UNIDAD 3

SPERGRUPO
EXCAVATA
Prof. Mara Isabel Criales
Escuela de Biologa
Universidad Industrial de Santander

Algunos ejemplos de Excavata. De izquierda a derecha oxymonad

Saccinobaculus minor ( Kevin Carpenter and Patrick Keeling),
euglenida Lepocinclis spirogyra ( 2003 Brian S. Leander),
heterolobosean Stephanopogon minuta ( Naoji Yubuki and Brian
S. Leander)

EXCAVATA: Este grupo ha sido ubicado aqu con

base en la sntesis de la informacin morfolgica y
molecular.
Presentan una ranura de alimentacin asociada
con la estructura del citoesqueleto y su funcin
permitir generar corrientes alimenticias.
Son aerobios y muchos son anaerobios, presentan
mitosomas o hidrogenosomas y todos los tipos de
mitocondrias.

GENERALIDADES DEL GRUPO

Unicelulares

flagelados o ameboides.
La excava esta soportada por un ramificado
complejo microtubular.
Incluye especies fotosintticas que han hecho una
segunda endosimbiosis de plastidios derivado de
un alga verde.
Son Fotosintticos, heterotrficos, simbiticos
y
parasitos, muy pocos de vida libre.
Las relaciones entre los distintos grupos de
excavados han sido dilucidados en los ltimos
aos por ultraestructura y molecular y hoy
constituyen un grupo monofiletico.
Son considerados como los Eucaria ms primitivos.

Hampl, 2009

CLASIFICACIN DE EXCAVATA
Reino
Discoba

Phylum
Euglenozoa
(Euglena,
Trypanosoma,
Leishmania)
Phylum
Percolozoa
Phylum Jakobida

Reino
Metamona
da
Phylum Eophyringa
(Guiardia)
Phylum Parabasala
(Trichomonas,
Trichonympha)
Phylum Preaxostila
(Oxymonas)
Phylum

REINO DISCOBA
Tienen

mitocondrias con crestas discoidales

como carcter distintivo, y cuerpos basales
(cinetosoma) pareados y paralelos.
Presentan variadas estructuras asexuales y
morfotipos en su ciclo de vida.
kinetoplastidos y Euglenoideos han sido
reconocidos con claras sinapomorfas.
Los estudios moleculares mas recientes los
agrupan a los Jakobidos con este grupo.
Tambien es llamado Reino Discicristata

PHYLUM EUGLENOZOA
Anteriormente

llamados
SARCOMASTIGOFOROS.
Algunos de los gneros mas importantes:
Euglena,
Phacus,
Trypanosoma
Leishmania

DESCRIPCIN SINPTICA
Son

unicelulares algunos coloniales.

Dos flagelos, 1 anterior, y uno posterior
recurrente, el primer con un eje paraxial y
delicados filamentos.
Cloroplastos, cuando estn presentes con
Clorofila a y b, beta caroteno y Xantofilas.
Tilacoides en grupos de tres con tres
membranas alrededor del cloroplasto.
Presenta
organelos
alimenticios
de
almacenamiento (Paramylon).
Presenta una mancha ocular, asociada a la
sensibilidad de la clula y reservorio.

ESTRUCTURA FLAGELAR

Modificado de Leander 2004, 2008 Brian S.

SINOPSIS
DEL PHYLUM

Tomado de Brusca y
Brusca, 2003

CARACTERISTICAS
Mitosis

intranuclear pleuromitosis
presente por fisin longitudinal,
sin centriolos evidentes.
Meiosis no reportada.
Presentan
una
pelcula
de
microtbulos
longitudinales
debajo de la membrana celular
(Pellicle).
600 a 800 especies.

MORFOLOGIA DEL PELLICLE

Tomado Brian et al 2007 Bioessays

Sistema de microtbulos proteicos dispuestos entre la membrana citoplasmatica formando un

citoesqueleto.

PELLICLE

ECOLOGIA
Presentan

gran diversificacin en la
alimentacin
(depredadores,
fotosintticos, comensalistas), estructuras
de alimentacin y preferencia de presas.
Principalmente en aguas dulces, de vida
libre, epizooticos, algunos fotosintticos,
fagotrficos y osmotroficos, mixotroficos,
saproficos.
Componente
importante de la biota
microbiana y sedimentos, de vida libre en
aguas dulces.

MARANDE ET AL., 2005

CLASIFICACIN Y FILOGENIA
Son considerados monofilticos, comparten
la persistencia de nuclolos durante la
mitosis y las crestas mitocondriales
discoidales.
Dos pequeos grupos han sido incluidos
Diplonemea y Postgaardea.

CLASE EUGLONEOIDEA

Sobre la base de la alimentacion se

distinguen tres grupos en seis ordenes.
Heteronematina:

Se caracterizan por presentar

un aparato de ingestin o citostoma capaz de
fagotrofia, pues carecen de cloroplastos.
Aphagea o Rhabdomonadida: No presentan
cloroplastos ni aparato de ingestin, por lo que la
alimentacin es por osmotrofia.
Euglenophyceae: Se caracterizan por presentar
uno o varios cloroplastos rodeados de tres
membranas y con clorofilas a y b.

HETERONEMATINA
ORDEN

SPHENOMONADALES: Con uno o dos

flagelos emergentes, uno anterior y uno
rgido, saprobios o fagotroficos. Pellicle
rgido. Sphenomonas, Atractomonas,
Calycimonas, Petalomonas, Tropidoscyphus,
Notosolenus, Anisonema.
ORDEN HETERONEMATALES (PERANEMIDA):
Con dos flagelos emergentes, siempre con 1
anterior casi rgido, el segundo va a lo largo
de la clula, fagotroficos, pellicles flexibles.
Peranema, Heteronema, Peranemopsis,
Urceolus, Dinema, Entosiphon.

COLACIUM

ENTOSIPHON

APHAGEA

ORDEN RHABDOMONADALES: Un flagelo

emergente, no fotosintetizan, saprofitos,
pellicles rgidos, no presentan mancha
ocular, Rhabdomonas, Rhabdospira,
Gyropaigne, Menoidium, Parmidium

EUGLENOPHYCEAE

ORDEN EUGLENALES: Un flagelo emergente, muchos fotosintetizan,

algunos saprofitos, su pellicle muy flexible. Euglena, Ascoglena,
Astasia, Khawkinea, Euglenopsis, Cyclidiopsis, Colacium,
Hyalophacus, Klebsiella, Lepocinclis, Phacus, Strombomonas,
Trachelomonas.

ORDEN EUGLENAMORPHIDA : Con tres flagelos

emergentes, que se originan en un mismo cuerpo basal,
algunos son parsitos o comensales del intestino de
renacuajos. Algunos son fotosintticos con pequeos
discoides de cloroplastos, no presentan pirenoides.
Euglenamorpha, Hegneria
ORDEN EUTREPTIALES (DISTIGMIDA): Dos flagelos
emergentes, uno emergente el otro poco activo, los
flagelos se originan en la parte de atrs o lateralmente de
la ranura, algunos son fotosintticos otros son saprofitos,
nunca fagotroficos, pellicle flexible. Distigma, Eutreptia,
Eutreptiella, Distigmopsis.

PERANEMA

TRACHELOMONAS

PHACUS

CLASE KINETOPLASTEA
Son unicelulares, con una sola mitocondria con
gran contenido de ADN llamado Kinetoplastido
asociado con el cuerpo basal.
Su principal caracterstica es que la mayora son
parsitos de peces, anfibios, reptiles, aves y
mamferos.
Algunas
de las especies Trypanosoma y
Leishmania han sido parsitos letales del
hombre.
La taxonoma del grupo esta basada en la
morfologa y el ciclo de vida aunque revisiones
mas recientes incluyen la parte molecular .
Cerca de 600 especies descritas.

DESCRIPCIN SINPTICA.
Flagelo: Uno o dos flagelos que emergen desde
un bolsillo en la superficie del cuello de la clula,
algunas veces como una membrana ondulante, el
flagelo anterior con eje paraxial.
Cuerpos basales: paralelos e insertados en la
base de la ranura y unidos a los filamentos
flagelares.
No presentan cloroplastos.
Aparato de Golgy presente y se ubica cerca de
los cuerpos basales.
La membrana celular cubierta por un pellicle
como un corset de microtubulos.
Ecologa: vida libre pocos, casi todos parsitos.

SINOPSIS DEL PHYLUM

ESTE GRUPO ES PLEIOMORFICO

TIPOS DE CINETOPLASTO
Cinetoplasto es un grnulo que contiene
numerosas copias del genoma mitocondrial
localizado en la nica mitocondria y asociado a
la base de los flagelos
Dependiendo del patrn de distribucin del
ADN mitocondrial se distinguen tres tipos de
cinetoplastos:1
Eucinetoplasto. El genoma mitocondrial se
agrupa cerca de la base del flagelo.
Policinetoplasto. El genoma se reparte en
varios cuerpos idnticos dentro de la
mitocondria.
Pancinetoplasto. El genoma se reparte

REPRODUCCIN
Mitosis,

y ciclo de vida pleomorfico.

Presentan mitosis cerrada intranuclear
por pleuromitosis sin centriolos.
Reproduccin
asexual
por fisin
binaria longitudinal.

LEISHMANIA FORMAS DEL PARASITO

EPIMASTIGOTE Y AMASTIGOTE

CLASIFICACIN JERRQUICA
MOREIRA ET AL 2004
Dos

Subclases y cuatro ordenes

Sublclase

Prokinetoplastina. Comprende dos

gneros, ectoparsitos de agua dulce o
marinos, con Los rdenes Eubodonida,
Parabodonida y Neobodonida.
Subclase Metakinetoplastina. Comprende el
resto de los gneros, identificado como clado a
travs de anlisis moleculares. El cinetoplasto
puede ser de tipo eucinetoplasto,
pancinetoplasto o policinetoplasto. Incluye a
tres grupos de biflagelados y a los uniflagelados

ORDEN TRYPANOSOMIDA
Exclusivamente

parsitos
de
invertebrados y vertebrados y el hombre
Un unico flagelo que emerge desde la
ranura, frecuentemente adherido con
una membrana ondulante.
Pellicle espaciado en forma de corset que
envuelve todo el cuerpo.
Kinetoplasto pequeo y compacto.
Trypanosoma, Chritida, Leptomonas,
Phytomonas, Herpetomonas, Leishmania.

TRYPANOSOMA FORMA EPIMASTIGOTE

Y TRYPOMASTIGOTE

LOS RDENES EUBODONIDA,

PARABODONIDA Y NEOBODONIDA
Son biflagelados fagotrofos u osmotrofos de
vida libre que se alimentan de bacterias,
aunque tambin se incluyen comensales o
parsitos.
Pellicle con tres bandas de microtubulos
La clula presenta un citostoma apical o
anterolateral.
Adems pueden ser parsitos de peces y
otros animales, u organismos coloniales de
20-30 individuos, fijados al sustrato y con un
tamao de 5-15 m.

CLASE DIPLONEMEA TOMADO DE

VICKERMAN (2000C) AND ROY ET AL. (2007)
Pobremente estudiado, solo se conocen 10
especies.
Unicelulares; dorso ventralmente aplanado con una
ranura apical o subapical, de los cuales pueden
emerger dos flagelos.
Presenta dos flagelos
que salen de la ranura
digestiva. El flagelo anterior no tiene un eje en el
filamento, el flagelo posterior se encuentra a lo
largo de la parte ventral de la clula, los flagelos
son visibles cuando estn nadando y predando.
La clula contiene un gran aparato flagelar y un
citostoma (boca de la clula), por lo general
orientadas de forma paralela entre s, con un
reborde que sobresale fuera de la apertura.

OTRAS CARACTERSTICAS
No presentan cloroplastos.
Presenta Aparato de Golgi.
Se desconoce aun su ciclo de vida y no se
sabe como se desarrolla su mitosis o si
presenta ciclo meitico.
Ecologa: Se presentan en aguas marinas y
aguas dulces, son de vida libre oportunistas,
parsitos de diatomeas, saprofitos, o
fagotroficos.
Dos generos Rhynchopus, Diplonema.

SINOPSIS DEL PHYLUM

Rhynchopus (Roy et al, 2007)

CLASIFICACIN DE KAMIKAWA ET AL
2014

CLASE POSTGAARDEA
Mitocondria

sin kinetoplasto o cresta,

presenta solo un hidrogenosoma.

ORDEN POSTGAARDIDA gneros:

Postgaardi, Calkinsia.

Flagelados

de vida libre que vive en

ambientes bajos en oxgeno y han
desarrollado nuevas caractersticas
morfolgicas
y
fisiolgicas
para
facilitar relaciones simbiticas con
bacterias y otros organismos para la
adquicin de nutrientes.

UN INUSUAL GENERO DE VIDA

LIBRE

Posgaardia: inusual genero de vida libre se

ha encontrado recubierto de Bacterias que le
ayudan en la respiracin.

PHYLUM PERCOLOZOA
Sus miembros pueden cambiar entre etapas
ameboides, flageladas y quistes.
La mayora vive en el suelo, agua dulce o en
las heces y unas pocas son marinas.
Heterotrofos y fagotroficos
Hay algunas formas parsitas, incluyendo la
especie Naegleria fowleri, que puede llegar a
ser patgena para los seres humanos y a
menudo fatal.
El grupo entero tambin se denomina
Heterolobosea, pero este trmino se puede
restringir para los miembros que tienen
etapas ameboides.

CARACTERSTICAS
El ciclo vital usualmente alterna entre las etapas
ameba, flagelado y quiste,
Es posible que las etapas que no se han
observado en algunos grupos se hayan perdido
secundariamente.
Algunos grupos incluyen tambin agregados
multicelulares (seudoplasmodios) y cuerpos
fructferos durante su ciclo vital.
Los detalles de la estructura celular y los anlisis
filogenticos sitan a Percolozoa en Excavata.
La mayora tienen dos o cuatro flagelos, sin
embargo algunas especies presentan ms. El
nmero de flagelos a veces es dependiente del

CLASIFICACIN
Dos

subphylum:
Pharyngomonada:
Fagotroficos de ambientes
hipersalinos. Una clase un
orden.
Tetramitia: tres clases donde
se encuentran los mas
representativos de la familia,
Clase heterolobosea, clase

CLASE HETEROLOBOSEA
Llamados amoeboflagellates o schizopyrendia son
un tanto enigmticos como grupo.
En general
se parecen a las amebas porque
producen pseudpodos pequeos o lobopodos. La
mayora de ellos pueden emerger flagelos en
determinadas condiciones y nadar.
Algunos son econmicamente importantes. Por
ejemplo, Naegleria gruberi pueden ser patgenos
para los humanos, causando meningoencefalitis.
Algunos de vida libre como A. crasis y sus
especies afines forman moldes de limos celulares
que superficialmente se parecen a los de
Dictyostelium pero mucho ms pequeo.

DESCRIPCIN SINPTICA
Pobremente

estudiados, se reconocen
100 especies y 16 gneros.
Forma de la clula unicelular.
De uno a cuatro flagelos que se dirigen
anteriormente.
Cuerpos basales paralelos y asociados
con el ncleo.
principalmente aerobios, 4 o 2 flagelos,
algunos con hidrogenosomas, ncleos
adheridos por fibras, 4 cuerpos basales.
Extremanofilos, termofilos, halofilos

SINOPSIS Y MORFOLOGA
Presentan

un movimiento eruptivo con

protuberancias.
Presentan mitosis intranuclear con
ortomitisis
Se transforman temporalmente a
estadios flagelados.
Algunos presentan mitocondrias con
crestas aplanadas o discoidales

CLASIFICACIN
Dos

ordenes Schizopyrenida y
Acrasida
Schizopyrenida:

dos familias una de

ellas contiene uno de los patgenos
mas reconocidos en el hombre
Naegleria grubiere
Mas de un flagelo cuando son mviles.
Pseudopodos lobopodos.
Adelphamoeba, Heteramoeba,
Naegleria, Paratertrmitus,
Paravahlkampfia, Protonaeglaria,

ORDEN ACRASIDA:
Unicelulares

amoeboides con
lobopodos que se agregan, desarrollan
una superficie frutosa sobre el
sustrato. Una especie con estado
flagelado. Acrasis, Guttulina,
Guttulinopsis, Pocheina, Fonticula.
Mitosis abierta

ACRASIDA
A. crasis

SCHIZOPYRENIDA
Naegleria flowleri

CLASE PERCOLATEA
Exclusivamente marinos dos ordenes con un
gnero, cada uno Stephanopogon y Percolomonas.
Se parecen superficialmente a las ciliados. Al igual
que los ciliados, que se cubren con flagelos que se
organizan en filas de surcos, pero los flagelos no
son pares.
Pueden presentar cuatro flagelos
Tienen un citostoma apical grande que a veces se
ha asociado pas.
Se pueden encontrar en piscinas y escombros en el
medio marino.
Se unen a este reino por la presencia de un nico
tipo de ncleo y mitocondria caracteristico.

ORDEN PSEUDOCILIATIDA:
STEPHANOPOGON

ORDEN PERCOLOMONADIDA:
PERCOLOMONA

No se ha observado la etapa de amoeba, se

cree que la perdi secundariamente

PHYLUM JAKOBEA O LOUKOZOA

Protistas

de vida libre en aguas dulces con

presencia de loricas o bentonicos adheridos a
los sedimentos marinos.
Han
desarrollado muy bien un surco
alimenticio o excava.
Dos flagelos pueden isocontos o anisocontos.
Presentan un nico cariomastigote.
Clulas desnudas o con una lorica.
Presentan mitocondria discoidal con crestas y
tubular y aplanada.
Mitosis con fusin intranuclear.

Tomado de Margulis,
2009

IMPORTANCIA

Estos organismos
presentan un gran
inters evolutivo pues
sus genomas
mitocondriales son los
que presentan
mayores similitudes
con los genomas de las
proteobacterias alfa
que dieron origen a las
mitocondrias.

CLASIFICACIN JERRQUICA

JAKOBI
DA

Jakobea

Jakobid
a
(Isocont
os)