpidos (butanol)
Detectados en el siglo XIX, los citocromos pigmentos
celulares estn presentes en todo tipo de clulas.
CITOCROMOS
Se localiza sobre todo en las membranas, y en las clulas
eucariticas, de modo especifico en la membrana
mitocondrial y en el retculo endoplasma tico.
Todo citocromo es una hemoproteina, es decir, una protena
formada por un grupo hemo, que contiene hierro, asociado
con un polipeptidos
El citocromo c, es una protena mitocondrial transportadora
de electrones. Existen 25 a 30 citocromos diferentes.

GRUPO HEMO


PROTEINA ASOCIADA
Hemo a Citocroma a,



Hemo b

Hemoglobina, mioglobina, citocromo b
Hemo c Citocromo c
Protohemo Citocromo P-450
Tabla 14.1 Componentes hemos encontrados en citocromos
especficos y protenas enlazadoras de oxigeno.
COMPONENTES QUE
INTERVIENEN EN EL
TRANSPORTE DE ELECTRONES
Los componentes que intervienen en el transporte de electrones
tambin se han clasificado en complejos, denominados:
Complejo I
Complejo II
Complejo III
Complejo IV
Representado por NADH: Ubiquinona oxidorreductasa, y consta de 25
polipeptidos diferentes, adems de (FMN), complejos hierro azufre,
ubiquinona y fosfolpidos.
Este complejo, cataliza la transferencia de electrones entre el NADH y
la CoQ.
+ + +
2

Este complejo es inhibido por el
amital y la rotenona.
Tambin llamado Succinato-CoQ reductasa, cataliza la reduccin de la
CoQ por los electrones removidos del succinato.
+ +
2

Este complejo que contiene FAD, esta formado por cuatro polipeptidos
con peso molecular de 70 000, 27 000, 15 000 y 13 000.
Contienen el sitio cataltico para la
oxidacin del succinato
Poseen un centro de Fe2S2 y un
citocromo tipo b, funcin x
Tambin llamado CoQ-Citocromo c reductasa, cataliza la siguiente
reaccin:

2
2
3+
+ 2
2+
+ 2
Este complejo contiene dos citocromos tipo b,
560
y
562
, un
citocromo tipo c,
1
; y un centro hierro azufre.
El orden en el cual los electrones fluyen es:


560

562

1


Se inhibe a este complejo por el antibitico antimicina.
Tambin llamado citocromo c oxidasa, es la oxidasa terminal de todas
las clulas aerobias, cataliza la oxidacin por el
2
molecular del
citocromo c reducido.
4 (
2+
) +4
+
+
2
4 (
3+
) + 2
2

El complejo contiene citocromo a, dos ines de

2+

3
; el flujo de electrones es de la
siguiente manera:

2+

3

2

El complejo es inhibido por el anin cianuro, monxido
de carbono.
SECUENCIA DE LA CADENA RESPIRATORIA
Existen 2 canales o entrada por
los que los sustratos ceden los
electrones a la cadena .


El primer canal, denominado
sustratos NAD . Al segundo
canal estn acopladas las
hidrogenasas del succinato,
glicerol fosfato y acil-CoA.
CAMBIOS EN EL ESTADO REDOX DE LOS COMPONENTES EN LA CADENA
RESPIRATORIA
Si la formulacin consecuente con los potenciales redox estndar de los componentes de la
cadena respiratoria es cierta, el estado redox de los intermediarios corresponder de una
manera lgica con el estado metablico de la mitocondria. Asi, si a una suspensin de
mitocondrias en aerobiosis se le suministrara un sustrato NAD+ (malato, por ejemplo), la NADH-
oxidasa, primer aceptor de la cadena se reducir proporcionalmente mas que las flavoproteinas,
y estas, a su vez mas que el citocromo b y este que el citocromo c, y asi sucesivamente.
VARIACIONES DE ENERGIA LIBRE EN LA TRANSFERENCIA DE
ELECTRONES
Los valores de E de diversos pares redox permiten predecir la direccin del flujo de electrones
desde un par redox a otro cuando ambos se hallan presentes en condiciones estndar y se
dispone de un catalizador.
FOSFORILACION OXIDATIVA
La fosforilacin oxidativa es el proceso por el que se forma ATP como resultado de
la transferencia de electrones desde el NADH o del FADH2 al
2
a travs de una
serie de transportadores de electrones.
En los organismos aerbicos, esta es la principal fuente de ATY. La fosforilacin
oxidativa genera 26 de las 30 molculas de ATP que se forman cuando la glucosa
oxida completamente a
2
y
2
(Stryer, 1995)
MECANISMO DE BOMBEO DE
PROTONES
El mecanismo de bombeo de protones no requiere que los centros redox sean
asimismo transportadores de hidrogeno.
Peter Mitchell (1961): El transporte de electrones y la sntesis de ATP estaban
acopladas mediante un gradiente de protones a travs de la membrana interna
mitocondrial.
1. La membrana interna de la mitocondria es impermeable a los
protones.
2. La cadena transportadora de electrones esta situada en la
membrana interna de la mitocondria de tal manera que mediante su
funcionamiento asimtrico provoca la expulsin de protones.
3. La ATP asa sistema enzimtico encargado de la sntesis de ATP
funciona asimtricamente captando protones del exterior.
4. Existe un sistema de difusin de cambio probablemente H/K que
tiene por objeto disipar el gradiente de pH, sin eliminar el potencial
de membrana.
RELACION ADP/O
Ese es un dato de referencia que se emplea para determinar la capacidad que
tienen algunos sustratos para permitir la sntesis de ATP en las mitocondrias. La
cantidad de ATP sintetizada a partir de un sustrato depende de las coenzimas que
participan en su oxidacin.
La razn ADP/o se obtiene dividiendo la cantidad total de nano moles de ADP
adicionados entre los nano tomos totales de oxigeno consumidos.