CITOPLASMA

CITOESQUELETO
SISTEMA DE
ENDOMEMBRANAS

CITOPLASMA
Elcitoplasmaes
el
espacio
celular
comprendidoentrelamembranaplasmticayla
envolturanuclear.Estconstituidoporelcitosol,
el citoesqueleto y los orgnulos celulares.
Elcitosol(tambin llamado hialoplasma) es el
medio interno del citoplasma. Estformadopor
un 85% de agua con un gran contenido de
sustancias dispersas en l de forma coloidal
(prtidos, lpidos, glcidos, cidos nuclecos y
nucletidos as como sales disueltas.
Entre susfuncionesdestacan la realizacin,
gracias a los ribosomas de la sntesis de
protenas, con los aminocidos disueltos en el
citosol. Estas protenas quedan en el citosol
(enzimas, protenas de reserva energtica o
protenas que formarn el citoesqueleto). En l
se produce una ingente cantidad de reacciones
metablicas
importantes:
gluclisis,
gluconeognesis,fermentacinlctica,etc.

CITOESQUELETO
El citoesqueleto es una red de
filamentosproteicosqueseextiende
enelcitosoldelaclulaqueposeen
organelos. Los filamentos son de
tres tipos: intermedios, microtbulos
y de actina; (microfilamentos) todos
estninterconectadosyfuncionande
manera coordinada. El citoesqueleto
da forma a la clula y le permite
realizar movimientos coordinados.
Es responsable de los movimientos
celularesde lacontraccinmuscular
y de los cambios mecnicos que
ocurren durante el desarrollo
embrionario.Tambineselmediode
transporte de los organelos de los
cromosomas durante la mitosis. En
resumen el citoesqueleto es el
soporte estructural, la musculatura
ylaslneasdetrasportedelaclula.

MICROTUBULOS

Son tubos largos y relativamente rgidos.

Sus paredes estn formados por unas
subunidades
proteicas
globulares
denominadas tubulinas. stas se asocian
endmeroscompuestos por dos tipos de
tubulinas:y. Estas parejas se alinean
ordenadamente, mediante enlaces no
covalentes, en filas longitudinales que se
denominan protofilamentos. Un microtbulo
tipo contiene trece protofilamentos.Cada
protofilamento
tiene
una
polaridad
estructural:la-tubulinasiempreformarun
extremo del protofilamento y la el otro.
Esta polaridad es la misma para todos los
protofilamentos de un microtbulo y por
tanto el microtbulo tambin es una
estructura polarizada.Sedenominaextremo
menosalextremodondehayuna-tubulina
ymdondeestla-tubulina.

MTOCs (centro organizador de

micro tbulos)

La concentracin de dmeros de tubulina en el

citosol no es suficiente para la formacin
espontnea de microtbulos. Por ello existen los
MTOCs (microtubule organizing centers), que
soncentros organizadores de microtbulos.Estos
sonloslugares donde comienza la polimerizacin
de un nuevo microtbulo y donde suelen estar
anclados sus extremos menos.ElprincipalMTOC
en las clulas animales es elcentrosoma, el cual
controla el nmero, localizacin y orientacin de
los microtbulos en el citoplasma. Hay un
centrosomaporclula,cuandostaseencuentra
en la fase G1 o G0 del ciclo celular, y se suele
localizar cerca del ncleo. El centrosoma se
compone de dos compartimentos: uno central
formado por un par de centriolosdispuestos de
forma ortogonal y otro perifrico formado por
material
proteico
denominadomaterial
pericentriolar..Enellaseencuentranlosanillosde
-tubulina a partir de los cuales polimerizan los
microtbulos. En el material pericentriolar hay
numerosasmolculasentrelasqueseencuentra
la- tubulina, las cuales forman unos anillos
denominadosanillos
de
-tubulina. Estos
anillosactan como molde y lugar de nucleacin y
anclaje de nuevos microtbulos

 Inestabilidad dinmica

Unavezsehaproducidoelcomienzodela
formacin de un microtbulo la
incorporacin de nuevos dmeros de
tubulinahacequeelmicrotbulocrezcaen
longitud. Este crecimiento a veces se
detiene repentinamente y el microtbulo
comienza a despolimerizarse, llegando a
veces incluso a desaparecer, o ms
frecuentemente reinicia el proceso de
polimerizacin. A estasalternancias entre
polimerizacin y despolimerizacines a lo
que se llama inestabilidad dinmica.
En este esquema se representan los dos
estadosenqueseencuentranlosdmeros
detubulinaensusformasunidasaGTPo
unidas a GDP. En el citosol se da la
conversindedmero-GDPendmero-GTP,
mientras que en el microtbulo ocurre el
proceso contrario en el denominado frente
dehidrlisis.Unmicrotbulodespolimeriza
cuando los dmeros-GDP se encuentran
ocupando el extremo ms, mientras que
polimerizacuandoenelextremo ms est
formadoporlosdmeros-GTP,formando el
denominadocasquetedeGTPs.

FUNCIONES DE LOS MICROTUBULOS

Organizacin y movimiento de orgnulos. Los
microtbulos se pueden clasificar en dos grandes
grupos: aquellos que sonestables, presentes en los
cilios y flagelos, y otros msdinmicosy cambiantes
que se encuentran en el citoplasma. A parte del papel
delosmicrotbuloscitoplasmticosenelmovimientode
los cromosomas, mediante la formacin delhuso
mittico,,
participan
en
elmovimiento
de
orgnuloscomolasmitocondrias,lisosomas,pigmentos,
gotas de lpidos. Son tambin necesarios paradirigir el
trfico vesicular.Cuandoseobservanclulasencultivo
con el microscopio, los orgnulos visibles muestran
movimientos rpidos en direcciones especficas
intercalados con periodos de inactividad. A estos
movimientosselesllamasaltatorios.
Los microtbulos son relativamente inertes en cuanto
queno interaccionan directamente con los orgnulos.
Los desplazamientos de orgnulos son producidos por
una serie de protenas especiales llamadas protenas
motoras. Estas protenas pertenecen a dos
familias:quinesinas y dinenas,lascualessedesplazan
por el microtbulo en direcciones opuestas: las
quinesinashaciaelextremomsylasdinenashaciael
extremomenos.

PROTEINAS MOTORAS DE MICROTUBULOS

Dos familias principales. Las KINESINAS, que se

mueven hacia el extremo + (antergrado), y las
DINEINAS, hacia el extremo (retrgrado). Intervienen
en el transporte vesicular, de orgnulos y en la
separacindecromosomasenlaanafase.
-

- CILIOSYFLAGELOS: Son extensiones permamentes

de la membrana plasmtica edificadas a partir de
microtbulos. Su movimiento resulta de el deslizamiento
de microtbulos adyacentes, impulsado por la accin de
dinenas.

PROTEINAS MOTORAS DE MICROTUBULOS: DINEINAS Y

KINESINAS

Mecanismos que permiten el movimiento en el citoplasma

Mecanismos que permiten el movimiento en el citoplasma

MICROFILAMENTOS
Losfilamentosdeactinaconstituyenunodelos
componentes del citoesqueleto. En las clulas
animales
se
encuentran
normalmentelocalizados cerca de la membrana
plasmtica. Se forman por la polimerizacin de
dos tipos de protenas globulares: alfa y
betaactina.Labetaactinaeslamsfrecuentey
aparece en la mayora de las clulas animales.
Susecuenciadeaminocidosdifiereligeramente
de la alfa actina, la cual abunda en el msculo.
La actina es una protena citoslica muy
abundante, aproximadamente el 10 % del total
de las protenas citoslicas. Los filamentos de
actinaposeenunos7nmdedimetro.Eselvalor
ms pequeo dentro de los filamentos que
componen el citoesqueleto, por ello tambin se
denominanmicrofilamentos. Poseen un extremo
ms y otro menos, es decir, son
filamentospolarizados.

FUNCIONES DE MICROFILAMENTOS

Movimiento. Las clulas no nadan, se

desplazan arrastrndose por el medio que las
rodea y ello se hace por un mecanismo
dereptacin, como ocurre en las clulas
embrionarias durante el desarrollo, en el
desplazamiento de las amebas, en la invasin
de los linfocitos de los tejidos infectados
Cuando a las clulas en movimiento se las
trata con citocalasinas, inhibidor de la
polimerizacin de los filamentos de actina, las
protusiones desaparecen y el desplazamiento
se detiene Las protenas motoras que se
asocian con al actina para producir movimiento
son del tipo de las miosinas. La energa es
aportada por elATP. En las clulas se
encuentranbsicamentedostiposdemiosinas:
tiposIyII.EnelmsculohaymiosinatipoII
Endocitosis, fagocitosis
Citocinesis.
Establecen dominios de membrana. Los
filamentos de actina tambin afectan a la
movilidadlateraldelasprotenasdemembrana
creandobarreras amododecercasenlacara
citoslica de la membrana plasmtica que
delimitanreas
Formacin de microvellosidades.

INHIBIDORES O ESTIMULADORES DE LA FORMACION

DE MICROTUBULOS Y MICROFILAMENTOS
La colchicina , al igual que los alcaloides
de vinca (vinblastina y vincristina ),inhiben
la polimerizacin de dimeros de tubulina, lo
cualnopermitelaformacindemicrotubulos.
El taxol estabiliza los microtbulos y como
resultado, interfiere con la normal distribucin
de microtbulos duranteladivisincelular;es
utilizadoparacombatirelcncer

Lacitocalasina Des un metabolitode origen

fngicocapaz,comotodaslascitocalasinas,de
unirseafilamentosdeactinay,porello,impedir
su polimerizacin y elongacin. Por ello,
repercuten en la morfologa celular e inhiben
procesoscelularescomoladivisincelular.
Faloidinaes una micotoxina producida por el
hongo Amanita phalloides. Que impide la
despolimerizacin de filamentos de actina
(estabiliza), lo cual interfiere en las actividades
esencialesdelasclulas.

FILAMENTOSINTERMEDIOS
Son componentes del citoesqueleto que ejercen una
gran resistencia a las tensiones mecnicasy su
principal misin es permitir a las clulas soportar
tensiones mecnicas cuando son estiradas. Se
denominan intermedios porque su dimetro es de
aproximadamente10 a 12 nm,queseencuentraentre
los de los filamentos de actina (7 a 8 nm) y los
microtbulos (25 nm). Forman unared que contacta
con el ncleo y se extiende hasta la periferia celular.
Normalmente estn anclados a loscomplejos de
uninque se establecen entre clulas vecinas, como
losdesmosomasenmancha,aloshemidesmosomas,
alasunionesfocalesyalamatrizextracelularatravs
de protenas de unin. Tambin se han encontrado
filamentos intermediosen el ncleodondeforman la
lmina nuclear. Haytres grandes familiasde
filamentos intermedios: filamentos dequeratinaen las
clulas epiteliales, lavimentinay otros filamentos
relacionados con la vimentina, que aparecen en las
clulasdelconjuntivo,clulasmuscularesynerviosas,
y losneurofilamentos, que se encuentran en las
clulasnerviosas

LOS FILAMENTOS INTERMEDIOS

EN
LAS
INTERACCIONES
CELULA-CELULA Y CLULAMATRIZ EXTRACELULAR

Queratinas

Los filamentos de queratina en las clulas epiteliales suelen estar

ancladosalosdesomosomasyaloshemidesmosomas.Laimportanciadeestoqueda
establecidaenunaenfermedadllamadaepidermolisisbullosasimple,enlacualexisten
mutaciones que modifican la formacin de los filamentos de queratina. El resultado es
una piel muy vulnerable al dao mecnico, es decir, hace falta muy poca presin para
separar las clulas y producir descamacin. Esta es slo una de las ms de 75
enfermedades humanas asociadas a defectos en los filamentos intermedios como
miopatas,esclerosislateralamiotrfica,Parkinson,cataratas,etctera.

Vimentina
Desmina
Protena cida fibrilar glial (GFAP)
Neurofilamentos
Lminas nucleares.
Nestina

ESTRUCTURA DE LAS PROTEINAS DE LOS

FILAMENTOS INTERMEDIOS

(310-350 aa)

MBoC
Alberts 3rd Edition

ESTRUCTURA DE LOS FILAMENTOS INTERMEDIOS

Cuatro octmeros forman la

unidad
fundamental
de
ensamblaje

COMPONENTES
DEL
CITOESQUELETO

M O R FO PLASM A
SIN M EM BRANA
CEN TRO SO M AS

RIBOSOM AS

M E M B R A N A SI M P LE
EN DO M EM BRAN AS

D O BLE M EM BR AN A
CLO R O PLASTO S

M ITO CON DRIAS

SistemadeEndomembranas

RER

REL

Aparato Reticular de Golgi

RETCULO ENDOPLASMTICO RUGOSO (RER)

En1952,PoteryPaladeobservaronalmicroscopioelectrnicolosperfilesdel
RER.,elcualpuedeseraisladoporcentrifugacindiferencialconstituyendola
fraccinmicrosomal,descritacomomembranasconribosomasadheridoscon
vesculas.LamembranadelREResmsdelgadadelaplasmtica,mideunos
7nm.Labicapa lipdicamide4 nm.Estoesdebidoaquelos fosfolpidosdel
RER son ms cortos y estn menos saturados que los de la plasmtica. En
cuantoaporcentajedeprotenasylpidos,elRERtienemsprotenas(70%)y
menoslpidos(30%)quelaplasmtica.LasmembranasdelRERtienenmenos
colesterol y menos glucolpidos (sobre todo esfingolpidos) y ms
fosfatidilcolina.Hayunaasimetraenladistribucindelasdosmonocapasde
manera que la membrana interna es ms rica en fosfatidilcolina y en
esfingomielina que la hemimembrana externa, que es ms rica en
fosfatidiletanolaminayenfosfatidilserinaquelainterna.Laporcinglucdicade
la membrana estn en contacto con la cara lumial. El RERtiene esa
apariencia rugosa, debido a los numerosos ribososmas adheridos a su
membrana mediante unas protenas denominadas riboforinas. Tiene unos
sculos ms redondeados cuyo interior se conoce como "luz del retculo" o
"lumen"dondecaenlasprotenassintetizadasenl.Estmuydesarrolladoen
lasclulasqueporsufuncindebenrealizarunaactivalabordesntesis,como
lasclulashepticasolasclulasdelpncreas.

Cisternas
o sculos
del RER
Ribosomas
Ncleo

Espacio
citoslico

FUNCIONES DEL RER

Sntesis de protenas mediante

los ribosomas y su introduccin

en el lumen
Glucosilacin de las protenas

( se completa en Golgi) que se

usarn
para
constituir
membranas

Ribosom
a
Riboforin
a:
Fija los
ribosoma
s
Saco del
RER

ARN
m

Espacio
cisternal

Protena
recin
sistetizada

PEPTIDOSEAL

Complejo de ribonucleoprotena del citosolque acta induciendo el arresto en la elongacin de las protenas
presecretorasydemembranahastaquelosribososmasseasocianconelretculoendoplsmicorugoso.Est
constituidoporARN7Syporalmenosseissubunidadespolipeptdicas(masamolecularrelativa9,14,19,54,
68,y72K).


EJEMPLOS TPICOS DE PPTIDOS SEALES

Funcin del pptido seal:

Destino de la cadena polipeptdica
Importacin
endoplsmatico

al

Ejemplo

retculo +H3N-Met-Met-Ser-Phe-Val-Ser-Leu-Leu-Leu-ValGly-lle-Leu-Phe-Trp-Ala-Thr-Glu-Gln-Gin-Leu-ThrLysCys-Glu-Val-Phe-Gln-

Permanecer en el lmen del retculo -Lys-Asp-Glu-Leu-COOendoplsmico

Importacinalamitocondria

+H3N-Met-Leu-Ser-Leu-Arg-Gln-Ser-lle-Arg-PhePhe-Lys-Pro-Ala-Thr-Arg-Thr-Leu-Cys-Ser-SerArg-Tyr-Leu-Leu

Importacinalncleo

-Pro-Pro-Lys-Lys-Lys-Arg-Lys-Val

Importacinalperoxisoma

-Ser-Lys-Leu-

Asociacin a membranas mediante +H3N-Gly-Ser-Ser-Lys-Ser-Lys-Pro-Lysenlace covalente de un cido mirstico

alextremoaminoterminal

En rojose muestran los aminocidos de carga positiva y en negrita los de carga

negativa.Los aminocidos subrayados corresponden a un bloque de aminocidos
hidrofbicos.+H3NcorrespondealextremoaminoterminalyCOOalcarboxiloterminal

Modificacin de las protenas en el lumen del RER

Las protenas tambin son glicosidadas mientras estn siendo traducidas, en regiones
consenso Asn : Asparragina X Ser / Thr, mediante una enzima ubicada en la membrana
denominada oligosacaril tarnsferasa

MECANISMOS DE CONTROL DE CALIDAD EN EL RER

PLEGAMIENTO PROTEICO

Estudios realizados en el laboratorio indican que, del total de las protenas encontradas en una
clula,sloun5%distandesuconformacinnativa.Laexplicacinaestanotableeficienciapodra
radicar en la presencia de ciertas protenas de la familia de las chaperonas. Las chaperonas se
caracterizanportenerrepresentantesentodosloscompartimentoscelulares,enloscualesseunen
a una amplia gama de protenas, formando parte del mecanismo general que determina su
plegamiento.Podemosestablecerdostiposdistintosdechaperonas:Laschaperonasmolecularesy
las chaperoninas. Las primeras se encargan de estabilizar a aquellas protenas que no estn
plegadas, impidiendo as su degradacin. Las segundas facilitan el plegamiento de las cadenas
polipeptdicas. Las chaperonas pertenecen a un grupo ms amplio de protenas conocido como
protenas de shock trmico, cuyas siglas en ingls son Hsp (HeatShock-Proteins). Y, dentro de
estas, se las conoce como las Hsp 60 y 70.Ambos tipos de chaperonas poseen afinidad por las
zonashidrofbicasdelasprotenasplegadasdeformaincompleta.

ALGUNOS CHAPERONAS MOLECULARES

___________________________________________________
Chaperonas y Chaperoninas:

------------------------------------------------------------
Procariotas
Eucariotas
FAMILIA
___________________________________________________
DnaK
Hsc73 (citosol)
Hsp70
BiP (RE)

mHsp70 (mitocondria)

ctHsp70 (cloroplasto)

Hsp90

HtpG

Hsp90 (citosol)
Grp94 (RE)
Sec63 (RE)

Hsp40
Hsp60
(chaperoninas)

GroEL

Hsp60 (mitocondria)
Cpn60 (cloroplasto)

TRiC

TF55

TRiC (citosol)

?
Calnexina (RE)
Lectinas
___________________________________________________

La familia de chaperonas Hsp70 (BiP)

La chaperona BiP y el plegamiento de protenas en

el RER

DEGRADACIN DE PROTENAS MAL PLEGADAS

La
Ubiquitina

Ubiquitinacin de protenas

El Proteasoma:

una mquina de degradar protenas

(19S)

(20S)

(19S)

Protenas residentes del lumen del

RE
LaredCisGolgiNetworkrecibeenvesculas
algunas protenas residentes del ER son
transportadas en vesculas hacia el Golgi.
Estas son regresadas por un transporte
retrgrado. Las protenas residentes tienen
secuencias
seales:
KDEL (Lys-Asp-Glu-Leu) en el extremo
carboxilo terminal.. Las vesculas COPI se
forman mediante el mismo mecanismo que
COPII perosu funcin es devolver molculas
alretculoendoplasmtico.

Retculo endoplsmico liso:

tbulos
unidos al RER que se expanden por todo el citoplasma
Tbulos del
REL

RER

FUNCIONES DEL REL

Sntesis de
transporte

lpidos,

su

almacen

Se
sintetizan
los
fosfolpidos,
el
colesterol y la mayora de los lpidos de
las membranas celulares.
Acidos grasos en citosol

Contraccin muscular
Intervienen en la conduccin del impulso
nervioso necasario para la contraccin
del msculo estriado.

Detoxificacin
Elimina sustancias txicas para el
organismo,
drogas
y
venenos
posee
citocromo P450 en su membrana

Liberacin de glucosa
Colabora
glucgeno.

en

la

degradacin

del

Sntesis de lpidos
Las membranas del retculo endoplasmtico
lisoproducen la mayora de los lpidos
requeridos para la elaboracin de las nuevas
membranas
de
la
clula, incluyendo
glicerofosfolpidosycolesterol.Enrealidad,en
las membranas del retculo no se realizan
todoslospasosdelasntesisdeloslpidosde
las membranas. Los cidos grasos se
sintetizan en el citosol y son insertados
posteriormente en las membranas del retculo
endoplasmtico liso donde son transformados
en glicerofosfolpidos. Esta sntesis la realizan
protenasdemembranaquetienensuscentros
activos orientados hacia el citosol y por tanto
loslpidosestarninicialmenteenlahemicapa
citoslica de la membrana. Como el cambio
pasivo de los lpidos entre hemicapas, o
movimiento"flip-flop",esdifcilporelambiente
hidrfobodelascadenasdecidosgrasosde
la membrana, para que algunos de ellos
lleguenalahemicapainternadesdelaexterna
serequierelaexistenciadetransportadoresde
lpidosdenominados"flipasas".

En el retculo endoplasmtico liso tambin se

sintetizan lpidos como lostriacilglicerolesque sern
almacenados en el propio retculo. Este proceso es
muy activo en los adipocitos, clulas que almacenan
grasa, con dos funciones: reserva alimenticia y
aislamiento trmico. Tambin es el principal
responsable de la sntesis de la parte lipdica de
laslipoprotenas , decidos biliares, de la produccin
dehormonas esteroideas. El colesterol en la
mitocondriaseconvierteenlapregnenolonaquepasa
al REL y se convierte en hormonas sexuales
(progesterona)

Esquema
de
los
caminos
propuestos para el transporte de
lpidos
desde
el
retculo
endoplasmtico
hasta
otras
membranas celulares: en vesculas
ymediantetransportadores.

Desintoxicacin ( citocromo p450)

Loshepatocitos,lasclulastpicasdel
hgado,
tienen
un
retculo
endoplasmtico liso muy desarrollado.
Enlsesintetizanlaslipoprotenasque
transportarn al colesterol y a otros
lpidos al resto del organismo. En sus
membranas se encuentran tambin
enzimas, como la familia de
protenasP450, responsables de la
eliminacin de productos del metabolito
potencialmente txicos, as como
algunas
toxinas
liposolubles
incorporadas durante la ingesta. La
superficie de membrana del retculo se
adapta a la cantidad de enzimas
detoxificadoras sintetizadas, la cual
depende a su vez de la cantidad de
txicospresentesenelorganismo.

Secuestramiento de calcio

El RELde clulas musculares se encuentra el retculo sarcoplsmicoque almacenay

liberacalcioparaelfenmenodecontraccinmuscular.

Funcionesdelretculoendoplasmticorugoso
1.Traduccin/translocacindeprotenas
2.Eliminacincotraduccionaldelpptidoseal
3.Adicinco-traduccionaldeglucanosricosenManosasobreresiduosAsn:N-glucosilacin
4.Eliminacinderesiduosdeglucosaterminal(glusosetriming)
5.Plegamientodelpolipptido:chaperonasdelretculo
6.Formacindepuentesdisulfuro:disulfuroisomerasa
7.Modificacinderesiduosdeaminocidos
8.Formacindeoligmeros

Funcionesdelretculoendoplasmticoliso
1.Sntesisdefosfolpidosycidosgrasos
2.Enelhgado:enzimasdetoxificadores

TRAFICO CELULAR ENTRE EL RER Y EL APARATO DE GOLGI

APARATO DE GOLGI
ElaparatodeGolgifuedescritoporCamilo
Golgi en 1989 y fue cuestionado durante
dcadas.LatcnicadelreactivodeSchiffcido perydico marca los glcidos del
Golgiyestohacequesepuedeverconel
microscopio ptico. Su estructura
membranosa fue observada por primera
vez al microscopio electrnico por Dalto y
Felix (1954). El aparato de Golgi est
formado por una serie de cisternas
aplanadas que se disponen regularmente
formando pilas.Enunaclulapuedehaber
varios de estos apilamientos y algunas
cisternas localizadas en pilas prximas
estn conectadas lateralmente. A todo el
conjunto de pilas y sus conexiones se le
denominacomplejo del Golgi. El nmero
(normalmentede3a8)yeltamaodelas
cisternas en cada pila es variable y
depende del tipo celular, as como del
estadofisiolgicodelaclula.

Es un orgnulo polarizado y cada pila contiene dos dominios, un lado cis y un lado trans.Entreambos
se encuentran las cisternas intermedias. En el lado cis existe un proceso continuo de formacin de
cisternas con material procedente de la fusin de compartimentos tbulo vesiculares
denominadosERGIC(endoplasmic reticulum Golgi intermediate compartment), que se forman con
materialprovenientedelretculoendoplasmtico.Elladotranstambinposeeunaorganizacintbulovesicular denominadaTGN(entramado trans del aparato de Golgi otrans Golgi network), donde las
cisternas con las molculas procesadas se deshacen en vesculas que se dirigen a otros
compartimentos celulares. Por tantose da un trasiego constante de molculas desde el lado cis al
trans,perotambinhay un flujo de reciclado en sentido contrario mediado por vesculasrecubiertascon
protenas COPI que parten de las zonas laterales de las cisternas y se dirigen hacia otras cisternas
msprximasalladocis.Esunorgnuloenconstanterenovacinyelflujodemolculasafectaasu
organizacin y a su tamao.Este orgnulo est especialmente desarrollado en clulas con fuerte
secrecin

El aparato de Golgi realiza

funciones esenciales para la clula:
En el aparato de Golgise terminan
de sintetizar las esfingomielinas y los
glucoesfingolpidos.
Es un centro de reparto de
molculasque provienen del retculo
endoplasmtico o que se sintetizan
enelpropioaparatodeGolgi.
Sintetiza
mucopolisacridos
y
ganglisidos
Formalisosomasprimarios,
Forma el fragmoplasto durante la
citocinesisvegetal,
Es uno de los principales centros de
glucosidacin en la clula
Formaelacrosomadelespermio
Glucosidacindelpidos
Glucosidacinfinaldeprotenas

Modificacin de
los carbohidratos
unidos a protenas

CMP . Acido N acetil neuramnico

UDP . Galactosa
UDP . N- acetilglucosamina