REPRODUCCIN ANIMAL

ZOOT 325
Mdulo # 2

Dr.M.V. Reinaldo de Armas PhD.

Mdulo # 2. LA FOLICULOGENESIS,
DESARROLLO FOLICULAR DEL BOVINO
ADULTO
Y PREPUBER. ENDOCRINOLOGA
2.1. Biologa Celular de la Foliculognesis Bovina
DEL CICLO ESTRAL
2.2. Dinmica Folicular en el Bovino.
2.3. Actualizacin del Control Endocrino del Ciclo
Estral Bovino.

RECORDEMOS
OVARIO:
GAMETOS
HORMONAS

EMBRIOGENESIS OVOCITARIA

Los ovocitos presentes en el

ovario se originan
a partir de
clulas germinales primordiales
del endodermo embrionario en
desarrollo; luego emigran hasta
el mesenterio y se exteriorizan
en las crestas genitales. Una vez
establecidas
en
el
ovario
primordial, estas clulas pierden
su motilidad y se transforman en
ovogonias, las cuales comienzan
a dividirse por sucesivas mitosis,
hasta que la ltima generacin
de ovogonias entra en meiosis
dando lugar a los ovocitos
primarios.

RESUMIENDO:
La Ovognesis es el proceso de desarrollo de las clulas germinales
femeninas. Incluye la formacin y la maduracin de las clulas e incluye
tres procesos:
1.- Proliferacin: Es una etapa fetal, mittica en la que se forman un
nmero determinado de ovocitos primarios, pero a partir de este momento
muchos comienzan a desaparecer por atresia durante la vida fetal, al
momento del nacimiento y durante toda la vida del animal.
2.- Crecimiento: En esta fase el ovocito aumenta de tamao, se forma la
la zona pelcida, clulas de la granulosa y clulas de la teca, los vulos
migran al interior del ovario. Esta es una fase mittica que comienza antes
de la pubertad y transcurre durante toda la vida reproductiva.
3.- Maduracin: Esta etapa se da despus de la pubertad, la primera
meiosis ocurre en plena ovulacin y la segunda meiosis en el momento de
la fertilizacin. La primera divisin meiotica da origen al ovocito
secundario con la eliminacin del primer cuerpo polar, momento donde
ocurre la ovulacin. La segunda divisin meiotica es inducida por el
nemaspermo durante la singamia y se expulsa el segundo cuerpo polar.

El ciclo estral est representado por un complejo de

transformaciones hormonales, histolgicas y morfolgicas, que
actuando bajo influjos neurohormonales no slo crean el cuadro a
nivel de los rganos reproductores sino tambin afectan otros
rganos de la economa. La finalidad de la actividad cclica estral es
preparar las condiciones favorables para la fecundacin, nidacin y
desarrollo del feto.
Los ciclos son el resultado de la correlacin de factores hereditarios
y ecolgicos, donde los primeros dependen de los segundos, en
forma tan intensa que no slo dominan el ciclo, sino toda la esfera
sexual.
En algunas especies los ciclos se suceden uno tras otros, son las
especies de ciclo continuo; en otras la actividad estral slo se
manifiesta en determinados perodos, estas son las de ciclo
estacionario. Como por ejemplo de las de ciclo continuo se hallan la
vaca y la cerda y estacionario la yegua, la oveja y la cabra.

HIPOTALAMO
El hipotlamo representa un porcentaje
pequesimo de la masa enceflica y
constituye el centro de la actividad sexual que
analiza y regula todos los estmulos de los
receptores externos e internos de los rganos
de los sentidos, segn su intensidad y
variabilidad.
Entre el hipotlamo y la adenohipfisis existe
una conexin vascular particular denominada
sistema porta hipotlamo-hipofisiaria, la cul
permite que las sustancias liberadas por el
hipotlamo alcancen directamente la hipfisis
sin pasar a la circulacin perifrica, tambin
permite el flujo retrgrado de sustancias
adenohipfisiarias, estableciendo as una
retroalimentacin de ondas cortas hacia el
hipotlamo.

En el hipotlamo se sintetizan y liberan los factores de liberacin

hormonal (GnRH), los cuales controlan la liberacin de las
gonadotropinas hipfisiarias, la hormona luteinizante (LH) y la folculo
estimulante (FSH). En los ltimos aos las investigaciones realizadas
al respecto, demostraron que el control de la secrecin de los GnRH
es ejercido por la accin de los esteroides ovricos y modulados por
los neurotransmisores de los sistemas adrenrgicos, aminrgicos, los
opodeos y peptdicos.
La accin neuromoduladora de los neurotransmisores de naturaleza
adrenrgica y aminrgica, as como de los opodeos peptdicos es
transitoria, estas sustancias ejercen una accin inhibitoria sobre la
secrecin de la LH. Estos compuestos se incrementan durante las
situaciones estresantes de la alimentacin, el confinamiento, el
amamantamiento y las infecciones bacterianas. De esta forma se
unen al Feed Back negativo que ejercen los esteroides sobre la
secrecin de los factores de liberacin hormonal hipotlamicos.

Existen tres tipos de Feed Back sobre la secrecin de los factores de

liberacin hormonal:
Feed Back negativo corto: En el ocurre una disminucin inmediata de la
concentracin de la hormona (luteinizante o LH), caracterstico en la fase folicular
tarda. Se ha demostrado el efecto de los esteroides ovricos en eliminar la
capacidad de respuesta de la hipfisis a la accin de los GnRH, pues la secrecin
de estos por el hipotlamo es continua en esta fase.
Feed Back positivo: Ocurre a continuacin del anterior y durante l hay un
aumento significativo de la concentracin de la LH (liberndose en pocas horas el
90% de la reservas hipfisiarias). Esto ocurre por la accin combinada de altos
niveles de E2 y bajos de P4 (de origen ovrico) sobre el hipotlamo y de ste
(mediante los RF) sobre la hipfisis, constituyendo el evento endocrino que
caracteriza el perodo preovulatorio.
Feed Back negativo largo: Caracterstico de la fase luteal del ciclo y de algunos
estados de anestro. En estos casos la combinacin de accin de bajos niveles de
E2 y los elevados de P4 ejercen su efecto inhibitorio sobre la secrecin de
gonadotropinas, en consecuencia, los estrgenos reducen la amplitud de los
pulsos de LH y la progesterona disminuye su frecuencia. De esto depende de la
sensibilidad del hipotlamo de responder a la accin de los esteroides ovricos.
Este fenmeno ha sido la base de las tcnicas de sincronizacin del celo
mediante el control de la dinmica del desarrollo folicular y la luteolsis.

HIPOFISIS
La hipfisis produce dos hormonas gonadotrpicas que
tienen un efecto directo sobre la reproduccin. La hormona
folculoestimulante (FSH) y la luteinizante (LH), las cuales,
influyen directamente sobre las gnadas y producen de
manera secuencial el crecimiento folicular, la maduracin
de los ovocitos, la secrecin de estrgenos, la ovulacin,
el desarrollo del cuerpo lteo y la secrecin de la
progesterona. La FSH es la promotora del crecimiento y
desarrollo folicular y la LH es por su accin la que junto
con la FSH contribuye a la maduracin del folculo y
adems es productora de la ovulacin.

En la hipfisis existen otras hormonas que tienen un efecto

indirecto sobre la reproduccin:
La hormona del crecimiento (GH)
La hormona tirotropa (TSH)
La hormona estimulante de la corteza adrenal (ACTH)
La hormona prolactina (PRL)
La hormona la oxitcica (OT)
La secrecin y el control de la secrecin de las gonadotropinas
FSH y LH est bajo la modulacin de los esteroides ovricos

Regulacin Neuroendocrina de la Funcin

Ovrica
La funcin ovrica est regulada por el clsico Sistema
Endocrino. Este sistema involucra diversas glndulas
endocrinas que secretan sus hormonas a la circulacin
sangunea o linftica, a travs de las cuales las hormonas son
transportadas hasta sus rganos diana.
Entindase por Hormona una sustancia qumica producida en
una glndula o tejido corporal que estimula una reaccin
especfica en tejidos sensibles a la misma. Las hormonas
constituyen un sistema regulador que enva informacin por
medio de mensajeros qumicos. A su vez el Sistema Hormonal
est regulado por bucles de retroalimentacin e impulsos del
sistema nervioso y otros rganos.

Control de la Secrecin de Gonadotropinas

En tal sentido debemos reconocer que este sistema de control
est formado por el Hipotlamo, la Hipfisis, los Ovarios y el
tero. En el Hipotlamo encontramos un grupo de neuronas
especializadas, denominadas decapeptidrgicas, que son las
encargadas de producir y secretar la hormona liberadora de las
gonadotropinas (GnRH) la cual controla la funcin hipofisiaria.
La GnRH es secretada en forma de pulsos discretos que va
Sistema Porta-Hipofisiario alcanza la Adenohipfisis. A su vez
estos pulsos determinan la secrecin tpica de los pulsos de
gonadotropinas (LH/FSH).
Al Hipotlamo y la Hipfisis tambin se unen otros sistemas de
neuronas (catecolaminrgicas y opioidrgicas) que permiten
integrar al sistema la informacin del medio externo (luz,
temperatura, olores, interacciones sociales) y del medio interno
(concentracin de esteroides) y a su vez regular las funciones de
las neuronas decapeptidrgicas.

Las gonadotropinas estimulan el crecimiento

de los folculos antrales y consecuentemente
incrementan la produccin de esteroides
ovricos. Dicho incremento afecta la
secrecin de LH/FSH a travs de un
mecanismo de Feedback - . Las
gonadotropinas son liberadas en forma de
pulsos. Estos pulsos estimulan la produccin
de andrgenos tecales que son convertidos
en E2 en las clulas de la granulosa. Los E2
estimulan la secrecin de pulsos de LH de
alta frecuencia pero de baja amplitud.
La biosntesis esteroidal ocurre en el folculo
(granulosa y teca). Para una biosntesis
esteroidal ptima se requiere una interaccin
funcional entre ambos tipos de clulas y
otras dos variables: la cantidad de
Androstendiona
o
Testosterona
que
sintetizan las clulas de la teca interna,
inducido por la LH y los niveles de actividad
aromatasa en las clulas de la granulosa,
inducidos por la FSH.

Producto del efecto de las

gonadotropinas sobre el ovario, se
logra que uno o varios folculos
ovulen (animales monovulares o
animales poliovulares) y producto
de esto se forme el Cuerpo Lteo
(CL). El CL est formado por las
clulas luteales que son las
encargadas de la produccin de
progesterona en la fase luteal. Este
esteroide inhibe la liberacin de LH,
la cual es secretada en pulsos
caractersticos de baja frecuencia y
gran amplitud durante la fase luteal.
Cuando se produce luteolisis la
concentracin de P4 en sangre
disminuye y por consiguiente
aumenta la frecuencia de los pulsos
de LH

Regulacin Endocrina de las Fases del Ciclo Estral

En la vaca el ciclo estral comn es de 21 das y el 84% de
los ciclos estn entre 18 y 24 das. El comportamiento del
celo dura aproximadamente de 12 a 16 horas. La ovulacin
ocurre de 10 a 15 horas despus del fin del celo. El ciclo se
divide en proestro estro, metaestro y diestro Para un
anlisis mas simplificado del ciclo estral este se divide en
dos fases: folicular y lteal.
Fase folicular: proestro 3-4 d y estro 20-32 h
Fase luteal: metaestro 4-5 y diestro 11-12 das

Fase folicular
Se conoce que fisiolgicamente la fase folicular comienza en
realidad al final del ciclo que la antecede ya que su evento ms
importante comienza entonces y consiste en un aumento
significativo y progresivo de los niveles circulantes de FSH. Por
ello esta fase comprende todos los estados de desarrollo y
maduracin folicular, definindose as la Foliculognesis que
es un proceso aparentemente continuo e irreversible (desde el
Folculo Primordial hasta el Folculo Antral).
Los folculos primordiales estn formados por un ovocito
detenido en la etapa de diploteno de la profase meitica y
estn rodeados de una sola capa de clulas granulosas.
Pueden ser vistos slo a travs de un microscopio. Los
folculos primordiales gradual y continuamente salen de ese
estado e inician un lento crecimiento hasta llegar a folculos
antrales.

El inicio del crecimiento folicular es un proceso continuo,

independiente de la influencia de las gonadotropinas, incluso sin
apoyo de la Hipfisis por lo que el mecanismo de inicio del
crecimiento folicular sigue siendo oscuro. Sin embargo la
diferenciacin celular normal y el desarrollo progresivo dependen
de las Gn y de la esteroidognesis ovrica. Cuando un folculo
primordial entra al grupo de crecimiento ser conducido a uno de
dos hechos posibles; la degeneracin por atresia sufrida por el
99% o ms, o la ovulacin alcanzada por muy pocos. Es por esta
razn que la poblacin de folculos primordiales disminuye
durante la vida del animal, existiendo una gran variabilidad en el
nmero de folculos primordiales presentes en animales de la
misma edad y especie.
Son necesarios alrededor de 60 das para que un folculo
primordial llegue a preovulatorio (de Graff) y alrededor de 47 das
para que llegue de la etapa antral temprana (0.1 mm) a
preovulatoria (13-16 mm).

A medida que crece el ovocito, rodeado ahora de la zona pelcida,

el folculo primordial progresa hasta alcanzar la etapa preantral.
Cuando las clulas de la granulosa pasan de aplanadas a
cuboidales y la teca interna comienza su diferenciacin, al folculo
en desarrollo se le denomina Folculo Primario. Su crecimiento al
siguiente estadio, que es el de Folculo Secundario, se completa
por la proliferacin de las clulas de la granulosa. Los folculos de
estos dos estadios se definen como preantrales.
Las clulas de la granulosa del folculo preantral tienen la
capacidad de sintetizar tres tipos de esteroides: andrgenos,
Progesterona (P4) y mayormente Estradiol (E2).

Las clulas de la granulosa del folculo preantral tienen la capacidad de

sintetizar tres tipos de esteroides en cantidades limitadas; andrgenos,
Estradiol (E2) y Progesterona (P4). La produccin de estrgenos se realiza a
partir del colesterol, el cual es convertido en pregnenolona en las clulas de
la teca o la granulosa, luego es transformada en andrgenos y los
andrgenos son convertidos en estrgenos en las clulas de la granulosa
por aromatizacin (Sistema de Enzimas Aromatasas).

Fase progestativa
El desarrollo completo del cuerpo lteo toma aproximadamente tres das (Da
2 a 5 del ciclo). A pesar de que algunos folculos comienzan a crecer el Da 1
del ciclo, la progesterona secretada por un cuerpo luto activo evita que ellos
maduren y por lo tanto se degeneren. Durante los das 16 a 18 del ciclo, si el
tero no ha detectado la presencia de un embrin, mandar. una seal
hormonal (prostaglandinas) que produce la regresin del cuerpo lteo. Esta
regresin remueve la inhibicin de las fases finales del crecimiento folicular y
le permite al folculo dominante completar su maduracin. Esto conduce a un
nuevo celo y al comienzo de un nuevo ciclo. En el caso de una preez, el
tero y el embrin mandan hormonas que ayudan a mantener el cuerpo lteo
durante toda la preez.

Das
16-20

Da
0

Das
5 -16

Da
1-5

DINMICA FOLICULAR
Las Ondas Foliculares
Una onda de desarrollo folicular se puede definir como el
desarrollo de varios folculos antrales, en promedio 24 por onda con
un rango de 8 a 41, pasando por estadios de reclutamiento,
seleccin y dominancia folicular.

Una onda de desarrollo folicular se puede definir como el desarrollo

armnico y simultneo de varios folculos antrales pequeos, en
promedio 24 por onda con un rango de 8 a 41, diferencindose los
estadios de reclutamiento, seleccin y dominancia folicular.

P4

PGF2

E2

FSH

LH

Ovulacin

Concentracin de hormona

Ovulacin

Estro

10

15

Estro

RECLUTAMIENTO Y
SELECCIN
El reclutamiento es un proceso gobernado por la FSH donde un
grupo de folculos antrales pequeos (2-3 mm) comienzan a
crecer en un ambiente con suficiente aporte gonadotrpico que
les permita progresar en busca de la ovulacin.
La seleccin es un proceso por el cual uno de los folculos del
grupo en crecimiento, evade la atresia y adquiere competencia
para alcanzar la ovulacin. La dominancia es el efecto que
produce el folculo seleccionado sobre el resto de sus
compaeros atresindolos e inhibiendo el reclutamiento de una
nueva onda de folculos.

Fig. 6. Inicio de la onda folicular (12 folculos de 0.4 cm )

Durante el reclutamiento grupos, ms que folculos aislados, son

reclutados y este proceso es influido por cambios en los niveles
circulantes de FSH. A su vez los IGF (factores de crecimiento ligados
a la insulina) y sus protenas de enlace (IGFBP) han sido descritos
como moduladores de la accin de la FSH, estimulando as cambios
intra-ovricos involucrados en el proceso de reclutamiento folicular.

DOMINANCIA
El mecanismo de la dominancia se supone que est asociado
a algn factor que tiene un efecto de retroalimentacin negativa
sobre la secrecin de gonadotropinas. Entre los candidatos se
encuentra la inhibina, que es producida por las clulas de la
granulosa y reduce la secrecin hipofisaria de FSH. En
segundo lugar se encuentra, la folistatina, protena que tiene
alta afinidad de unin por la activina, protena que eleva la
secrecin de FSH. Por su unin a la activina, la folistatina
reduce la secrecin de FSH.
El desarrollo del folculo
dominante hasta lograr las
dimensiones preovulatorias
depende estrictamente de
las gonadotropinas.

Inicio de la dominancia de un folculo sobre

los restantes del grupo en crecimiento

Los folculos antrales adquieren los receptores para LH en la teca y

para FSH en la granulosa. Bajo la influencia de la LH las clulas de la
teca sintetizan andrgenos que cruzan la lmina basal al interior del
compartimiento de las clulas de la granulosa. Bajo la influencia de la
FSH, estos andrgenos son aromatizados en estrgenos. El cambio
clave que asienta durante el desarrollo de la competencia ovulatoria
de un folculo es la adquisicin de receptores para LH por las clulas
de la granulosa. En los folculos donde esto se logra, la LH acta
induciendo la sntesis de grandes cantidades de estrgenos en
sinergia con la FSH.
Producto de un incremento
en el nmero de receptores
de FSH el folculo dominante
puede ser capaz de seguir
creciendo an en un medio
con bajas concentraciones
plasmticas de FSH, mientras
que los folculos subordinados
no les quedan ms que atresiar
al disminuir los niveles de FSH.

Folculo dominante (12 mm. ) ejerciendo

su accin atrsica sobre el resto de los
folculos del pool.

Estudios recientes indican que los IGF y especialmente el IGF-1

potencializa el desarrollo del folculo, Sin embargo existe regulacin
mltiple de la actividad de IGF mediante protenas ligadoras de IGF
(IGFBP) que fijan y secuestran a la misma y se ha demostrado que
existe mayor concentracin de IGFBP en los folculos subordinados
que en el dominante.
Esto explica porque los folculos dominantes pueden emplear de
manera ms efectiva los niveles existentes de FSH (aumento de
disponibilidad de los IGF) y que la atresia de los folculos
subordinados es producto de una reduccin inducida por las IGFBP
sobre los IGF.

Mediante ultrasonografa se puede observar que a los dos

das de detectarse una onda, existe un folculo (folculo
dominante) que crece ms rpidamente que los dems
(folculos subordinados). A los 6-7 das del comienzo de la onda
el folculo dominante ha alcanzado prcticamente su mximo
tamao (15-17 mm) y los folculos subordinados han sufrido un
proceso de atresia. En este momento, el folculo dominante
puede ovular o de lo contrario entra en una fase estacionaria,
que dura aproximadamente otros 6 das y en la que mantiene
su tamao y capacidad ovulatoria. Si entonces no se ha
producido la ovulacin de este folculo, comienza un proceso de
atresia y otros 9 das ms tarde su tamao ya ha descendido
por debajo de los 4mm.

En un ciclo sexual fisiolgico, el factor fundamental que determina el

destino del folculo dominante (ovulacin o atresia) es el nivel de
progesterona cuando este folculo finaliza su fase de crecimiento. De
esta manera, cuando los niveles de progesterona son elevados (fase
lutenica del ciclo) se produce la regresin del folculo dominante,
mientras que en la fase folicular del ciclo, sin el "freno" de la
progesterona, el destino del folculo dominante es la ovulacin.

Folculo pre-ovulatorio ( 15 mm ).

DINMICA FOLICULAR
Durante el ciclo estral de la vaca regularmente ocurren 2 o 3 oleadas foliculares. En
cada oleada, un grupo de folculos es escogido de la reserva para que inicien un
proceso de crecimiento. De este conjunto, uno o varios son seleccionados y
finalmente uno de ellos se convierte en dominante (), el resto sufre atresia (--),
en tanto que el folculo dominante de la ltima oleada est destinado a ovular.

A lo largo del ciclo estral, tpicamente se producen 2 o 3 ondas de

desarrollo folicular. En las novillas y durante el post parto temprano en
vacas multparas parecen ms frecuentes los ciclos ovricos con 2
ondas, mientras que vacas adultas presentan habitualmente ciclos de 3
ondas. Esta diferencia viene condicionada por la duracin del cuerpo
lteo de ciclo, lgicamente menor en ciclo de 2 ondas que en ciclos de 3
ondas. Tambin se han detectado ciclos con 4 ondas foliculares y en
estos casos la duracin del ciclo ha sido de 24 das, ocurriendo la
lutelisis en torno al da 20 - 21 del ciclo. As, el principal factor que
condiciona la duracin del ciclo y por lo tanto la existencia de 2 o 3
ondas por ciclo, parece ser la vida del cuerpo lteo.

Aunque se desconoce el papel biolgico de los ciclos de 2 y

3 ondas. Se ha sugerido que la produccin de estrgenos por
parte del folculo dominante de la primera onda podra regular
de alguna manera el transporte del huevo hasta el tero.
En ciclos de 2 y 3 ondas, los folculos de la segunda onda,
induciran la formacin de receptores oxitocnicos en el tero,
necesarios para la sntesis y liberacin posterior de la PGF2.
De cualquier manera, ha quedado demostrado que los
folculos dominantes de cualquier onda del ciclo son capaces
de ovular, y lo que es igualmente importante, que la fertilidad
subsiguiente a la ovulacin de cualquiera de estos folculos es
muy similar.

En ciclos estrales con 2 ondas de desarrollo folicular, stas

pueden iniciarse el da de la ovulacin (da 0) y el da 10 post
ovulacin. Este ltimo folculo es el que ovular, ya que la
regresin del cuerpo lteo ocurre el da 16 - 17 del ciclo,
mientras que el folculo que comenz su desarrollo el da 0
normalmente experimentar un proceso de atresia.
Mientras que en ciclos con 3 ondas, stas pueden ser
detectadas los das 0, 9 y 16 post ovulacin, siendo las dos
primeras anovulatorias debido a que la fase luteal se mantiene
en estos casos hasta el da 19 del ciclo.

El conocimiento de estas ondas de desarrollo folicular y su

regulacin tiene gran trascendencia prctica y nos permite
predecir de una manera bastante exacta la respuesta de los
animales a los diferentes mtodos de control hormonal del
ciclo:
As por ejemplo la respuesta superovulatoria de vacas
tratadas con FSH o PMSG en transferencia de embriones est
supeditada a la fase de desarrollo folicular en que se inicia el
tratamiento
de
superovulacin.
Tal
es
as
que
superovulaciones iniciadas a partir del 4 da de la fase de
crecimiento de un folculo dominante conducen a respuestas
muy pobres en lo que refiere a nmero de ovulaciones, debido
a que el proceso de atresia de los folculos subordinados de
esa onda ya est avanzado y no es posible "rescatar" ya
muchos de esos folculos. Por el contrario, tratamientos
comenzados en el inicio de una onda folicular conseguirn
reclutar o rescatar de la atresia un mayor nmero de folculos.

Biologa celular de la Foliculognesis

Los folculos primordiales inician su crecimiento y diferenciacin en
un proceso continuo e irreversible conocido como folculo gnesis.
Cuando un folculo primario o primordial es estimulado y entra al
grupo de crecimiento, este solamente podr llegar a la ovulacin o
degenerar por atresia.

Clulas
foliculares
Ovocitos primarios

(escamosas)

Vesculas germinales
(ncleo)
Estroma ovrico

Folculos primordiales

Cuando las clulas de la granulosa se transforman de aplanadas a

cuboidales y la teca interna comienza su diferenciacin, al folculo en
desarrollo se le denomina folculo primario. Su crecimiento al siguiente
estadio, que es el de folculo secundario, se completa con la
proliferacin de las clulas de la granulosa. Los folculos en estos dos
estadios se describen colectivamente como preantrales o precavitarios.

Ovocito primario

Clulas
foliculares

Zona pelucida

Vescula germinal

Folculo secundario (en crecimiento)

 El siguiente estadio en su desarrollo se corresponde con la

cavitacin (antro lleno de lquido folicular). Los folculos antrales
existen en el ovario bovino con dimetros comprendidos en el
rango de 0.1 a 20mm. Generalmente se acepta que la formacin
del antro es un evento influenciado por las gonadotropinas y que
la FSH es la principal hormona responsable.

Cumulus Ophorus
Zona pelucida

Antrum

Vescula germinal

Folculo Terciario

Folculo cuaternario, folculos maduros, preovulatorios o de Graff:

Son folculos antrales, de gran tamao en
comparacin a los otros tipos de folculos
que tienen varias capas de clulas de la
granulosa. Se forman de la siguiente
manera: las prolongaciones citoplasmticas de las clulas granulosas continan
penetrando en la zona pelcida y proporcionan nutrientes y seales hormonales
a los ovocitos primarios en maduracin.
Este paso es dependiente de FSH que, adems de inducir la proliferacin
de las clulas de la granulosa, incrementa el nmero de receptores de
stas, potenciando su propio efecto. Adems, parece ser que la LH dirige
la diferenciacin de las clulas tecales que rodean al folculo. El oocito
ahora se desplaza hacia una posicin excntrica y se rodea de una capa
llamada cumulus oophorus (de 2 o 3 clulas de grosor). Al final de esta
fase el complejo, flculo preovulatorio o de Graaf, alcanza un dimetro
medio de 2 a 5 mm.Son estos folculos los que llegan a la etapa de la
ovulacin.

AUTOEVALUACIN:
1.- A qu llamamos ovognesis y que ocurre en cada una de sus
etapas?
2.- Qu es el ciclo estral, porqu recibe este nombre y qu factores
influyen sobre el mismo?
3.- Que papel juegan el hipotlamo y la hipfisis en la actividad
sexual cclica?
4.- Confeccione un mapa conceptual sobre el control neuro-endocrino
del ciclo estral en el bovino
5.- El ciclo estral se divide en cuatro etapas o dos fases en forma
simplificada. Cuales son, cuanto duran y que ocurre en cada una de
ellas?
6.- Por qu decimos que la dinmica folicular se desarrolla en
ondas?
7.- De cuantas etapas cuenta el desarrollo folicular en ondas, que
hormonas controlan este proceso y que estatus hormonal debe ocurrir
para que se complete el ciclo, con la ovulacin del folculo
dominante?

8.- Qu importancia prctica tiene el conocimiento de la teora de

desarrollo folicular en ondas?
9.- Cuantas ondas de crecimiento folicular normalmente acontecen
durante el ciclo y que relacin tiene esto con la duracin del mismo?
10.- Cuales son las etapas de folculognesis y que las caracterizan?
11.- Describa qu es el folculo de Graff y como se puede inducir a
ovular?