FISIOLOGIA DE CULTIVOS I

HORMONAS VEGETALES
Profesor :
Ing. M.Sc. JOSE NECIOSUP GALLARDO

REGULACIN DEL CRECIMIENTO Y DESARROLLO

LAS HORMONAS VEGETALES O FITORREGULADORES
Una planta, para crecer, necesita luz, CO2, agua y elementos
minerales, incluido el nitrgeno del suelo. Con todos estos elementos,
la planta fabrica materia orgnica, convirtiendo materiales sencillos
en los complejos compuestos orgnicos de que estn compuestos los
seres vivos. La planta no se limita a aumentar su masa y su volumen,
sino que se diferencia, se desarrolla, adquiere una forma y crea una
variedad de clulas, tejidos y rganos. Cmo puede una sola clula,
el zigoto, ser el origen de las variadsimas partes vstago, raz, flor,
fruto, semilla que componen el extraordinario individuo conocido
como una "planta normal"? Muchos de los detalles de cmo estn
regulados estos procesos no son conocidos, pero ha quedado claro
que el desarrollo normal depende de la conjuncin de numerosos
factores internos y externos. Los principales factores internos son
compuestos qumicos.
2

Las sustancias controladoras del crecimiento en las plantas son

conocidas como fitohormonas (hormonas vegetales).
Caractersticas:
Son pequeas molculas qumicas que afectan al desarrollo y
crecimiento de los vegetales a muy bajas concentraciones. Por
ejemplo, en el vstago de una pia tropical (Ananas comosus) slo se
encuentran 6 mgramos de cido indolactico (auxina), una conocida
fitohormona, por kilogramo de material vegetal (el peso de la hormona
en relacin con el vstago es comparable al peso de una aguja en 22
toneladas de heno). Son sintetizados por las plantas.

En las hormonas animales, su definicin incluye el hecho de que son

sintetizados en un lugar del organismo y transportados a otro
distinto donde ejercen su accin. En las hormonas vegetales esto
no es necesariamente cierto.
El trmino "hormona" procede de una palabra griega ( hormaein) que
significa excitar. No obstante, hoy se sabe que muchas hormonas
tienen efectos inhibitorios. De modo que en lugar de considerar las
hormonas como estimuladores, quiz sea ms til considerarlas
como reguladores qumicos.
La respuesta a un "regulador" particular depende no slo de su
contenido (estructura qumica) sino de cmo es "ledo" por el
receptor (especificidad tisular).

Definicin de fitohormona
Compuesto orgnico sintetizado en una parte de la planta y que se
transloca a otra parte donde, a muy bajas concentraciones, provoca
una respuesta fisiolgica.
No todas las fitohormonas son necesariamente translocadas (el
etileno, p.e.). Algunos compuestos inorgnicos (Ca 2+ , K+) producen
respuestas fisiolgicas y pueden moverse por la planta pero por no
ser sintetizados por ella no se consideran hormonas vegetales.
Lo mismo podemos decir de algunos fitorreguladores sintticos
como el 2,4-D (anlogo auxnico).
La sacarosa no es una hormona aunque la fabrica la planta, se
transloca y produce efectos en el desarrollo debido a que se
necesita en grandes cantidades. Lo mismo respecto a otros
metabolitos (>1 mM - 50 mM o ms ).

Se conocen cinco grupos principales de hormonas vegetales o

fitohormonas: las auxinas, las citocininas, las giberelinas, el etileno
y el cido abscsico.
Todas ellas actan coordinadamente para regular el crecimiento en
las diferentes partes de una planta (Figura 14.1).
Otras sustancias que eventualmente pueden clasificarse como
fitohormonas son: las poliaminas, los jasmonatos, el cido saliclico,
los brasinosteroides, y la sistemina.

Figura 14.1 Coordinacin hormonal del crecimiento en diferentes partes de una planta. (AIA es el cido
indolactico, una auxina; CQ, citocinina; ABA, cido abscsico; AG, cido giberlico). [Figura modificada
de Rost, T.I et al., (1997). "Plant Biology ".Wadsworth Publishing Company]+

Cmo actan las fitohormonas? Dos mecanismos generalmente

aceptados:
La hormona atraviesa la membrana celular de la clula y alcanza el
citoplasma. All se une a una molcula adecuada (receptor) y forma
un complejo hormona-receptor. A partir de aqu, el complejo puede
disociarse o puede entrar en el ncleo como tal y afectar a la
sntesis de los ARNm. Este efecto sobre la transduccin es lo que
produce la respuesta fisiolgica.
La hormona se une a un receptor de membrana en la clula diana
(Clula que presenta sensibilidad especifica hacia una hormona
determinada, debida a la presencia de determinados receptores en
su membrana o en su citoplasma) . La unin hormona-receptor
produce en este ltimo un cambio conformacional que conduce a una
cascada interna de reacciones citoplsmicas que pueden producir
efectos muy variados: nuevas actividades enzimticas, modificacin
de procesos metablicos, induccin de sntesis de ARNm, etc.

LAS AUXINAS
Algunas de las primeras experiencias registrados sobre sustancias
reguladoras del crecimiento fueron llevados a cabo por Charles
Darwin y su hijo Francis y fueron dados a conocer en el libro The
Power of Movement in Plants (La capacidad del movimiento en las
plantas), publicado en 1881.
Los Darwin trabajaron con plntulas de alpiste ( Phalaris
canariensis) y de avena (Avena sativa) y realizaron las primeras
observaciones sistemticas referentes a la encorvadura hacia la luz
(fototropismo).

La cantidad de auxinas presentes en la planta tambin est influida por el resto

de las hormonas vegetales: las citoquininas y las giberelinas producen un
aumento de la cantidad de auxinas, mientras que el etileno hace que disminuya.

10

Probaron que si se cubra la parte superior de una plntula (el

denominado coleoptilo; Figura 14.2) con un cilindro de metal o con un
tubo de vidrio ennegrecido con tinta china y se le expona a una luz
lateral, no se produca el encorvamiento caracterstico en la parte
inferior del vstago (Figura 14.3). En cambio, si en los pices se
colocaban tubos de vidrio transparentes, el encorvamiento ocurra
normalmente.
"Debemos concluir, por tanto, escribieron que cuando las plntulas
son expuestas libremente a una luz lateral se transmite cierta
influencia desde la parte superior a la parte inferior, que obliga a la
planta a encorvarse."

Figura 14.2 Germinacin de un

grano de avena mostrando la
disposicin de un coleoptilo.

11

Figura 14.3 El experimento de los Darwin. (a) Las plntulas crecan normalmente curvndose hacia la luz.
(b) Cuando el pice de una plntula se cubra con un cono metlico no se produca la curvatura. (Si que
se produca cuando el pice se cubra con un cono transparente). (c) Cuando se colocaba un collar
metlico rodeando la plntula por debajo del pice, se produca la respuesta caracterstica. A partir de
estos experimentos los Darwin concluyeron que, en respuesta a la luz, una "influencia" se transmite
desde el pice de la plntula hacia la parte inferior, que obliga a la planta a curvarse. [Figura modificada
de
Curtis, H. y Barnes, N.S.
(1997). Invitacin a la Biologa.
Ed.
Panamericana].

12

Otras experiencias: Boysen-Jensen (1913); Paal (1919). En 1926, el fisilogo

vegetal holands Frits W. Went consigui aislar esta "influencia" de

las plantas que la desencadenaba.
Went cort los pices de los coleoptilos correspondientes a cierto
nmero de plntulas de avena y los coloc por espacio de una hora
sobre lminas de agar, de modo que las superficies de corte
estuviesen en contacto con el agar.

Entonces cort el agar en pequeos cubitos y los coloc,

descentrados, en cada seccin de los brotes decapitados, las cuales
fueron mantenidas en oscuridad durante todo el experimento.
Al cabo de una hora, observ una curvatura apreciable hacia el lado
contrario de donde estaba colocado el bloque de agar (Figura 14.4).
Los bloques de agar que no haban sido puestos en contacto con
pices de coleoptilo no producan encorvadura alguna, o bien
producan una ligera curvatura hacia el lado en que haba sido
colocado el bloque de agar. Los bloques de agar que haban sido
puestos en contacto con un trozo de coleoptilo de la parte baja no
produjeron ningn efecto fisiolgico.
13

Figura 14.4 Experimentos de Went. (a) Went cort los pices de los coleoptilos y los coloc en agar
durante 1 hora. (b) El agar era luego cortado en pequeos bloques y cada uno de ellos se colocaba en un
lado de los coleoptilos decapitados de las plntulas. (c) Las plntulas, que se mantenan en oscuridad
durante la experiencia, se curvaban entonces hacia el lado opuesto a donde se haba colocado el bloque
de agar (d). A partir de estos resultados, Went concluy que la "influencia" que causaba la curvatura en la
plntula era un compuesto qumico y que se acumulaba en el lado opuesto a la zona iluminada. (e) La
curvatura es el resultado de la influencia de la hormona auxina. Su efecto es el de promover el
alargamiento celular. En el experimento de Went, las molculas de auxina (puntitos negros) se
transfirieron primero al agar y luego, mediante los cubitos de agar, a un lado del brote de la plntula.
[Figura modificada de Curtis, H. y Barnes, N.S. (1997). Invitacin a la Biologa. Ed. Panamericana].

14

Como puede verse en la Figura 14.5, el AIA se parece mucho al aminocido

triptfano, y probablemente es ste el precursor del AIA formado en la planta
viva, aunque se conocen cuatro vas de formacin del AIA cada una de ellas
con un intermediario distinto. Diferentes grupos de plantas emplean distintas
rutas para producir AIA a partir del triptfano. Adems, algunas plantas, tales
como el maz (Zea mays) emplean distintas rutas segn su estado de
desarrollo. La auxina se produce en los pices de los coleoptilos de las
gramneas y en los meristemos apicales de los tallos y, en menor proporcin, de
las races. Tambin se encuentra en los embriones, en cantidades notables, y
en las hojas jvenes, flores y frutos.

Biosntesis del cido indolactico (indol 3-acetato; auxina) a partir de triptfano en plantas y
en bacterias. Las enzimas que slo se presentan en bacterias estn marcadas con un asterisco. El
NAD+ y el NADP+ se sintetizan tambin a partir del triptfano. [Figura modificada de
Taiz, L. and Zieger, E., (1998), Plant Physiology. 2nd ed., Sinauer Associates, Inc., Publishers].
Figura 14.5

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La auxina se fabrica principalmente en los meristemas apicales de los

brotes y de all se mueve a otras partes de la planta, siempre en
direccin de tallo a raz (basipetal). En el tallo la auxina es
indispensable para el crecimiento.

Figura 14.6 (Arriba) Estructura de algunas auxinas naturales. Aunque el cido indol-3-actico (AIA; IAA)
se encuentra en todas las plantas, otros compuestos relacionados tambin poseen actividad auxnica.
En guisantes, por ejemplo, aparece el cido 4-cloroindol-3-actico (4-Cl-IAA). Otros compuestos que no
son indoles, como el cido fenilactico (AFA, PAA) tambin poseen actividad auxnica. No est claro el
papel que juegan estas otras auxinas en el desarrollo de la planta. Las formas disociadas del AIA y de la
auxina sinttica 2,4-D muestran las cargas negativas presentes sobre el grupo carboxilo y la cargas
positivas sobre el anillo, separadas entre si 5.5 . (Abajo) Ejemplos de algunas auxinas sintticas. La
mayora de ellas se emplean como herbicidas en horticultura y agricultura. Las ms empleadas son las
sealadas con un recuadro azul oscuro, es decir, el cido 2-metoxi-3,6-diclorobenzoico (dicamba) y el
cido 2,4-diclorofenoxiactico (2,4-D) ya que son muy estables y no son degradados por las plantas.
[Figuras modificadas de Taiz, L. and Zieger, E., (1998), Plant Physiology. 2nd ed., Sinauer Associates,
16
Inc., Publishers].

Efectos fisiolgicos producidos por la auxina

Estimula la elongacin celular
Estimula la divisin celular en el cambium y, en combinacin con las
citocininas, en los cultivos de tejidos
Estimula la diferenciacin del floema y del xilema.
Estimula el enraizamiento en esquejes de tallo y el desarrollo de races
laterales en cultivo de tejidos.
Media en las respuesta fototrpica y geotrpica de las plantas.
Inhibe el desarrollo de las yemas laterales. Dominancia apical
Retrasa la senescencia de las hojas
Puede inhibir o promover (va estimulacin del etileno) la abscisin de hojas y
frutos
Puede inducir la formacin del fruto y su crecimiento en algunas plantas.
Retrasa la maduracin de los frutos..Promueve la floracin en Bromelias
Estimula el crecimiento de algunas partes florales.
Promueve (va produccin de etileno) la feminidad en flores dioicas
Estimula la produccin de etileno a altas concentraciones
17

La auxina estimula la elongacin celular

La auxina incrementa la extensibilidad de la pared celular: hiptesis
del crecimiento cido .
Los efectos estimulantes de las auxinas sobre el crecimiento de tallos
y races es la consecuencia del alargamiento celular. Bajo la influencia
de la auxina, la plasticidad de la pared celular aumenta y la clula se
ensancha en respuesta a la turgencia que provoca la entrada de agua
en la vacuola (Figura 14.7)
Las auxinas activan las protenas transportadoras de iones hidrgeno
(H+) de la clula a la pared celulsica. Como resultado de este
movimiento, la pared celular se acidifica y esto hace activar una
enzima de la pared celular que rompe los enlaces cruzados entre las
cadenas de celulosa. Esto permite que las molculas se deslicen entre
s al aumentar la turgencia sobre la pared celular (Figura 14.7).
Esta respuesta llamada crecimiento acido es rpida y se produce a los
3-5 minutos, alcanzando un mximo a los 30 minutos y finalizando al
cabo de 1 a 3 horas.
18

Figura 14.7 Las auxinas y el alargamiento celular y la curvatura de los tallos hacia la luz. (a) Con el estmulo
luminoso, la auxina se desplaza hacia el lado oscuro del tallo, (b) con lo que aumenta la concentracin de la
hormona en ese lado. (c) En estas clulas, la mayor concentracin de auxina estimula el transporte de H+
del citoplasma a la pared celular (flechas negras curvas). La acidez que se origina activa una enzima de la
pared celular que rompe los enlaces puente entre las molculas de celulosa, con lo que la plasticidad de la
pared se ve aumentada. El agua que entra por smosis en la vacuola celular hace aumentar la turgencia
(flechas azules verticales) y la clula se alarga (d). Las clulas situadas en el lado iluminado no se alargan
(e) y, como resultado, el brote se curva hacia la luz. [Figura modificada de Curtis, H. y Barnes, N.S. (1997).
Invitacin a la Biologa. Ed. Panamericana].

19

La auxina producida por la yema apical caulinar inhibe el desarrollo de

las yemas laterales
Poco tiempo despus del descubrimiento de la auxina y del reconocimiento de
su actividad en la regulacin de la elongacin clula, se descubri un efecto
inhibidor de la misma en relacin a las yemas laterales. Por ejemplo, si el
meristemo apical de una planta de juda se corta, las yemas laterales
comienzan a desarrollarse. Sin embargo, si se aplica inmediatamente auxina en
la superficie de corte, se inhibe el desarrollo de las yemas axilares (Figura
14.8).
Figura 14.8en Coleus. (a)
Dominancia apical La auxina que
se sintetiza en el meristema
apical caulinar se difunde hacia
abajo, reprimiendo el crecimiento
de las yemas axilares. Cuanto
mayor sea la distancia entre el
pice y la yema axilar, menor ser
la concentracin de auxina, y
menor ser la represin sobre la
yema. (b) Si el meristema apical
se
corta,
eliminndose
la
produccin de auxina, las yemas
axilares quedan desinhibidas y
comienzan
a
crecer
vigorosamente.
[Figura
modificada
de
Curtis, H. y Barnes, N.S
. (1997).
Invitacin a la Biologa .
Ed.
20
Panamericana].

El movimiento ocurre normalmente en los tejidos como un todo a travs de las

clulas, ms bien que usando los conductos del xilema y del floema.
Presumiblemente, el proceso de transporte implique una interaccin entre el
AIA y la membrana plasmtica de las clulas de la planta. La aplicacin de
auxina a las plantas causa una variedad de efectos, que difieren segn la edad
de la planta, la especie, y ms particularmente, el tejido donde acta. Al igual
que ocurre con otros compuestos qumicos fisiolgicamente activos, la auxina
es txica a altas concentraciones. El herbicida 2,4-D es una auxina sinttica,
una de las varias que han sido sintetizadas artificialmente para una amplia gama
de aplicaciones.

21

Las auxinas y la diferenciacin celular

Segn han demostrado experimentos efectuados por W.P. Jacobs, las auxinas
influyen sobre la diferenciacin del tejido vascular durante el alargamiento del
tallo. Si se corta y se separa un trozo de tallo de Coleus de forma que se retire
parte del tejido vascular del mismo, en su lugar se formarn nuevos tejidos
vasculares originados por clulas de la mdula
Efectos parecidos se observan en los callos. Un callo es una masa de clulas
indiferenciadas que se forma en las heridas de las plantas o en los cultivos de
tejidos a partir de clulas aisladas. Si sobre un callo de tejido vascular de lila
(Syringa) se injerta una yema, se induce la formacin de tejido vascular en el
callo. Igualmente, si se cultiva un callo en un medio que contiene auxina y
azcar (puesto que el callo no comprende clulas fotosintetizadoras), se
forman tejidos vasculares. El descubrimiento que se describe a continuacin,
realizado por R.H. Wetmore y sus colaboradores, es bien curioso. Regulando la
cantidad de azcar en el medio, se puede inducir la formacin de xilema slo,
de xilema y floema, o de floema slo. Una concentracin baja de sacarosa (del
1.5 al 2.5 %) favorece el xilema; una del 4 % favorece al floema; y una
concentracin comprendida entre las indicadas favorece la produccin de
ambas a la vez. Aqu se llega a un punto que es necesario sealar que ninguna
de estas sustancias reguladoras del crecimiento acta sola. Sus efectos son
conseguidos, generalmente, en concomitancia con otros factores internos
(tales como el azcar disponible), unos conocidos y otros no, que actan en el
cuerpo de la planta.
22

La auxina y el cmbium vascular

En las plantas leosas, la auxina promueve el crecimiento del cmbium.
Cuando en la primavera empiezan a crecer las regiones meristemticas del
vstago, la auxina que desciende desde los pices vegetativos hace que las
clulas cambiales se dividan, formando floema secundario y xilema
secundario. Tambin en este caso, estos efectos son modulados por otras
sustancias controladoras del crecimiento en el cuerpo de la planta (Figura
14.10).

23

Experimentos realizados con AIA aplicado externamente junto con

cido giberlico indican que, en la planta intacta, las interacciones
entre las auxinas y el cido giberlico determinan las velocidades
relativas de produccin de floema secundario y xilema secundario.
Por ejemplo, el AIA y el cido giberlico estimulan la actividad
cambial cuando se aplican a una amplia variedad de plantas
leosas. Sin embargo, el, AIA en ausencia del cido giberlico
estimula solamente el desarrollo del xilema. Con cido giberlico
slo, se estimula el desarrollo de floema solamente, pero el
desarrollo de ambos simultneamente alcanza un mximo con la
presencia de AIA y cido giberlico.

24

La auxina promueve el desarrollo de races laterales.

La auxina, en cantidades pequesimas, puede estimular el crecimiento de las
races. No obstante, en cantidades algo mayores, inhibe el crecimiento de las
races primarias, aunque puede promover la formacin de nuevas races
secundarias. Estimula el desarrollo de las races adventicias y por esta razn
se emplean comercialmente para estimular la formacin de races en
esquejes, especialmente en el cultivo de plantas leosas (Figuras 14.11 y
14.12).

Figura 14.11 Esquejes de flor de Pascua (Ilex opaca). Desarrollan fcilmente races en el extremo de los
tallitos cuando sus bases son tratadas con auxinas. El extremo de los tallos se sumerge durante 5
segundos en soluciones conteniendo 50% de etanol y 0.01% (A) y 0.5% (B) de cido naftalnactico, NAA
(una auxina sinttica). Luego fueron cultivados en vermiculita hmeda durante 2 semanas. [Figura
modificada de Rost, T. et al. (1998). Plant Biology. Wadsworth Publishing Company].

25

Figura 14.12 El pecolo de la hoja de saintpaula (izquierda) se ha colocado en una solucin de auxina
sinttica durante 10 das antes de tomar la fotografa. El pecolo de la hoja de la derecha ha estado en
agua pura. Se observa el crecimiento de races adventicias en el pecolo de la izquierda. Los jardineros
emplean preparados de hormonas inductoras de enraizamiento que contienen auxinas para estimular
el desarrollo de las races. [Figura tomada de Moore, R. et al.(1998), Botany. WCB McGraw-Hill.

26

La auxina y el desarrollo del fruto

La auxina promueve el crecimiento del fruto. Ordinariamente, si la flor
no ha sido polinizada, el fruto no se desarrolla.En algunas plantas es
suficiente la fecundacin de un nico saco embrionario para el
normal desarrollo del fruto; pero en otros frutos tales como manzanas
o melones, que tienen muchas semillas, deben ser fecundadas varias
de stas para que la pared del ovario madure y se haga carnosa.
Tratando el gineceo de una flor con auxina, es posible obtener un
fruto partenocrpico (del vocablo griego parthenos, que significa
"virgen" o "doncella"), o lo que es lo mismo, un fruto originado sin
haber sido fecundadas sus semillas, como en el caso del tomate o de
la uva sin semillas.
Aparentemente, las semillas en desarrollo son una fuente de auxina..
En la fresa (Fragaria ananassa), si se extirpan las semillas durante el
desarrollo del fruto, que son aquenios, ste deja por completo de
crecer. Si se deja una estrecha banda de semillas, el fruto (en el caso
de la fresa el receptculo carnoso) desarrolla un cngulo abombado
en el rea ocupada por las semillas. Si se aplican auxinas al
receptculo despojado de semillas, el crecimiento tiene lugar de
manera normal (Figura 14.13).
27

Figura 14.13 La auxina producida por el embrin que se est formando promueve la
maduracin de las paredes del ovario y el desarrollo de los frutos. (A) Fresa normal
(Fragaria ananassa). (B) Fresa en la que se han extrado todos los frutos (aquenios). Si
se hubiera aplicado una pasta conteniendo auxinas, el crecimiento de la fresa hubiera
sido normal. (C) Fresa a la que se han extrado una tira horizontal de aquenios.[Figura
tomada
de
Curtis, H. y Barnes, N.S. (1997). Invitacin a la Biologa.
Ed.
Panamericana].

28

La auxina y el gravitropismo
A diferencia de lo que ocurre con el estmulo luminoso unilateral, la gravedad
no acta en forma de gradiente entre las partes superiores e inferiores de un
rgano. Todas las partes de una planta, experimentan el
estmulo
gravitacional de forma semejante. Cmo detectan las clulas de una planta
la gravedad? La nica forma en que la gravedad puede ser detectada es a
travs del movimiento de un cuerpo cayendo o en estado de reposo. Unos
buenos candidatos en las clulas vegetales son los grandes y densos
amiloplastos presentes en muchas de estas clulas. Estos amiloplastos son lo
suficientemente densos con respecto al citoplasma donde se encuentran
como para que se sedimenten en el fondo de las clulas debido a la gravedad
(Figura 14.14). Los amiloplastos que las plantas emplean para detectar la
gravedad se denominan estatolitos y se encuentran en clulas especiales
denominadas estatocitos. En las races, que tienen gravitropismo positivo,
los estatocitos se localizan entre las clulas de la cofia. Siempre que la raz
est creciendo adecuadamente, los estatolitos estarn sedimentados en las
paredes basales de las clulas. Sin embargo, cualquier variacin en la
direccin del crecimiento har que los estatolitos se desplacen hacia las
paredes laterales de los estatocitos, alterando as la correcta redistribucin
de auxina entre las clulas radicales (Figura 14.15)

29

Figura 14.14 Figura modificada de Curtis, H. y Barnes, N.S. (1997). Invitacin a la

Biologa. Ed. Panamericana].

30

Figura 14.15 [Figura modificada de Taiz, L. and Zieger, E., (1998), Plant Physiology. 2nd ed., Sinauer
Associates, Inc., Publishers].

31

La auxina retrasa el comienzo de la abscisin en hojas.

En las hojas jvenes se produce auxina, pero parece que sta no tiene efecto
directos sobre la velocidad de crecimiento de las hojas. En cambio, influyen
sobre la abscisin (cada de las hojas o de otras partes de la planta).
Las hojas caen de los rboles a causa de la formacin de una zona de abscisin,
capa peculiar de clulas parenquimticas dbiles y de paredes finas, en la base
del pecolo.
Cuando la hoja se hace vieja, ciertos iones reutilizables y molculas son
retornadas al tallo, entre ellos los iones magnesio, aminocidos, y azcares
(algunos derivados del almidn). Entonces, en algunas plantas al menos,
diferentes enzimas rompen las paredes celulares de las clulas que forman la
zona de abscisin.
Los cambios en las paredes celulares puede incluir debilitamiento de la lamela
media e hidrlisis de las fibras de celulosa. Antes de caer la hoja se desarrolla
una capa de sber debajo de la zona de abscisin, que sirve para taponar la
cicatriz. Eventualmente, la hoja queda sujeta al rbol solamente por unas pocas
fibras de tejido vascular, que puede romperse debido al alargamiento de las
clulas parenquimticas que se encuentran en la capa de separacin.

32

La abscisin ha sido correlacionada, entre otras cosas, con una disminucin

de la produccin de auxina en la hoja; bajo ciertas circunstancias, la
abscisin puede ser prevenida por la aplicacin de auxina
El control de la abscisin de las hojas, flores, y frutos es extremadamente
importante en la agricultura. La auxina y, ms recientemente, el etileno (ver
ms adelante) han sido usados comercialmente para el tratamiento de un
nmero de especies vegetales.
Por ejemplo, la auxina previene la cada de hojas y bayas de los acebos ( Ilex
aquifolium) y por lo tanto minimiza prdidas durante el transporte
La auxina tambin previene la cada previa a la recoleccin de frutos
ctricos, un efecto muy importante comercialmente en la produccin de
naranjas
Por otro lado, grandes cantidades de auxina, debido a elevada produccin de
etileno, producen la cada de los frutos.

33

La auxina y el control de las malas hierbas

Las auxinas sintticas han sido empleadas extensivamente para el
control de las malas hierbas en las zonas agrcolas. En trminos
econmicos, este es el mayor uso prctico que se realiza de los
reguladores del crecimiento de las plantas. Aunque un nmero de
compuestos puede ser empleado para ello, las fenoxi auxinas tales
como el 2,4-D y sus derivados qumicos son importantes herbicidas
y representan aproximadamente el 20 % de los empleados.

34

Cmo acta la auxina?

La auxina incrementa la plasticidad de la pared celular. Cuando la pared
celular se ablanda, la clula se dilata debido a la presin del agua dentro de su
vacuola (presin de turgencia). A medida que se reduce la presin del agua,
por dilatarse la clula, sta toma ms agua y de este modo continua
agrandndose hasta que la pared opone resistencia.
Segn parece, el ablandamiento de la pared celular no es debido a la
interaccin directa entre el AIA y los constituyentes qumicos de la pared.
Tanto la biosntesis del ARN como la de protenas son necesarias para que se
d este efecto de ablandamiento; si son inhibidas, no se observa ni
ablandamiento ni crecimiento. Estudios realizados en clulas caulinares
demostraron que el AIA incrementaba la biosntesis de celulasa, la enzima
que digiere la celulosa. Los tejidos vegetales tratados con AIA tienen de 12 a
14 veces ms celulasa que los no tratados, en condiciones idnticas. As, es
presumible que, por lo menos, algunos de los efectos producidos en la pared
celular por la auxina provengan de la produccin de nuevo RNA mensajero
codificador de la celulasa, la cual rompe las trabazones que impiden el
crecimiento de la pared celular (Figura 14.16).

35

Figura 14.16 Posibles etapas en la accin de la auxina. (1) El AIA se enlaza a un receptor de membrana
especfico (sealado en la membrana plasmtica); (2) el complejo AIA-receptor interacta con otros
ligandos, iniciando una cadena de eventos bioqumicos; (3) las bombas de protones de la membrana se
activan, acidificando la pared celular y causando su debilitamiento; (4) se estimulan la sntesis y
secrecin de los componentes de la pared celular; (5) protenas reguladoras migran desde el citosol al
ncleo; (6) estas protenas se enlazan a sus sitios reguladores en genes especficos, estimulando la
transcripcin; (7) la traduccin de los ARNm regulados por auxina conducen a protenas que intervienen
en el crecimiento celular. [Figura modificada de Taiz, L. and Zieger, E., (1998), Plant Physiology. 2nd
ed., Sinauer Associates, Inc., Publishers].

36

Sin embargo, experimentos recientes han puesto de manifiesto que

pueden ser detectadas respuestas de crecimiento en tejido de
coleoptilo dentro de los 10 minutos posteriores a la aplicacin de la
auxina. Este efecto es demasiado rpido para que haya produccin de
nuevo ARN mensajero, responsable de la sntesis de la celulasa. Esto
nos hace pensar que la produccin de celulasa no es el modo de
accin primario de la auxina sobre la pared de la clula vegetal. Uno
de los efectos primarios del tratamiento con auxina implica cambios
en el metabolismo celular que producen un rpido bombeo de
protones a travs de la membrana celular (Figura 14.9). La
acidificacin resultante de la pared celular conduce, por un
mecanismo desconocido, a la hidrlisis de los puentes que unen las
distintas molculas dentro de la pared y, consecuentemente, a la
elongacin celular forzada por la presin de turgencia. Se han
obtenido pruebas de esta hiptesis del crecimiento cido
recientemente y que ayudan a entender mejor el mecanismo de
accin de las auxinas. Se ha comprobado el hecho de que soluciones
cidas (pH 5.0-5.5) causan una elongacin similar a la producida por
el tratamiento con auxinas, mientras que tampones neutros, al
prevenir la acidificacin, inhiben el efecto de las auxinas sobre la
elongacin celular.
37

CITOCININAS
Estos compuestos se han encontrado en todas las plantas,
particularmente en los tejidos que se dividen de forma activa como
meristemas, semillas en germinacin, frutos en maduracin y races
en desarrollo. Estas hormonas se llamaron citocininas (de
citocinesis) o citoquininas. Los estudios sobre la accin de las
citocininas en la divisin celular han demostrado que son necesarias
en algunos procesos posteriores a la replicacin del ADN pero
anteriores a la mitosis.

38

39

Efectos fisiolgicos producidos por las citocininas

La respuesta puede variar dependiendo del tipo de citocinina y de la
especie vegetal.
-Estimulan la divisin celular
-Estimulan la morfognesis (iniciacin de tallos/formacin de yemas)
en cultivo de tejidos.
-Estimulan el desarrollo de las yemas laterales. Contrarresta la
dominancia apical.
-Estimulan la expansin foliar debido al alargamiento celular.
-Pueden incrementar la apertura estomtica en algunas especies.
-Retrasan la senescencia foliar al estimular la movilizacin de
nutrientes y la sntesis de clorofila
-Promueven la conversin de etioplastos en cloroplastos via
estimulacin de la sntesis de clorofila.
-Estimulacin de la prdida de agua por transpiracin.
-Eliminacin de la dormicin que presentan las yemas y semillas de
algunas especies.
-Estimulan la formacin de tubrculos en patatas.
40

Las citocininas regulan el ciclo celular

Los estudios de las interacciones que envuelven a la auxina y a las citocininas
estn ayudando a los fisilogos a entender cmo las hormonas de las plantas
(fitohormonas) trabajan para producir el patrn de crecimiento global de cada
planta. Es obvio que una clula vegetal indiferenciada tiene dos opciones: bien
puede alargarse, dividirse, alargarse, y volverse a dividir de nuevo, o bien
puede alargarse sin sufrir posteriores divisiones. Las clulas que se dividen
repetidamente permanecen esencialmente indiferenciadas, o meristemticas,
mientras que las clulas que se alargan tienden a diferenciarse, o
especializarse.
En estudios realizados con tallos de tabaco, la adicin de AIA a los cultivos de
tejidos produjo una rpida expansin celular, por lo que se formaron clulas
gigantes.
La adicin de kinetina sola tuvo poco o ningn efecto.
El AIA ms la kinetina produjo una rpida divisin celular, por lo que se produjo
un gran nmero de clulas relativamente pequeas e indiferenciadas.
En otras palabras, la adicin de kinetina, junto con el AIA (aunque no con
kinetina slo) condujo a las clulas a un estado meristemtico.
41

La relacin auxina/citocinina regula la morfognesis en

cultivos de tejidos.
Alterando ligeramente las concentraciones relativas de auxina y citocinina, los
investigadores han podido modificar el desarrollo de las clulas indiferenciadas de los
cultivos de tejidos.
Una concentracin ms o menos igual de las dos hormona, hace que las clulas sigan
indiferenciadas, formando masas de tejido llamadas callos. Cuando la concentracin de
auxina es superior, el tejido indiferenciado organiza races. Con una concentracin
superior de citocinina, se forman yemas. Con un cuidadoso equilibrio de las dos hormonas
se puede producir races y yemas, y por lo tanto, una plantita incipiente. (Figura 14.18).

Figura 14.18 Esquema del control de

la diferenciacin ejercido por la
interaccin de la auxina con las
citocininas. Las piezas de los tejidos
de la mdula del tabaco se cultivaron
aspticamente en un medio nutritivo
(cultivo de tejidos) completando varias
con varias concentraciones de dos
hormonas. Segn las proporciones
relativas de auxina y citocinina, el
callo de varias especies de plantas
continuar creciendo como tejido sin
diferenciar, y podr formar races o
formar
yemas
y
tallos.
[Figura
modificada de Rost, T. et al. (1998).
Plant Biology. Wadsworth Publishing
42
Company].

En otros estudios realizados en cultivo de tejidos, usando tejido de

tubrculo de la aguaturna (Helianthus tuberosus), se descubri que
un tercer componente, el in calcio, puede modificar la accin de la
combinacin auxina-citocinina.
En estos estudios, el AIA ms bajas concentraciones de kinetina
conducan a un alargamiento celular, pero cuando se aada Ca2+ al
cultivo se inhiba el alargamiento para favorecerse el proceso de
divisin celular
Altas concentraciones de calcio prevenan la expansin de la pared
celular, por lo que las clulas no crecan y cambiaban su ciclo al de
divisin celular.
Es por ello, que no slo las hormonas modifican los efectos de otras
hormonas, sino que estos efectos combinados son a su vez
modificados por factores no hormonales, tales como el calcio.

43

Las
citocininas
(envejecimiento).

retrasan

la

senescencia

Otra funcin, al parecer independiente, de las citocininas es la de

prevenir la senescencia o envejecimiento de las hojas. En la mayora
de las especies de plantas, las hojas comienzan a volverse amarillas
tan pronto como se extraen de la planta. Este amarilleamiento, el
cual se debe a la prdida de clorofila, puede prevenirse usando
citocininas (Figura 14.19).

Figura 14.19 Efecto de las citoquininas sobre

la senescencia en hojas. La aplicacin de
citoquininas a la hoja de la derecha,
procedente de una plntula de juda
(Phaseolus vulgaris), inhibe su senescencia
normal. Comparar con el aspecto de la hoja
de la izquierda, que no fue tratada con la
hormona. [Figura tomada de Rost, T. et al.
(1998). Plant Biology. Wadsworth
Publishing
Company].

44

Cul es el modo de accin de las citocininas?

Desde el primer aislamiento de citocininas a partir de muestras de cidos
nucleicos, los fisilogos vegetales han sospechado siempre que estas
hormonas han de estar de algn modo relacionadas con los cidos nucleicos.
Cuando Holley y sus colaboradores desvelaron por primera vez la estructura de
una molcula de ARNt, se encontraron con que la molcula contena un cierto
nmero de bases atpicas. Ms tarde se descubri que en algunos tipos de
ARNt la citocinina natural i6Ade (6N-isopenteniladenina), que es a su vez una
base atpica, est incorporada en la molcula. La i6Ade se encuentra, por
ejemplo, en las molculas de ARNt para la serina y para la tirosina, en las
cuales est ubicada inmediatamente junto al anticodn. Sin embargo, todava
no se sabe si su presencia o su ubicacin en molculas de ARNt est
relacionada con su actividad promotora de la divisin celular. Se conoce que el
ltimo efecto de las citocininas implica cambios en la expresin gnica,
probablemente a nivel transcripcional
Modos de accin :
Regulan la sntesis proteica, Afectan las etapas posttranscripcionales en algunas especies, Su presencia en los ARNt pueden
regular la sntesis proteica.

45

ETILENO

H2C=CH2

Durante un perodo de aos, el descubrimiento de la auxina condujo,

ms o menos directamente, al aislamiento de la kinetina y el
reconocimiento de los efectos de las citocininas sobre el crecimiento
de las plantas y su desarrollo. El etileno, por otro lado, era un
compuesto que se conoca desde antiguo y se saban sus efectos
sobre el crecimiento mucho antes de que se le relacionase con la
auxina; era considerado ya como una fitohormona.
El etileno fue usado en la prctica desde el antiguo Egipto, en donde
se trataban con gas los higos para estimular su maduracin. En la
antigua China se quemaba incienso en locales cerrados para
incrementar la maduracin de las peras

46

La historia botnica del etileno, un hidrocarburo sencillo (H2C=CH2),

se remonta al siglo pasado, cuando las ciudades se iluminaban con
lmparas de gas. En Alemania, se demostr que el gas que se perda
desde las lmparas de gas era el principal causante de la defoliacin
que ocurra en los rboles que se encontraban en las calles. Como el
gas comenz a usarse de modo intensivo para la iluminacin de las
calles, este fenmeno fue registrado por muchos investigadores.
El etileno, aunque es un gas en condiciones normales de presin y
temperatura, se disuelve en cierto grado en el citoplasma de las
clula. Se considera como una hormona vegetal debido a que es un
producto natural del metabolismo y a que interacciona con otras
fitohormonas en cantidades traza. Los efectos del etileno pueden ser
apreciados particularmente durante perodos crticos maduracin
de los frutos, abscisin de frutos y hojas, y la senescencia del
ciclo de vida de una planta.

47

Los ambientes estresantes y las concentraciones elevadas de

auxinas promueven la produccin de etileno en los tejidos vegetales.
El etileno es normalmente la hormona ms fcil de ensayar. Puesto que es un
gas que se libera por los tejidos, no requiere extraccin ni purificacin antes
de su anlisis por cromatografa gaseosa.
La biosntesis del etileno comienza con el aminocido metionina, el cual
reacciona con ATP para formar un compuesto conocido como Sadenosilmetionina, abreviadamente SAM (Figura 14.20
A continuacin, el SAM se escinde en dos molculas diferentes, una de los
cuales contiene un anillo compuesto de tres tomos de carbono. Este
compuesto, conocido como cido 1 - aminociclopropano - 1 - carboxlico
(ACC), se convierte en etileno, CO2, y amonio por una enzima presente en el
tonoplasto, todava no aislada, denominada enzima formadora de etileno
(EFE)
Aparentemente, la reaccin formadora de ACC es la etapa de la ruta que es
afectada por algunos tratamientos o estados fisiolgicos (por ejemplo, altas
concentraciones de auxina, heridas, polucin atmosfrica, maduracin de los
frutos, senescencia de las flores, encharcamiento, etc.) que estimulan la
produccin de etileno por los tejidos vegetales.
48

Figura 4.20 Biosntesis del etileno y su regulacin. El aminocido metionina es el precursor del
etileno en los tejidos de todas las plantas superiores. La etapa limitante de la ruta biosinttica es la
conversin de la S-adenosilmetionina (SAM) en el intermediario precursor del etileno, el cido 1aminociclopropano 1 - carboxlico (ACC), etapa catalizada por la ACC sintasa. Otras abreviaturas:
AVG, aminoetoxivivilglicina; AOA, cido aminooxiacetico. [Figura modificada de Taiz, L. & Zeiger, E.
(1998). Plant Physiology. 2nd ed. Sinauer Associates, Inc., Publishers].

49

Efectos fisiolgicos producidos por el etileno.

Estimula la maduracin de los frutos
Produce la triple respuesta en plntulas
Parece jugar un papel importante en la formacin de races adventicias
Estimula la abscisin de hojas y frutos
Estimula la floracin en Bromelias
Induce la feminidad en flores de plantas monoicas
Estimula la apertura floral
Estimula la senescencia floral y foliar
Induce epinastia en hojas

50

Tabla 14.1.

Cambios que tienen lugar en el fruto durante la maduracin

51

Un fruto climatrico es aquel que es capaz de seguir madurando incluso

despus de haber sido reco-lectado. Esto es debido fundamentalmente a que
este tipo de frutos, independientemente de que ya no estn en la planta,
aumentan su tasa de respiracin y su produccin de etileno, principal hormona
responsable del proceso de maduracin y envejecimiento del fruto. Sin
embargo, los frutos no climatricos apenas siguen madurando una vez
separados de la planta. Es por ello que el etileno es usado frecuentemente en
tratamientos artificiales para modificar el proceso de maduracin de muchos
tipos de frutas que permanecen almacenadas en cmaras de conservacin.

Tabla 14.2 Ejemplos de algunos frutos climatricos y no

climatricos

52

Tabla 14.3 Concentracin interna de etileno en varios frutos climatricos y

no climatricos

53

Figura 14.21 Efecto del etileno sobre la maduracin de los frutos. La caja de tomates de la derecha fue
mantenida durante 3 das en una habitacin con una atmsfera que contena 100 ppm de etileno. La caja
de la izquierda fue mantenida en una atmsfera normal, sin etileno. [Figura tomada de Rost, T. et al.
(1998). Plant Biology. Wadsworth Publishing Company].

54

Figura 14.22 Esquema del balance hormonal durante la abscisin de una hoja. De acuerdo a este
modelo, la auxina favorece la persistencia de la hoja durante la fase de mantenimiento. En la fase de
induccin a la abscisin, el nivel de auxina disminuye, mientras que el nivel de etileno aumenta. Estos
cambios en el equilibrio hormonal, incrementan la sensibilidad de las clulas diana al etileno, lo cual
dispara los acontecimientos que aparecen en la fase de separacin. Durante esta etapa, enzimas
especficos segregados por las clulas diana hidrolizan los polisacridos de las pared celular, lo cual
conduce, finalmente, a la abscisin de la hoja. [Figura modificada de Taiz, L. & Zeiger, E. (1991). Plant
Physiology. The Benjamin/Cummings Co., Inc.].

55

La curvatura hacia abajo y el enrollamiento que se produce en algunas hojas

cuando el lado adaxial (haz) crece ms que el lado abaxial (envs) se denomina
epinastia (Figura 14.23). El etileno y altas concentraciones de auxina inducen
epinastia.

Figura 14.23 Epinastia de hojas causada por el etileno. La planta de Coleus de la derecha fue
expuesta durante 2 das a una atmsfera de etileno; la planta de la izquierda era un control. [Figura
tomada de Moore, R. et al.(1998), Botany. WCB McGraw-Hill. ]

56

Figura 14.24 Efecto del etileno sobre el crecimiento. Un incremento en la concentracin de etileno
produce sobre la plntula del guisante ( Pisum sativum) un acortamiento, un engrosamiento, y una
tendencia al crecimiento horizontal (triple respuesta) del tallito de la misma a medida que la
concentracin de la hormona aumenta. [Figura modificada de Rost, T. et al. (1998). Plant Biology.
Wadsworth Publishing Company].

57

Figura 14.25 Produccin de etileno en flores de Ipomea a lo largo del desarrollo.

[Figura modificada de ].
58

El etileno tiene importantes usos comerciales

El etileno es una de las fitohormonas ms ampliamente utilizadas en
agricultura. Las auxinas y el ACC pueden disparan la biosntesis
natural del etileno y en algunos casos se emplean en la prctica
agrcola. Debido a su alta velocidad de difusin, el etileno es difcil de
aplicar en el campo como gas, pero esta limitacin se soslaya
utilizando algn compuesto que libere etileno
El compuesto qumico ms ampliamente utilizado es el ethephon o
cido 2-cloroetilfosfnico (nombre comercial Ethrel). El ethephon en
solucin acuosa es fcilmente absorbido y transportado al interior de
la planta. Este compuesto libera etileno lentamente lo que permite a
esta fitohormona ejercer sus efectos. De esta manera, la aplicacin de
ethephon produce la maduracin de manzanas y tomates, as como el
cambio de color en ctricos, y acelera la abscisin de flores y frutos
Tambin se emplea para promover la feminidad en cucurbitceas, para
prevenir la auto-polinizacin e incrementar su produccin.
59

ACIDO ABSCISICO
El ABA es un compuesto que existe naturalmente en las plantas. Es un
sesquiterpenoide (15 carbonos) que es parcialmente producido a partir del
cido mevalnico en cloroplastos y otros plastos. Otros autores proponen una
ruta biosinttica a partir de la degradacin de los carotenoides (40 carbonos)
(Figura 14.27). El cido abscsico (ABA) se obtiene principalmente de las
bases ovricas de los frutos. El fruto del algodn (Gossypium) se caracteriza
por proporcionarlo en gran cantidad. Las proporciones ms elevadas de ABA
se dan durante la poca de la cada de los frutos.

Figura 14.27 Rutas biosintticas del cido abscsico. Algunos autores proponen una va directa a partir
del cido mevalnico. Otros proponen una va indirecta a partir de la degradacin de ciertos
carotenoides. La violaxantina es el carotenoide de partida. Esta es isomerizada y escindida va una
reaccin de isomerizacin seguida de una de oxidacin. Se produce una molcula de xantoxina que es
inestable y cambia espontneamente a ABA aldehido. El ABA aldehido se oxida a ABA.

60

Efectos fisiolgicos producidos por el cido abscsico

Estimula el cierre estomtico (el estrs hdrico dispara la sntesis de ABA)
Inhibe el crecimiento del tallo pero no el de las races; en algunos casos puede
incluso inducirlo
Induce en las semillas la sntesis de protenas de almacenamiento. Inhibe el
efecto de las giberelinas de inducir la produccin a a-amilasa.
Induce y mantiene la latencia. Induce la senescencia en hojas
Induce la transcripcin gnica de inhibidores de proteasas en respuesta a
heridas lo que explicara su aparente papel en la defensa contra patgenos.

61

El cido abscsico y la induccin de latencia en yemas y

semillas
En las especies leosas, la latencia es una adaptacin importante a los climas
fros. Cuando llega el invierno, estos rboles protegen sus meristemos con
escamas y se paraliza temporalmente el crecimiento de estas yemas. Esta
respuesta a las temperaturas fras necesita un mecanismo sensorialque
detecte estos cambios ambientales y un sistema de control que traduzca esta
seal y dispare el desarrollo de los procesos que conducen a la latencia de las
yemas.
Inicialmente se sugiri que era el ABA el responsable de esta induccin. Sin
embargo, posteriores anlisis confirmaron que no siempre el contenido en ABA
de las yemas se correlaciona con el grado de latencia. De todas formas, la
aplicacin de ABA a las yemas vegetativas las convierten en yemas
hibernantes, al transformarse los primordios foliares en catfilos

62

Los efectos inhibidores del ABA sobre las yemas pueden ser
contrarrestados por la giberelina
El ABA parece que tambin acta en la induccin de latencia en
semillas.
Las semillas secas
cantidades de ABA

latentes

contienen

usualmente

grandes

La produccin de -amilasas, inducida por la giberelina en la semilla

de cebada (Hordeum vulgare), es inhibida por el ABA, que parece
inhibir la produccin de protenas en general.

63

El cido abscsico y la inhibicin del crecimiento de los

tallos
El ABA apenas tiene efectos sobre las plantas enanas, pero reduce el
crecimiento de las plantas normales.
Esta inhibicin del crecimiento puede ser contrarrestada por la giberelina
La auxina, por otro lado, parece actuar tanto interaccionando con la
membrana plasmtica como por la aceleracin de protenas especficas. Este
crecimiento inducido por la auxina es inhibido por el ABA. El ABA bloquea la
secrecin de H+ y evita la acidificacin de la pared celular y la posterior
elongacin celular

El cido abscsico y la induccin de la senescencia

Si se deja caer una gota de ABA en una hoja, la zona mojada amarillea
rpidamente, aunque el resto de la hoja siga verde. Este efecto es opuesto al
producido por las citocininas.

64

El cido abscsico y el control de la apertura estomtica

Actualmente, no existen muchos usos prcticos para el ABA debido al
escaso conocimiento de su fisiologa y bioqumica. Sin embargo, el ABA
puede tener una importancia enorme en el futuro de la agricultura,
particularmente en zonas desrticas. Hay razones para creer que la
tolerancia de algunas plantas a condiciones de estrs, tales como la
sequa, est directamente relacionada con su capacidad para producir
ABA. Adems, se sabe que el ABA puede causar el cierre de los
estomas en algunas plantas, previniendo con ello la prdida de agua
por transpiracin a travs de las hojas y disminuyendo as los
requerimientos hdricos de la planta
Bajo condiciones de sequedad, las concentraciones de ABA en las
hojas pueden aumentar hasta 40 veces

65

El cierre de los estomas inducido por el ABA es una respuesta rpida

y puede detectarse a los pocos minutos
Las clulas oclusivas parecen tener unos receptores especficos
para el ABA sobre la superficie exterior de su membrana plasmtica
(Figura 14.28). La unin del ABA a los mismos regula la abertura de
los canales inicos membranales y la actividad de las bombas de
protones
El ABA parece tambin modificar las propiedades de la membrana en
las clulas radicales lo que incrementa la entrada de agua e iones a
las mismas.

66

Figura 14.28 Modelo para la accin de ABA en las clulas oclusivas de los estomas. (1) El ABA se enlaza
en un receptor, todava sin caracterizar, situado en la membrana plasmtica. La unin del ABA a este
receptor dispara una cascada de seales. (2) El ABA produce la apertura de los canales de Ca2+, y una
despolarizacin temporal de la membrana. (3) Esta despolarizacin temporal promueve la apertura de los
canales de Cl-, que posteriormente despolarizan la membrana. (4) El ABA incrementa los niveles de IP3.
(5) El IP3 abre los canales de Ca2+ dependientes de IP3, produciendo una liberacin de calcio desde la
vacuola. (6) El incremento del calcio citoslico activa la apertura de los canales de Cl- (de salida) e
inhibe la de los canales de K+ (de entrada). Este flujo neto de cargas negativas se traduce en una gran
despolarizacin de la membrana. (7) El ABA causa un incremento en el pH citoslico. (8) Este incremento
de pH produce la apertura de los canales de K+ y la salida de K+ al exterior. La turgencia de las clulas
guarda disminuye por ello, y los estomas se cierran.
67

LAS GIBERELINAS
Los agricultores japoneses fueron los primeros en observar un fenmeno
consistente en la elongacin anormal del tallo en las plntulas de arroz. Estas
plantas eran endebles y macilentas, y se quebraban con facilidad y eran
estriles. Los japoneses dieron a esta enfermedad el nombre de " Bakanae"
(enfermedad loca de las plntulas)
En 1898, Hori descubri el agente causal de esta enfermedad que result ser
un patgeno fngico del gnero Fusarium
En el mismo ao (1926) en que Went realizaba sus primeros experimentos con
bloques de agar, E. Kurosawa, en el Japn, descubri que la causa de estos
sntomas era una sustancia qumica producida por Giberella fujikuroi, un hongo
parsito de las plntulas lo que produjo cierta controversia con el
descubrimiento de Hori. Esta sustancia recibi el nombre de giberelina.

68

Desde aquel entonces se han aislado giberelinas de muchas especies de

plantas superiores, y, en general, en el momento presente se cree que se
den en todas las plantas superiores. Se presentan en cantidades variables
en todos los rganos de la planta, pero las concentraciones mayores se
alcanzan en las semillas inmaduras. Actualmente hay ms de 90 giberelinas
aisladas de tejidos vegetales, que han sido identificadas qumicamente.
Varan algo en estructura (Figura 14.29), y tambin en actividad. La mejor
conocida del grupo es la GA3 (cido giberlico), producida por el hongo
cuya actividad fue descubierta por Kurosawa
Las giberelinas provocan efectos sorprendentes en el alargamiento de
plantas intactas. La respuesta ms observada en las plantas superiores es
un incremento notable en el crecimiento del vstago; a menudo los tallos se
vuelven largos y delgados, con pocas ramas, y las hojas empalidecen. Las
giberelinas estimulan a la vez la divisin celular y, afectan tanto a las hojas
como a los tallos.

69

Figura 14.29 Tres de las ms de 65 giberelinas que han sido aisladas de fuentes naturales. El cido
giberlico (GA3) es la ms abundante en hongos y la biolgicamente ms activa en muchos test. Las
flechas indican las diferencias estructurales menores que distinguen los otros dos ejemplos de
giberelinas, la GA7 y la GA4. [Figura modificada de Raven, P.H. & Eichhorn, S.E. (1992). Biologa de las
Plantas. Vol. II, Ed. Revert, Barcelona].

70

Biosntesis de las giberelinas

Todas las giberelinas conocidas derivan del anillo del gibano. Son terpenoides
En su biosntesis se sigue la ruta del cido mevalnico
En todas las plantas esta ruta es comn hasta llegar al GA12-aldehido
A partir de este punto, las diferentes especies siguen rutas distintas para
formar las ms de 90 giberelinas conocidas hoy da
Una vez fabricadas pueden darse un gran nmero de interconversiones entre
ellas
Las hojas jvenes son los principales lugares de produccin de giberelinas.
Posteriormente son translocadas va floema al resto de la planta. Las races
tambin las producen exportndolas al tallo va xilema. Se han encontrado
tambin altos niveles de giberelinas en semillas inmaduras.

71

Efectos fisiolgicos producidos por las giberelinas

Induccin del alargamiento de entrenudos en tallos al estimular la divisin y la
elongacin celular
Sustitucin de las necesidades de fro o de da largo requeridas por muchas
especies para la floracin
Induccin de la partenocarpia en algunas especies frutales
Eliminacin de la dormicin que presentan las yemas y semillas de numerosas
especies
Estimulan la produccin de a-amilasa durante la germinacin de los granos de
cereales
Retraso en la maduracin de los frutos
Las giberelinas y la juvenilidad
Las giberelinas y la floracin
Induce masculinidad en flores de plantas monoicas
Pueden retrasar la senescencia en hojas y frutos de ctricos.
72

Las giberelinas y los mutantes enanos

Los resultados ms manifiestos se observan cuando se aplican giberelinas a
algunas plantas con enanismo debido a un solo gen mutante (Figura 14.30).
Tratadas con giberelina, tales plantas llegan a confundirse con las normales.
Este efecto espectacular hace pensar que el resultado de la mutacin, en
trminos bioqumicos, ha sido una prdida de la capacidad de la planta para
sintetizar sus propias giberelinas.
En maz, por ejemplo, se han identificado cuatro tipos de mutantes enanos,
cada uno de ellos defectivo en una etapa especfica de la ruta de biosntesis
de la giberelina
Actualmente, estudios de la bioqumica de esta hormona en estos mutantes
ha conducido a una importante conclusin. Aunque las plantas de maz
contienen nueve compuestos diferentes que
cumplen la definicin
operacional de giberelina (esto es, la produccin de una respuesta
fisiolgica), slo el producto final de la ruta causa efectos directamente. Las
otras ocho "giberelinas" necesitan ser metabolizadas posteriormente antes
de producir una respuesta fisiolgica
El bioensayo comn para estas hormonas consiste en probar sus efectos
sobre plantas enanas; el gran crecimiento provocado en stas por las
giberelinas no puede ser logrado por la auxina o por cualquier otra de las
fitohormonas conocidas
73

Figura 14.30 Aspecto de plantas de juda ( Phaseolus vulgaris) mutantes y normales. (A) Mutante ultraenano que no produce GAs. (B) Mutante enano que slo produce GA20. (C) Planta normal que produce
GA1. (D) Planta mutante enana a la que se aaden GAs exgenas. [Figura modificada de Taiz, L. and
Zieger, E., (1998), Plant Physiology . 2nd ed., Sinauer Associates, Inc., Publishers].

74

Las giberelinas y la induccin de la germinacin en las

semillas
Las semillas de la mayora de las plantas precisan un perodo de letargo
antes de que puedan germinar. En determinadas plantas, normalmente el
letargo slo puede ser interrumpido por la accin del fro o de la luz
En muchas especies, entre las que cabe incluir la lechuga, el tabaco, y las
avenas espontneas, las giberelinas pueden sustituir el factor que
interrumpe el letargo, promoviendo as el crecimiento del embrin y la salida
de la plntula.
Especficamente, las giberelinas aumentan la elongacin celular, haciendo
posible que las races puedan atravesar las cubiertas de las semilla
Este efecto de las giberelinas tiene, al menos, una aplicacin prctica. El
cido giberlico acelera la germinacin de las semillas y por ello asegura
uniformidad en la produccin de la malta de cebada usada en cervecera.

75

Las giberelinas y la modificacin de la juvenilidad

Los estadios juveniles de algunas plantas son diferentes de sus estadios
adultos.
Entre las dicotiledneas anuales, la juda (Phaseolus), cuyas hojas jvenes
son simples y las adultas compuestas (trifoliadas), suministra un buen
ejemplo de tal heterofilia
Entre las perennes, muchas especies de
Eucalyptus muestran
sorprendentes diferencias entre sus hojas jvenes y adultas (Figura 14.31)
Figura 14.31 Hojas juveniles (A) y
maduras (B) de Eucalyptus globulus, en
las que se pueden apreciar las grandes
diferencias que puede haber dentro de
una misma especie. Las hojas juveniles
son opuestas y ms blandas que las
otras. Su nica capa de parnquima en
empalizada est situada justo por debajo
de la epidermis superior. Las hojas
maduras son duras, se disponen en
espiral
sobre
el
tallo,
y
penden
verticalmente. En las hojas maduras,
tanto el haz como el envs estn
expuestas a la luz, y existe parnquima
en empalizada en las 2 caras. [Figura
modificada de de Moore, R. et al. (1998),
Botany. WCB McGraw-Hill. ]

76

La hiedra (Hedera helix) es otro buen ejemplo de ello. Si se tiene ocasin de

observar una hiedra sobre una pared, comprense las ramas superiores,
adultas, con las inferiores; la forma de la hoja es diferente. Las ramas
jvenes emiten races con facilidad, las maduras no. Las ramas adultas
florecen, las jvenes no (Figura 14.32)
Si se coge una rama adulta y se la priva del meristemo apical, las yemas
axilares se desarrollarn y formarn nuevas ramas adultas. Sin embargo, si
se aplica giberelina a una yema de este tipo, se convertir en una rama
joven tpica.

Figura 14.32 Diferentes morfologa foliar de la hiedra (Hedera helix). (a) Forma juvenil. (b) Forma adulta. [Figura
tomada de Biology: Form and Function. Plant Physiology. The Open University. Hodder & Stoughton].

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Las giberelinas y la floracin de plantas de da largo

Algunas plantas, como las coles (Brassica oleracea, var. capitata), las
zanahorias (Daucus carota), y la beleo (Hyoscyamus niger), de rgimen
bienal, forman rosetas antes de florecer. (En una roseta se desarrollan las
hojas pero no los entrenudos). En estas plantas la floracin puede ser
inducida por la llegada de los das largos, por el fro (caso de las bienales), o
por ambos. Bajo el estmulo apropiado, los tallos se alargan -o espigan- y la
planta florece
La aplicacin de giberelina a algunas de estas plantas de da largo permite
que se espiguen y florezcan sin necesidad de fro o de das largos (Figura
14.33)
La elongacin producida se debe tanto al incremento en el nmero de
divisiones celulares en ciertas localizaciones como a la elongacin de las
clulas resultantes de dichas divisiones
Es por ello que las giberelinas pueden ser utilizadas para producir semillas
tempranas en flores bienales. Tratando coles con cido giberlico pueden
obtenerse semillas despus de slo una estacin de crecimiento.

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Figura 14.33 (A) Las coles,

una planta de da largo,
permanece como planta en
roseta durante los das de
tipo da corto y slo
espigar despus de haber
pasado por una poca de
das de tipo da largo. (B)
Sin embargo, la aplicacin
exgena de giberelinas
induce el espigamiento y
la floracin sin necesidad
de haber sido estimulada
naturalmente por das tipo
da largo. [Figura tomada
de Moore, R. et al. (1998),
Botany.
WCB
McGrawHill. ]

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Las giberelinas y el desarrollo del fruto

En cierto nmero de gneros de plantas, entre los que figuran los lirios, las
lobelias, las petunias, y los guisantes, se ha demostrado que las
giberelinas estimulan la germinacin del polen y el crecimiento del tubo
polnico
Al igual que la auxina, las giberelinas pueden ocasionar el desarrollo de
frutos partenocrpicos, como por ejemplo, manzanas, grosellas, pepinos, y
berenjenas
En algunos frutos, como la mandarina, la almendra y el melocotn, las
giberelinas favorecen la partenocarpia, mientras que la auxina se muestra
inefectiva
La principal aplicacin de las giberelinas es, sin embargo, en la produccin
de uvas de mesa. En algunos pases, se aplican anualmente grandes
cantidades de cido giberlico sobre ciertas variedades de uva ( Vitis
vinifera). Estos tratamientos producen racimos llenos de uvas de mayor
tamao (Figura 14.34).

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Figura 14.34 El efecto del cido giberlico sobre el crecimiento de las uvas Thompson Seedles, un
cultivar de Vitis vinifera. El racimo de la izquierda contiene uvas no tratadas, mientras que el de la
derecha fue tratado con cido giberlico. [Figura modificada de Raven, P.H. & Eichhorn, S.E. (1992).
Biologa de las Plantas. Vol. II, Ed. Revert, Barcelona].
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Cmo actan las giberelinas?

Las giberelinas incrementan tanto la divisin como la elongacin celular,
debido a que tras la aplicacin de giberelinas se incrementa el nmero de
clulas y la longitud de las mismas. En el caso de las auxinas, el
debilitamiento de la pared celular, necesario para el alargamiento celular,
est mediado en parte por la acidificacin de la misma. Sin embargo, ste no
parece ser el mecanismo de accin de las giberelinas. Las giberelinas pueden
inducir el crecimiento a travs de una alteracin de la distribucin de calcio
en los tejidos. Los iones calcio inhiben el crecimiento de los hipoctilos de
lechuga, y esta inhibicin puede ser revertida por la aplicacin de giberelina
(GA3).
Los estudios ms importantes sobre el mecanismo de accin de las
giberelinas y de las fitohormonas en general han sido llevados a cabo
simultneamente por investigadores de Japn, Australia y Estados Unidos.
Estos estudios, que fueron hechos sobre semillas de cebada, sealan la
secuencia de cambios que ocurren en el embrin en vas de crecimiento y
demuestran el papel principal desempeado por la giberelina es esta
secuencia. Adems, suministran uno de los mejores ejemplos de como las
hormonas integran la bioqumica y la fisiologa de los diferentes tejidos de
una planta

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En las semillas de cebada (Hordeum vulgare) y de otras gramneas

hay una capa de clulas especializadas, la capa de aleurona, que
est inmediatamente por debajo del episperma. Estas clulas son
ricas en protena. Cuando las semillas empiezan a germinar tras la
imbibicin de agua, el embrin desprende giberelina, segn han
puesto de manifiesto estos estudios. Por efecto de la giberelina, las
clulas de aleurona producen enzimas hidrolticos, de las cuales la
principal es la -amilasa, que desdobla el almidn en azcares
(Figura 14.35).

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Las enzimas digieren las reservas nutritivas almacenadas en el endospermo

amilceo, que son entonces utilizables para el embrin, en forma de azcares
y aminocidos, que son absorbidos por el escutelo y transportados a
continuacin hacia el embrin (Figura 14.25). De este modo, el embrin pide
anticipadamente las sustancias necesarias para su propio crecimiento, las
cuales estarn a su disposicin en el momento que las necesite.

Figura 14.35 La liberacin de azcar desde el endospermo puede ser inducida por el tratamiento con
giberelinas (GA3). Estos datos muestran que los azcares slo se producen cuando est presente la capa
de aleurona. Esta es, de hecho, la fuente de la enzima -amilasa que digiere el almidn almacenado en el
endospermo. [Figura modificada de Raven, P.H. & Eichhorn, S.E. (1992). Biologa de las Plantas. Vol. II,
Ed. Revert, Barcelona].

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Los investigadores creen que la giberelina activa ciertos genes que sintetizan
molculas de ARNm, las cuales, a su vez, se encargan de la sntesis de las
enzimas. No ha sido demostrado que la giberelina acte directamente sobre el
gen, aunque los investigadores han demostrado que tanto la sntesis de RNA
como la de protenas son necesarias para la aparicin de las enzimas. Por otro
lado, no se conoce cul pueda ser la relacin entre el modo de actuacin de la
giberelina en estas semillas y sus efectos en otros rganos de la planta.

Figura 14.36 Accin del cido giberlico (GA3) en semillas de cebada. Las giberelinas son sintetizadas
(1) por el coleoptilo y el escutelo del embrin y liberadas en el endospermo (2); las giberelinas
difunden hacia la capa de aleurona; (3) las clulas de la capa de aleurona son inducidas a sintetizar y
segregar enzimas (a-amilasas y otras hidrolasas) en el endospermo amilceo. (4) el almidn y otros
polmeros son degradados a pequeas molculas; (5) los solutos liberados (monmeros) son
transportados hacia el embrin donde son absorbidos y utilizados para el desarrollo del embrin.

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Aplicaciones comerciales de las giberelinas.

El principal uso de las giberelinas es para incrementar el tamao de los
granos de uva sin semillas. Tambin, la utilizacin de una mezcla de
benciladenina (una citocinina) y GA4+7 produce la elongacin del fruto en las
manzanas y se utiliza para modificar la forma de las manzanas tipo Delicius
bajo determinadas circunstancias. En los ctricos, la aplicacin de giberelinas
retrasa la senescencia, por lo que los frutos pueden dejarse ms tiempo en el
rbol retrasando as su comercializacin
El incremento en la produccin de enzimas hidrolticos (-amilasa,
fundamentalmente) se emplea comercialmente para incrementar la
produccin de malta a partir de la cebada como paso previo a la fermentacin
El tratamiento con giberelinas puede incrementar la produccin de caa de
azcar unas 20 ton por acre y la produccin de azcar en unas 2 ton por acre.
Este incremento se debe a la elongacin de los entrenudos durante el
invierno.

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Aplicaciones ms importantes:
Retardantes del crecimiento

Sustancias sintticas como el cycocel (CCC) y el phosphon-D provocan una disminucin del nivel de
giberelinas endgenas en los tejidos vegetales, y por tanto, un crecimiento mucho ms lento de los
distintos rganos vegetales
.El CCC se usa para reducir el tamao de la caa de los cereales, ya que retarda la elongacin de los
entrenudos, lo que previene el encamado

Enraizamiento de estaquillas

Lo inducen sustancias como el cido indolbutrico (IBA) y el cido naftalnactico (NAA)

El etileno tambin lo induce
Citocininas, giberelinas, retardantes del crecimiento y el cido abscsico lo inhiben

Eliminacin de la dormicin de yemas y semillas

Las giberelinas. El cido giberlico (AG3) se emplea en la industria cervecera para acelerar la etapa de
malteado de la cebada
El AG3 rompe tambin la dormicin de los tubrculos de patata recin cosechados y conseguir as una
brotacin rpida y uniforme

Control de la brotacin de yemas

El NAA previene la brotacin de las yemas de tubrculos de patata almacenados.Tambin el MENA (ster
metlico del cido naftalenactico) y la MH (hidrazida maleica) tambin inhiben la brotacin de yemas. El
primero en tubrculos de patata y el segundo en bulbos de cebolla, en zanahoria y en remolacha.

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Control de la floracin
Aplicaciones exgenas de NAA inducen la floracin de numerosas especies frutales:
floracin sincronizada y fructificacin uniforme
Otras sustancias como el ethephon, CCC, phosphon-D, inducen la floracin..Las giberelinas
retrasan esta floracin
Desarrollo de frutos partenocrpicos
Las auxinas y las giberelinas inducen la partenocarpia en frutos
Aclareo qumico
El IAA se emplea en el aclareo qumico de flores y frutos de diversas especies frutales
(manzano, peral, melocotonero,...)
Control de la madurez de los frutos
El etileno. Aplicaciones de ethephon aceleran la maduracin de algunas especies hortcolas
cultivadas en invernadero (tomate, pimiento, meln, ...)
Retraso de la senescencia
La bencilaminopurina (BAP), el 2,4-D, el CCC, etc. retrasan la senescencia de especies
hortcolas como la coliflor, col, lechuga,
Alteracin del tamao, color y forma de los frutos
Las giberelinas, la BAP, el 2,4-D, etc. alargan los racimos de uvas
Cultivo de tejidos
Las auxinas y citocininas se emplean en el cultivo de tejidos vegetales in vitro.

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Desfoliantes y desecantes
La cianamida clcica, el paraquat, etc., son sustancias que se emplean con esta
finalidad para facilitar la recoleccin mecanizada

Herbicidas
Las auxinas sintticas 2,4-D, 2,4,5-T, etc., se usan con esta finalidad .

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