Fosforilacin Oxida0va (c

adena transportadora d
e electrones)

Fase nal de la respiracin celular
Caracters)cas de l
a
mitocondria

TRANSPORTE DE ELECTRONES Y
FOSFORILACIN OXIDATIVA
Procesos llevados a cabo
MEMBRANA MITOCONDRIAL
por conjuntos moleculares
INTERNA (crestas mitocondriales)
PROTENAS
La mayora de las protenas implicadas en la cadena transportadora
de electrones se agrupan en 5 complejos proteicos
Cada complejo tiene :
1) protenas transmembrana que lo mantienen unido a la membrana
interna de la mitocondria
2) Grupos qumicos e iones que intervienen en la transferencia de
electrones (grupos prostticos)
Membrana mitocondrial externa
III
IV
II
I

CITOSOL
Membrana mitocondrial Interna
Espacio intermembranoso

Q
V
MATRIZ MITOCONDRIAL

I.- Complejo NADH Deshidrogenasa
II.- Complejo Succinato Deshidrogenasa
III.-Citocromo bc1: protena que hace de enlace en el transporte de electrones entre el
complejo II y III
IV.- Complejo citocromo oxidasa
V.- Complejo ATP sintaza
Q.- Ubiquinona: Molcula hidrofbica integrada en la membrana mitocondrial
interna- no proteca.

Molculas transportadoras de electrones Grupos prost)cos
Grupo
Hem
o
est acoplado a la translocacin de H
+
desd
e la matriz
10 H
+


Flujo espontneo de electrones

El ujo de electrones a travs de los complejos I, III y IV
Por cada 2 e
-
transferidos del NADH al O
2
, se expulsan

NADH:ubiquinona Oxidorreductasa
(Complejo I)
-Formado por 42 cadenas
polipeptcas diferentes
-6 centros Ferrosulfurados
-Forma L
Cataliza dos procesos
acoplados:
1) Transferencia exergnica
hacia la ubiquinona de un ion
hiduror del NADH y un protn
de la matriz
2) Transferencia endergnica de
4 H+ de la matriz hacia el
espacio intermembrana

Estructura del Complejo II
(Succinato Deshidrogenasa)
-nica enzima del CK ligada a la
membrana
-4 subunidades diferentes, 5 grupos
prostticos
-Sub C y D integrales de membrana
-Sub A y B se extienden a la matriz
y contiene tres centros 2Fe-2S, FAD
unido y un sitio de unin para el
sustrato (succinato)
Los electrones se transfieren desde
este sitio de unin y a travs de los
centros Fe-S hasta el sitio Q

Complejo del citocromo bc1 (complejo III)
Acopla la transferencia de electrones del el ubiquitinol (QH2) al citocormo C
con el transporte de protones de la matriz al espacio intermembrana

Complejo IV: Citocromo C (citocromo oxidasa) a O2
Transporta electrones
desde el citocromo C
al oxgeno molecular
reducindolo a H2O

Flujo de electrones y protones a travs de los
cuatros complejos de la cadena respiratoria

Cmo se transforma un gradiente de [H+] en ATP?
La fuerza protn motriz impulsa la sintesis de ATP a
medida que los protones fluyen de manera pasiva de
regreso a la matriz a travs de un poro que se encuentra
asociado a la ATP Sintasa
motriz (pmf, p,

Z+
)

de la epecie, en el caso de las mitocondr
ias es pH)

La fuerza impulsora:
pmf

A la fuerza impulsora, Mitchell la llam fuerza p
rotn
Es un gradiente electroqumico
Tiene dos componentes:
uno elctrico, por la separacin de cargas ()

y otro qumico (, es decir el gradiente de concentr
acin
Ambos componentes son intercambiables y
contribuyen de manera adi0va:
p= Z+
pH

La enzima responsable de
la sntesis: la F-ATPasa
La ATP Sintasa est compuesta por dos
dominos funcionales Fo y F1
En la superficie de F1 el ATP est
estabilizado frente el ADP
El gradiente de protones impulsa la
liberacin del ATP de la superficie de la
enzima
La catlisis rotacional es la clave del
mecanismo de unin y cambio de la
sntesis de ATP

Mecanismo de reaccin
ATP Sintasa
Open: Abierto
Loose: Suelto
Tight: Firme
conformacin
n de enl
ace
on el ujo
de
abeza f1 sigu
e
minio catal0co

nal haci
a el

Mecanismo de reaccin
ATP Sintasa

En la conformacin abierta O, el domino catal0co se

encuentra abierto a la unin con los reac0vos, es decir
posee una alta anidad por el fosfato inorgnic
o y el ADP como especies qumicas ind
ependientes. Una vez que la conformacin abierta se une
a los reac0vos, el ujo de iones hidronio en f0
induce un cambio de conformacin del dominio catal
0co a medida que f1 gira.

En este punto el dominio catal0co ad
quiere la suelta L donde empieza a
inducirse la reacci
entre el grupo fosfato y el ADP. Nuevam
ente, c
ms iones hidronio a travs del domino f0, l
a c
girando, lo cual ndice un nuevo cambio
en el do
a la conformacin rme induciendo la reaccin
ATP.

Mecanismo de reaccin
ATP Sintasa

Finalmente el paso de ms iones hidronio causa que la cabeza f1
vuelva a girar, causando el cambio de conformacin del domino ca
tal0co hacia la conformacin suelta, la cual es poco a^n al ATP, l
o cual permite su liberacin del dominio catal0co

Cmo llega el NADH obtenido
en el
citoplasma?


RESUMEN
De los procesos catablicos e
n el
citosol y mitocondria
s
se puede calcular la can0dad de molculas de ATP
generadas
cuando se oxida completamente una molcula com
bus0ble
LA ESTIMACIN ES : POR CADA NADH
SE FORMAN 3 ATP POR CADA FADH
2
SE
FORMAN 2 ATP

Balance energtico de la oxidacin completa de la
glucosa hasta CO
2
y H
2
O