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Transporte vesicular

Aparato de Golgi
Docente Jonatan Kasjan
Mdico en Medicina Esttica
Jefe de trabajos prcticos de Histologa UBA
Ayudante de Anatoma Patolgica UBA
Jefe de trabajos prcticos de Histologa
Fundacin Barcel

Transporte vesicular

El transporte desde el RE hacia el aparato


de Golgi y desde ste hacia otros compartimientos del sistema de endomembranas, se
lleva a cabo por medio del brote continuo y
la fusin de las vesculas de transporte.

Las rutas de transporte mediadas por estas


vesculas se extienden hacia afuera del RE
hasta la membrana y hacia adentro, desde
esta ltima hacia los lisosomas.

Una de las vas secretoras hacia el exterior


comienza con la sntesis de protenas sobre
la membrana del RE y su ingreso en el RE y
contina a travs del aparato de Golgi hasta
la superficie celular; en el aparato de Golgi,
una rama lateral lleva por los endosomas
hasta los lisosomas.

Una de las vas endocticas hacia el


interior, que es responsable de la ingestin y
degradacin de las molculas extracelulares,
desde la membrana plasmtica, a travs de
los endosomas, hacia los lisosomas.

Generalmente las vesculas que brotan de


las membranas tienen una cubierta proteica
caracterstica en su superficie citoslica y
por
ende
se
denominan
vesculas
recubiertas.

Despus de brotar de su organela de origen


la vescula deja caer su cubierta y permite
que su membrana interacte directamente
con la membrana con la que se debe
fusionar.

Las vesculas transportadoras se originan en


la membrana plasmtica y en las
membranas de las organelas del sistema
de endomembranas. Lo hacen con la ayuda
de una cubierta proteica de la que existen
varias clases.

Las ms estudiadas se conocen con los


nombres de cubierta de COP y cubierta
de clatrina.

La cubierta de COP (por coat protein) se


forma mediante la asociacin ordenada de
mltiples unidades proteicas.

Existen dos clases de cubiertas de COP, las


cuales se diferencian no slo porque se
componen de unidades proteicas distintas
denominadas COPI y COPII, sino
tambin porque generan vesculas en
lugares
diferentes
del
sistema
de
endomembranas.

As, la cubierta de COPII genera las vesculas que se forman en el RE y se dirigen a


la cara de entrada del complejo de Golgi.

La cubierta de COPI genera tanto las


vesculas que se forman en la cara de
entrada del complejo de Golgi y retornan al
RE como las que interconectan a las
cisternas del complejo de Golgi.

Despus que la vescula se desprende de la


membrana, las COP se separan y quedan
libres en el citosol, donde son reutilizadas.

Se describen dos mecanismos de exocitosis


distintos. Las flechas azules sealan el
mecanismo constitutivo por el cual las
protenas abandonan la clula de inmediato
despus de su sntesis.

En las clulas que usan este procedimiento


casi no se acumula producto de secrecin.

Las flechas rojas indican el mecanismo


regulado en el cual la secrecin de protenas
est regulada por estmulos hormonales o
nerviosos.

En las clulas que utilizan este mecanismo,


las protenas de secrecin se concentran y
almacenan temporalmente en vesculas
dentro del citoplasma.

Por su parte, la cubierta de clatrina (del


latn clathrun o del griego kleter, enrejado
de varillas) resulta de la asociacin de
mltiples unidades proteicas llamadas
trisqueliones (del griego skelos, pierna).

Genera las vesculas que surgen de la


membrana
plasmtica
durante
la
endocitosis y las que se forman en la cara
de salida del complejo de Golgi (trans) y se
dirigen a los endosomas y a la membrana
plasmtica durante la secrecin regulada.

Por s misma la clatrina no desempea


ningn papel en la captura de molculas
especficas para el transporte.

Esta es la funcin de una segunda clase de


cubiertas proteicas llamadas adaptinas,
que por un lado afirman la cubierta de
clatrina a la membrana vesicular y por el
otro ayudan a seleccionar las molculas
que deben cargar para su transporte.

Especificidad del acoplamiento

Despus de que una vescula de transporte


brota de una membrana debe encontrar el
camino a su destino correcto para entregar
su contenido.

En la mayora de los casos las protenas


motoras transportan activamente a la
vescula que se mueven a lo largo de las
fibras del citoesqueleto.

Cuando alcanz su objetivo, la vescula de


transporte debe reconocer y acoplarse con
la organela. Solo entonces puede fusionarse
con la membrana diana y descargar su
contenido.

Las SNARE sobre la vescula (denominadas


v-SNARE) son reconocidas en forma
especfica por las SNARE complementarias
presentes sobre la superficie citoslica de la
membrana diana (llamadas t-SNARE).

Una vez que la vescula de transporte


reconoce su membrana diana y se acopla a
ella debe fusionarse para entregar su carga.

La fusin no solo permite entregar


contenido de la vescula en el interior de
organela, sino que tambin adiciona
membrana vesicular a la membrana de
organela.

el
la
la
la

La endocitosis determina que la clula


incorpore molculas y partculas, se asocia
con
la
formacin
de
vesculas
por
invaginacin de la membrana celular.

En la exocitosis molculas de sntesis y


otras sustancias abandonan la clula, se
asocia
con
la
fusin
de
vesculas
provenientes de organelas intracelulares con
la membrana plasmtica y es una
modalidad primaria de secrecin.

Aparato de Golgi

En 1898, usando el mtodo de impregnacin


argntica (coloracin y fijacin con sales de
plata), Camilo Golgi descubre una estructura
reticular en las clulas nerviosas que luego
llevara su nombre.

Por lo general el aparato de Golgi se


localiza cerca del ncleo, entre el RE y la
membrana plasmtica.

Esta organela consiste en una coleccin de


sacos aplanados, delimitados por membranas, que se hallan dispuestos como pilas de
monedas o dictiosomas (puede ser una o
varias en una clula). Cada dictiosoma
contiene de 3 a 20 cisternas.

El nmero de dictiosomas de Golgi por


clula vara en gran medida de acuerdo con
el tipo de clula.

Cada dictiosoma de Golgi tiene dos caras


distintas: una entrada o cis y una salida o
trans. La cara cis se halla adyacente al RE,
mientras que la trans apunta a la
membrana plasmtica. La cisterna ms
externa de cada cara se conecta con una
red de tubos y vesculas interconectadas.

Las protenas viajan a travs de las


cisternas en sucesin en vesculas que
brotan de una cisterna y se fusionan con la
siguiente.

Funciones del aparato de Golgi

Remocin y transferencia de monosacridos


de las glucoprotenas.

Fosforilacin de glcidos.

Agregado de grupos sulfato.

Biosntesis de glucoesfingolpidos.

Papel en la estructura y funcin de lisosomas


- endosomas - vesculas secretorias.

Distribucin de las molculas a sus sitios


especficos.

Vesculas secretoras (exocitosis)

En todas las clulas eucariontes existe una


corriente estable de vesculas que brotan de
la red trans de Golgi y se fusionan con la
membrana plasmtica.

Esta va de exocitosis constitutiva opera


en forma continua y suministra lpidos y
protenas de reciente elaboracin a la
membrana plasmtica; es la va por la cual
la membrana plasmtica crece cuando las
clulas se agrandan antes de dividirse.

Adems de la va de exocitosis constitutiva,


que opera en forma continua en todas las
clulas eucariontes, existe una va de
exocitosis regulada, que funciona solo en
las clulas especializadas en la secrecin.

Las
clulas
secretoras
especializadas
producen grandes cantidades de productos
particulares, como hormonas, mucus o
enzimas digestivas, que se almacenan en las
vesculas secretorias o grnulos de
secrecin para su liberacin posterior.

Vas endocticas

Sobre la base del tamao de las vesculas


endocticas formadas se distinguen dos tipos
de endocitosis. La pinocitosis ("bebida
celular") involucra la ingestin de lquido y
molculas por medio de vesculas pequeas
(<150 nm de dimetro). La fagocitosis
("comida celular") consiste en la ingestin
de partculas grandes, como microorganismos y detritos celulares, por medio de
vesculas llamadas fagosomas (en general
>250 nm de dimetro).

Clulas fagocticas

Las clulas fagocticas (incluidos los


macrfagos y algunos leucocitos), nos
defienden de la infeccin al ingerir los
microorganismos invasores.

Para que un macrfago u otro leucocito sea


capaz de capturarla la partcula debe unirse
primero con la superficie de la clula
fagoctica y activar uno de una variedad de
receptores de superficie.

Algunos de estos receptores reconocen a los


anticuerpos, las protenas que nos protegen
contra la infeccin al unirse a la superficie
del microorganismo.

La unin de la bacteria cubierta de


anticuerpos con estos receptores induce a la
clula fagoctica a extender proyecciones de
la membrana, llamadas seudopodios, que
engullen la bacteria y se fusionan en sus
extremos para formar un fagosoma. Luego
este fagosoma se fusiona con el lisosoma.

Endocitosis mediada por receptor

Cavolas

En la membrana plasmtica de muchos


tipos de clulas se desarrollan invaginaciones muy pequeas llamadas cavolas
(del latn caveolae, cuevas pequeas), cuya
presencia es abundante en las clulas
endoteliales, musculares lisas y adipocitos.

En cada rea de invaginacin se ubican


mltiples unidades de una protena integral
llamada caveolina, que es la que produce
la invaginacin.

Las cavolas sirven tambin para internar


permeasas y canales inicos hacia el
citoplasma y "acorralar" solutos en las
cercanas de esos transportadores.

El mecanismo que interna solutos y sus


transportadores
mediante
cavolas
y
permite
que
los
primeros
ingresen
masivamente en la clula se denomina
potocitosis (del griego potos, bebida).

Endosomas

Los endosomas (del griego ndon, dentro,


y soma, cuerpo) son organelas localizados
funcionalmente entre el complejo de Golgi y
la membrana plasmtica.

La membrana del endosoma posee una


bomba protnica que cuando se activa
transporta protones del citosol hacia el
interior de la organela, cuyo pH desciende a
6,0. El pH citoslico es de 7,2.

Las vesculas que transportan enzimas


hidrolticas destinadas a los endosomas se
fusionan con ellos y no se dirigen a la
membrana plasmtica, la causa de la
conduccin de las enzimas hacia el lugar
adecuado es la presencia de grupos
manosa 6-fosfato en sus molculas.

Estos grupos son las seales que conducen


a las enzimas hasta la regin de salida del
complejo de Golgi y las colocan en los
sectores reservados para su envo hacia los
endosomas.

El endosoma es el lugar de la clula


donde convergen tanto los materiales que
van a ser digeridos (ingresados por
endocitosis) como las enzimas hidrolticas
encargadas de hacerlo.

Se cree que la combinacin de estos


elementos convierte al endosoma en
lisosoma.

Endosomas primarios y secundarios

Los endosomas primarios se localizan cerca


de la membrana plasmtica y los endosomas
secundarios cerca del complejo de Golgi.

Adems de servir como estacin de relevo


para la canalizacin del material endocitado,
el endosoma primario devuelve a la
membrana plasmtica las porciones de
membrana y los receptores trados por las
vesculas pinocticas.

Lisosomas

Todas las clulas contienen lisosomas (del


griego lysis, disolucin, y soma, cuerpo),
que son las organelas que digieren a los
materiales incorporados por endocitosis.

Adems, mediante un proceso denominado


autofagia tambin digieren elementos de la
propia clula.

Las enzimas lisosmicas se activan a pH


5,0. Este grado de acidificacin se alcanza
gracias a una bomba de H+ presente en la
membrana del lisosoma, heredada de la
membrana del endosoma secundario.

La membrana bomba de H+ es impulsada


por ATP, que, como la ATPasa en la
membrana
endosmica,
bombea
H+
(protones) hacia el lisosoma, y mantiene de
esta manera su contenido en un pH cido.

La membrana del lisosoma se halla


protegida del efecto destructor de las
enzimas hidrolticas porque su cara
luminal contiene una enorme cantidad
de glicoprotenas.

Por otro lado, si la membrana del lisosoma


se rompiera, las enzimas escapadas no
afectaran a los dems componentes
celulares debido a que se inactivaran al
tomar contacto con el citosol, cuyo pH es
de 7,2.

Por su parte, culminadas sus funciones, las


enzimas lisosmicas tambin pasan al
citosol,
donde
son
degradadas
por
proteasomas.

Algunas sustancias endocitadas no terminan


de digerirse y permanecen en los lisosomas,
que por ello adquieren el nombre de
cuerpos residuales.

La clula cuenta con dos dispositivos para


degradar a las protenas fabricadas en su
propio citoplasma, es decir, no endocitadas.
Uno acta en el citosol e involucra a la
ubiquitina y a los proteasomas.

El otro comprende a los lisosomas, que


incorporan protenas citoslicas destinadas
a desaparecer y las digieren en su cavidad.

Tesaurismosis lisosomal

En la enfermedad de Tay-Sachs algunas neuronas


aparecen repletas de un ganglisido. El defecto se
debe a la ausencia de la enzima hexosaminidasa A.

La enfermedad de Niemann-Pick muestra una


acumulacin de esfingomielina en varios tipos
celulares
a
consecuencia
de
la
falta
de
esfingomielinasa.

La enfermedad de Gaucher se caracteriza por la


acumulacin de glucocerebrsido en varios tipos
celulares debido a la ausencia de la glicosidasa.

Muchas gracias