1

PLANTAS TIPO C4
Se caracterizan por que en ellas el producto inmediato
de la fijacin del CO
2
es una molcula de 4 carbonos, lo
que da el nombre a este grupo.

Se conocen 18 familias de monocotiledneas y
dicotiledneas: Amaranthaceae, Aizoaceae,
Chenopodiaceae, Compositeae, Cyperaceae,
Euphorbiaceae, Gramineae, Nyctaginaceae,
Portulacaceae, Zigophyllaceae.



2
PLANTAS TIPO C4
Son numerosas entre las gramneas.
Las ms conocidas son los cereales originarios de pases
calientes : maz, sorgo, mijo y la caa de azcar.
Se caracterizan por su origen tropical (climas clidos) y
su amplia destribucin en ambientes xerfitos.
Se les denomina plantas con sindrome C4
porque presentan:
- una morfologa,
- una fisiologa y
- una bioqumica que las diferencia de las
plantas C3.


3
PLANTAS C4
DIFERENCIAS MORFOLOGICAS
A nivel de la estructura de las hojas:
en las C3 anatoma clsica : cloroplastos se localizan
en mesfilo;
en las C4 : anatoma tipo KRANZ, caracterizada
por la presencia de 2 coronas de clulas
clorenquimticas concntricas que rodean a los haces
vasculares: clulas del mesfilo (externas) y clulas de la
vaina vascular(internas).
4
COMPARACION ENTRE PLANTAS
C3 C4
5
PLANTAS C4
DIFERENCIAS MORFOLOGICAS
A nivel celular :
Las clulas de las coronas son distintas:
- Las clulas de la vaina vascular son cilndricas, sin
espacios de aire entre ellas;
- Las clulas del mesfilo tienen un abundante contacto
una con otra, y con espacios de aire entre si, pero mucho
ms pequeos que los que se encuentran en el mesfilo
lagunoso en las hojas de las C3.
6
C3
C4
7
DIFERENCIAS MORFOLOGICAS
A nivel de los cloroplastos : dimorfismo de los cloroplastos
de estas 2 coronas debido a la especializacion. Este dimorfismo se
debe a un : dimorfismo estructural y/o dimorfismo en el tamao.
El dimorfismo estructural:
- los cloroplastos de la capa del mesfilo tienen gran cantidad de
discos tilacoideos apilados en granas, lo cual les permite llevar a
cabo la FL de la fotosntesis;
- los cloroplastos de la corona perivascular carecen de grana y
presentan escasos tilacoides, encontrndose en el estroma de los
mismos gran cantidad de grnulos de almidn, producto de su
especializacin en la FO de la fotosntesis.
El dimorfismo en el tamao : en el tamao del estroma de los
cloroplastos de la vaina vascular en relacin a los cloroplastos del
mesfilo.
8
DIMORFIMOS DE CLOROPLASTOS
9
PLANTAS C4
DIFERENCIAS FISIOLOGICAS
En las plantas C4 los cloroplastos de la corona
perivascular sus tilacoides carecen del fotosistema II,
estando incapacitados por lo tanto de llevar a cabo la
fotofosforilacin no cclica.

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PLANTAS C4
DIFERENCIAS FISIOLOGICAS
En las plantas tipo C3, el proceso de fotosntesis se lleva
a cabo en sus 2 fases en un mismo cloroplasto de una
misma clula.
En el caso de las plantas tipo C4 las fases del procesos
de la fotosntesis se lleva a cabo en cloroplastos de
clulas diferentes, es decir los cloroplastos de las clulas
del mesfilo se encargan principalmente de la fase
luminosa, mientras que los cloroplasto de la vaina
perivascular se encargan principalmente de la fase
oscura.

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PLANTAS C4
DIFERENCIAS BIOQUIMICAS
Las plantas C4 se diferencian de las C3 por en ellas
previo al Ciclo de Calvin se lleva a cabo una ruta
bioqumica conocida como Ciclo de Hatch y Slack;
el cual se caracteriza porque en este ciclo la molcula
aceptora del CO
2
(C1) es una molcula de 3C dando
lugar a un compuesto de 4 Carbonos lo que da el
nombre al grupo.
En el Ciclo de Hatch y Slack, el CO
2
es unido a la
molcula de PEP (C3) por una enzima diferente a la que
se presenta en el Ciclo de Calvin y que corresponde a la
PEP carboxilasa, la cual da lugar a OA.
12
PLANTAS C4
DIFERENCIAS BIOQUIMICAS
13
PLANTAS C4
CELULAS DEL
MESOFILO
CELULAS DE VAINA
VASCULAR
CO
2

C1 + C3 C4
C4 C3+C1
C3 +Productos
CICLO
DE
CALVIN
AMP + Ppi ATP
H
A
Z


V
A
S
C
U
L
A
R
14
PLANTAS C4
CELULAS DEL MESOFILO CELULAS DE LA VAINA VASCULAR
CICLO
DE
HATCH
Y
SLACK
MALATO
NADP
+
NADPH+ H
+
CO
2
PIRUVATO Ciclo
de
Calvin
PIRUVATO
FOSFOENOL
PIRUVATO
OXALACETATO
MALATO
NADPH+ H
+
fase lumnica

NADP
+
CO
2
ATP
AMP +
PPi
Transporte
Transporte
FEP
carboxilasa
Malato
deshidrogenasa
Enzima
mlica
RUBISCO
Piruvato
quinasa
15
PLANTAS C4
DIFERENCIAS
BIOQUIMICAS
El OA se reduce a malato
por accin de la NADP
+

malato deshidrogenasa
o se convierte en
aspartato por accin de la
aspartato amino
transferasa.
Segn factores como la
especie, la edad de las
hojas u otros factores
uno de estos cidos ser
el predominante.

16
PLANTAS C4
DIFERENCIAS BIOQUIMICAS
Los cidos dicarboxlicos
abandonan los cloroplastos de las
clulas del mesfilo, y difunden
hacia las clulas de la vaina o
corona perivascular y a nivel del
citoplasma de estas clulas se
descarboxilan por accin de una de
un total de 3 enzimas
descarboxilasas diferentes:
a) la enzima mlica NADP
+

dependiente;
b) la enzima mlica NAD
+

dependiente; y
c) la enzima PEP carboxiquinasa.
17
PLANTAS C4: descarboxilasa
a) enzima mlica NADP
+
dependiente

18
PLANTAS C4: descarboxilasa
b) enzima mlica NAD
+
dependiente
19
PLANTAS C4: descarboxilasa
c) enzima PEP carboxiquinasa.
20
PLANTAS C4
DIFERENCIAS BIOQUIMICAS
Por este motivo las plantas C4 han sido divididas en 3
subgrupos segn el tipo de enzima utilizado. La accin de
cualquiera de estas enzimas permite la liberacin del CO
2
y
su [ ] en las clulas de la vaina vascular, all el CO
2
es utilizado
por los cloroplastos de stas clulas siendo incorporado al
Ciclo de Calvin.
A este nivel el ATP necesario en el Ciclo de Calvin proviene de
la fotofosforilacin cclica, y el NADP+H
+
proviene de las
deshidrogenacin descarboxilativa del cido mlico.
La accin de las 2 descarboxilasas mlicas producen adems
piruvato a nivel de las clulas de la vaina vascular, el cual
difunde a las clulas del mesfilo en donde se trasforma en
PEP por accin de la enzima piruvato fosfato dikinasa.
21
PLANTAS C4
DIFERENCIAS BIOQUIMICAS
Esta separacin de las 2 fases de la fotosntesis en sus
compartimientos determinan que en las plantas tipo C4
la magnitud del proceso conocido como fotorrespiracin
sea prcticamente no detectable.
Estas diferencias a nivel anatmico, fisiolgico y
bioqumico determinan:
Que las plantas C4 presentan una >
eficiencia fotosinttica que las plantas C3.

Que las plantas C4 tiene un > costo de
energa que las C3 .
22
PLANTAS C4
DIFERENCIAS BIOQUIMICAS
Por cada molcula de CO
2
fijado en la ruta C4, una molcula
de PEP debe de ser regenerada a expensas de 2 enlaces de alta
energa, de los grupos fosfato del ATP. Por lo cual las plantas
C4 requieren un total de 5 ATP para fijar una molcula de
CO
2
, mientras que las plantas C3 requieren de slo 3 ATP.
La asimilacin de CO
2
a nivel de hexosa tiene un requerimiento
de ATP/NADPH de 18/12 es decir 1.5 en plantas C3 y de 30/12 o
sea 2.5 en plantas C4.
Al aumentar la T, con lo cual la eficiencia de la RUBISCO por
el CO
2
disminuir, se alcanzar un punto alrededor de 28 a 30
o
C donde la ganancia en eficiencia a partir de la eliminacin de
la fotorespiracin en plantas C4 ser superior como para
compensar este gasto energtico.


23
PLANTAS METABOLISMO
ACIDO CRASULACEO (CAM)
Son plantas que desarrollan en zonas ridas.
Tienen una alta economa del agua.
Cierran sus estomas durante el da a fin de evitar la prdida
del agua, lo que ocasiona la no fijacin del CO
2
necesario
para la fase oscura.
Presentan una separacin en el tiempo del mecanismo de
fijacin del CO
2
con respecto, a la fase luminosa.
La fijacin del CO
2
se lleva a cabo durante las noche
anterior, durante la cual se abren los estomas ya que existe
menos riesgo de prdida de agua por transpiracin.
24
PLANTAS XEROFITAS
CRASULACEAS
25
PLANTA CAM
Echeveria derenbergii
26
PLANTA CAM
Opuntia con sus frutos
27
PLANTAS METABOLISMO
ACIDO CRASULACEO (CAM)
Nopresentan diferencia anatmica a nivel del mesfilo pero
s presentan la bioqumica de las C4, razn por la cual
pueden ser consideradas como intermediarios C3-C4.
El CO
2
es fijado en primera instancia por la PEP
carboxilasa localizada en el citoplasma la cual da lugar al
cido mlico .
El cido mlico es almacenado en las vacuolas de las clulas
vegetales provocando una disminucin nocturna del valor de
pH dentro de la vacuola de 6 a 4, este incremento de la
acidez es lo que le da el nombre de plantas tipo MAC.
28
DIFERENCIAS C4 - CAM
29
PLANTAS CAM
CO
2
CO
2
CO
2
CO
2
CO
2



LUZ OSCURIDAD
Carbohidratos
Ruptura de
Carbohidratos
PG
PEP (C3)
OA (C4)
MALATO
TriosaP Ciclo
de
Calvin
MALATO CO
2
+ Piruvato
Ciclo
de
Krebs
ESTOMA
CERRADO
CO
2
(C1)

ESTOMA
ABIERTO
30
PLANTAS CAM

10 20 30 40 50
5.5

5.0

4.5

4.0


200


100
pH
pH
MALATO
NOCHE
NOCHE
31
PLANTAS METABOLISMO
ACIDO CRASULACEO (CAM)
Al da siguiente estando los estomas cerrados sale el cido
mlico del interior de la vacuola hacia el citosol donde se
descarboxila dejando en libertad al CO
2
el cual es usado en
las reacciones del Ciclo de Calvin.
Al ser descarboxilado el cido mlico el pH de la vacuola
durante el da.
Al estar los estomas cerrados durante el da se evita la
prdida de agua por transpiracin, as como la prdida del
CO
2
hacia la atmsfera, lo que incrementa la [ ] interna del
CO
2
permitiendo que la RUBISCO acte como carboxilasa
principalmente, y limitando la tasa de fotorespiracin.
32
PLANTAS
C3 C4 CAM
Especies tpicamente Especies tpicamente Especies tpicamente
temperadas: semitropicales: suculentas. Usualmente
espinaca, trigo caa de azcar, muy pobre productividad.
o cebada.Usualmente maz, armaranto.
de productividad Siempre muy productivas.
moderada.
Carecen de anatoma Anatoma tipo Kranz Carecen de anatoma
tipo Kranz caracterstica esencial. tipo Kranz.
El aceptor inicial El aceptor inicial El aceptor de CO
2

de CO
2
es la RbP de CO
2
es el es el FEP en oscuridad
(azcar de 5 carbonos) fosfoenolpiruvato y RBF en luz
(cido de 3 carbonos)

33
PLANTAS
C3 C4 CAM
Primer producto Primer producto Igual a C4
formado es formado es
fosfoglicerato (3C) oxalacetato (4C)

Slo 1 proceso de 2 procesos 2 procesos de
fijacin de CO
2
principales de fijacin fijacin separados
principal de CO
2
separados en el tiempo.
espacialmente

Fotorespiracin Fotorespiracin Fotorespiracin
marcada mnima mnima

34
PLANTAS
C3 C4 CAM
La mayora Casi siempre Generalmente
presentan una presentan presentan
tasa fotosinttica alta tasa baja tasa
moderada fotosinttica fotosinttica
Desarrollan bien Desarrollan bien Desarrollan bien
en climas templados en alta luminosidad, en ambientes
altas T y ambientes ridos
semiridos.
Tienen una prdida Tienen una prdida Conservan el agua
de agua real de agua real en forma eficaz
Se fotosaturan con un Realmente no se No se logran
1/5 de la luz solar. fotosaturan fotosaturar.