Cloroplastos

FISIOLOGIA VEGETAL - LUIS
ROSSI
1
CLOROPLASTOS
Organelos citoplasmticos
encargados de llevar a
cabo el proceso de
fotosntesis tanto en las
clulas eucariticas
vegetales, en algas y en
algunos protistas.

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CLOROPLASTOS
MORFOLOGIA : De color verde.
Visibles al M.ptico, algo ms grandes que una mitocondria,
tamao oscila entre 10 a 20.
Forma:
- plantas superiores : usualmente discoidal,
- algas y protistas verdes : ligeramente variada como :
Spirogyra acintados helicoidales,
Ulothrix de brazalete , y
Chlamydomonas de taza.

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CLOROPLASTOS
NUMERO : Promedio de 40
cloroplastos / clula;en algas
a menudo uno slo.
DISTRIBUCION: Se
distribuyen dentro de la
clula segn la energa
luminosa.
A intensidades luminosas se
dispersan de tal manera de
presentar la mxima rea de
superficie, mientras que a
intensidades luminosas se
agregan totalmente, a nivel de
las paredes y se cubren
mutuamente.

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MOVIMIENTOS: Experimentan desplazamientos y
deformaciones por accin de las corrientes
citoplasmticas o ciclosis.

FUNCIONES: Son cruciales para el metabolismo de
las plantas.
Sitio de reduccin del CO
2
y su asimilacin en
carbohidratos, aa, cidos grasos y compuestos
terpenoides.
Sitio de reduccin de nitrato y de sulfato y su
asimilacin como aa.

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BIOGENESIS : A partir de los
proplastidios, los que:
se multiplican en las c. meristemticas
son esfricos o cilndricos de 2 a 4u;
compuestos por una m. interna, una m.
externa y un pequeo espacio estromal
que contiene DNA y plastoribosomas.
No presenta las protenas del Complejo
Colector de Luz, ni clorofilas, ni sistemas
transportadores de e
-
, ni vesculas
tilacoideas.
se diferencian a cloroplastos al ser
expuestos a la luz por 8 horas a 3 das,
segn las especies.
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CLOROPLASTO
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CLOROPLASTO
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CLOROPLASTOS
ESTRUCTURA INTERNA
Al M. electrnico:
- envoltura con 2 membranas una externa y otra
interna ambas con un espesor de 60 .
- tilacoides o sacos aplanados de una m. interna con
un espesor de 70; se agrupan en pilas de 8 a 10
tilacoides formando la grana.
En un cloroplasto podemos encontrar de 40 a 60 granas.
Pueden aparecer separados como en las plantas de
maz, caa de azcar o algas rojas, se les denomina en
este caso : cloroplastos sin grana.

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CLOROPLASTOS
ESTRUCTURA
INTERNA
Las membranas del cloroplastos
determinan 2 espacios:
1) el espacio intermembrana con
un espesor entre 100 a 200 y
2) el espacio intratilacoide con un
espesor de 100.
Ambos espacios estn separados,
salvo en el momento de
diferenciacin del cloroplasto a
partir de un proplastidio.
-el estroma formado por una
sustancia la cual rodea a
diversas estructuras como,
plastoglbulos granos de
almidn, fibrillas de ADN y
platorribosomas.

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CLOROPLASTOS
MEMBRANAS DE LA ENVOLTURA
COMPOSICION QUIMICA :
LIPIDOS : 60% del total y son del tipo :
Galactolpidos:
digalactosildiacilglicerol (DGDG) predomina en la m. externa.
monogalactosildiacilglicerol(MGDG) predomina en la m. interna.
MGDG
DGDG
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CLOROPLASTOS
Fosfolpidos:
fosfatidilcolina (PC) slo en la cara externa de la m. externa.
fosfatidilglicerol (PG)> fosfolpido en la m. interna.
Sulfolpidos en ambas m.:
sulfoquinovosildiglicrido (SQDG).

Carotenoides en proporcin: violaxantina (ms abundante).
Protoclorofilida,clorofilida( cantidades). Sin clorofilas.
Prenilquinonas: -tocoferol y plastoquinona 9
Esteroles cantidades.

SQDG
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CLOROPLASTOS
PROTEINAS : 40% del total. Se agrupan en 2
categoras :
a) Glicosiltransferasas: Catalizan sntesis de
glicolpidos de las membranas. Son enzimas localizadas
en la membrana interna de la envoltura.
b) Protenas transportadoras : La membrana
externa es permeable a las molculas y a iones. La
membrana interna con transportadores especficos:

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CLOROPLASTOS
MEMBRANAS DE
LA ENVOLTURA
1. Transportador Pi :
Exporta el C fijado bajo
la forma de triosa-P del
cloroplasto hacia el citosol
para que participe en la
sntesis de sacarosa y en el
metabolismo celular.
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CLOROPLASTOS
MEMBRANAS DE
LA ENVOLTURA
2. Transportador
dicarboxilato:
Transferiere 1 par
de e
-
del NADPH
formado en el
estroma, al NAD
+
o
al NADP
+
los cuales
son reducidos.
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CLOROPLASTOS:
3. Transportador glicolato : permite la salida del
glicolato del cloroplasto.
4. Transportador glicerato : permite el transporte del
glicerato producido por fotorespiracin al interior del
cloroplasto,donde es fosforilado a cido 3 PG.
5. Transportador de glucosa y de maltosa permite
la salida de la glucosa y la maltosa formada por degradacin
hidroltica del almidn del cloroplasto.
6. Transportador de ATP/ADP: Transporta ATP desde
el citosol hacia el estroma. Podra ser un rol que abastecera al
cloroplasto con ATP generado por gliclisis o respiracin
durante los perodos de oscuridad.

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CLOROPLASTOS
MEMBRANA DEL TILACOIDE
PROTEINAS: 50%. Son
de tipo hidrfobo,
pudiendo ser de 3 tipos:
a)Complejos
clorofila-protena: Lo
constituyen los 2
Fotosistemas y las antenas
o Complejos Colectores de
luz (Light Harvesting
Center o LHC).
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CLOROPLASTOS
b)Constituyentes de la cadena fotosinttica de transporte
de e
-
:
i)Transportadores slo de electrones: metaloprotenas:
- Citocromo f: grupo prosttico Hemo contiene Fe.
- Citocromo b6 b563: grupo prosttico Hemo contiene Fe.
- Ferredoxina: grupo prosttico contiene 2 tomos de S y 2 tomos de
Fe.
ii)Transportadores de protones y electrones:
- Plastoquinona: posee una cadena hidrfoba de 9 unidades de isopreno.
-Complejo Ferredoxina NADP
+
reductasa: flavoprotena cuyo grupo
prosttico es el FAD . Realiza la transferencia de electrones y protones
al NADP
+
.
c) ATP sintetasa responsable de la fotofosforilacin: Cataliza
la formacin de ATP.

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CLOROPLASTOS:
COMPOSICION QUIMICA
LIPIDOS: 38%.
Hay 5 clases: el MGDG ( 50%), el DGDG, SQDG,
PG y PC.

PIGMENTOS: 12%.
Tienen la propiedad de absorber la energa
lumnica gracias a sus dobles enlaces
conjugados.
A nivel de plantas superiores son de 2 tipos:
Clorofilas
Carotenoides
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CLOROPLASTOS:
-CLOROFILAS:10%.
Son complejos de porfirinas-Mg.
Tipos: a,b,c y d. Formadas por
un ncleo porfirnico
tetrapirrlico con un tomo de
Mg en el centro; y un 5
to
anillo o
ciclopentanona. Los 2 cidos
propinico del ncleo estn
esterificados por el metanol y el
otro a nivel del 4
to
anillo con
una cadena hidrocarbonada de
fitol embebida en la membrana
del tilacoide. La clorofila a
difiere de la b por las naturaleza
del radical en la posicin 3 del
anillo II: clorofila a :un grupo
metilo, y clorofila b :un grupo
formilo.
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CLOROPLASTOS
- CAROTENOIDES: 2%.
Son de origen terpenoide que pueden ser de color amarillo o anaranjado.
Los hay de 2 tipos: Los carotenos formados de C e H nicamente, y las
xantfilas que adems contienen O en su molcula.
El ms abundante es el -caroteno presenta una cadena con dobles enlaces
conjugados.
Tienen como funcin:
colector de la energa luminosa, y
protegen a la clorofila contra la fotooxidacin por el O
2
.

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CLOROPLASTOS: ESTROMA
PROTEINAS : En su mayora enzimas. Se clasifican en
2 grupos:
las que permiten la reduccin del CO
2
,de nitrato y de
sulfato en molculas orgnicas y
las que permiten la Rp, la Tc y la Td de la informacin
del cloroplasto.
La ms abundante es la Ribulosa 1-5 Bifosfato
Carboxilasa-Oxigenasa (RUBISCO) que representa la
mitad de las protenas del estroma.
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CLOROPLASTOS: ESTROMA
ACIDOS NUCLEICOS : ADN y ARN.
ADN cloroplstico: Es circular con 2 cadenas complementarias
de polinucletidos.Longitud entre 45-55 , y entre 120,000 a
160,000 pares de bases(pb), dependiendo de las especies. Cada
cloroplasto posee de 10 a 30 copias idnticas de ADN
cloroplstico.
IONES : Mg, fosfato.
MOLECULAS ORGANICAS : azucares, y cidos.
PLASTORRIBOSOMAS : 70 S. Son ms pequeos que los del
citoplasma Sintetizan cerca del 50% de la masa proteica
soluble en las hojas verdes.
INCLUSIONES : granos de almidn y plastoglbulos de
plastoquinona.

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24
RUTAS DE SINTESIS DE PROTEINAS DEL
CLOROPLASTO
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25
RUTA DE IMPORTACION DE PROTEINAS
DENTRO DEL CLOROPLASTO
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26
RUTA DE IMPORTACION DE PROTEINAS
DENTRO DEL CLOROPLASTO
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27
FLUJO DE ENERGIA
La energa del Sol, llega a la Tierra en forma de luz, u otras formas
de radiacin.

Del 100 % del total de radiacin solar incidente slo una pequea
fraccin es captada por las hojas de las plantas verdes.

Del total de energa solar que llega a la Tierra que equivale a
3,000x10
21
julios(J) por ao; la biosfera capta mediante la
fotosntesis, slo una milsima parte, o sea unos 3x10
21
J por ao.

El CO
2
fijado por la fotosntesis se estima en 200,000 millones de
toneladas de carbono al ao. Solamente la dcima parte es fijada
por las plantas terrestres, el resto lo fijan las algas y
microorganismos que prosperan en el mar cerca de la superficie.

El O
2
generado por la fotosntesis es suficiente para renovar todo
el O
2
de la atmsfera cada 2,000 aos.

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FLUJO DE ENERGIA
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29
FLUJO DE
ENERGIA
Rango total de longitud de
onda() de radiacin
electromagntica a partir
de los rayos csmicos de
onda corta a las ondas de
radio de onda larga.
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FLUJO DE
ENERGIA
A por debajo de 380 nm del
espectro electromagntico, la
energa es conocida como
radiacin ultravioleta(UV). A
ms cortas, estn los rayos X
(10 a 0.1nm), los rayos (0.1 a
0.001nm) y los rayos csmicos
(<0.001nm).
En el otro extremo del espectro,
la energa por encima de 760
nm se conoce como radiacin
infraroja (760nm a 0.01cm),
luego estn las
microondas(0.01cm a algunos
cms) y las ondas de radio (de
algunos cms a >100m).

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31
FLUJO DE ENERGIA
La luz visible (LV) es un pequeo sector del
espectro. La de la LV oscila a partir del rango
cercano a 400 hasta cerca a los 700 nm.

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FLUJO DE ENERGIA
La energa que proporciona una mol de fotones en la
regin del infrarojo, o la regin de las microondas o de
las ondas de radio es muy pequea para ser utilizada en
los tipos de eventos fotoqumicos que ocurren en la
fotosntesis.
Por otro lado la luz ultravioleta y los rayos X poseen
demasiada energa que provoca un dao en las
protenas y cidos nuclicos e induce mutaciones que
casi siempre son letales.
Por lo tanto slo la regin de la luz visible puede
ser usada en el proceso fotosinttico.

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LUZ VISIBLE
Es una forma de radiacin
electromagntica.
Se caracteriza por su .
Constituda por un haz de
fotones que tienen un
desplazamiento
ondulatorio en el espacio.
La energa de los fotones depende de la por lo tanto cada fotn
tiene una cantidad de energa definida.
La energa de un fotn es proporcional a la frecuencia del campo
electromagntico, as: e = hv donde:
h = cte. de Planck = 1.58x10
-34
cal-s
v = frecuencia = c/ c= vel.de la luz(el vaco)=3x10
-17
ns/s
= longitud de onda
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34
LUZ VISIBLE
Para de 680 nm. (luz roja) : e = 4.74x10
-17
/680 cal
Por lo tanto la energa de un fotn es muy pequea
Pero un haz de fotones o 1 quantun equivale a una mol de
fotones a 680nm y su energa equivaldr a : E =Ne
donde: N= # de Avogadro: 6.023 x 10
23
molculas fotones/mol
E = 41.98 Kcal/mol 42 Kcal/mol de fotones a 680 nm aprox.

Para una mol de fotones a 400 nm (luz violeta) la energa
equivaldr a :
E 71 Kcal/mol de fotones a 400 nm aprox.
Por lo tanto se concluye:
a < longitud de onda la energa que contiene es >.

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LUZ VISIBLE
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36
Cuando un fotn de
una cantidad de energa
adecuada impacta en
la molcula de clorofila
a, el e
-
de la orbita
basal salta a un orbital
de > energa (estado
excitado) en un lapso de
10
-15
seg.
Posteriormente el e
-

regresa al estado basal
con desprendimiento de
energa en forma de
calor y de luz de <
energa.
LUZ VISIBLE
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37
LUZ VISIBLE
Existen 2 estados
excitados principales
para la molcula de
clorofila a.
La absorcin de luz roja
(680nm) conduce la
molcula al de menor
pero a la vez el ms
importante de los
niveles denominado
primer estado excitado
singlete. Este estado se
correlaciona con el
estado basal, donde los
e- estn apareados.

Estado basal
Primer estado
singlete
Segundo estado
singlete
Estado triplete
A
b
s
o
r
c
i

n
F
l
u

o
r
e
s
c
e
n
c
i
a
Fosforescencia
Conversiones
internas
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38
LUZ VISIBLE
A partir de este nivel
los e
-
caen al subnivel,
ms bajo del estado de
singlete a travs de
pequeas transiciones
que separan los
subniveles rotacionales
y vibracionales.
Cada una de estas
transiciones es tan
pequea que la
asociada con ellas no se
perciba como radiacin,
sino como calor.
Estado basal
Primer estado
singlete
Segundo estado
singlete
Estado triplete
A
b
s
o
r
c
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n
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o
r
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s
c
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n
c
i
a
Fosforescencia
Conversiones
internas
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LUZ VISIBLE
Este proceso es
denominado de
Conversin Interna,
puesto que resulta
en la disipasin de
la energa recibida
como calor, la cual
contribuye slo
para el movimiento
cintico de las
molculas pero no
para la fotoqumica.

Estado basal
Primer estado
singlete
Segundo estado
singlete
Estado triplete
A
b
s
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s
c
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n
c
i
a
Fosforescencia
Conversiones
internas
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40
LUZ VISIBLE
La luz azul (440nm)
promueve que los e-
de la molcula de
clorofila a, alcancen
niveles de excitacin
ms elevados que el
primer estado
excitado singlete
alcanzando el
segundo o tercer
estado singlete.

Estado basal
Primer estado
singlete
Segundo estado
singlete
Estado triplete
A
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s
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s
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a
Fosforescencia
Conversiones
internas
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LUZ VISIBLE
A partir de aqu
estos e- retornan al
primer estado
singlete, pasando
por la misma serie
de subniveles de
cada estado
excitado, disipando
la energa absorbida
como calor por
conversin interna.

Estado basal
Primer estado
singlete
Segundo estado
singlete
Estado triplete
A
b
s
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r
c
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n
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s
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a
Fosforescencia
Conversiones
internas
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42
LUZ VISIBLE
Una vez que se alcanza
el subnivel ms bajo del
primer estado singlete
el e- puede pasar al
estado excitado de
triplete, donde los e- se
caracterizan por no
estar apareados; por lo
tanto ste estado
triplete no se alcanza
por absorcin directa
por parte de las
molculas que se
encuentran en el estado
basal.

Estado basal
Primer estado
singlete
Segundo estado
singlete
Estado triplete
A
b
s
o
r
c
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n
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s
c
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n
c
i
a
Fosforescencia
Conversiones
internas
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43
LUZ VISIBLE
El estado de triplete es metaestable, es decir es
un estado en el cual la molcula de clorofila
puede permanecer por un tiempo largo. Hay
considerable evidencia que molculas en el
estado de triplete existen dentro del cloroplasto,
en una concentracin muy baja del orden de 1
molcula de clorofila en 10 millones.

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44
FLUORESCENCIA
Proceso por el cual se produce la emisin de luz durante
la transisin del estado singlete directamente al estado
basal. Es extremadamente rpido : lapso de 10
-12
s.
Normalmente hay una pequea disminucin de energa
entre la absorsin y la reemisin y por lo tanto la de
la luz fluorescente es ligeramente > que la de la luz
absorbida.
El pequeo aumento en la es debida a la prdida de
energa por conversin interna.
ROSSI
45
FLUORESCENCIA
La fluorescencia constituye para la planta un fenmeno
enteramente derrochador de energa, sin embargo la
magnitud de dicho fenmeno es muy pequeo. Por cada
100 fotones absorbidos, slo de 3 a 6 fotones son
reemitidos.
La fluorescencia de la clorofila en solucin, por otro
lado es completamente brillante, puesto que el, proceso
que normalmente conduce la energa de excitacin de la
fotosntesis se encuentra interrumpido.
ROSSI
46
FLUORESCENCIA
La fluorescencia de la clorofila es invariablemente roja,
an si la luz excitante es azul, verde o amarilla. La luz
fluorescente es emitida en la transisin desde el primer
estado singlete, y las molculas promovidas a estados
mayores de excitacin por fotones ms energticos
deben de disipar parte de su energa como calor antes de
poder fluorecer.

ROSSI
47
FOSFORESCENCIA
Proceso por el cual se produce la emisin de luz durante
la transisin del estado de triplete al estado basal. Es
ms lento que la fluorescencia : lapso de 10
-4
a 10 s o
ms luego de la absorcin del fotn original.

Se caracteriza por que luego de una prdida de energa
por conversin interna, la de la luz fosforescente
emitida es mucho > que la de la luz absorbida.

Aunque el estado de triplete puede alcanzarse en plantas
iluminadas, este proceso no ha sido observado en clulas
vivas.
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48
CICLO DE MATERIA Y FLUJO DE LA
ENERGIA
SOL
Auttrofos Hetertrofos
Compuestos
orgnicos
H
2
0
Amonaco
trabajo
energa
qumica
calor
O
2

C0
2

Cloroplastos

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