Transporte de agua

Prdida de agua en forma de vapor por presencia de

un gradiente de presin de vapor entre la planta y
la atmsfera, ocurre a travs de los estomas y
lenticelas por simple DIFUSIN.
Qu es la transpiracin en PLANTAS?
La evaporacin y transpiracin producen el ascenso de agua
Pero Cul es la diferencia?
La diferencia es que en la primera el escape de
vapor de agua est controlado en gran medida
por las resistencias foliares a la difusin, las
cuales no se encuentran en la evaporacin
desde una superficie libre
Evaporacin NO es lo mismo que Transpiracin
Transpiracin Evaporacin
Para producir un Kg de maz seco se transpiran 600 Kg
de agua
Slo un 1% del agua absorvida se incorpora a la
biomasa por procesos metablicos y bioqumicos.
Casi toda el agua se pierde por los estomas cuando
estos abren para captar CO
2
La diferencia de presin de vapor es tan
grande que la planta podra deshidratarse
CUTICULA de la
epidermis protege y funciona
como BARRERA para evitar
la prdida de agua
Los estomas se cierran de noche cuando no hay
fotosntesis y se abren a la maana para incorporar CO
2
Hay un conflicto entre la prdida de H
2
Oy la entrada de CO
2
Balance hdrico
Diferencia entre la absorcin y la transpiracin de agua
La capacidad de regular la
apertura y cierre de los
estomas es esencial para
mantener la presin hdrica
Los estomas son poros situados en la epidermis foliar
que permiten el intercambio de gases, que se abren y
cierran por cambios en la PRESION DE TURGENCIA
de las clulas
TRANSPIRACION ESTOMATICA
Los estomas intervienen en la respiracin y fotosntesis de la planta
Cumplen un rol muy importante en la eliminacin de vapor de agua
de la planta: transpiracin.
Al abrir y cerrar los estomas, una planta debe lograr un equilibrio
entre la prdida de agua la eliminacin O
2
y absorcin de CO
2
.
Segn la posicin de los estomas en las hojas se denominan:
- hipoestomticas: en el envs
- epiestomticas : en el haz
- anfiestomticas: en ambas superficies
En stas ltimas el % de estomas es mucho > en el envs que en
el haz.

TRANSPIRACION ESTOMATICA
Estructura de
Estomas
El estoma consta de un poro
rodeado por 2 clulas
OCLUSIVAS o de guarda
Por fuera se encuentran las
clulas ACOMPAANTES
o adyacente
Al conjunto de clulas acompaantes y oclusivas se lo llama APARATO
ESTOMATICO
Cmara subestomtica o de vapor
El poro conduce a un
amplio espacio
intercelular llamado
cmara subestomtica
Es el espacio que
comunica el sistema de
espacios intercelulares con
el aire exterior..
Hay muchos tipos de estomas
La disposicin de los estomas forma
patrones en la epidermis foliar

Estomas hundidos o no
Cmo es un estoma en el CT de hoja?
Las microfibrillas de celulosa en las paredes internas de
las clulas oclusivas estn muy engrosadas y son menos
elsticas
Cuando aumenta la turgencia, la pared
externa se alarga ms que la interna y
se arquean abriendo EL PORO
Las microfibrillas de celulosa tienen una
disposicin diferente en el borde del poro
Las clulas oclusivas de
Dicotiledneas tienen forma de rion
Las clulas oclusivas en Gramneas
tienen forma de pesa
Estoma abierto
Estoma cerrado
Estoma abierto Estoma cerrado
La diferencia de la
presin de turgencia
produce la apertura
de los ESTOMAS y
del intercambio de
gases
El arqueado de las clulas oclusivas se produce por una
entrada de solutos y una mayor turgencia que las clulas
acompaantes
Los cambios
de turgencia
son rpidos y
reversibles
H+ H+
ATP
ADP
H
2
O
OH-
Vacuola
Apoplasto
(paredes celulares)
Clula Guarda
Clula Acompaante
H+

H+

OH-
OH-
OH-
OH-
OH-
OH-
H+

H+

H+

H+

APERTURA ESTOMATICA
El ATP impulsa el bombeo de
protones al exterior de la clula
(apoplasto)
H+ H+
ATP
ADP
K+
Cl-
K+
Clula guarda Clula Acompaante
Almidn
Malato
APERTURA ESTOMATICA
Se abren los canales de potasio, entra en respuesta a la diferencia
de potenciales o al gradiente de cargas a largo de la membrana
Y luego Cloruro y malato para compensar la carga +
K+


K+
Cl-
Cl-
Malato
Malato
K+
K+
H
2
O
Clula guarda Clula Acompaante
APERTURA ESTOMATICA
La acumulacin de solutos baja el
potencial osmtico e hdrico
El agua entra de las clulas adyacentes a
las clulas oclusivas, aumenta la presin
de turgor y el estoma se abre
ATP
ADP + Pi
H
+
H
+

H
2
O
OH
-

Malato
2-

K
+

K
+

pH apoplstico: Desciende
pH celular: 5.2 5.6
K
+

K
+

H
+

H
+

ATP
ADP + Pi
Cl
-

Cl
-

OH
-
OH
-

H
+
H
+

CO
2
OAA
Almidn
cido
mlico
Malato
2-

K
+

K
+

Cl
-
Cl
-

Malato
2-
Malato
2-

H
+
H
+

5.6
5.6 5.2
Permanece bajo Sube
Primera etapa
de la apertura
estomtica
Segunda etapa
de la apertura
estomtica
Cierre
estomtico
APERTURA Y CIERRE DE ESTOMAS
El K+ es uno de los iones ms importantes en la
apertura de los estomas y el bombeo de protones
Una vez que termina la
actividad de la ATPasa,
migran los iones y el agua, y
el estoma se cierra
Cambios diarios en la apertura
y cierre del estoma
La apertura estomtica est asociada a la acumulacin de potasio K+ y el
cierre a la disminucin de sacarosa.
Mtodos para medir la transpiracin
Se estima la transpiracin de una planta pesando la
masa de agua condensada
Se recolecta el
agua condensada
Cuidado hay
evaporacin del
suelo
Mtodos para medir la transpiracin
Potmetro
Se basa en el supuesto de que la tasa de absorcin es
similar a la de transpiracin
Observa este montaje. Qu pone de manifiesto esta
experiencia?
l l l l l l l l l l l l
Estimo el agua absorbida y
es similar al agua evaporada
FACTORES QUE AFECTAN LA APERTURA
ESTOMTICA
AGUA
LUZ
Concentracin de CO
2
Temperatura
Hormona ABA (cido abscsico)


A
p
e
r
t
u
r
a

d
e

e
s
t
o
m
a
s

Los estomas se abren ante la presencia de LUZ
En un da nublado la
apertura es ms baja
Las Plantas CAM abren los estomas de noche y los cierran de da
para ahorrar la prdida de agua de da, viven en lugares muy clidos
El estoma se abre
cuando la intensidad de
la luz aumenta y se
cierra cuando disminuye.

Plantas en suelos con bajo potencial agua suelen abrir los estomas slo durante la
maana
Los estomas se abren ante bajos niveles de CO2 y ante
la presencia de LUZ
A
o
e
r
t
u
r
a

d
e

e
s
t
o
m
a
s

Los cambios ambientales y los factores de estrs hdrico
producen cambios en la apertura de los estomas
Alta temperatura
producen el cierre de
estomas o por aumento
de respiracin
La luz azul percibida induce la
apertura estomtica
Estoma
vecino
ms
cercano al
irradiado
Estoma irradiado
Estoma vecino ms
cercano al irradiado
Qu seal viaja desde las races?
Experimentos de races divididas con generacin lenta del
estrs favorecan la hiptesis del ABA.

Agregado de agua a las hojas impide el cierre an con races
estresadas.

Los efectos son rpidos: cerrado de estoma, se detiene el
crecimiento celular y los procesos metablicos. AHORRO de
ENERGA
SI hay dficit hdrico o una baja en el potencial agua, se produce
el cierre de estomas inducido por una hormona el ABA
Prdida de agua en forma de vapor por presencia de
un gradiente de presin de vapor entre la planta y
la atmsfera, ocurre a travs de los estomas y
lenticelas por simple DIFUSIN.
Qu es la transpiracin en PLANTAS?
IMPORTANCIA DE LA TRANSPIRACION
Es la causa principal de la absorcin y
movimiento de agua en las plantas
Concede un efecto refrigerante a las hojas
cuando las condiciones ambientales son extremas
Transporte de elementos minerales desde la
solucin del suelo a toda la planta

La transpiracin incluye dos etapas:
1) evaporacin del agua desde las paredes de las clulas del
mesfilo en la CMARA SUBESTOMTICA

2) difusin del vapor de agua desde la cmara subestomtica
hasta el exterior cuando el estoma est abierto
Se acumula vapor de
agua en la cmara
subestomtica
La fuerza motriz es la transpiracin (prdida de agua en forma de
vapor en las hojas) es el gradiente de contenido de vapor (CV) de
agua entre la hoja y el aire: Cv

hoja Cv aire
TRANSPIRACION
Depende de dos factores:

w
(hoja-atmsfera)
Resistencias:
hoja (r
s
+ r
c
)
capa lmite (r
cl
)

RESISTENCIAS al flujo de vapor en el estoma
La presin de vapor en la cmara subestomtica se
considera como sobresaturada
En un sistema cerrado hay un
equilibrio entre la fase lquida y la fase
vapor que depende de la temperatura.



Dada la alta relacin entre la superficie
de la fase lquida y la de la fase vapor,
la cmara subestomtica se asemeja a
un sistema cerrado.
Flujo
transpiratorio
Concentracin de
vapor en la cmara
estomtica
Concentracin de
vapor en la
atmsfera
-
Resistencia
foliar
Resistencia
de la capa lmite
+
=
Ecuacin del flujo transpiratorio
* Conocer las humedades relativas puede ser til para averiguar
las concentraciones si se dispone de valores de temperatura.
Flujo
transpiratorio
Concentracin de
vapor de agua en la
cmara
subestomtica
Concentracin de
vapor de agua en la
atmsfera
-
Resistencia
foliar
Resistencia
de la capa lmite
+
=
1/Resistencia foliar = (1/Resistencia estomtica) + (1/Resistencia cuticular)
Resistencia estomtica es fundamental en la resistencia foliar
Depende del grado de apertura del
poro y de la densidad de estomas
y su tamao vara a lo largo del
da se debe slo a cambios en la
apertura.
Mayor resistencia
subestomtica
Menor resistencia
subestomtica
Presin de Vapor: presin ejercida por las
molculas de agua contra la superficie y
paredes de la cmara subestomtica.
Efecto de la temperatura en la cantidad de vapor
LA RESISTENCIA A LA TRANSPIRACIN


Resistencia estomtica: depende del nmero de estomas
por unidad de rea foliar, de su geometra y del grado de
apertura. Esta es la resistencia que limita la transpiracin en
la mayora de las plantas

Resistencia cuticular: depende de las caractersticas de la
cutcula foliar. Los valores de alta resistencia se traduce en
menores tasas de transpiracin
El viento incrementa la transpiracin porque
baja la resistencia foliar de los estomas
A menor resistencia de
los estomas
Mayor es la
TRANSPIRACIN
LA TRANSPIRACIN COMO FUERZA
IMPULSORA EN EL MOVIMIENTO DE AGUA
La fuerza que impulsa la transpiracin es la diferencia de
potencial hdrico entre el espacio areo subestomtico y la
atmsfera externa
Como la traspiracin es prdida de agua en forma de vapor
esta diferencia de potenciales la expresamos como gradientes
de presin de vapor
Qu genera la
presin negativa en
las hojas y cmo
impulsa el agua
desde el suelo?

La evaporacin genera un potencial hdrico ms negativo en el
mesfilo

BALANCE HIDRICO DE LA PLANTA


La atmsfera es la fuente de CO
2
necesario para la
fotosntesis
La atmsfera es relativamente seca, por lo que la
incorporacin de CO
2
pone en riesgo de deshidratacin a la
planta
Las plantas han desarrollado adaptaciones para controlar la
prdida de agua de la hoja y para reemplazar el agua perdida
a la atmsfera



El gradiente de presin necesario para mover el agua desde el
suelo hasta el tope de un rbol de 100 m:
0.02 Mpa m
-1
x 100 m = 2 MPa
Para vencer la fuerza de gravedad 0.01 MPa m
-1
= 1 MPa
Total se requiere un gradiente de 3MPa
Presiones positivas desde la base de la planta o presiones
negativas (tensiones )desde el tope de la planta?
Sequoia sempervirens Eucalyptus regnans Pachira quinata
TRANSPIRACIN es la fuerza motrz para el
MOVIMIENTO DEL AGUA en la planta
Columna continua
de agua en
movimiento desde la
raz hasta la cmara
estomtica por la
diferencia de
POTENCIAL
HDRICO
CONTINUO SUELO-PLANTA-ATMOSFERA

-En el suelo y en el xilema el agua se
mueve por flujo de masas
-En fase gaseosa el agua se mueve
por difusin
La teora se basa en la existencia de una
columna continua de agua desde que
ocurre la absorcin hasta la
transpiracin que produce el
movimiento de la columna de agua.
CONTINUO SUELO-PLANTA-ATMOSFERA
-El elemento clave en el transporte de agua
en este continuo es la generacin de
presiones negativas (tensiones) en el xilema
debido a las fuerzas capilares de las paredes
celulares de las hojas que transpiran

-En la raz se genera una presin positiva
Teora de la tensin-cohesin-transpiracin
La evapotranspiracin del agua genera una gran tensin
(presin hidrosttica negativa) en la parte superior del rbol
y dicha tensin succiona agua a travs del xilema.
Tensin y cohesin sobre el xilema
La columna de agua debe mantenerse continua y esto
se logra gracias a la cohesin y la adhesin de las
molculas de agua a las paredes de las traqueidas y
los vasos.
El agua se mueve de regiones con mayor potencial
hdrico hacia regiones de menor energa libre
El agua baja continuamente desde el suelo a la atmsfera. Sin embargo los
componentes muestran diferentes patrones
La mayora de los procesos ocurren
por diferencia de potencial hdrico
La carga del xilema es por bombeo de iones
con gasto de ATP
La apertura de los estomas para que ocurra la
transpiracin es con bombeo de protones con
gasto de ATP
BALANCE HDRICO
Se puede estimar como la diferencia entre la
absorcin y transpiracin
Un balance negativo se manifiesta como una
prdida de turgencia y del potencial hdrico de
los tejidos
BALANCE HIDRICO
T
R
A
N
S
P
I
R
A
C
I
O
N
A
B
S
O
R
C
I
O
N
TRANSPIRACION vs ABSORCION
8 am
2 pm
Algunas plantas se marchitan al medio da por dficit hdrico
pero luego cuando la transpiracin baja la planta se recupera.
Dos tipos de plantas
Hidroestables: no presentan variaciones
diarias o estacionales en el potencial hdrico.
Hidrolbiles: presentan varioaciones diarias o
estacionales en el potencial hdrico

Plantas hidroestables
NO OSMOREGULAN
Mantienen un contenido hdrico favorable, no
sufren fluctuaciones diarias en el potencial
hdrico durante el da
Sus estomas son muy sensibles a falta de agua
y sus races tienen una absorcin eficiente
No presentan una recuperacin ante un dficit
hdrico
SE incluyen a las acuticas, suculentas, plantas
de sombra.
Las plantas hidrolbiles
SI OSMOREGULAN
Toleran la prdida de grandes cantidades de
agua con el aumento de concentracin en la
vacuola.
Pueden tolerar fluctuaciones en el potencial
hdrico, as como marchites temporal.
Tienen una recuperacin rpida ante un
dficit hdrico
Incluyen a plantas herbaceas, leosas, plantas
de sol, halfitas.
Cmo cambia el balance hdrico en suelo que se van secando
suelo
Hoja
hoja no osmoregula
A medida que el suelo se seca baja el h (+ negativo), las plantas
deben bajar su h mantener el necesario para la absorcin de agua
La amplitud de la oscilacin es
ms grande, de da hay dficit
hdrico de noche se aminora.
Durante un tiempo los se parecen
suelo
Hoja
hoja no osmoregula
A medida que el suelo se seca baja el h (+ negativo), las plantas
deben bajar su h mantener el necesario para la absorcin de agua
Si no hay osmoregulacin, la caida en
produce el cierre de los estomas
Y pertida de turgencia y de potencial

OSMORREGULACIN:
acumulacin activa de solutos para mantener la turgencia
(Gradiente de )
acumula en la Vacuola (K
+
, Cl
-
, cidos orgnicos) o en el
Citoplasma (Osmolitos: prolina y betana)

* Representa un Mecanismo de Tolerancia a la sequa o estrs
hdrico en algunas especies.

Mecanismo de AJUSTE OSMTICO
Tolerancia: capacidad del protoplasma de soportar gran
prdida de agua.

Las semillas pueden deshidratarse hasta 10% de agua: la
desecacin puede ser reversible y segura debido a:
La disminucin del Potencial hdrico en las plantas es
un AJUSTE OSMTICO OSMOREGULACIN
Disminucin en osmtico
con la acumulacin de solutos
en la vacuola
Disminucin en presin
con la disminucin de la
turgencia de la vacuola
Cmo cambia el balance hdrico en suelo
que se van secando
suelo
Hoja
Hoja osmoregula
hoja no osmoregula
El dficit hdrico detiene el crecimiento celular as
como muchos procesos metablicosh
PREGUNTAS
Cmo y por qu se abren los estomas?
Cul es la importancia de la transpiracin?
Qu factores afectan la transpiracin?
Cmo vara la apertura de estomas en distintas planas?
Qu es la osmoregulacin en el dficil hdrico del suelo?
Conceptos
Presin radical
Tensin del xilema
Gutacin
Carga del xilema
Evaporacin vs Transpiracin
Embolia y Cavitacin
Apoplasto y Simplasto
Balance hdrico
Teora de la tenso-cohesin-trasnpiracin

http://www.biologia.edu.ar/botanica/tema13/13-6clasifest.htm
Cmo crecen las plantas?
Una breve introduccin de
crecimiento y desarrollo
En esta materia, algunos conceptos ya
fueron vistos
Qu es DIFERENCIACIN?
Qu son las clulas TOTIPOTENTES?
Y algunos ejemplos de cada uno
La vida de las Plantas
Desde el cigoto al organismo multicelular
Embriognesis

Desarrollo juvenil

Fase reproductiva o adulta

Senescencia o envejecimiento

Muerte
Todo comienza desde el CIGOTO
Divisin celular: el cigoto se divide por mitosis,
formando 2 nuevas clulas hijas
Crecimiento celular: las clulas hijas aumentan de
tamao
Diferenciacin celular: una clula que alcanza un
gran tamao, se especializa en un tejido determinado
por su posicin y/o funcin.
El desarrollo de la planta no es slo aumento en masa y volumen.
Comprende 2 procesos: diferenciacin y crecimiento de los
tejidos.
Crecimiento: cambios cuantitativos
Diferenciacin: cambios cualitativos
Qu factores son claves para la vida
de las plantas?
Diferenciacin: proceso de especializacin celular en
un tejido.
Crecimiento: aumento de tamao y nmero de
celulas de los tejidos. (aumento en volumen y masa)
Desarrollo: crecimiento y diferenciacin de clulas
para formar tejidos y rganos. Tambin se lo llama
morfognesis de la planta.
Entonces Qu es Desarrollo??
Conjunto de cambios graduales y progresivos en
tamao (crecimiento), estructura y funcin
(diferenciacin) que produce la transformacin de
un cigoto en una planta.
Crecimiento como aumento en tamao
Deriva de la expansin o elongacin celular por la
presin de turgencia de la vacuola y la prdida de rigidez
de la pared celular.

La expansin celular es un proceso polarizado, las clulas
se expanden en una direccin predeterminada, se pierde la
rigidez de la pared celular en regiones determinadas.
Crecimiento: aumento del
nmero de clulas
En las plantas hay determinadas regiones con activa divisin
celular: meristemas
Los meristemas no sufren aumento marcado de tamao pero
los productos celulares si pueden aumentar su tamao y
originan un notable crecimiento.
Las plantas son estructuras axiales y polares
Axiales: se ordenan simtricamente sobre un
eje. El eje est definido por el tallo y la raz.
Polares: se diferencian 2 extremos apical y
basal que determina la organizacin bsica del
cuerpo de la planta.