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METABOLISMO DE LPIDOS

Hugo Mrquez
Mauricio Velez

La oxidacin de carbohidratos y lpidos


genera casi toda la energa requerida por
el organismo animal.
La oxidacin de una gramos de lpido
tpico libera aproximadamente 9.000 cal.
Los lpidos tienen mayor capcidad para
combinarse
con
oxgeno
que
los
carbohidratos ya que poseen mayor
proporcion de carbono e hidrgeno.

OXIDACIN DE LOS CIDOS GRASOS

Antes ser utilizados en la produccin de energa, los


triacilgliceroles, son hidrolizados a cidos grasos y
glicerol por las lipasas.
El glicerol se convierte en derivado de un
carbohidrato y se metaboliza va la trayectoria
glucoltica.
Los cidos grasos, se fragmentan en una serie de
reacciones secuenciales, con el desprendimiento
gradual de energa utilizable.
Las enzimas que intervienen en el catabolismo de los
cidos grasos se encuentran en las mitocondrias,
junto con las enzimas del ciclo de Krebs, la cadena

OXIDACIN DE LOS CIDOS GRASOS

Etapa 1. Se activa cido graso por conversin a


un derivado del cido graso de la coenzima A (acilSCoA grasa) rico en energa.
Proceso de
activacin catalizado por la enzima
acil CoA
sintetasa (tiocinasa).
I. El cido graso reacciona con el ATP para formar
un aciladenilato graso.
II. El grupo sulfhidrilo de la CoA ataca el
aciladenilato produciendo acil-SCoA grasa y
AMP.

OXIDACIN DE LOS CIDOS GRASOS

Etapa
2.
La enzima acil CoA
deshidrogenasa cataliza a esta primera
reaccin de oxidacin. La coenzima FAD
acepta dos tomos de hidrgeno de los
carbonos adyacentes.
Se forma el enoil CoA. Cada molcula de
FADH2
que se oxida nuevamente, va
la cadena de
transporte electrnico,
suministra energa para formar dos
molculas de ATP.

OXIDACIN DE LOS CIDOS GRASOS

Etapa 3. La enzima enoil CoA hidratasa cataliza la


reaccin de adicin de agua a travs del doble
enlace trans, formndose el L-3-hidroxiacil CoA.

OXIDACIN DE LOS CIDOS GRASOS

Etapa 4. La L-3-hidroxiacil CoA deshidrogenasa


cataliza la segunda reaccin de oxidacin.
La
coenzima NAD+ es la receptora de hidrgeno. La
reoxidacin del NADH y el transporte de iones
hidrgeno y electrones a travs de la cadena
respiratoria da lugar a tres molculas de ATP.

OXIDACIN DE LOS CIDOS GRASOS

Etapa 5. Ruptura de la -cetoacil CoA mediante


una molcula de CoASH. Los productos de la
reaccin son acetil CoA y una acil CoA grasa con
dos tomos de carbono menos en la cadena. La
enzima es la -cetotiolasa.

OXIDACIN DE LOS CIDOS GRASOS

La nueva acil CoA grasa formada puede seguirse degradando


mediante la repeticin de las etapas 2 a 5, liberando cada
vez una molcula de acetil CoA.
No es necesaria la adicin de ms ATP, ya que los cidos
grasos de menor tamao ya contienen el tiolster.
Es
suficiente una molcula de ATP para activar a cualquier cido
graso, sin importar el nmero de tomos de
carbono de su cadena hidrocarbonada.

Los cidos grasos insaturados, tambin participan en la


secuencia de oxidacin.
Se requieren dos enzimas
auxiliares (eniol CoA isomerasa, 2,4-dienoil CoA reductasa)
para la conversin de sus productos de degradacin en
sustratos normales de la espiral de los cidos grasos.

OXIDACIN DE LOS CIDOS GRASOS

Los cidos grasos insaturados, tambin participan


en la secuencia de oxidacin.
Se requieren dos
enzimas auxiliares (eniol CoA isomerasa, 2,4dienoil CoA reductasa) para la conversin de sus
productos de degradacin en sustratos normales
de la espiral de los cidos grasos.

OXIDACIN DE LOS CIDOS GRASOS

Los cidos grasos de nmero impar de carbonos


pueden ser oxidados en el ciclo de los cidos
grasos.
Se separan sucesivamente restos de acetil CoA,
hasta que se llega al propionil-CoA, resto terminal
de tres carbonos; el cual despus de una serie de
reacciones se transforma en succinil-CoA. ste
puede experimentar su desacilacin para rendir
cido succnico libre o succinato, uno de los
intermediarios del ciclo de los cidos tricarboxlicos

OXIDACIN DE LOS CIDOS GRASOS

La acetil SCoA que se forma en la oxidacin de los


cidos grasos puede entrar en el ciclo de Krebs o
utilizarse en una variedad de reacciones de
sntesis (formacin de triacilgliceroles, fosfolpidos,
colesterol, entre otros).

METABOLISMO DEL GLICEROL

Por cada molcula de triacilglicerol o fosfolpido que se


hidroliza, se forma una molcula de glicerol.
Se incorpora
fcilmente en el esquema del
metabolismo de los carbohidratos mediante la
conversin a un fosfato de dihidroxiacetona, un
intermediario clave en la trayectoria glucoltica.
La conversin incluye:
I. Fosforilacin de un grupo hidroxilo primario
II. Oxidacin de un grupo hidroxilo secundario a una
cetona. Esta ltima reaccin se invierte fcilmente
cada vez que se requiere fosfato de glicerol para la
sntesis de triacilgliceroles.

METABOLISMO DEL GLICEROL

SNTESIS DE LOS CIDOS GRASOS

Etapa 1. Carboxilacin de la acetil CoA a malonil


CoA en presencia de la enzima acetil CoA
carboxilasa (ligasa), la cual requiere biotina.
Acetil-S-CoA + CO2 + ATP malonil-S-CoA
+ ADP + Pi + H+
Etapa 2. El acetil-S-CoA se une a la protena
transportadora de acilo por la accin de la enzima
acetil-CoA-ACP transacetilasa (transferasa).

Acetil-S-CoA + ACP-SH
acetil-S-ACP +

SNTESIS DE LOS CIDOS GRASOS

Etapa 3. El malonil-S-CoA se une a la protena


transportadora de acilo por la accin de la malonil-CoA-ACPtransferasa (transferasa).

Malonil SCoA + ACP-SH malonil-S-ACP + CoA-SH

Etapa 4. La acetil-S-ACP y la malonil-S-ACP se


combinan para formar la acetoacetil-S-ACP por la accin de
la enzima -cetoacil-ACP-sintasa (liasa).
El CO2 desprendido en la reaccin es el mismo que se
emple para la formacin de la malonil-S-CoA a partir de la
acetil-S-CoA. Por tanto, el dixido de carbono desempea
una funcin cataltica en la biosntesis de los cidos grasos.

SNTESIS DE LOS CIDOS GRASOS

Etapa 5. El acetoacetil-S-ACP experimenta una


reduccin por NADPH catalizada por la enzima cetoacetil-S-ACP-reductasa (oxidorreductasa)

Acetoacetil-S-ACP + NADPH + H+ D-hidroxibutiril-S-ACP + NADP+

Etapa 6. El D--hidroxibutiril-S-ACP sufre


deshidratacin catalizada por la enzima 3hidroxiacil-ACP-deshidratasa (liasa).

D-- hidroxibutiril-ACP crotonil-S-ACP +

SNTESIS DE LOS CIDOS GRASOS

Etapa 7. El crotonil-S-ACP es reducido por la accin de la


enzima enoil- ACP-reductasa (oxidorreductasa)

Crotonil-S-ACP + NADPH + H+ butiril-SACP + NADP+

La butiril-S-ACP reacciona con otra molcula de malonilS-ACP, se desprende dixido de carbono y se repite toda la
serie de reacciones. La sntesis de la cadena hidrocarbonada
de un cido graso en particular se efecta adicionando cada
vez dos carbonos. Esto explica porque los cidos grasos
naturales contienen un nmero par de tomos de carbono.
La sntesis del cido palmtico puede representarse por:

8 Acetil-S-CoA + 14 NADPH + 14 H+ + 7 ATP

BIOSNTESIS DE TRIACILGLICEROLES

Los derivados de la CoA de los cidos grasos se condensan


con el glicerofosfato para formar triacilgliceroles.

Glicerol-fosfato

+ acilgraso CoA cido


lisofosfatdico + CoA

cido lisofosfatdico + acilgraso-CoA

cido fosfatdico + CoA cido fosfatdico +


H2O diacilgicrido + Pi
Diacilglicrido
+
triacilglicrido + CoA

acilgraso-CoA

TRANSESTERIFICACIN DE TRIGLICRIDOS

Reaccin para la obtencin de metil ster de cidos


grasos, es decir, biodiesel, a partir de triacilglicerol.

GRACIAS

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