FOTOSINTESIS

AGROMETEOROLOGA

RESEA HISTORICA
Los griegos : las plantas obtienen su
alimento directamente del suelo.
Jean Baptiste Van Helmont(1648):
las plantas obtienen su alimento a
partir del agua con la cual eran
regadas.

EXPERIMENTO DE VAN HELMONT

Riego con agua de lluvia

o agua destilada

5 aos

Peso rbol: 2.30 Kg

Peso tierra: 90.71 Kg
Variacin peso rbol: 74.44 Kg
Peso tierra:
-0.05 Kg

Peso rbol: 76.74 Kg

Peso tierra: 90.66 Kg

 Stephen Hales(1727): las plantas obtienen parte de su

alimento a partir del aire, sin especificar de que compuesto
qumico se trataba.
Joseph Priestley(1774): las plantas tienen la capacidad
de renovar el aire contaminado como producto de la
combustin o de la respiracin. En ningn momento habl
de la liberacin de CO2 ya que esta molcula fue
descubierta posteriormente por Black en 1777.

Experiencias
de Priestley

Experiencias de Joseph Priestley: la falta de

aire apagaba la llama de una vela.

Experiencias
de Priestley

Experiencias de Joseph Priestley: la falta de

aire produca la muerte de un ratn.

Experiencias
de Priestley

Experiencias de Joseph Priestley: la muerte

del ratn no se produca si, junto con l, se
situaba una planta.

 Joseph Priestley diferenci el aire de la respiracin animal de aquel emitido

por los vegetales en presencia de la luz. De este ltimo, que denomin "aire
desflogistizado", destac su propiedad purificadora del ambiente indicando
que:

las plantas lejos de afectar el aire de la misma manera que la respiracin animal,
producen los efectos contrarios, y tienden a conservar la atmsfera dulce y salubre,
cuando se vuelve perjudicial a consecuencia de la vida y de la respiracin de los animales
o de su muerte y de su putrefaccin".
Igualmente detect la emisin de dixido de carbono por las plantas en la oscuridad
aunque no supiera interpretar estos resultados.

Experimento
de Priestley
para
comprobar
la
fotosntesis

 Jan Ingenhouz(1779) : para que los experimentos de

Priestley puedan ser reproducidos se requiere:
a) La necesidad de la luz,
b) Este proceso slo puede ser llevado a cabo por las
partes verdes de las plantas,

c) Los tejidos vegetales tambin respiran.

Antoine Laurent de Lavoisier(1781): las plantas
obtienen el material para su crecimiento ya sea del agua y
de pequeas cantidades de la tierra o del aire que rodea la
planta.
Seal 5 tipos de objetos implicados en dicho proceso:
- la parte verde de las plantas,
- la luz,
- el gas CO2,
- el agua y
- el gas O2.

 Establecidas las molculas qumicas que participan en la

fotosntesis, se formul la posible ecuacin que resume el
proceso:
CO2 + H20
CH20 + 02
Esta ecuacin plantea 2 posibles orgenes para el O2
producido en este proceso, los cuales fueron sealados
por 2 grupos de investigadores:
M. Bertholett (1748-1822): el O2 proviene de la molcula
de agua;
Jean Senebier (1782) y Nicols de Saussure(1804):el O2
proviene de la molcula de CO2.
Dutrochet (1837): el pigmento verde: clorofila era
necesario para la fotosntesis.
Julius Sachs (1862) : el almidn era el producto
resultante de la asimilacin del CO2 a la luz del Sol.

 Para averiguar por qu la luz induce la fotosntesis, hay que

aprender algunas cosas sobre sus propiedades. En primer
lugar, la luz tiene caractersticas de partcula y onda. La luz
representa slo la porcin de energa radiante con
longitudes de onda visibles. Esta es una regin muy
reducida del espectro electromagntico.
La energa de cada fotn es inversamente proporcional a
su longitud de onda, por lo que sus longitudes del azul y del
violeta tienen fotones ms energticos que las longitudes del
rojo y del anaranjado, que son ms largas.
El tipo de fotosntesis que realizan los vegetales se denomina
oxignica, que se caracteriza por la formacin de O2 como
subproducto. Existe la fotosntesis anoxignica (bacterias).
Los organismos fotosintticos transforman en biomasa la
energa solar que absorben y asimilan. La FOTOSINTESIS es
un proceso biolgico de foto-absorcin y foto-asimilacin

 F.F. Blackman
(1905):
interrelacion los
efectos de la luz y
la T en la
fotosntesis.
Encontr que a
intensidades
lumnicas la tasa
de la fotosntesis
vara con la T, pero
a intensidades de
luz no es afectada
por aquella.

FOTOSINTESIS

Posteriormente se indic que la porcin sensible a la T tambin

puede limitarse reduciendo la [CO2 ], en tanto que la porcin
insensible a la T no requiere CO2.

T
E
M
P
E
R
A
T
U
R
A

FOTOSINTESIS NETA

25C y 0,4 % CO2

15C y 0,4 % CO2

25C y 0,01 % CO2

INT. LUZ

ECUACIN GLOBAL DE LA FOTOSINTESIS

La fotosntesis, en su conjunto, es un proceso

redox en el que el CO2 y otras sustancias
inorgnicas son reducidas e incorporadas en
las cadenas carbonada. Aunque son muchas
las sustancias orgnicas que se forman en el
cloroplasto, la que se forma en mayor cantidad
es la glucosa. Por esto la ecuacin global de la
sntesis de glucosa en el cloroplasto se
considera como la ecuacin global de la
fotosntesis
6 CO2 + 6 H2O + luz -----> C6H12O6 + 6 O2

Un proceso interdisciplinario

ECOFISIOLOGIA
VEGETAL
El crecimiento de un planta
depende de:
a) Factores internos: tipo, edad,
tamao
b) Factores externos:
b1) Ambientales: luz, temperatura,
lluvia, humedad relativa, vientos,
nivel de CO2.
b2) Edficos: agua, suelo, nutrientes,
pH

LUIS ROSSI

33

FACTORES EXTERNOS
LUZ
La luz para las plantas tiene un doble papel:
a) Como fuente de energa: fotosntesis.
b) Como seal informacional
Ambos aspectos contituyen el factor ms
crucial en la ecologa de la planta.

PARAMETROS DE LA LUZ
Luz reflejada:
15 al 50% luz incidente ( > parte regin verde)
presencia de pelos (aumentan)
superficies mates o lustrosas
Luz absorbida :
Pigmentos :clorofilas (regin azul y roja)
carotenoides(regin azul).
Hojas ms gruesas : Mayor %
Luz Transmitida: Lo inverso a la luz absorbida
Hojas ms gruesas : Menor %

PARAMETROS DE LA LUZ
Intensidad: Vara unas 100,000 veces desde la
copa de los rboles hasta el suelo del bosque
hmedo tropical.

Calidad: Viene dada por la longitud de

onda(energa) y la frecuencia de la luz incidente.
Duracin: Perodos ms largos (verano):
> Fotosntesis.

 Fotosntesis: sntesis con ayuda de la

luz.
Conjunto de reacciones que conduce a
que plantas iluminadas por la luz del
sol sinteticen su propia materia
orgnica.

Proceso fundamental, ya que

mediante este mecanismo se puede
garantizar que la vida sobre la tierra no
llegue a su fin por falta de energa.

 En la fotosntesis, se libera el oxgeno

integrante de la molcula del agua y se
almacenan, por medio de una reaccin de
reduccin, numerosos compuestos
carbanatados que constituyen la materia viva.
Es un proceso de oxido reduccin, en que
un donador de electrones, el agua, se oxida y,
un aceptor, el anhdrido carbnico u otro
aceptor adecuado (nitrato o sulfato), se reduce.
Es una propiedad caracterstica que tienen los
auttrofos, de asimilar CO2 atmosfrico y
convertir la energa luminosa en energa
qumica.

Fotosntesis es un proceso porque

se desarrolla en tres fases:
La absorcin de luz y retencin de energa
lumnica.
La conversin de energa lumnica en
potencial qumico.

La estabilizacin y almacenaje de
potencial qumico

 Los elementos que integran la

fotosntesis son: luz del sol, carbono,
clorofila de las plantas, CO2
atmosfrico, algunos elementos
minerales y el agua.

Y los productos finales del proceso son:

los carbohidratos, que se utilizan
posteriormente en la sntesis de las
dems sustancias orgnicas, o como
material combustible para la
respiracin.

La fotosntesis implica un
intercambio clave
El CO2 entra a la planta, a travs de unas
aberturas en la superficie de las hojas, llamados
Estomas. El CO2 entra al estoma por difusin.
Los estomas tienen una segunda funcin: es la
de expulsar el agua hacia la atmsfera, esta
perdida de agua a travs de los estomas se
denomina transpiracin. Lo anterior constituye
una restriccin importante para la incorporacin
de CO2 en el caso de las plantas terrestres.

EVOLUCION DEL CO2 EN EL SIGLO XX

EVOLUCION DEL CO2 DESDE 1976 a 1995

QUE FUTURO NOS ESPERA ?

FOTOSINTESIS
Podran las plantas
secuestrar suficiente
CO2?
Se podr controlar la
deforestacin?

IMPORTANCIA DE LA FOTOSNTESIS EN EL CONTEXTO ECOLGICO

Un auto recorre en promedio 15.000 Km.ao-1 y produce 4 Ton CO2. ao-1, 1/4 ha
(2500 m2) de Eucalyptus fija 4 Ton CO2. ao-1 por el proceso de FOTOSNTESIS

 La vida en la tierra depende fundamentalmente de la energa

solar, la cual es atrapada mediante el proceso fotosinttico,
que es responsable de la produccin de toda la materia
orgnica que conocemos. La cantidad de carbono fijado por
la fotosntesis es espectacular, como lo demuestran las cifras
de la produccin anual de materia orgnica seca, estimada en
1,55 x 1011 toneladas, con aproximadamente 60% formada en
la tierra, el resto en ocanos y aguas continentales.
Los organismos que en el curso de la evolucin aprendieron a
usar la energa solar y a transformarla en energa qumica son
los llamados auttrofos, que estn representados por
bacterias y organismos del Reino Vegetal.
Igual que las reacciones de oxidacin que producen la energa
de las que depende la vida, en la fotosntesis participan tanto la
oxidacin como la reduccin. Estas relaciones se resumen en
la figura siguiente:

carbohidrato

Escala relativa de energa

Alto

Bajo

Respiracin:
transporte
espontneo de
electrones
impulsado por
O2

Fotosntesis:
transporte de
electrones
impulsado por la
luz

2H+

2H+
O2

O2
CO2

H 2O

Relaciones energticas de fotosntesis y respiracin

 Tanto la vida en la tierra, como todas las formas de

transporte que usamos, funciona con energa solar.
Para mantener la vida y mover los vehculos
usamos la energa qumica contenida en la unin
del C y el H de los carbohidratos e hidrocarburos.
La unin CH resulta de la fotosntesis de las
plantas, que unen el C del CO2 con el H del agua,
mediante la energa solar.
Como producto de esta reaccin surgen los
carbohidratos y el oxgeno que las plantas
devuelven a la atmsfera, el que respiramos. Y tras
cientos de millones de aos, los carbohidratos
fsiles (plantas y animales) se han convertido en
hidricarburos (carbn, petrleo y gas)

En toda
la planta

En las
hojas

Fases de la fotosntesis:

LA FOTOSNTESIS Y LA RESPIRACIN
La F no es una simple reaccin bioqumica, sino el
resultado de un gran nmero de reacciones complejas
que quedan resumidas en la siguiente reaccin:
H2O + CO2 + Energa solar + Clorofila = Glucosa + O2
La luz es imprescindible para romper las molculas
de agua, de esta forma, el oxgeno se desprende al
exterior y el hidrgeno, con el CO2, da lugar a los
azcares, por ejemplo, la glucosa.
Una vez formadas, las sustancias orgnicas disueltas
en el agua forman la savia elaborada, que es
transportada a todas las clulas, que reciben as su
alimento y para obtener la energa necesaria para
realizar todas sus funciones vitales las clulas
respiran.

 La respiracin es el proceso de obtencin de energa

al quemarse los alimentos energticos. Las reacciones de la respiracin se pueden resumir en :
Glucosa + O2 = H2O + CO2 + Energa
La respiracin no necesita la luz solar.
Resumiendo, las plantas respiran de da y de noche,
pero, slo hacen la fotosntesis durante el da.
A partir de la energa que se obtiene en la respiracin,
y de los compuestos de carbono formados en la
fotosntesis, se fabrican otras sustancias orgnicas,
como grasas y protenas. Para que se formen
protenas es necesario que haya nitrgeno, ste y
otros elementos qumicos son aportados por la savia
bruta, ms concretamente, por las sales minerales
que van disueltas en el agua.

 El crecimiento de la planta depende del exceso del

incremento de materia seca por la F sobre la prdida por
respiracin. La ganancia neta es conocida como Fotosntesis
Neta (Fn) o velocidad de asimilacin neta
La velocidad de la respiracin incrementa con la T cuyo valor
mximo vara de una planta a otra.
En intensidades de luz bajas (suelo de bosques) la Fn puede
ser muy pequea o negativa
El punto en el cual la velocidad de la respiracin es igual a la
velocidad fotosinttica se llama punto de compensacin el
cual depende de la T y la intensidad de la luz
Las T nocturnas y diurnas ejercen efectos opuestos sobre Fn
T alta nocturna
sube prdidas por respiracin y reduce Fn
T alta diurna
(>30C) puede incrementar la Fn
Condicin ideal
combinar T diurna relativamente alta y
T nocturna baja
Es decir rangos diurnos de temperatura amplios

FOTOSINTESIS

RESPIRACIN

1.-Se produce solo en

plantas verdes.
2.-Necesita luz solar.
3.-Ocurre
en
los
cloroplastos.
4.-Necesita
agua
y
dixido de carbono.
5.-Se acumula energa
(ATP)
6.-Producto
final
glucosa y oxigeno.

1.-Se produce en plantas,

animales y otros.
2.-No necesita luz solar.
3.-Ocurre
en
las
mitocondrias.
4.-Necesita
glucosa
(alimentos) y oxigeno.
5.-Se desdobla la glucosa
para expulsar energa.
6.-Producto final agua y
dixido de carbono.

FOTORREGULACIN
Y
FOTOINHIBICIN

 La tasa global fotosinttica es una medida de su

capacidad para crecer
Las etapas de la F, estn entrelazadas y coordinadas
y para analizarlas cuantitativamente se consideran 2
variables:
El rendimiento cuntico fotoelectroqumico
La tasa de asimilacin metablica Pm

velocidad de las reacciones fotoqumicas (eficacia

fotosinttica).

Su factor limitante es la luz.

Pm velocidad de las reacciones de asimilacin. Los

nutrientes inorgnicos, incluidos CO2 y agua, son los
factores limitantes
La tasa global, se da por la combinacin de ambas, y la
disminucin de cualquiera de ellas se manifiesta en una
inhibicin fotosinttica

Cmo regulan las plantas el uso de la luz?

La energa que es absorbida tiene dos vas:
Ser transformada eficazmente en energa acumulable (energa qumica)
Ser disipada por conversin a otra energa no acumulable (radiacin luz
fluorescente o radiacin de calor)

Estas 2 vas estn en continuo equilibrio y en relacin inversa.

La tasa global aumenta linealmente hasta llegar a un nivel de
saturacin (SIL= intensidad de luz de saturacin), en el cual
la energa sobrante no puede ser utilizada.
El nivel de saturacin depende de las caractersticas de cada
planta, estado fisiolgico y condiciones nutricional.
La luz en exceso tiene que ser disipada por que si no, puede
quemar la planta.
De hecho en esto consiste propiamente el fenmeno fisiolgico
denominado FOTOINHIBICIN, en el cual el dao provocado
por la excesiva luz hace disminuir la tasa fotosinttica de las
plantas

Fotones Absorbidos

FOTOINHIBICION:
Cuando la LUZ absorbida excede la
requerida por la FASE BIOQUIMICA

Exceso
Disipacion
Fotorrespiracion

CO2 fijado
UTILIZACION DE LA LUSZ ABSORBIDA
ACLIMATCION: Ajuste en la utilizacin de los fotones
Fijacion del CO2 y Fotorrespiracin: La actividad carboxilasa/oxigenasa es
suficiente para utlllizar todos los fotones absorbidos
Disipacion: En un da de maxima iluminacin, la energa de los fotones se disipa
por mecanismos adicionales que se inducen. Carotenoides (zeaxantina que se
forma cuanto el gradiente de pH del tilacoide es alto). Se evita el dao en el
complejo antena.
Exceso: Si el suminstro de CO2 es limitante (Estomas cerrados) el exceso de
fotones puede ser absorbido, pero puede producirse dao en el aparato fotoquimico
y blanqueo de la clorofila.

Light Intensity
Temperature

1000

30

500
0

Temperature (oC)

35

1500

CO2 Assimilation rate/

Photorespiratory rate

Incident Light

2000

DEPRESION
FOTOSINTETICA
DEL MEDIO en
Guzmania

25

1
0
CO2 assimilation
photorespiration

-1
6.00

8.00

10.00

12.00

14.00

16.00

18.00

Time

Cuado la temperatura y la luz son elevadas (Medio da) la TRANSPIRACION

tiende a un mximo
Los estomas se cierran, la actividad oxigenasa se incrementa y por tanto la
FOTORRESPIRACION lo cual previene la FOTOINHIBICION

Es la fotorrespiracin un mal?
La fotorrespiracin reduce la tasa fotosinttica y
esto podra ser nocivo.
Algunos autores la consideran como un error
evolutivo.
En condiciones ancestrales de la fotosntesis
es posible que la fotorrespiracin no tuviera
efectos al existir altos niveles de CO2 y bajos
de oxgeno.

Posibles ventajas de la fotorrespiracin.

1- Lleva a la formacin de aminocidos y otros
compuestos nitrogenados esenciales para las plantas.
Entre ellos: Glicina, Serina, Acido glutmico,
Glutamina, Cetoglutarato, Hidroxipiruvato, Amonio

2- Muchas plantas cierran los estomas a medio da y al

disminuir el CO2 intracelular se puede disipar el
exceso de ATP formado por la alta intensidad de las
reacciones lumnicas. Esto puede evitar daos al
aparato fotosinttico.
3- Podra evitar el exceso de carbohidratos producidos
cuando existen condiciones propicias para la
fotosntesis

Cmo las plantas evitan la

fotorrespiracin?
Si existe oxgeno en el medio es imposible
eliminar la actividad oxigenasa de la enzima,
pues esta est diseada tambin para ello.
Si se reduce la proporcin de oxgeno o
aumenta la de CO2, la carboxilacin se
favorece y la fotorrespiracin se reduce o
inhibe.

La Fotosntesis y la Agricultura
La fotosntesis es relativamente ineficiente. Basndose en la
cantidad de carbono fijado por un campo de maz durante un
perodo de crecimiento normal, slo alrededor de 1 a 2% de
la energa solar que cae sobre el campo se recupera como
nuevos productos de la fotosntesis. La eficiencia de vida de
las plantas cultivadas es de slo 0,2%. En la caa de azcar,
(una de las plantas ms eficientes), el 8% de la luz absorbida
por la planta se conserva como energa qumica. Muchas
plantas, especialmente aquellas que se originan en las zonas
templadas se sometan a un proceso llamado fotorrespiracin.
Se trata de una especie de cortocircuito en la que se
desperdicia gran parte de los productos de la fotosntesis. El
fenmeno de la fotorrespiracin incluyendo su funcin, si
existe, es slo uno de muchos acertijos que enfrenta el
investigador de la fotosntesis.

 Si podemos comprender plenamente los procesos como

fotorrespiracin, tendremos la capacidad para alterarlos. As,
las plantas ms eficientes se pueden disear. Aunque las
nuevas variedades de plantas han sido desarrolladas durante
siglos a travs de cra selectiva, las tcnicas de la biologa
molecular moderna han acelerado el proceso enormemente.
La investigacin de la fotosntesis puede mostrarnos cmo
producir nuevas variedades de cultivos que harn un mejor
uso de la luz solar que absorben. La investigacin en este
sentido es fundamental, ya que estudios recientes muestran
que la produccin agrcola se est estabilizando en un
momento en la demanda de alimentos y otros productos
agrcolas est aumentando rpidamente.
Porque las plantas dependen de la fotosntesis para su
supervivencia, lo que interfiere con la fotosntesis puede
matar a la planta. Esta es la base de varios herbicidas
importantes, que actan mediante la prevencin de ciertas
medidas importantes de la fotosntesis.

El crecimiento y desarrollo de las plantas est estrechamente

relacionado al medio. La RS participa directamente en la F, al
igual que el agua, minerales, CO2 , O2 y T. Estos factores
afectan el crecimiento, el transporte de nutrientes, la respiracin
y transpiracin, procesos involucrados en la produccin vegetal
Para alcanzar el rendimiento adecuado, c/u de estos factores
deben encontrarse en un nivel ptimo, dependiendo de cada
especie, ya que la falta o exceso provocara algn tipo de estrs
en los vegetales, afectando el rendimiento o productividad.
Cuando un vegetal se somete por primera vez a un factor de
estrs, el organismo crea una reaccin de alarma, por lo cual
algunas de sus funciones metablicas se alteran, provocando
una respuesta. Despus vendr una fase de resistencia, en la
cual la planta se adaptar al factor estresante, retornando la
funcin a la normalidad. S el estrs continua por un largo
tiempo, la planta llegar a un estado de agotamiento, en el
cual su funcin puede modificarse nuevamente o producir la
muerte de la planta en el caso que el estrs se mantenga.

Muchas de las plantas que se encuentran en

ambientes estresantes, como los desiertos,
suelos salinos, zonas altoandinas etc. slo
pueden vivir en estos lugares. Sin embargo,
muchas de estas plantas podran crecer mejor
bajo condiciones menos estresantes. As,
podemos definir como ambiente estresante a
aqul en el cual el potencial ambiental difiere del
potencial del organismo, provocando una
transferencia de energa o materia hacia o desde
el organismo (factor de estrs), lo que produce la
activacin de una funcin metablica que genera
una respuesta.

 El ambiente operacional es el conjunto de variables

microambientales que incluye a la T, R, H, viento as
como las condiciones de suelos y factores biticos a
los que la planta est expuesta en forma directa. Es
decir, consiste en el microclima y las condiciones
edafolgicas y biolgicas cercanas a la zona donde
la planta crece y se desarrolla (Salisbury y Ross, 1994).
Las plantas estn estrechamente relacionadas con
este ambiente operacional; por esta razn, un
cambio en uno afecta en otro. Segn Jones (1988),
existen dos tipos de relacin en el intercambio de
energa:
a) la relacin radioactiva, en la cual se transfiere energa
por medio de vibracin electromagntica; y
b) la relacin difusiva, se intercambia calor, vapor de agua
y CO2 a travs de la capa lmite de la planta.

Radiacin solar
Principal fuente de energa para la F y bioproductividad. Sin
embargo, la eficiencia fotosinttica puede ser definida como
una fraccin de la Radiacin Fotosintticamente Activa (PAR).
Energa que puede almacenarse como consecuencia de la F.
Existen varios mtodos para evaluar la eficiencia de la F, uno
simple es mediante la acumulacin de materia orgnica y la
medicin de la luz incidente. Las determinaciones muestran
que la relacin en ambas variables flucta entre 0,2 y 3,5%, lo
cual indica que queda disponible muy poca energa para la
produccin de alimentos. Los estudios muestran que del
100% de la radiacin anual incidente sobre la tierra, entre el 5
y el 10% se utiliza para la fijacin de carbono (Chrispeels y
Sadava, 1994).
Estimaciones recientes mostraron que la cantidad de biomasa
producida es de aproximadamente 2x1021 toneladas de
materia orgnica, lo que equivale a 4x1021 J que corresponde
a una eficiencia de 0,27% (Nobel, 1991).

Importancia de la fotosntesis
El petrleo y el carbn son sustancias orgnicas fsiles
originadas de la descomposicin de plantas prehistricas, las
cuales contienen alto poder energtico y que mueven aviones,
industrias y vehculos e incluso iluminan ciudades permitiendo
a nosotros llevar el nivel de vida que gozamos hoy en da.
La MO de la que proviene el petrleo fue originada directa o
indirectamente de la F, al igual que el etanol que se extrae de
la caa de azcar, del maz y de la misma manera la F permite
la produccin de lpidos que pasan a constituir el biodisel que
proviene de la palma africana, de la soja, o de algas.
Quemar lea como fuente de energa como se haca en la
antigedad o actualmente en pases del tercer mundo tambin
es posible gracias a la fotosntesis. Incluso quemar el estircol
de vacas como acostumbran en la India se logra por haber
producido previamente el pasto energa con la fotosntesis.
Todos estos ejemplos resaltan la importancia de la fotosntesis
en la produccin de energa actual y futura.

 La F tiene su mayor importancia en la produccin de

energa que sustenta la vida en la tierra, la nica
excepcin es la quimiosntesis que ocurre en los
volcanes submarinos donde es el azufre y no el
carbono el elemento que transporta la energa y el
proceso se hace en ausencia de luz.
La F es responsable del oxigeno que respiramos, es
nuestro principal aliado en reducir el contenido de
dixido de carbono del aire y del mar, el cual
es causante del efecto invernadero y del cambio
climtico del que tanto estamos preocupados en la
actualidad.
La agricultura que alimenta a la humanidad es
posible gracias a la F, incluso la ganadera y la pesca
deben su desarrollo a la produccin primaria de
pastos y algas.

 Ecuacin de la fotosntesis:
La ecuacin qumica de la F es muy sencilla, la clorofila (de
plantas y algas) transforma dixido de carbono y agua
produciendo carbohidratos y oxigeno con la ayuda de la luz.
Es fcil deducir que si se aumenta la luz solar como ocurre en
las zonas tropicales y no hay limitacin por agua, ni por dixido
de carbono, entonces se producirn las mas altas tasas de
fotosntesis que ocurren en el planeta, tal como sucede en las
gran selva amaznica, considerada el pulmn del planeta, por
la gran cantidad de oxigeno que producen.
Tambin es fcil inferir que al aumentar la concentracin de
dixido de carbono en la atmsfera, la tasa de fotosntesis
global aumentar, reduciendo el impacto de la quema de
combustibles fsiles, sin embargo opinamos que esto no debe
ser una licencia para seguir quemando recursos no renovables
de una forma tan alarmante y debemos racionar su uso o
alternarlo con formas renovables como los biocombustibles

La Fotosntesis y tcnicas especiales para la agricultura

La agricultura tambin debe prestar atencin a la ecuacin de
la F, regar adecuadamente permite tener mas agua, pero
tambin mantiene abierto los estomas que permite mayor
ingreso del dixido de carbono, bajo estas condiciones si hay
mas luz entonces habr mas fotosntesis y mas comida.
Incrementar la luz sobre las hojas se logra de varias maneras:
Al podar los rboles y las hortalizas se busca la entrada de luz hasta
el centro de la copa, las hojas que estn en la sombra no producen
comida e incluso se comen la que producen las hojas iluminadas.
Bajar densidades de siembra tambin permite mejorar la distribucin
de luz, (como en el trpico hay mas luz se aumenta las densidades en
comparacin con zonas templadas), si subimos demasiado la densidad
caemos en el problema del sombreamiento y bajarn los rendimientos.
En el caso de la gentica, el maz tropical tiene las hojas erectas que
permite mejor entrada de luz al interior del cultivo.
Los techos de invernaderos deben lavarse peridicamente para
mantener la transparencia y por lo tanto la F dentro del invernadero.
Desmalezar oportunamente los cultivos, hay que recordar que las
malezas compiten por agua, luz y nutrientes. Cuando hay mucho
monte se sombrea el cultivo y produce menos alimento.

FACTORES QUE
INFLUYEN EN LA
FOTOSNTESIS

 La velocidad a la que ocurre la fotosntesis no

siempre es la misma.
La velocidad de la fotosntesis aumenta a medida
que aumenta la intensidad de la luz. La velocidad
de la fotosntesis aumenta hasta el punto cuando
las reacciones que estn bajo el control de enzimas
ocurren ya a su mxima velocidad.
La velocidad de la fotosntesis cambia con el
aumento de la temperatura. En este caso, la
velocidad aumenta hasta cierto punto y luego
disminuye. La desnaturalizacin de las enzimas,
por efectos del calor, lleva a una disminucin en la
velocidad de la fotosntesis.

Efecto de la temperatura.
Conforme la temperatura incrementa en
un medio la relacin entre CO2 y O2
cambia y se favorece la proporcin de
oxgeno. Por lo tanto, la fotorrespiracin
aumenta.
A altas temperaturas la RUBISCO
incrementa su capacidad de oxigenacin.

Calidad de luz (longitud de onda)

El color de la luz visible es propiedad de su longitud de onda,
por lo cual la energa de diferentes colores de luz es variable.
La luz azul, con < longitud y > frecuencia, es 1.8 veces ms
energtica que el mismo numero de fotones de luz roja.
La planta debe absorber luz para mantener en funciones la F.
En la figura se muestran los picos de actividad en el rango de
longitud de onda rojo y azul, lo que indica las longitudes de
ondas ms importantes para la fotosntesis.
Espectro de
accin de la hoja
de una planta,
relacionando la
longitud de onda
de la luz con la
actividad
fotosinttica

La calidad de luz es importante

cuando las plantas se desarrollan
en invernaderos bajo condiciones
de luz artificial. Al comparar el
espectro de accin para la F con
una curva de crecimiento de las
plantas, la similitud es obvia. En un
experimento
se
desarrollaron
diversos grupos de planta de frijol,
durante seis semanas bajo luces
de similar intensidad pero con
diferente longitud de onda (violeta,
azul, verde, amarillo y rojo). Se
midieron las alturas de las plantas,
se graficaron los promedios (fig.).
El resultado fueron dos pico de
crecimiento similares a los del
espectro de accin

Efecto de la calidad de la luz en el

crecimiento de la plantas de frijol.
Ntese la similitud de esta curva con
el espectro de accin de la figura
anterior

Intensidad de la luz (brillantez)

Su efecto vara en diferentes especies. Algunas ("amantes de
la luz") requieren altas intensidades (maz, papa, caa de
azcar, pastos y algunos frutales). Otras no crecen bien bajo
altas intensidades de luz se denominan "plantas de sombra",
(crecen en el piso sombreado de los bosques y algunas se
utilizan como plantas ornamentales). Otras crecen bien bajo
intensidades moderadas de luz; (flores, como los crisantemos).
Aunque un periodo prolongado sin luz mata cualquier tipo de
planta, sin importar el tamao de su semilla, las de semillas
grandes viven mas tiempo que las de semillas pequeas.
La intensidad de la luz afecta el tamao y la forma de las hojas
diferencialmente (cuadro). Generalmente, las hojas de la planta
crecern ms a bajas intensidades de luz (10000 lux) que
aquellas a intensidades ms altas (50000 lux). Asimismo, las
hojas de las plantas que crecen en altas intensidades de luz
sern ms gruesas que aquellas a bajas intensidades

Efecto de diferentes intensidades de luz en plntulas de frijol

(phaseolus vulgaris).

 Para determinada planta,

se tiene una intensidad
de luz en la cual las tasas
de F y R son iguales, por
lo que el intercambio neto
de gas es cero. Esta
intensidad es el punto
de compensacin de
luz, en el cual se
presenta un equilibrio
estable entre R y F; sin
embargo, aun se
intercambia una pequea
cantidad de C02. Por lo
tanto, la cantidad de gas
producida durante R se
usa a la misma tasa que
en la F.
Efecto de la intensidad de luz en la actividad fotosinttica

Se dice que la planta

encuentra su punto de
saturacin
de
luz
cuando los incrementos
sucesivos de la intensidad
ya
no
aumentan
la
actividad fotosinttica. A
intensidades de luz muy
altas, la velocidad con la
cual el C02 esta disponible
en la planta puede limitar
la tasa de fotosntesis. La
intensidad de luz bajo la
cual ocurre la saturacin
aumentara en la medida
que la concentracin de
CO2 alrededor de la planta
tambin se incremente.

Punto de saturacin a diferentes concentraciones de C02 y T

constante de 25C: cuando se incrementa la concentracin
de CO2, aumenta la actividad fotosinttica. Ntese que el
punto de saturacin de luz se incrementa al aumentar la
concentracin de CO2.

 En el punto de equilibrio, la concentracin de

bixido de carbono es tal, que la cantidad
producida durante la respiracin es exactamente
igual a la fijada durante la fotosntesis. Esta
concentracin de CO2 se conoce como punto de
compensacin de bixido de carbono, el
cual se alcanza cuando una planta esta creciendo
a una intensidad de luz constante, mayor que el
punto de compensacin de luz. En el punto de
compensacin de C02 la fotosntesis reduce la
concentracin de C02 en el aire ambiental, hasta
un nivel en el cual no ocurre una mayor asignacin
hasta que se produce una cantidad igual de CO2
mediante la respiracin

Duracin de la luz (fotoperiodo)

La actividad fotosinttica de las plantas es
directamente proporcional a la duracin del da.
Entre los lmites y siendo todos los dems factores
iguales, las hojas fotosintetizaran en la medida en
que reciban la luz y crecern ms activamente. Los
productores de hortalizas y flores que usan
invernaderos para producir aun en invierno,
generalmente, extienden el periodo de luz con
iluminacin artificial. Sin embargo, debe
considerarse que para obtener un efecto
significativo en la fotosntesis, se requiere una gran
intensidad de luz artificial.

Concentracin de dixido de carbono

Normalmente, el contenido promedio de la atmsfera es de
0.03% de CO2 y 21% de O2. Se ha encontrado que al la
concentracin de CO2 a 0.10% en un sistema cerrado (como
un invernadero sellado o una cmara de plstico acrlico) se
duplica la tasa fotosinttica de algunos cultivos (trigo, arroz,
soya, algunos vegetales y frutales). Muchos cultivos de
invernadero como claveles, orqudeas y rosas, se desarrollan
comercialmente en atmsferas enriquecidas con CO2. Puede
la concentracin de CO2 en laboratorio o invernadero, pero an
no se puede hacer comercialmente para cultivos de campo.
Puede lograrse manipulando la densidad de plantacin y la
altura del follaje, para incrementar as la tasa de difusin de
CO2 y, a su vez, su concentracin alrededor de las hojas. Las
aplicaciones de materia orgnica en forma de residuos de
cosecha, o follaje incorporado en verde al suelo, tienden a
incrementar los niveles de CO2 en la atmsfera superficial del
suelo.

 En un da caliente y soleado, despus de un

periodo lluvioso y sin movimiento del aire, algunas
plantas crecen tan rpido que se limita la
disponibilidad de CO2 en la superficie de las hojas.
Bajo esas condiciones, en algunos pases se
utilizan grandes abanicos para aumentar la
cantidad de CO2 mezclado con aire, mediante su
recirculacin.
Las tasas de fotosntesis de diferentes cultivos no
solo se incrementan al aumentar la intensidad de
luz, sino que amplia las concentraciones de CO2, a
menos que los estomas se cierren debido a
condiciones de deficiencia hdrica. Por ejemplo, un
cultivo de maz eleva su actividad fotosinttica al
aumentar la concentracin de CO2 ambiental.

Relacin entre la fotosntesis del maz y las concentraciones de C02, a

diferentes temperaturas ambientales

Temperatura

A bajas intensidades de luz (20000

lux), la T no ejerce un efecto notable
en la tasa de F, pues la luz acta como
factor limitante. Sin embargo, como
regla general, si la luz no es una
limitante, la tasa de actividad
fotosinttica se duplica,
aproximadamente, por cada 10C que
se incrementa la T en el ambiente de
las plantas en climas templados.
El efecto de la temperatura es diferente
en cada especie; las plantas adaptadas
a condiciones tropicales requieren una
T mayor para alcanzar la mxima tasa
de F, que aquellas de regiones fras.
Sin embargo, temperaturas muy altas superiores a los 40 C afectan la tasa
fotosinttica de la mayora de las
plantas no adaptadas, debido a que los
estoma de las hoja tienden a cerrarse .

Curva representativa de la
dependencia de fotosntesis de la
temperatura

 La mayora de las plantas cultivadas tienden a reducir

su actividad fotosinttica a T > 40C, pues la tasa de
transpiracin supera a la tasa de absorcin de agua,
con lo que se reduce el potencial hdrico interno y
disminuye la presin de turgencia de las clulas
guarda y el estoma se cierra para evitar la
deshidratacin del tejido de las plantas. Adems, los
ambientes excesivamente calientes provocan una
desnaturalizacin de la enzima, encargada de fijar el
CO2 atmosfrico en el mesfilo de las hojas, con lo
que la fotosntesis disminuye o se nulifica.
Una tasa fotosinttica reducida, junto con el en la
tasa de respiracin a altas T, disminuye el contenido
de azcares de los frutos; el meln y la mayora de los
frutales son un ejemplo de esta situacin

Disponibilidad de agua
Cuando disminuye la disponibilidad,
se restringe el intercambio de CO2 y
O2 resultando una dramtica
reduccin en la tasa fotosinttica,
dada la imperante necesidad de agua
para mantener un elevado potencial
hdrico en el protoplasma. La prdida
de agua inhibe directamente los
procesos fotosintticos, tanto las
reacciones primarias de transporte de
electrones y los eventos bioqumicos
como la actividad enzimtica en las
reacciones secundarias. El principal
resultado de la prdida del potencial
de presin es la disminucin en la
turgencia de las clulas guarda, lo
que afecta la apertura de los estomas
e interrumpe la entrada del CO2 al
interior de las hojas.

Efecto de la tensin hdrica en la

actividad fotosinttica de una
planta de girasol

 Dos puntos crticos: primero zona de transicin, desde la

mxima capacidad de actividad fotosinttica a una regin en la
que ya no hay intercambio gaseoso, es decir, de cero F. Este
punto se presenta en el nivel de potencial hdrico en que el
estoma empieza a cerrarse, causando una resistencia estomtica a la difusin de CO2, por lo que la tasa de F se reduce.
Si se abastece de agua a la planta en este punto, su
recuperacin puede ser rpida y, as, mantenerse la actividad
fotosinttica continua.
Segundo punto crtico de la curva, se determina por el cierre
total de los estomas, as como por el efecto de la deficiencia
hdrica en la actividad enzimtica. Ya no es posible la fijacin
de CO2 debido a que el protoplasma result afectado; a pesar
de que se aplique riego a las plantas, no recuperarn su nivel.

 Por otro lado las condiciones excesivas de humedad en

el suelo crean condiciones anaerbicas alrededor de las
races, reduciendo as la respiracin de las races y
limitando la fotosntesis en las hojas.
Unos investigadores afirman que el efecto ms grave de la
falta de agua es la reduccin de superficie fotosintetizadora
y la produccin de materia seca. Sin embargo, la disminucin de la tasa fotosinttica por unidad de rea foliar es
importante y suele atribuirse al cierre de los estomas.
La tasa de Fn comienza a reducirse con una tensin hdrica
de unos cuantos bars ( 8 a 10 bars para especies
mesofiticas) y cesa aproximadamente a cero turgencia, o,
inclusive, cae por debajo del punto de compensacin si la
respiracin excede de la fotosntesis.

FIN DE LA
PRESENTACIN

FOTOSINTESIS METABOLISMO CAM

FOTOSINTESIS
INDICE DE AREA FOLIAR

 La evaluacin cuantitativa de la produccin de materia

seca requiere del conocimiento de la fotosntesis neta
de las hojas individuales, as como el rea total de la
hoja. La densidad de follaje, generalmente, est
caracterizada por el ndice de rea foliar.

Indice de rea foliar (IAF)

Es el rea foliar subtendido por unidad de rea del
terreno.
Constituye un indicador de la densidad de follaje de la
planta o cultivo.

IAF =

Area subtendido de las hojas (Ah)

Area proyectado por la copa (As) de la planta

 Este ndice, generalmente, slo incluye las hojas,

pero es tambin necesario considerar las otras
partes fotosintticamente activas. De esto viene el
ndice de rea foliar total el cual es la relacin
entre la superficie total de la parte area de la
planta y la superficie del suelo.
Generalmente el IAF es funcin del crecimiento
del cultivo, pero no del desarrollo.
A medida que el cultivo va creciendo, el nmero de
hojas va aumentando y de esa forma aumenta la
superficie foliar y el nmero de hojas utilizadas en
la fotosntesis. Esto implica mayor utilizacin de
CO2, mayor transpiracin y con ello mayor
incremento de materia seca

Mtodos de medida del rea foliar

(Ah)
Existen muchos mtodos. Los mtodos ms precisos
son tediosos y usualmente implican destruccin de las
plantas.
Mtodo directo
Consiste en tomar muestras de hojas en superficies
unitarias y medir las superficies de todas las hojas
de la muestra, usando planmetro; de no disponerse
de este equipo, se debe usar papel milimetrado y
sobre el cual trazar el perfil de la hoja para luego
contar el nmero de cm2 existentes dentro de la
silueta trazada.
Este mtodo es generalmente preciso, laborioso e
implica destruccin de plantas.

Mtodos indirectos
El ms comn consiste tomar muestras sobre un rea
unitaria del terreno. Determinar las reas reales,
medir el ancho mximo y longitud de las hojas.
Con esos datos establecer relaciones empricas que
permitan estimar el rea promedio de la hoja. El
producto de ese valor por el nmero de hojas de la
unidad de rea del terreno permite conocer el rea
faliar de las hojas (Ah) y en consecuencia el IAF.
Siguiendo este mtodo se han encontrado para la
caa de azcar las siguientes expresiones:

Sh = 0.77 (a .L) - 9.2

Ah = Sh. Nmero de hojas

Sh = 0.723 (L)1.826
IAF = Ah/As

 La mayora de las plantas tienen un IAF que oscila entre 2

a 6.
Pero generalmente cultivos con follaje vertical tienen el IAF
ms alto; as el arroz, caa azcar pueden tener un IAF de
9 o an de 12. Sin embargo debe tenerse presente que el
IAF ptimo no es necesariamente el IAF mximo.
El IAF ptimo corresponde cuando todas las hojas estn
operando por encima de su punto de compensacin.
Pero si las hojas ms inferiores (viejas) estn operando
por debajo de su punto de compensacin, o bien pierden
peso o bien tienen que ser mantenidos por translocacin de
metabolismo desde las hojas superiores. Las hojas por
debajo de su punto de compensacin permanecern vivos
hasta que pierdan 1/3 a 1/2 de su peso seco.
Por otro lado, si el ndice de rea foliar es menor que el
ptimo, parte de la radiacin ser desperdiciada, y el
rendimiento estar por debajo del potencial.

 Cuando las
tasas de F y
R son =s, el
intercambio
neto de gas
es cero. Esta
intensidad es
el punto de
compensa
cin de
luz, en el
cual se
presenta un
equilibrio
estable entre
R y F.

Fotosntesis neta como funcin de IAF y k

La intensidad de luz de saturacin (SIL) de una hoja
simple ocurre a intensidad de luz relativamente baja.
Si el IAF se incrementa, tambin la SIL aumenta

 Bajo la misma intensidad de luz, las relaciones entre la Fn y el IAF vara

con el coeficiente de extincin de la planta. Con bajo IAF, no hay mucha
diferencia en la produccin de materia seca entre las plantas que tienen
diferentes coeficientes de extincin, pero al incrementar el IAF la diferencia
se hace muy marcada, como se observa en la siguiente figura

Produccin de materia seca como funcin de IAF

En experimentos con trbol, la radiacin fue variado con niveles de sombreo, y el IAF
aumentando el nmero de plantas por unidad de rea. Se encontr que a una misma
intensidad de R la rapidez de crecimiento se incrementa con el IAF hasta un mximo, despus
del cual decae. Al aumentar el IAF y la intensidad de RS, la rapidez de crecimiento tiende a ser
lineal. En una intensidad de radiacin de 600 Ly/da, el IAF ptimo est entre 6 y 7. Mximo
crecimiento puede mantenerse en IAF de 7 ms slo con intensidades de radiacin mayor de
600 Ly/da. Para 100 Ly/da, el IAF ptimo est entre 3.5 y 4.5, Y para el IAF de 6.8, el punto
de compensacin es alcanzado en intensidad de radiacin de 100 Ly/da.

Parmetros de caracterizacin de
crecimiento del cultivo
El desenvolvimiento de un cultivo, como respuesta a las
condiciones climticas reinantes en su entorno o hbitat, al
sistema de riego, tcnicas agronmicas, etc. pueden evaluarse
analizando los parmetros de velocidad de crecimiento del
cultivo (Rcc), ritmo de asimilacin neta (Ran), eficiencia de
conversin de materia seca en parte aprovechable (Ecma) y
eficiencia en el uso de agua (Eua).
Rcc = W2 - W1 / t2 - t1 (gr/m2 da)
Ran = W2 - W1
.
IAF2 IAF1

Ln (IAF2) - Ln(IAF1)
t2 - t1

Ecma = Materia seca aprovechable

materia seca total
Eua = MS2 MS1
Lmina de riego

(gr/dm2 da)

MS2 y MS1 = materia seca en la

aplicacin de dos riegos
consecutivos
W2 y W1 = materia seca
producida por unidad de rea

 Para saber W1 y W2 (su valor) es necesario tener presente dos aspectos:

Obtener las nuestras de plantas, separarlas en sus diversas partes (raz, tallo, hojas,
flores, frutos, etc) secarIas en estufa y pesarlas, obteniendo as MS1.
Determinar el rea mxima (Ap) que puede ocupar la planta objeto del muestreo. Para
conseguir esto se hacen uso de los distanciamientos entre planta y planta (dp), as como
el distanciamiento entre surco y surco (ds). Con lo que:

Ap = (dp. ds) ps/pm

(m2)
ps = N de plantas sembradas y germinadas por golpe.
pm = Nde plantas extradas en el muestreo por golpe.

Luego la materia seca por unidad de rea est dada por:

W = MS/Ap

Indice de rea foliar (IAF): PASTOS

Variables en juego:
La energa lumnica, responsable de poner en funcionamiento
la precisa maquinaria de la produccin de pasto. Una serie de
variables en la pastura deben estar dispuestas de forma tal que
esa energa sea aprovechada con la mxima eficiencia.
Podemos englobar estas variables en: otros factores
ambientales (como agua y nutrientes), especies forrajeras
(gramneas y leguminosas con sus tipos morfo fisiolgicos),
patrn de defoliacin, tipo de ganado y sanidad vegetal.
El conocimiento del tipo morfofisiolgico de las distintas
gramneas y leguminosas forrajeras aporta valiosa informacin
sobre:
La ubicacin de las yemas de rebrote (yemas apicales y axilares) a lo
largo de las fases fenolgicas.
La evolucin del rea foliar y sus caractersticas.
La dinmica de acumulacin y gasto de sustancias de reserva.

 IAF ptimo y IAF mximo:

El IAF es la relacin que existe entre el rea de hoja y el rea
de suelo por debajo de ellas. Un valor de IAF= 4 indicara que
sobre 1 m2 de suelo hay 4 m2 de hojas. Es una forma de
expresar la densidad de hojas presente en la pastura.
Desde un enfoque terico, cuando una pastura alcanza los
valores de IAF ptimo (equivalente a la mxima capacidad
de intercepcin de la luz), su velocidad de crecimiento se hace
mxima. Si no se produce una defoliacin y el crecimiento
contina se alcanza el IAF mximo. Es una situacin de
equilibrio en que la planta alcanza su mxima cantidad de AF
para ese momento y condiciones: cada porcin de hoja nueva
que crece se compensa por otra porcin vieja que muere.
Cuando la cantidad de follaje acumulada es alta, aparece otro
factor importante que es el sombreado de la parte basal de la
planta. Este afectar la cantidad de materia seca acumulada y
la calidad de la misma. Si persiste este proceso sin ser
interrumpido por una defoliacin, se torna evidente la muerte

Estructura de las hojas e Intercepcin de la luz

Por la disposicin de las hojas de las especies forrajeras, se
reconocen dos tipos bsicos: las que tienen hojas planfilas y
las que tienen hojas erectfilas.
Las planfilas tienen los mayores valores de % de
intercepcin de luz con menores valores de IAF que las
erectfilas. De este modo alcanzan su IAF ptimo con una
menor densidad de hojas.
En las hojas planfilas una parte mayor de la energa lumnica
incidente es "reflejada" al medio por fuera de la pastura
respecto de las especies erectfilas. En estas ltimas, una
parte menor es reflejada al medio y la otra ingresa al canopeo
mediante sucesivos "rebotes". Como consecuencia, para una
misma cantidad de energa lumnica incidente sobre la pastura
-y dentro de condiciones optimas-, una especie planfila (ej.
trbol blanco) acumular menos materia seca que una
erectfila (ej. alfalfa, raigrs).

 La velocidad de crecimiento es la resultante del

producto entre eficiencia fotosinttica de las hojas y
rea foliar remanente. Con situaciones de valores
altos de rea foliar y si esta rea foliar est integrada
por hojas fotosintticamente activas y de alta
eficiencia, la velocidad de crecimiento de la pastura
tambin ser alta.
La cantidad de materia seca acumulada ser
menor aunque la eficiencia fotosinttica sea alta,
si el rea foliar es baja (por ejemplo a principios de
un rebrote, con pocas hojas jvenes).
Tambin podr ser menor aunque el rea foliar
sea alta, si esta est integrada mayoritariamente
por hojas viejas con baja eficiencia.

Sustancias de reserva:
RESERVAS = FOTOSINTESIS NETA CRECIMIENTO
Variaciones entre los valores relativos de Fn y
crecimiento, darn como resultado distintas
situaciones en la planta, resultando cada una en
acumulacin o gasto de reservas.
Por ejemplo el nitrgeno, la temperatura y el agua
benefician el crecimiento y la fotosntesis, pero sobre
todo al crecimiento.
Altos niveles de cualquiera de estos recursos
pueden hacer disminuir el nivel de reservas. El
nivel de reservas efectivo de una planta est adems- en relacin con su utilizacin forrajera.

Modelos para estimar el rea foliar de meln hbrido

Determinar el AF es importante para el anlisis

de crecimiento de las plantas. Esta medida se
obtiene generalmente con planmetros pticos,
poco disponibles y con frecuencia realizando
muestreos destructivos, inconvenientes para
los fines de ciertas investigaciones.
Afortunadamente, el AF guarda relaciones con
sus medidas lineales, tales como el largo y el
ancho, las cuales pueden establecerse
mediante ecuaciones de regresin. Dichas
ecuaciones se pueden utilizar para estimar el
AF a partir de esas medidas lineales .

Materiales y mtodos

Los muestreos se realizaron en dos fincas. La

zona de vida es el bosque muy seco tropical .
En el primer lote los muestreos comenzaron
cuando la planta tena 4-5 hojas verdaderas.
All se realizaron los tres primeros muestreos
(semanales), recolectando hojas de tres
edades (jvenes, maduras y senescentes) a
razn de 40 hojas/edad/ muestreo. En esos
muestreos se cubrieron las primeras fases del
desarrollo del cultivo (adaptacin y fase de
crecimiento lineal).
En otro lote se realizaron 2 ltimos muestreos,
de las fases ms avanzadas del ciclo.

Las hojas fueron colocadas en bolsas plsticas y llevadas al

laboratorio en cavas atemperadas ( 20C).
En el laboratorio a las hojas se les midi el AF (cm2) con un
digitalizador de siluetas, as como el ancho (A) y largo (L)
mayores (cm) de la lmina foliar (fig.1), medidos con regla.
Una vez obtenidas estas medidas, se realizaron las
correlaciones simples entre AF versus A y L. Adems se
hicieron los diagramas de dispersin o dispersogramas entre el
AF vs cada una de las medidas lineales, para ver las
tendencias de estas relaciones. Posteriormente con todas las
observaciones (n = 587), se calcularon las ecuaciones de
regresin: lineales simples, lineal mltiple, las cuadrticas, y las
funciones de regresin gamma, para un total de 10 ecuaciones
La seleccin de modelos para estimar el AF se bas en la
cohesin y tendencia de los dispersogramas, alto coeficiente
de determinacin, bajo coeficiente de variacin y menor
nmero de variables utilizadas. Las ecuaciones fueron
calculadas mediante el modelo lineal general (GLM) (16).

Figura 1. Representacin de las medidas de largo mayor y

ancho mayor de la hoja de la planta de meln

Resultados y discusin
Los rangos de AF, largo y ancho medidos estuvieron
comprendidos entre 15-320 cm2, 5.0-21.1 cm y 3.819.8 cm, respectivamente. El cuadro 1 muestra que el
largo (r = 0.919) como el ancho (r = 0.980) estuvieron
positivamente correlacionados con el AF, siendo esta
correlacin altamente significativa (P < .0001).
No obstante, los valores de correlacin son mayores
con el ancho. El diagrama de dispersin, muestra una
> cohesin de puntos, al confrontar rea vs ancho,
siendo stos ms dispersos en rea versus largo.
Esto sugiere mejor ajuste de modelos para estimacin
del AF con el ancho. Adems, el dispersograma con
el ancho muestra una ligera tendencia curvilnea
ascendente.

Area foliar

Ancho

Area Foliar

--

--

Ancho

0.980

--

Largo

0.919

0.921

P < .0001; n = 587.

MEDICIONES LINEALES EN LA HOJA PARA LA ESTIMACIN

NO DESTRUCTIVA DEL AF EN VID
Debido a la alta fertilidad de sus yemas, producir gran
cantidad de racimos, siendo un ndice de su habilidad de
produccin. El rendimiento del racimo se afecta si el N de
hojas situadas distalmente es < a 8 10, por lo que, al
menos, se requiere una AF de 1,32 m2 kg-1 uva, para vides
con conduccin normal, o 2,14 m2 kg-1 uva si implica plantas
de tipo extenso.
Determinar el AF permite calificar un buen crecimiento y es
usada en modelos, evaluacin de sistemas de conduccin y
poda. Se necesita mtodos prcticos no destructivos.
Se ha encontrado que el producto del largo por el ancho de
la hoja entrega una buena estimacin del AF. Tambin que
las variables mejor relacionadas con el rea foliar eran el
largo mximo (LM) y ancho mximo (AM) y el producto de
ambos.

MATERIALES Y MTODOS
Se escoge al azar 30 brotes normales, antes de
vendimia, y se llevan bajo condiciones controladas al
laboratorio dnde se separan las hojas de los nudos
del brote y aquellas de las feminelas.
A todas se miden 4 dimensiones: largo mximo (LM),
largo desde el mucrn al punto peciolar (LP), ancho
mximo (AM) y ancho entre las puntas de los lbulos
laterales superiores (AL) (Figura 1), y posteriormente
el rea foliar real, mediante un medidor de rea foliar
marca LI-COR modelo 3000A-01.
Para determinar las relaciones entre las dimensiones
lineales y el rea foliar real se usaron ajustes
matemticos lineales y cuadrticos para las variables
LM, LP, AM, AL, y para los productos, LM x AM, LM x
AL, LP x AM y LP x AL.

1: largo mximo
(LM),
2: largo desde
el mucrn
hasta el
punto
peciolar (LP),
3: ancho
mximo
(AM),
4: ancho entre
las puntas de
los lbulos
laterales
superiores
(AL).

 RESULTADOS Y DISCUSIN
En el Cuadro 1 se presentan los valores de coeficientes de
determinacin (r2) y nivel de probabilidad (P), de los ajustes
lineal y cuadrtico, realizados con los datos provenientes de
las mediciones realizadas directamente sobre las hojas de
los 30 brotes y con los productos de las multiplicaciones
entre ellas.
Segn se observa, los mejores estimadores del rea foliar
fueron LM x AM para hojas de brotes, y LP x AM para hojas
de feminelas. En ambos casos se lograron iguales r2 y P,
eligindose los ajustes lineales por su mayor simpleza y
facilidad de clculo y aplicacin.
Hojas de brotes: y = 2,0857 + 0,6257x , con x = LM x AM.
Hojas de feminelas: y = 1,1647 + 0,8473x , con x = LP x AM.

Cuadro 1. Coeficientes de determinacin (r2) y probabilidad (P) de ajustes

lineales y cuadrticos, para las variables LM, LP, AL, AM, LM x AL, LM x AM,
LP x AL y LP x AM de hojas de brotes y feminelas de vides cv. Chardonnay
Hojas de brotes

Hojas de feminelas
r2

Lineal
Cuadrtico
Lineal
Cuadrtico
Lineal
Cuadrtico

0,81
0,81
0,62
0,64
0,78
0,82

0,0001
0,0001
0,0001
0,0001
0,0001
0,0001

0,86
0,88

0,0001 Lineal
0,0001 Cuadrtico

0,79
0,85

0,0001
0,0001

Lineal
Cuadrtico
Lineal
Cuadrtico

0,92
0,93
0,93
0,93

1 x 10-7 Lineal
1 x 10-7
Cuadrtico
1 x 10-7 Lineal
1 x 10-7 Cuadrtico

0,80
0,80
0,80
0,80

0,0001
0,0001
0,0001
0,0001

LP x AL

Lineal
Cuadrtico

0,90
0,90

1 x 10-7 Lineal
1 x 10-7 Cuadrtico

0,79
0,79

0,0001
0,0001

LP x AM

Lineal
Cuadrtico

0,93
0,93

1 x 10-7 Lineal
1 x 10-7 Cuadrtico

0,85
0,85

0,0001
0,0001

Variable
LM

LP
AL

AM

LM x AL
LM x AM

r2

Lineal
Cuadrtico
Lineal
Cuadrtico
Lineal
Cuadrtico
Lineal
Cuadrtico

0,37
0,84
0,85
0,85
0,83
0,84

0,0001
0,0001
0,0001
0,0001
0,0001
0,0001

Ajuste

Ajuste

Determinacin del rea foliar en papa por medio de

fotografas digitales conociendo la relacin entre
el nmero de pxeles y la altura de adquisicin.

Entre los procedimientos indirectos de medicin del

AF hay distintas alternativas: integrador de seal
luminosa, scanner manual y mtodo de spray foliar.
Tambin han sido desarrollados procedimientos de
estimacin que emplean para este fin dimensiones
caractersticas de la hoja. El carcter especfico de las
funciones se da como consecuencia de las diversas
formas foliares y detalles morfolgicos propios de
cada especie vegetal. En el caso de algodn, ricino y
sorgo se ha empleado el largo y ancho de la lmina
para efectuar la estimacin aplicaron similar criterio en
papa, especie con hojas pinaticompuestas. Para hojas
doble pinaticompuestas, trabajaron de igual forma.

 La fotogrametra es una tcnica de creciente aplicacin en la

evaluacin de aspectos agronmicos. As, el empleo de
mtodos fotogrficos ha sido utilizado con buenos resultados
entre otras cosas para la cuantificacin de la porosidad de
cortinas rompevientos, discriminando el rea cubierta del
espacio abierto. Tambin, se analizaron fotografas areas
para establecer la condicin de estrs de nitrgeno en maz.
Recientemente, se utiliz tcnicas fotogramtricas para
realizar estudios no destructivos en poblaciones de Zostera,
consistentes en estimaciones del porcentaje de cobertura,
biomasa e ndice de rea foliar.
Por otra parte, un aspecto crucial en el trabajo de campo se
refiere a determinar el tamao y el sitio de extraccin de la
muestra. Desde el punto de vista estadstico, se puede aceptar
como criterio general que la dimensin de la muestra o nmero
de repeticiones debe crecer a medida que disminuye la
homogeneidad del lote.

 En papa las mediciones directas de rea foliar han sido

histricamente difciles de realizar . Las hojas son
particularmente irregulares y por lo tanto la estimacin de su
rea requiere un procedimiento minucioso. Adems, es comn
que se susciten cultivos desparejos por diversas causas: fallas
en la plantacin, defectos en la semilla, ms de un tallo por
casco o que stos se presenten muy ramificados; razn por la
cual es necesario trabajar con mucho material.
Dados los inconvenientes experimentados en ensayos
anteriores para obtener este parmetro, se propone como
objetivo la bsqueda y puesta a punto de un procedimiento de
cuantificacin del rea foliar.
Entre las principales directrices seguidas para el desarrollo de
la tcnica se destacan la capacidad de procesar muestras
representativas, su practicidad operativa y el procesamiento
inmediato.

Medicin y aplicaciones del IAF en

plantas de Phoenix robellini

Hiptesis
No existe diferencia entre los mtodos directos y indirectos
para la determinacin del IAF.
A menor densidad de siembra, las mediciones con el
ceptmetro son menos precisas que los mtodos directos.

Materiales y mtodos
- Palmas Phoenix de 12 meses de edad colocadas
bajo sombra de saran.
-Las mediciones se realizaron a 3 densidades de
siembra: 112 436, 74 236 y 37 118
plantas/hectrea.
- Para las mediciones se utiliz un Ceptmetro
marca Decagon Devices Inc. modelo LP80 y un
rea-metro marca Li-Cor Inc. modelo LI 3100.
- En cada densidad de siembra se realizaron 5
mediciones en sitios seleccionados al azar

Materiales y mtodos
-Para el mtodo directo se seleccionaron 5 plantas al azar
las cuales se le contaron las hojas, se cortaron, se les
midi el nmero de foliolos, el largo y el ancho.
-Al final se les determin el rea foliar por medio del reametro.

Resultados
Plantas ha-1

IAF directo

IAF indirecto

p>f

112436

1.44

1.38

0.801134

74236

0.95

0.47

0.02659

37118

0.48

0.17

0.009924

Resultados
1.75

IAF directo

1.50

IAF indirecto

IAF

1.25

1.00

0.75

0.50

0.25

0.00

112436

Plantas

ha-1

74236

37118

rea foliar cm

-2

Resultados
y = 6,0397x - 51,067
R2 = 0,8772

200
180
160
140
120
100
80
60
40
20
0

15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40
nmero de foliolos hoja

-1

rea foliar cm

-2

Relacin entre el nmero de foliolos y el rea foliar de la hoja

y = 0,2078x + 54,907
R2 = 0,8811

200
180
160
140
120
100
80
60
40
20
0
0

50

100

150

200

250

300

350

400

450

500

550

600

largo por ancho (cm)

Relacin entre el largo x ancho de la hoja y su rea

Conclusiones
No se encontraron diferencias, entre mtodos para la
determinacin del IAF, en alta densidad.
Al disminuir la densidad de siembre, se presentan
diferencias entre los mtodos.
Para obviar las diferencias las mediciones con el mtodo
indirecto (Ceptometer), es necesario realizar las
mediciones en las primeras horas de la maana.
El principal uso del IAF es la escogencia de la densidad de
siembra o el arreglo espacial de las plantas, que intercepte
el mayor porcentaje de luz incidente y la transforme en
mayor productividad del cultivo.
Nos permite tomar decisiones de manejo (podas y raleos)
que no causen disturbaciones severas en la productividad

Figura 1- Indice de rea foliar (IAF) para

los dos tratamientos (irrigado, + (IAF1) y
no irrigado, (IAF2)) en funcin de los
gradosda
(GD) acumulados para los tres aos del
experimento y sus correspondientes
ajustes. Azul, BA, Argentina.

Figura 2 - Materia seca (MS) en funcin de

los grados-da acumulados para los dos
tratamientos (irrigado, + (MS1), y no
irrigado,
(MS2) ) en funcin de los grados-da (GD )
acumulados para los tres aos del
experimento Azul, BA, Argentina.

Obtiene datos de ndice de rea foliar y

mediciones de radiacin fotosintticamente activa.
El LP-80 es un ceptmetro de mano que consiste
en un controlador integrado y una sonda de 90cm
de largo. La sonda contiene 80 fotosensores que
miden radiacin fotosintticamente activa (PAR).
Las medidas de PAR se pueden utilizar para medir
la luz del dosel de la planta o para calcular el
ndice de rea foliar (LAI) de la cubierta de la
planta, se calcula automticamente y se muestran
con cada medida que tome.
Instrumento ligero que miden la intercepcin que
ofrece el follaje del cultivo por dentro y fuera de l
Con esos datos automticamente puede
estimar la produccin de biomasa sin destruir
la cosecha, tambin permite determinar otros
procesos importantes de su cultivo como:
interceptacin de radiacin, conversin de
energa, intercambio de gases, interceptacin de
las precipitaciones y la evapotranspiracin.

Medidor de Indice
de Area Foliar

Caractersticas:
Interfaz de men con 6 botones.
Sensor PAR externo para re-calibracin o medidas
simultneas, sobre y bajo el follaje.
Clculo de LAI (ndice de rea foliar).
80 sensores PAR en disposicin lineal.
Rango PAR: 0 a >2500 mol/m2/s
1 MB RAM para almacenamiento de registros.
Interfaz con computadora va RS-232
Rango de operacin desde 0 a 50C y 0 a 100% de humedad
relativa.
Punta de prueba de 86.5 cm.
Peso del instrumento: 1.21 kg.
Alimentacin elctrica mediante 4 pilas tamao AA, con
duracin de 2 aos.
Intervalo de registro: Seleccionable 1 a 60 min.
Accesorios incluidos: Estuche rgido de polietileno, manual de
usuario y software.

ESPECIFICACIONES

Capacidad de memoria
Largo de la sonda
Numero de sensores
Peso del instrumento
Largo total
Interface
Teclado
Dimensiones controlado
Rangos de operacin
Reloj
Rango PAR
Interfase de Cable
Resolucin
Alimentacin
Minima resolucin espacial

1 MB RAM
86.5 cm
80
1.22 kg (2.7 lbs)
102 cm (40.25 in)
Via RS-232
6 Botones
15.8 x 9.5 x 3.3 cm (6.2 x 3.75
x 1.3 in)
0-50C (32-122F),
0-100% Humedad relativa
24-horas 1 minuto por mes
0 a > 2.500 mol m-2s-1
Cable RS-232
1 mol m-2s-1
4 bateras alcalinas AA
1 cm

 Se utiliz el rea de la seccin transversal del tronco (ASTT) como indicador

inicial del vigor (la cual vari entre 33,5 y 286,6 cm2 en los rboles
experimentales) (Fig.). A cada uno de estos rboles seleccionados se le
determin el AF en el momento de pleno desarrollo foliar (7 das despus
de la cosecha) y se anotaron diversas caractersticas morfolgicas y de
diseo del monte, que junto al ASTT, fueron utilizadas como variables
independientes para la estimacin del AF/rbol. Luego se calcul el IAF
dividiendo el valor de AF/rbol por el rea asignada a cada rbol (distancia
entre hileras por distancia entre plantas, en m2), segn la siguiente
ecuacin: IAF = (AF/rbol) / (rea asignada por rbol, 8 m2).

rbol experimental correspondiente al rango de IAF chico

(izquierda) e IAF grande (derecha).

Imagen de la sombra del rbol proyectada sobre una tela

blanca colocada en el suelo (%SPS).

Imagen tomada hacia la copa de los rboles (%POV) (a la

izquierda) e imagen procesada con el programa ERDAS
imagine 9.1 (a la derecha).

Estimacin de la intercepcin de luz visible en funcin

del IAF

El IAF afecta el crecimiento del pasto luego del pastoreo, pero

ello va a depender de:
1. La magnitud del IAF. La tasa de crecimiento de la pastura es
mximo cuando se alcanza un IAF ptimo o critico (Grfica 1 )
En
este punto ptimo, la mayor cantidad de luz es
interceptada por las hojas de la pastura (ms o menos el 95%
de la luz), y la relacin fotosintesis/respiracin es mxima.

 Por otro lado, cuando el lAF aumenta ms all del ptimo, la

tasa de crecimiento del pasto disminuye debido a la sombra
que se crea en los estratos inferiores; aqu en este punto la
relacin fotosntesis/respiracin es baja ( sea la respiracin es
mayor que la fotosntesis

Relacones entre
el IAF y la
fotosintesis en
diferentes
estratos de la
planta forrajera

 La posicin de las hojas en la planta. Est relacionada con

el ngulo en que la luz solar incide sobre la planta y el
arreglo geomtrico de las hojas respecto al eje de la tierra.
As por ejemplo:
Este caso en el cual la luz
incide formando un ngulo de
90 se presenta en la mayora
de las leguminosas y gramneas
estolonferas o decumbentes,
recibiendo directamente la luz
radiante

Arreglo geomtrico de plantas en

que la luz incide en 90

 En otro caso, la luz incide formado un ngulo de 18 menos,

el que se presenta en especies de gramneas como el puntero,
el angleton, el guinea y el carimagua, o los pastos de corte
como elefante y king-grass

Arreglo geomtrico de plantas en

que la luz incide en 18.

Relacin entre el IAF y la fotosntesis neta en diferentes

arreglos geomtricos de plantas.